谢选骏全集第269卷 进化论——物种灭绝的号角 The Theory of Evolution—The Horn of Species

 进化论——物种灭绝的号角

The Theory of Evolution—The Horn of Species

2024年1月第一版

January 2024 First Edition 

谢选骏全集第269卷

Complete Works of Xie Xuanjun Volume 269

（另起一页）

内容提要

达尔文的进化假说依据了很多科学证据，但它本身并不是科学，而是一种用来推行物种灭绝工作的帝国战略。进化学说早已有之，为何要等到1859年英国达尔文《物种起源》出版，才掀起了巨浪？这是因为，它吹响了第六次物种大灭绝的号角！

Executive summary

Darwin's hypothesis of evolution is based on a lot of scientific evidence, but it is not science per se, but an imperial strategy used to promote the extinction of species. The theory of evolution has been around for a long time, so why did it take until 1859 for the publication of Darwin's "On the Origin of Species" in England to cause huge waves? This is because it has sounded the horn of the sixth mass extinction of species!

（另起一页）

【第一部分】

【物种灭绝的信号弹】

【第二部分】

【进化思想史】

【第三部分】

【物种起源】

（另起一页）

【第一部分】

【物种灭绝的信号弹】

【目录】

01、进化的史诗是最好的神话

02、寄居蟹 的文明进化

03、“进化”比“演化”更能体现种族灭绝的精神实质

04、进化论——一种推行物种灭绝工作的帝国战略

05、同样是总结出了生物进化论，华莱士和达尔文的知名度为什么差这么多？

06、狡猾的华莱士 让达尔文为进化论背锅

07、科学史上著名公案：达尔文——华莱士之“争”

08、理性的彷徨——介入“超科学”的著名科学家

09、达尔文被指靠抄袭成“进化论之父”

10、达尔文“物竞天择”的进化论盗窃了“上帝选民”的创造论

11、立场、信仰不合的夫妻也能走到最后？达尔文给出了答案

12、达尔文和华莱士是谁先提出进化论的，还是另有其人？

13、达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

14、达尔文家族饱受近亲结婚“诅咒” 

15、达尔文与华莱士：进化论为何没有产生版权纠纷

16、达尔文主义自己也是一种宗教

17、达尔文为何力主弱肉强食

18、寒武纪生命大爆发

19、进化的七大终极之问

20、进化论和生态学的共同背景是英国的全球扩张活动

21、人灭绝人是人类的进化所走过的路

22、残杀同类是人类进化的机制

23、四十亿年的进化只是上帝的瞬间创造所致

24、亚裔是人类进化的顶端

25、科技加速了人类的进化也加速了走向灭亡的步伐

26、战争就是选种进化的基础

27、马列主义是社会达尔文主义的狗尾

28、共奴只能进化为公奴，不能进化为公司

29、从“清零宗”进化到“清零帝”

30、中囶的进化论

【01、进化的史诗是最好的神话】

爱德华·威尔逊（Edward O. Wilson）

本文摘译自《论人性》（On Human Nature, 1978）一书。该书曾荣获普利策奖。本文标题为译者所加。〕

当科学阔步前进，一个又一个地破除古代神话故事，神学撤退到了永远不可能被驱除的最后堡垒。那就是创世神话中的上帝观念：上帝是存在的意志和起因，是从原初的火球产生整个宇宙和制定宇宙进化的自然规律的主宰。只要这个堡垒存在，神学就能够从它的门口溜出来，聚集起乌合之众而返回现实世界。每当其他哲学家丧失了警惕，自然神论者就会用进程神学的方法假定一个超越宇宙的普遍意志。他们甚至能够假设奇迹。

上帝被保留为原初推动力，这是一个可行的假说，然而这个概念却是不能定义和检验的。宗教仪式，特别是成人仪式和立族圣典，是根深蒂固的，并融合到现存文化某些最高贵的因素之中。在它们的成因被发现之后，它们无疑仍会继续被长期实行。死亡的苦恼本身就足以使它们得以生存。那种认为对人格化的有道义的上帝的信仰将要消失的见解是狂妄自大的，同样，预言在科学唯物主义完全占有神话的能量之后仪式将会采用的方式，也是粗心鲁莽的。

我并非在提议把科学自然主义作为有组织的正式宗教的另一种形式。我自己的推导是直接源于赫胥黎们、瓦丁顿、莫诺、泡利、杜布赞斯基、卡特尔和其他敢于冒险一窥蛇发女怪之脸者的人文主义。我相信，由于以下两个原因之一，他们都未能达到其目的。他们或者把宗教当成泛灵论而排斥，或者建议把它隔离到心灵中某个和缓的禁区，在那里它与理智的主流活动隔绝，在其文化所孕育的现实之外自谋生路。

对知识的力量以及进化人类心灵的理念，人文主义者们展示了动人的信仰。

我提议通过认识宗教信仰的心理过程——对个人和集体认同感的奉献、对个人魅力式领袖的注意、神话创造等等——而修正科学人文主义。这个修正揭示了那些已被编排好的既有素质，它们通过成千上万代的遗传进化，作为自给自足的组分被结合进了大脑的神经器官。因此，它们是强有力的，不可消灭的，并处于人类社会存在的中心。它们也被构造到了大多数哲学家在先前都未认识到的程度。我进而提议，科学唯物主义必须在两个水平上容纳它们：把它们当成具有巨大的复杂性和趣味性的科学之谜，和把它们作为一种能源，在科学唯物主义自身被接受为更强有力的神话的时候，这种能源能够被用来转换到新的方向上去。

当盲目的意识形态和宗教信仰被扫除，其它的东西很快就被制造出来作为代用品。如果我们能够用严谨的分析技术严格训练大脑皮质并用检验过的信息装备它，它将会把所有这一切都记录成道德、宗教和神话的某种形式。如果我们指导心灵不要把非理性的活动与理性的相结合，它将会把自己分成两个部分，让这两种活动肩并肩地继续旺盛下去。

如果我们最终能够同意科学唯物主义自身就是一种高贵意义上的神话，这种神话的动力就能够被利用来学习和理性地探索人类的进程。那么就让我再一次说明为什么我认为科学的精神高于宗教：在解释和控制物质世界方面，它反复取得了胜利；它具有自我完善的特性，使它为设计和实施检验的一切可能性大开方便之门；它时刻准备着去检查所有的事物，无论是神圣的还是世俗的；而现在，已有了用进化生物学的机理模型解释传统宗教的可能性。这最后一个成就将会是关键性的。如果宗教，包括教条的世俗意识形态，能够被系统地分析并解释为大脑进化的产物，那么它作为道德的外在根源的威力将会永远地消失。

别弄错了科学唯物主义的威力。它以另一种神话的方式代表着人类的心灵，直到现在，在那些冲突的领域，总是一个又一个地打败传统宗教。它的叙述方式是史诗：从五十亿年前的大爆炸开始，通过元素和星体的起源，到地球上的生命的产生的宇宙进化史。

进化的史诗是神话，乃是就此意义而言，即此时此刻它所引证的定律被相信，但永远不能被确切地证实，能够形成一个因果连续统一体，从物理学到社会科学，从这个世界到可观测的宇宙的所有其它世界，以及逆时间追溯到宇宙的起点，都能够适用。存在的每一部分都被认为遵循物理定律，而无需外来的控制。科学家们忠诚于对事物的解释必须尽量简明的原则，从而排除了神灵和其它外在主宰。最为重要的是，我们已经到达了生物学史上的一个关键阶段，即宗教本身也能够为自然科学所解释。根据作用于遗传进化着的人脑的物质结构的自然选择的原理，社会生物学能够说明神话产生的原因。

如果这种阐明是正确的，科学自然主义能够享有的最后的决定性的优势将是它有能力把它的主要对手传统宗教解释为完完全全是一种物质现象。神学不见得能作为一门独立的知识学科而生存下来。但是宗教本身作为社会的有机力量会存在很长时间。就象神话中的巨人安泰从大地母亲吸取能量，宗教不可能被那些仅仅把它击倒在地的人所打败。

科学自然主义在精神上的弱点是它的威力没有原始的根源。在解释宗教感情力量的生物根源时，它无法以现在的形式去利用它们，因为进化的史诗否认个体的永生和神性对社会的特权，而且它认为人类仅仅有存在的意义。人文主义者将永远无法享受到让别人精神改变和自我投降的强烈快感；老实说，科学家不能担任牧师。那么，此刻我们就会问：是否存在一种方法能够把宗教的威力转变成服务于揭露这种威力的根源的伟大而新生的事业呢？

归根结底，我认为进化的史诗可能是我们将能够拥有的最好的神话。它能够被调整，直到尽可能地接近人类心灵所能够判定的真理。如果真是这种情形，那么科学唯物主义在一定程度上必须符合心灵的神话要求，因此能够重新投入我们的超级能量。

有一些方法可以用于诚实地处理这个转变而无需教条。一种方法是更热心地培植科学和人文学科的关系。伟大的英国生物学家荷尔登在谈到科学和文学时说：“我绝对相信科学远远比文学经典更能刺激想象力，但是由于科学家是一群缺乏文学感觉的人，刺激的产物在正常情况下都未能问世。”

确实地，由天文学家和物理学家所推导出来的，五十亿年前发生大爆炸的宇宙起源说，远远要比《创世记》第一章或尼尼微的吉加美士史诗更令人敬畏。当科学家们在数学模型的帮助下把物理进程反推到那个时刻，他们是在谈论每一件事——的的确确是每一件事，而当他们沿着时间向前推进到脉冲星、超新星和黑洞的坍塌，他们探测的距离和神秘都超出了前人的想象范围。回想一下上帝是怎样用那些在他看来人类的心灵无法承担的概念痛斥约伯的：

谁用无知的言语，使我的旨意暗昧不明？

你要如勇士束腰。

我问你，你可以指示我。……

你曾进到海源，或在深渊的隐秘处行走么？

死亡的门曾向你显露么？

死荫的门你曾见过么？

地的广大你能明透么？

你若全知道，只管说吧。

是的，我们知道，而且我们已经告诉。耶和华的挑战已被完成，科学家们已经加紧去发现和解决更为巨大的谜团。生命的物理基础已被知晓；我们知道大约怎样和什么时候它开始在地球出现。新的物种已在实验室里被创造出来，而进化已被追踪到了分子水平。基因能够从一种生物体被拼接到另一种。分子生物学家们拥有了创造生命的基本形式所必需的大部分知识。我们安放在火星上的机器已送来了全景图像和土壤化学分析的结果。《旧约》的作者们能够设想得到这种活动吗？而伟大科学发现的进程仍然势头十足。

未知的和奇妙的事物在等待着。它们能够被触及，一如早期那些神奇的日子，欧洲初期的探险者向前行进而来到了新世界，第一批微生物学家在水滴里看到了细菌在游来游去。随着知识的增长，科学也越来越成为想象力的刺激物。

在丰富的进化史诗的精神之下，现代作家经常召唤经典神话中的英雄人物来阐明他们对人类困境的见解：把命运转变成仅仅具有他所了解的表达意义的存在主义的西西弗斯；在正义之地与他的良心作战的犹豫不决的阿居那；把凡尘的罪恶赠与了人类的灾难性的潘多拉；还有有限地球的服伺者、无怨无悔的阿特拉斯。最近这些年来，出于对资源的有限性和管理上的节俭要求的让步，普罗米修斯在一定程度上已经过时。但是我们不应该丧失对他的信仰。请暂时跟我一起回到原汁原味的埃斯库罗斯的普罗米修斯：

合唱：也许你比你告诉我们的走得更远？

普罗米修斯：我使凡人停止预见厄运。

合唱：你给了他们什么样的疗法来对抗这种疾病？

普罗米修斯：我把他们置于盲目的希望之中。

科学的真正的普罗米修斯精神意味着通过给予知识和在一定程度上主宰物质环境来解放人类。但是在另一水平上，在一个新的时代，科学也建造科学唯物主义的神话，它在科学方法的正确手段的指导下，用精确的、刻意动人的呼吁面向人性的深层需求，用盲目的希望保持坚强：希望我们正在行进的旅途将会比我们刚刚走完的更为远大、更加美好。

谢选骏指出：人说“进化的史诗是最好的神话”——我看“科学是神话的证明，神话是科学的先导”。科学与神话，比翼双飞。

【02、寄居蟹 的文明进化】

《海洋环境：“身穿”塑料垃圾的寄居蟹》（维多利亚·吉尔（Victoria Gill）BBC科学事务记者2024年1月26日）报道：

寄居蟹通常寄居于其他动物的壳中，将其当作自己的盔甲。但现在，世界各地的寄居蟹却越来越多地寄居在塑料垃圾中。

这一结论是基于对野生动物爱好者拍摄并发布在网上的照片的分析得出的。

科学家们表示，看到这些动物寄生于垃圾中的情况，他们感到“心碎”。

他们说，三分之二的寄居蟹被拍到生活在“人造壳”中，即人类丢弃的物品。

这一发现发表在《整体环境科学》（Science of the Total Environment）杂志上。

研究人员之一、华沙大学城市生态学家玛尔塔·苏尔金（Marta Szulkin）解释说，这项研究利用了社交媒体和照片分享网站的内容，“我们开始注意到一些完全不同寻常的东西。”

“它们不会像我们以前看到的那样戴着美丽的螺壳，而是会在背上背一个红色的塑料瓶盖或一个灯泡。”

研究人员在照片中看到寄居蟹所利用的绝大多数物品，都是塑料制品。

她和华沙大学的同事祖扎娜·贾吉洛（Zuzanna Jagiello）和武卡斯·迪莱夫斯基（Wukasz Dylewski）共发现了386只个体使用了人造壳——主要是塑料瓶盖。

“根据我们的计算，世界上16种陆生寄居蟹中，有10种使用该类型的庇护所，而且在地球上所有的热带地区都观察到这种情况。”苏尔金教授解释说。

目前还不清楚对这些脆弱的小甲壳类动物来说，这些材料是有害还是有益的。

“当我第一次看到这些照片时，我感到心碎。”苏尔金教授对BBC广播第四台的《科学内幕》（Inside Science）节目说道。“与此同时，我认为我们真的需要了解这样一个事实：我们生活在一个不同的时代，动物们也在物尽所用。”

争夺塑料

这项基于互联网内容的生态研究显示，使用人造贝壳是一种“全球现象”。

“我们在三分之二的陆生寄居蟹物种中看到了这种现象。”苏尔金教授说。“这是我们仅通过游客拍摄的照片就能识别出来的。”

研究人员表示，这些发现揭示了这些沿海甲壳类动物如何与塑料互动和使用塑料的新问题。除了了解塑料是否会对它们造成伤害，科学家们还想研究塑料会如何影响它们的进化。

这群寄居蟹已经适应了靠捡拾和使用废弃的螺壳来保护它们脆弱的身体。当这些壳数量不足时，寄居蟹就会争抢它们。

苏尔金教授解释说：“我们不知道的是，这种新趋势对它们的影响有多大，也不知道这些蟹是否会争抢人造塑料壳。”

该研究者说，天然螺壳的数量正在减少，所以她怀疑动物们可能会更易找到人工替代品。更轻的塑料'壳'甚至可以帮助更小、更弱的寄居蟹生存，因为它们更易携带。

当然，海洋环境中有大量的塑料可供动物选择。最近一项试图量化塑料污染规模的研究估计，目前至少有171万亿个塑料碎片漂浮在我们的海洋中。

专家警告说，如果不采取行动，到2040年，这一数字可能会增加近两倍。但人们希望，2024年各国能最终签署一份期待已久的全球条约，以结束塑料的危害。

伦敦大学学院材料与社会学教授马克·米奥多尼克（Mark Miodownik）对BBC说，这些画面给人类上了一课。“就像寄居蟹一样，"他说，“我们应该更多地循环使用塑料，而不是丢弃它们。”

谢选骏指出：人说“三分之二的寄居蟹被拍到生活在‘人造壳’中，即人类丢弃的物品。……科学家们表示，看到这些动物寄生于垃圾中的情况，他们感到‘心碎’。”

我看这些心碎的科学家，已经丧失了达尔文时代的欧洲食人魔精神，否则他们应该为“寄居蟹的文明进化”、成功地适应了环境而高兴，才对啊！

【03、“进化”比“演化”更能体现种族灭绝的精神实质】

《“进化”还是“演化”？Evolution 我们翻译错了吗？》（2009年11月30日 科学网）报道：

编辑推荐：留美学者龙漫远先生在为 Why Evolution is True 的中译本《为什么要相信达尔文》作的序中也特别强调：“对于中心概念 Evolution，这一被长期误译为“进化”的最重要的单词，（本）书中使用了中国近代最伟大的学者和翻译家之一严复准确翻译出的“演化”（天演）一词。这是中文世界对演化生物学中心概念理解的一个重要进步。”

“Evolution 应该翻译成演化，进化带有方向性，是不对的。简单的生物体不都“进化”为复杂的生物体，简单的和复杂的生物体都在不断演化”。

留美学者龙漫远先生在为 Why Evolution is True 的中译本《为什么要相信达尔文》作的序中也特别强调：“对于中心概念 Evolution，这一被长期误译为”进化“的最重要的单词，（本）书中使用了中国近代最伟大的学者和翻译家之一严复准确翻译出的”演化“（天演）一词。这是中文世界对演化生物学中心概念理解的一个重要进步。”

关于Evolution这个术语的理解和翻译，我曾写过一点文字。

Evolution，这个术语我们一般译为“进化”。提到进化，自然就会想到达尔文的自然选择理论和物种起源。

关于Evolution 这个术语的翻译，现在有些讨论（争论）。我们现在的教科书、科普著作、译著和学术论文中说的的“进化” 就是指的Evolution. Evolution 翻译为“进化”是来自于日本语（進化）。据说现在台湾的教科书等多翻译为 “演化”。当今有些学者，尤其是海外的一些华人生物学学者也认为翻译为 “演化” 更符合原意，翻译为“进化”是不贴切的，甚至是错误的，有误导的作用。

Evolution 源自拉丁文。拉丁词 Evolvere 的含义是 “展开、展示和揭开” （unfold, disclose）的意思。另一个词 Evolutio 的含义也是 “展开记录文件的纸卷并阅读它”。看看进化生物学或进化论的发展过程，从化石、有机体到分子，确实是在慢慢解开生物随环境变化和时间变迁的一部生物变迁史，这大概就是 Evolution 的原意了。

既然生物的改变是随时间而变化，随环境而变化，那么生物的演变（变化）就没有一个固定的方向，生物从一个物种演变成另一个物种也是随机的，所以谈不上是“进”还是“退”。有些物种的特征在很长的生物历史时期保持相对稳定，并没有产生很大的变化。从这些意义上看，“进化”的字面含义的确有些容易导致望文生义，也会引起一些误解，用“演化”就更贴切些。但是，有些物种的演变，如我们人类从人猿演变到人的过程，各种特征如大脑、语言等等，也确实就是“进化”（进步、前进、复杂、高级）了，这个时候用“进化”也是比较确切的。

一些解释：

《简明生物学词典》（上海辞书出版社，1983）的解释：进化（evolution），亦称“演化”，旧称“天演”。生物逐渐演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程。地球上原来无生命，其后由于变异、遗传与自然选择作用，生物不断地进化，直至今天世界上存在着大约二百万种物种.（注：翻译是很好的，解释现在看有些不合适了）。

《现代汉语词典》（商务印书馆，1979）：进化：事物由简单到复杂。由低级到高级逐渐变化。演变：发展变化（指历时较久的）。演化：演变（多指自然界的变化）。

《牛津动物学词典》（Oxford Dictionary of Zoology, 1999）: Evolution， 生物在世代演替过程中随时间而连续变化的现象。达尔文称为“修饰改变后的传承” (descent with modification)。

《为什么要相信达尔文》（2009）：这本书将Evolution 翻译为“演化”，解释是：Evolution 是种群内的遗传改变，往往随着时间的推移会造成可以观察到的特征改变。

网络搜索：

进化：事物逐渐发展变化,特指生物从较低级、较简单的状态向较高级、较复杂的状态演变。

演化：指生态的群落或自然群落的逐渐进化

《进化是什么》 (恩斯特·迈尔 Ernst Mayr， What Evolution Is, 2002)中解释 ：Evolution 是有机体种群的特征随时间的变化。也就是说种群是进化的单位。从生物的一个世代到另一个世代种群的遗传周转率的角度，就可以很好地理解进化 Evolution。

有人认为，将Evolution 翻译成 “进化”，本身就带有“方向、目的和计划”的含义。我们现在也已经知道，生物演化本身并没有任何目的和方向，自然界（生物）也不存在由低级到高级、由简单到复杂、物种由少到多样的发展过程和规律。从这个意义上讲，Evolution 翻译为“演化”是比较贴切和恰当的。演化，是多维的；进化，是单向的。但是，进化，也并不意味着就是“进步，前进”。

同时，“演化”，在字面上的意义比较中性，可以表达连续与随机的意思；“进化”，除了带有进步的含意外，由于汉语中“进”与“退”是代表相反意义（方向）的两个字，因此既然有“进化”，自然就会有“退化”，“进化”与“退化”的含义就有差别了。进一步讲，我们说到生物对的进化，一般是指（理解）为是生物对环境的适应（调整），其相关特征应该适合其所处的环境，这个过程是随机的，没有进步和退步的区别。如果是这样的话，“演化”显然比“进化”就更确切些。

不否认，有些人会想当然地理解“进化”，就是“有目的，有方向”，就是含有“进步、前进”的意思。但实际上，我们在科研工作中，在阅读文献时，并没有这么去理解Evolution的含义（我是这么认为的）。

也不可否认，将Evolution 翻译为“演化”是比“进化”表达要准确些，但是如果我们理解了Evolution 的含义（愿意），无论“演化”还是“进化”都是可以接受的，也不会产生混乱的，更不能说我们就错了。还有一点就是，我们现在和以前的教科书、学术著作、科普著作、学术论文、新闻媒体等等，用“进化”这么多年了，一旦要改为“演化”，也会有些具体问题。 

看看Google 检索的结果（2009年11月25日晚22：50分）：

搜索 进化 获得约 27,800,000 条结果；

搜索 演化 获得约 4,540,000 条结果。

搜索 天演 获得约 11,700,000 条结果 （2009.11.26 8:53)

大家说说咱们咋办啊？谈谈您的看法，再做个选择题吧：

1）改“进化”为“演化”；

2）“进化”与“演化”并存；

3）继续使用“进化”，但要解释清楚。

4）使用严复的“天演” （孟津老师建议）

（王德华 2009.11.1日写，11.25 补充完善）

谢选骏指出：上文的作者可能没有读过达尔文的《物种起源》，因为，在这本书的结论部分，达尔文明明白白地写着——

“从自然界的战争里，从饥饿和死亡里，我们便能体会到最可赞美的目的，即高级动物的产生，直接随之而至。认为生命及其若干能力原来是由‘造物主’注入到少数类型或一个类型中去的，而且认为在这个行星按照引力的既定法则继续运行的时候，最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端，过去，曾经而且现今还在进化着；这种观点是极其壮丽的。”

显然，这里达尔文所展示的的演化不是随机的，而是具有目的——高级动物的产生，是从低级生命的饥饿和死亡里进化出来的！

据此可以认为，“进化”比“演化”，更能体现种族灭绝的精神实质。

【04、进化论——一种推行物种灭绝工作的帝国战略】

《否定达尔文进化假说的科学证据》（佚名 2011-02-07）报道：

随着科学的发展，人们对两百年前达尔文提出的进化论假说越来越持反对态度，无论是动物器官的演化、“微进化”与“广进化”的逻辑区别，现代生物遗传学、分子生物学和古生物学，都对进化论做出了否定，比如寒武纪生命不是慢慢进化而是一下子大爆发、史前文物所展示出的人类不是进化而是周期性发展，灾难性事件和自然选择，以及高度发达的史前文明等等现象，都证实了达尔文提出的进化假说是不成立的。

下面是一个概况的介绍。

一、进化论不能解释生物的许多器官的演化或特征

进化论者认为许多痕迹器官，如人体的尾椎骨、盲肠、松果体均为生物“退化”的产物。尾椎骨乃是由猴子的尾巴退化而来，但按照进化论天择的概念，除非能证明尾巴的存在是绝对有害的，才能使猴子遭到淘汰而演化出人来，然而因为尾巴长而遭全面淘汰的环境是不太可能存在的。再者，尾椎骨是许多肌肉的附着点；盲肠是第二线的免疫器官；松果体与视觉有直接关系。若按照进化论，那么现今人体的痕迹器官应该减少到零才对。

另外，许多重要性较低、不至于影响生物生存的器官或特征仍有其特定功能，如眉毛、头发、人喜怒哀乐的表情、人的语言能力和人的长相。缺乏这些器官或特征并不足使生物成为“不适者”而灭亡。对此，进化论者在解释这些器官或特征的造化过程上有着极大的困难。

许多较复杂的器官，如眼睛、耳、肺等，在生物尚未逐渐进化至完成时是没有作用的，它们并不能看、听、呼吸，因此在进化的过程中便没有理由使该生物成为环境中的“适者”而保存下来。换言之，器官的功能须先显现出来，才能使天择发挥作用。

进化论无法解释人体构造的奥妙精细。大自然界巧妙繁复的生命世界证明生命无法碰巧产生。例如，人体微血管总长可以绕地球赤道三圈，红血球叠起来高度是圣母峰之高度的五十八点六倍，蜜蜂借着比针还细的微小神经节，可传递并计算长距离的资讯和情报。从有生命的生物世界到浩瀚的宇宙星际所呈现“极高度的秩序”，证明生命是无法碰巧产生的。

二、进化论存在将“微进化”与“广进化”相混淆等多种逻辑错误

进化论的一项重要错误是将生物的“微进化（microevolution）”，作不合理的延伸，认为超越生物“种”之界限的“广进化（macroevolution）”亦可能发生。微进化可因突变或隔离而产生，可导致同种生物的差异性，是自然界存在的事实。微进化（生物适者生存）的结果是使生物“更适应环境”，而非使生物“由低等变高等”，二者之间并无任何关联。但是进化论者却将二者混为一谈，将“微进化”推导到广进化“由低等生物进化至高等生物的改变”（如鱼类进化至人类），其实二者根本是截然不同的。

进化论认为，生物的基因基本上很固定，但偶然间会产生突变，会产生与上一代略异的个体，并且此种特性又可以传给下一代，因此代代相传，差异性就愈来愈大，因此突变就是进化论的证据。然而，根据统计，百分之九十九以上的突变是不正常的、有害的、甚至是致命的。而且突变后的个体常常在自然环境中活不久，所以生物的突变只是少数，不是多数，突变是退化而不是进化。生物会有突变，然而也只是在大小、颜色等方面的改变，其基本构造仍无改变。例如蛇可以因突变而成为全身雪白的蛇、果蝇可以因突变而成为大型果蝇、乌龟可以因突变而变成花壳龟…然而不管如何突变，这些生物仍然是原来自己那一种属，不会变成高一等的其它种属生物。

所谓的广进化只是进化论者的假想，迄今为止并无任何证据。曾是进化论的重要理论根据的比较解剖学来论证进化，形象地说就是：“如果人是猿进化来的，人和猿就会有许多相近的特征；因为人和猿有许多近似之处，所以人就是猿进化来的。”这种循环论证贯穿于进化论所有的证据之中，从逻辑上讲根本就是站不住脚的。

美国加州大学伯克利分校法学教授詹腓力（Phillip Johnson），是誉为最有资格批判进化论的人。因为他曾任美国大法官华伦(Warren)的助手，他的专长是分析明辨律师在辩论时所用的词藻和逻辑。当他读到进化论的文献时，马上发现里面充满逻辑上有问题的雄辩与遁辞。所以他以法官的身份，多次质问：“我们怎样才能知道‘进化论’是真实的、确凿的？证据何在？”他在自己写的一本书《审判达尔文》（Darwin on Trial）中做了这样的总结：“化石向我们展示的都是突然出现的有机体，没有逐步进化的任何迹象……这些有机体一旦出现，基本上就不再变了，哪怕过了几百万年，不管气候环境如何变化。如果达尔文的理论成立，这些条件本应该引起物种的巨大变化。”

三、现代生物遗传学否定进化论的证据

达尔文的进化论是一套渐进式（Gradualism）的理论，其认为：自然选择必须靠极度微小、并对生物有利的遗传改变，长期不断地积累才能发挥作用。他给赖尔（Charles Lyell）的信中说：“如果我的自然选择论必须借助……突然进化的过程才能说得通的话，我将弃之如粪土。”“如果在任何一个步骤中，需要加上神奇的进步，那自然选择论就不值分文了。”主张进化论的人说，每次的遗传改变必须是极其微小甚至是不能觉察的改变，经过漫长的自然选择，动植物才渐渐进化出新种来。高等动物是由低等动物进化而来，生物界全体的关系好比是一棵大树，同出一源，低等的生物好比树根，高等的种类好比树枝，如此这般，进化是连续不断的，渐渐改进的。这是生物学上有名的“进化树”。

进化论者将各种生物彼此之间的歧异当作是由连续微小的差异逐渐累积而成的，此假设称之为“逐步变异”，因为目前在遗传学上所发现由突变或基因重组造成的差异都不会太大。如果生物可借逐步变异产生“种”以上的差异（如狗与牛之间差异）的话，那么现今地球上的生物应当不可能进行“分类”，并且应当有许多半狗半牛或半狗半猫的生物存在，猿人也应该存在地球上而不会绝种，而不该只有猴子和人存在才对。然而事实却是，万物各有所属各从其类的。

许多学者从基因突变发生的概率出发，计算出了产生新物种的概率，发现小得惊人。美国生物化学家贝希以血液凝固的一系列生物化学机制为例，讲述如此复杂精密的生命现象不可能是进化出来的。其中一个蛋白产生的概率是1/10的18次幂，至少需要100亿年才能发生。如果同时进化出和它相互作用的蛋白，概率就是1/10的36次幂……他说：“很可惜，宇宙没有时间等待。”

中国也有学者给出了基因突变产生新物种的概率公式：P＝（M.C.L.B.S）N。M为一个物种的某个体发生了突变的概率（只有1/1000）；C为突变基因与自身其它基因在不同层次的产物上可以相容的概率（宽松估计1/100）；L表示在生存竞争中该个体能够存活，且有繁殖的机会（1/10）；B表示该突变恰好有纵向进化的意义，即是有益的的进化（事实上绝大多数突变都是有害的，姑且估计为1/1000）；S表示突变基因在种群中能够稳定下来并扩大的概率（1/100）；N表示新物种的出现需要一系列的基因的个数，假设要10个（N＝10，事实上新物种比旧物种基因差异的个数远大于10个）。

这样进化一个新物种的概率为：P＝（1/1000  1/100 1/10 1/1000 1/100）10 = 10X10的11次方。假定此种群每年繁殖1000代，每代种群个体总数为1010(估计)，相应的进化一个新物种所需要的时间要10的97次方（年），而目前认为的宇宙的年龄只有200亿年（2X10的10次方年），可见通过基因突变产生新种几乎是不可能的。

例如，马的演化所需的突变约需一百万个连续的有益突变，每个突变仅有十万分之一的机会。我们若提升机会至二分之一，则马的演化成功的机会是二的一百万次方分之一，或是十的三十万次方分之一。在统计学的计算上，机会小于十的十五次方分之一的事件，通常视为不可能发生。换言之，突变不可能使生物由低等进化至高等。

另外，各种生物具有不同套数的染色体，如小麦有十四套，玉蜀黍有十套，人有二十三套染色体。这些染色体数目的差异在生物进化的过程如何造成，是一项非常难以解释的问题。目前遗传学上染色体四种结构发生突变的现象：缺失、重复、颠倒、移位，均无法使染色体的数目发生改变。

四、分子生物学研究否定进化论

近年来，分子生物学的深入发展，在分子水平上研究进化成了一个新方向。开始人们认为用生物分子的序列差异可以推算进化的时间，比较分子的差异程度，可以确定进化关系。这成了进化一个有利的证据。然而，进一步的发展却搞乱了进化体系。因为研究不同分子的序列会得出不同的进化谱系。98年Science杂志上，分子遗传学家彭尼斯（Elizabety Pennisi）指出：“按照新顺序的微生物基因组相比较，就使整齐的生命之树陷入混乱，从而对所有生命的分类引起了怀疑。”费尔德曼（Robert Feldman）总结道：“用什么样的基因，就会产生什么样的进化位置。”如果进化是事实，必然存在一个有序的演化过程，可是分子生物学的深入研究却表明不存在这样的进化体系，完全是混乱的关系，那么进化怎么可能存在呢？

五、古生物学证据的缺失

首先的挑战来自于考古学发现。如果生物的产生真的如达尔文进化论那样，从一种简单低等生物进化到另一种复杂较高等生物，中间必须经过无数代具有微小差异的不同形态的生物，但是，迄今为止，考古学并没有这样的发现，任何种类的生物都是各从其类，找不到任何中间生物。进化论说动物演化过程是这样的：原始的单细胞微生物、多细胞微生物、海中低等生物、有壳生物、鱼类、两栖类、爬虫类、鸟类、哺乳类、灵长类、猿、人类。考古从来就没有发现介于两类之间的生物，那么从一类进化到高的另一类，是如何慢慢进化的？如何解释这些“失落的环节”？

Green和Goldberger曾就生命起源理论表示：“高分子与细胞间的过渡是一个奇妙的跳跃，超出了可检验的假说范围。这方面都是猜测。”

然而现实情况是，进化史的四分之三是空白而没有内容的，并无更早化石证据来证明现有最古老的生物是演化而来，乃是像变魔术一般地出现。我们从普遍存在化石缺环的现象；许多化石出现的次序彼此颠倒（高等化石出现在较古老的地层）；生物化石的构造和特征纷歧，难以寻索出演化上的共同关系。

如果按时间顺序排列古生物学的全部发现，得到的结果足以否定进化论了。考古学家克莱默和汤姆森在《考古学禁区》中列举了500个确凿的与进化论相悖的事例，那是几万、几十万、百万、千万甚至几亿年前的人类文明遗迹。地层中化石的研究也告诉人们：物种的发展是很短时间内大面积突然出现的，经过发展繁荣，再到大毁灭，残留的和新出现的物种再这样发展，周而复始。

例如，经过100多年的考古发现，如果人类是由类人猿进化而来的，那么从类人猿到今天人类的各个阶段历史时期，都应该有其特征的证据——包括各阶段的化石和相应的文化遗址、工具等。可是类人猿时代的化石找到了，人类的化石找到了，而从类人猿进化到人类中间阶段的化石却没有。如果这样的话，所谓人从类人猿进化来的假说只能成为空中楼阁。1892年“嘉伯人”的例子曾经轰动一时。考古学家杜波瓦在嘉伯发现了一块很像猿的头盖骨的骨片，在40英尺以外又发现了一块大腿骨。所以他说，显然这是属于同一个生物的。这个生物像人一样直立行走，又具有猿一样的头骨，这一定就是那个过渡环节。但后来证实这分别属于是一百万年前一起生活在嘉伯的一个猿和一个人。由唐纳德·乔汉森在东非大裂谷发现的“露西”，曾被认为是早已消失的人和猿的共同祖先，但现在科学家已经鉴定其为一种绝种的猿，属于“南方古猿阿法种”，跟人没有关系。

所谓的“古人类”化石的证据是非常有限的，只有极少数人真正得到化石或图片。其中不乏以假乱真的证据。例如，尽管南方古猿臀部不支持直立行走的证据，而且它们的脚的骨头都像猿的弯曲，它们仍然会被通常用来显示是人类直立的化石证据，这是对事实的公然歪曲。下颚和牙齿也是最常见的保存下来的灵长类动物的化石。内布拉斯加男子（Nebraska Man）的牙，后来发现来自于一种已灭绝的猪。

六、寒武纪生命大爆发令人费解

在长达38亿年的化石记录中，最令人费解的是“寒武纪生命大爆发”（Cambrian Life’s Explosion）或称作“寒武纪生命大爆炸”（Cambrian Life’s Big Bang），指绝大多数动物门类在寒武纪就像爆炸一样突然出现。1909年华克(Walcott)在加拿大的伯基斯页岩中，发现多种海洋动物的化石在寒武纪时代突然大量出现。到了九十年代初，中国科学院南京古生物研究所及专家陈均远等将他们研究云南省澄江县化石的成果，用英文介绍到西方。“动物大爆炸”开始震动世界。美国《纽约时报》称之为二十世纪最惊人的发现之一。澄江现有“化石圣地”之称，已被联合国教科文组织列为国际重点保护区。

“中国澄江化石群”的考古发现引起世界媒体的强烈关注，震惊考古、生物学界。澄江化石群属于早寒武世化石（前5.5亿年），此外在加拿大布尔吉斯发现中寒武世的页岩（前5.3亿年），其中也有生命“爆发”的大量地质资料。可见，在寒武纪（约前5.7亿～前5亿年），几乎所有的已知动物门类都有了各自的代表。而在寒武纪之前，不仅多细胞生物化石非常稀少，而且在以埃迪卡拉动物群为代表的、迄今所发现的新元古代的各种化石中，尚无一种可以确认为已知动物门的祖先。也就是说，绝大多数动物门类是在寒武纪突然出现的，按照达尔文的生物进化论，寒武纪出现多细胞动物必然在其前经历了一个漫长的早期演化过程，然而事实上到目前为止，我们还没有找到任何这个中间演变过程的证据。化石记录不完全吗？但是要知道化石记录是随机的，为什么单单就漏掉了中间环节呢？

澄江化石群的年代比加拿大伯基斯页岩更早，是世界最古老的动物化石。除了种类繁多之外，保存特别精美。除了动物的肢体、触毛等微细分枝清楚可见之外，软组织的标本如水母类，连口部、肠脏、神经、水管等都保存了下来。全球各地化石罕能媲美，任何古生物学家看见都叹为观止。所以，这些最古老的动物化石蕴藏了动物出现过程的重要信息。

最近国际学者考察了澄江石层，用最新方法鉴定地质学上寒武纪与“前寒武纪”的界线，并且确认在寒武纪之前，地球上还没有任何复杂的动物出现。但是到了寒武纪的初叶，五亿三千万年以前，突然在澄江帽天山的黄色石层中，出现了许多类不同体型的动物化石。从海绵、水母、触手类、虫类、天鹅绒虫、腕足类、各种节肢类，到最高的脊索或半脊索动物(云南虫)，另外还包括了很多现今已经灭绝、形状“古怪”的动物，共有三十五门至三十八门。综合全世界发现的寒武纪的化石，共有五十多门。那么多不同的动物门突然同时出现，并且完全没有留下任何进化或演变的痕迹，故名“动物大爆炸”。

根据百年来流行的达尔文进化论学说，生物应经过长期缓慢的演变，累积极微小的变异，再加上自然环境的选择，才能由一个生物“种”逐渐进化成两个、四个……然后才有新的“属”、新的“科”，最后才产生新的“门”。澄江化石显示的生物演化过程却是：在同一环境中，比现在更多样化的动物，有五十多门突然同时出现。达尔文渐进学说，非但不能解释这突发性的现象，更不能解释为什么这些不同动物门一次同时出现之后，又有减无增。

进化论大师顾特首先承认这些矛盾，并用“神秘中的神秘”来描述这个现象。幸而科学界并未盲目接受。以诡辩捍卫达尔文及渐进主义而著名的道金斯说：“这批化石好像是有人故意放进石层中一样。”《人民日报》海外版95年5月25日报导澄江化石受世界著名古生物学家注目，并说：“寒武纪‘生命大爆炸’是全球生命演化史上突发性重大事件，现代生命的多样性起源于此……对其深入研究，可能对传统的达尔文进化论是一个动摇。”该项报导十分中肯，令人敬佩。坚持唯物、无神思想的《人民日报》刊登进化论“动摇”的文章，耐人寻味。1995年7月19日《人民日报》又发表《向进化论挑战的澄江化石》一文。作者丁邦杰指出，达尔文进化论的中心论点是：生物种是逐渐变异的。但是距今5.3亿年的寒武纪早期，地球的生命存在形式突然出现了从单样性到多样性的飞跃。

史前文明展示人类周期性发展规律—与化石记录珠联璧合

传统的理论认为现代的人类大约在10万年前起源于南非，从那里迁移到欧洲和亚洲南部，从亚洲继续迁移，于3万年前经白令海峡到达新大陆，于1.5万年前抵达南美。但是，大量事实否定了这种脱胎于进化论的假说。

大量具有高超智慧的文明遗迹，却有着远远超出人类文明的历史，这些不同时期的遗迹， 完全打破了进化论的框框。一些史前文明遗迹展现的高度发达的科技，是今天的人类望尘莫及的，从中我们看到了今天科学的巨大局限性和误入歧途之处。

1880年，美国加利福尼亚的太波山300英尺的地下出土了一批精美的石器工具，经鉴定这是5500万年前的遗迹；1968年，考古学家朱伊特（Y. Druet）和萨尔法蒂（H. Salfati）在法国的一块石灰岩层里发现了一些不同型号的金属管，岩层的年龄是6500万年（Corliss, 1978, 652 ~ 653 ）。远可追溯到在南非克莱克山出土的几百个精巧的金属球，距今28亿年。

在这些事实和进化论假说面前，我们选择什么？

1966年，墨西哥的霍亚勒克出土了一批铁矛，美国的地质学家麦金泰尔博士发现这是25 万年的武器。这个违背进化论的结果实在让传统的科学家无法接受。这位在国际上有一定名望的教授，因为坚持事实，被迫离开了自己的事业。

考古学家胡安.阿曼塔的遭遇同样发人深省。在墨西哥的普瑞拉瓦城，他发现一个动物的颌骨化石里面有一块残破的铁矛的矛头，鉴定这是26万年前的武器，一些刊物公布了这个不寻常的发现，但很快招来了权威们不做任何调查的批判。随后，阿曼塔失去进入考古现场的权利，一些人带着枪去现场，逼迫工人签字，表明那是他们埋在那里的。60个人中，有3个人签字。阿曼塔的事业夭折了，失去了继续从事研究的权利。

这类故事还有不少。好像一些人总在维护着过去的东西，他们可以凭主见否定客观事实。随着时间的推移，在事实面前，进化论暴露的问题越来越多。一些进化论学者开始反戈一击，他们根据事实对进化论谨慎地提出了疑问，自然毫无例外地招来了经验性的批判。然而，事实毕竟是真理的土壤。青山遮不住，毕竟东流去。

大量史前文明遗迹的相继发现，事实使人们不得不重新审视以前的诸如进化论之类的假说。

考古学家克莱默和汤姆森（Michael A. Cremo & Richard Thompson）的《 考古学禁区 》(Forbidden Archeology) 一书，列举了500个确凿的事例，那是几万、几十万、百万、几万以至几十亿年前的人类文明遗迹，这些都曾是进化论回避的对象。

在美国德克萨斯州拉克西河岸的岩层中，在恐龙脚印化石旁边发现了12具人的脚印化石，十几年前，卡尔.鲍就对此开始了深入的研究，他以充分的论据排除了人为雕刻的可能。 后来，同一地层中又发现了人的手指化石和一把铁锤，锤柄已经变成了煤，表明这个地区在远古时，曾经深埋在地下。锤头含有96.6 %的铁，0.74 %的硫，2.6 %的氯，这种现在都不可能造出来的合金，展示了史前一个高度发达的人类文明。

在加蓬共和国发现20亿年前的大型核反应堆，反应堆的结构也比今天的还要先进， 可用的放射性元素全部被提炼光了。许多学者猜测那 个反应堆是外星人的遗迹，那么玻利维亚2万年前的帝华纳科（Tiahuaracu）古城，其中的古代神庙等巨石建筑显然是地球人的遗迹，它体现的天文学知识和冶金技术也超出了现代人；而25万年前的铁制武器又展示出一个不太发达的人类文明，著名的美国Science杂志98年（282卷1453～1459）刊登了一系列考古发现：1.5万年前的人像，2.3万年前的人像、3万年前用猛象牙雕刻的马，9万年前带倒钩的矛。我们知道，我们人类的文明从朦昧时期发展到今天的辉煌，只用了5千年左右，这些间隔久远古迹的，很可能代表了不同时期的文明。这样的例子数不胜数。

根据这些确凿无疑的事实，一些学者提出了史前文明学说。他们认为人类的发展并不像 以前想像的那样，而是周期性的，不同时期地球存在不同的文明，不同时期地球的大灾难毁灭了当时的文明，甚至灭绝了当时绝大多数的生物。有幸残存下来的人，从原始状态开始， 繁衍发展，又进入下一次文明，又在下一次全球性的灾难中毁灭，周而复始。遵循着”出生—发展—灭亡”的规律，循环往复。

这一理论，与地质历史记录可谓珠联璧合。当我们正视那些被进化论掩盖的历史时，冷静地认识到：化石不应该为进化论作证。进化论最基本的证据 — 过渡类型的化石，实际一直没有找到，《审判达尔文》一书的作者约翰逊（Philip Johnson）做了这样的总结：”化石向我们展示的都是突然出现的某种有机体，没有逐步进化的任何痕迹……这些有机体一旦出现，基本上就不再变了，哪怕过了几百万年，不管气候和环境如何变化。如果达尔文的理论成立，这些条件本应该引起物种的巨大变化。”那么化石在见证什么呢？— 灾变。

灾难性事件和自然选择

化石不是一般条件下能形成的，生物在腐烂风化前必须埋在地下很深，在强大的压力下才能渐渐变成化石。只有大灾变才能提供这样的条件，化石也就成了灾难的见证。地层中化石的研究恰恰告诉人们：物种的发展是很短时间内大面积突然出现的，发展繁荣，再到大毁灭，残留的和新出现的物种再这样发展，周而复始。

现代科学界公认：在地质历史上发生过几次特大的灭绝，几乎灭绝了所有的生物，但并不是说大绝灭周期之间，就没有灭顶之灾。 地球周期性灾变的直接证明非常多。波士南斯基对帝华纳科古城研究了50年，发现了充分的证据表明毁灭那个文明的灾难，是一场空前的大洪水。在西伯利的冻土中，发现了冰冻的成千上万的哺乳动物的遗骸。有的很完整，有的被扯碎和树干绞在一起。检测它们胃里的食物，发现了还没来得及消化的温带的草。活生生的事实告诉人们，极短时间内，发生这场不可思议的毁灭性的灾难，温和地区的生物，全部冻僵在今天的位置。

纽约大学的地质学家迈克尔·兰皮诺指出，苏格兰博物学家帕特利克·马修在其撰写的《海军用木和树木栽培》一书的附录中阐述了自然选择观点。尽管达尔文和其同事阿尔弗雷德·鲁瑟·华莱士承认，马修是首个提出自然选择理论的人，然而，历史学家们更多地将发现自然选择理论的功绩授予了达尔文和华莱士。

在《海军用木和树木栽培》的附录中，马修阐述了自然选择理论，后来，达尔文也作出了同样的阐述。然而，在解释影响自然选择的力量时，马修将灾难性事件看作主要的驱动力，他认为大灭绝事件是进化过程的关键。他指出：“大灭绝之后，所有生物的数量一定大量地减少，因此，会出现一个未被占领的世界，而这个世界则成为生命之树新分支的温床。灭绝后的幸存者最终塑造并适应了环境变化。”

而达尔文出版其《物种起源》约30年后，明确否定了灾难性事件对自然选择的影响。他指出：“所有地球居民被不同时期的灾难性事件扫荡一空的旧观点已经被抛弃了。”达尔文解释说，这个自然选择过程使存活下来的物种的性质慢慢发生了变化。

然而，兰皮诺指出，地质历史学表明，地质长时期的稳定会被偶然并且快速出现的重大生态变化所中断，这对达尔文的理论——大多数进化变化通过物种之间的竞争、通过更加适应相对稳定的环境渐进地完成这一理论提出了质疑。兰皮诺对灾难性事件的研究包括火山爆发以及小行星撞击。他表示，我们越来越接受生命历史上灾难性大灭绝的重要性，现在到了我们重新考虑马修的理论比达尔文的理论更符合现代生物进化观点的时候了。

高度发达的史前文明，展现了另外的科学发展路线

迄今可见的大型的史前人类文明遗迹，埃及的金字塔、墨西哥古玛雅人的金字塔、玻利 维亚的帝华纳科古城遗址、秘鲁萨克塞华曼城堡也许是杰出的代表了。这 些巨石建筑体现了一个天文、建筑、冶金等技术超过现代人的文明。

一个重要的线索告诉我们，有关这些地方的最初史料记载：古埃及人声称基沙金字塔与他们无关。过去人们不能理解，就把这丰功伟绩给了古埃及人。现在学者认识到：仅埃及基 沙三座金字塔的石料重量，已经超过了伦敦所有建筑重量的总和，古埃及十万工人在二十年内搬运它们根本不可能，何况还要切削得不差分毫、更要精确的建造 —没有一丝失误的痕迹？！

这些建筑用的巨石切削极为平滑整齐，重量都在几吨、十几吨，甚至上百吨、几百吨。如埃及大金字塔中的王殿石棺，是一整块花岗岩雕凿成的，当时所使用的钻具比今天钻石头的电钻要快500倍。巨石之间堆砌得极为紧密，连最薄的刀片都插不进去。帝华纳科遗址的新发现揭示了这些建造技法的高超之处：他们把相邻的巨石之间凿出凹槽，倒入熔化的金属，金属凝固后，就把相邻的巨石牢牢地连在一起了。这需要一个移动自如的冶金车间，一次能熔化好几加仑的金属，随着巨石向高处堆砌，冶金车间自如上升，下边的石块上没有留下任何压划的痕迹，可见冶金车间多么轻便！这些技术是今天都无法做到。 埃及基沙三个金字塔正对着猎户星座带纹的三星，帝华纳科的神庙的正门和墙角，精确地定位了春天、夏天、冬天第一天太阳升起的位置。所有建筑和方位和天体保持高度一致，表明他们掌握了精密的天文学技术。如何把那样重的巨石摆放得那么整齐、方向极为精确，是今天的建筑师无法想像的。

它们充分展示了一个高度发达的文明曾经在地球存在过，在地球许多地方留下了他们风格的巨石建筑。为什么当时的人类非要建造难度如此之大、耗费如此之大的建筑？合理的解释是：当时的人类文明比我们推测的还要发达得多，建造这些并不困难。

人类的起源—永恒的命题

新西兰遗传学家但顿在《出现危机的理论：进化论》一书中说：“达尔文的进化论是二十世纪最大的谎言。”人类进化的知名专家“David Pilbeam”曾苦笑：“如果你提供了显示某科学或学科的理论基础微薄的证据，人们肯定会说，“忘记吧，那时因为有没有足够的证据去证明。”

今日高度的科技尚且无法制造出最简单的生命，又如何相信有高度秩序的生命是始于“一团混乱”的原始环境。万物既然不可能“碰巧”产生，那必定是由造物者有计划的设计创造的！

物理学自牛顿到爱因斯坦到量子物理，已经经历了三次突破。 而自然科学中最幼嫩的生物学，如今才等待着第一次的突破。我们无需为达尔文学说的没落伤感，更无必要为保卫达尔文作垂死之战(对他的学说的批评，并非攻击他本人)。何不欢迎新生物学的发展，期待真正的答案早日来临？

综观人类历史，冲破旧观念的真理，在普遍为人接受之前都是障碍重重，历尽艰辛。可是，谩骂和大帽子从未能住挡真理的脚步。历史的车轮从来都没有停止它本来的旋转。

随着中国新年钟声的敲响，人类也必将在不久的将来一扫阴霾、迎接新世纪的降临。诸于人类起源的种种不解之谜也必将大白于天下。

参考材料：

http://yonglee.blogbus.com/logs/37781645.html科学家挑战达尔文进化论 by 天使的号筒 – 博客大巴, 文章引自《中国古生物化石网》

http://www.earth365.com/user1/1/archives/2005/600.htm怎样看待史前文明对现科学信仰的冲击(1) by earth

http://www.earth365.com/user1/1/archives/2005/601.htm怎样看待史前文明对现科学信仰的冲击(2) by earth

http://www.answersingenesis.org/articles/ee/origin-of-humans Chapter 10: The Origin of Humans, by Roger Patterson

http://www.icr.org/article/nature-science-theories-origins The Nature of Science and of Theories on Origins, by Duane Gish, Ph.D.

Richard E. Leakey, The Making of Mankind, Michael Joseph Limited, London, 1981, p. 43.

谢选骏指出：人说“否定达尔文进化假说的科学证据”；我看达尔文的进化假说利用了很多科学证据，但它本身并不是科学，而是一种用来推行物种灭绝工作的帝国战略。

【05、同样是总结出了生物进化论，华莱士和达尔文的知名度为什么差这么多？】

佚名 2015-12-30

一般来说是第一个人才会是最出名的人了吧，但为什么人们都知道达尔文却大部分人都不知道华莱士？

华莱士收集到的证据没有达尔文多，对自然选择的理解也没有达尔文深刻。

1831年12月开始到1836年10月，达尔文在环球旅行，在这过程中达尔文逐渐产生了自然选择的思想。

1858年，华莱士在马来群岛考察时独立产生了自然选择的思想。写了一篇论文寄给了达尔文。

这下达尔文郁闷了。达尔文为了自然选择已经准备了二十年，著作也马上要完成了，但是没有公开发表论文就不算拥有优先权。最后赖尔和虎克出了个注意，让达尔文立即写了一个文章纲要，然后和华莱士的论文在1858年7月1日提交给林奈学会并在学会刊物上发表。但是并没有引起什么反响。

真正让大家知道自然选择并引起轰动的就是达尔文《物种起源》一书的出版。

客观来讲，了解进化理论发展历史的人都认同华莱士也是自然选择的发现者之一，但是确实是达尔文先想到的，达尔文在旅行回来的二十年间收集了很多证据，对自然选择的思考也越来越深刻，并且《物种起源》的出版对进化论的完善和发展起到了不可磨灭的作用。所以对于大众来说是只知达尔文，不知华莱士。

华莱士本人也说：“能和达尔文同时想到自然选择理论是一件非常荣幸的事。如果没有他的影响，我的那篇论文也不可能发表。我将永远坚持进化论是达尔文个人的成就。”

达尔文去世时，华莱士是他的扶柩人之一。

以下是方舟子的科普文章《假如没有达尔文》：

在科学史上，各个科学发现的突破程度不尽相同。有的科学发现已呼之欲出，许多人在竞赛，甚至差不多同时做出来，以至发生优先权的争执。也有的科学发现极为超前，刚提出时被忽略了，后来才被挖掘出来。达尔文的进化论不属于这两种情形。他没有竞争对手，以一人之力创建进化论；也没有被忽略，《物种起源》一发表就引发了一场科学大革命，为生物科学奠定了理论基础。假如没有达尔文，或者假如达尔文没能登上贝格尔号从而失去发现进化论的机会，是否会有人很快地做出相同的发现？生物科学的建立还要再等多长时间？

达尔文并不是最先提出进化论的人。在达尔文之前，有一些学者已具有进化思想，包括他的祖父伊拉兹马斯·达尔文。法国动物学家拉马克更是经常被提出来和达尔文做对比，据说法国人迄今认为进化论的创建者是拉马克。在《物种起源》第一版，达尔文对这些进化论先驱只字不提，招来其论敌的尖锐批评。为此达尔文在《物种起源》第三版加了一篇“史略”，简述在《物种起源》发表之前20多位学者有关生物进化的观点。这篇史略常被批评写得过于粗糙，不过倒没什么遗漏，其中有些人其实是神创论者，因为个别言论与进化沾边，也被收集进去。

这些先驱者大多对生物进化只有零星的见解，缺乏系统阐述，没有引起重视。拉马克第一个系统地研究生物进化，并给出了第一个进化的理论。拉马克的进化论虽然没有被忽视，却是往往被做为反面教材加以嘲笑和批驳，在他生前及死后相当一段时间内，并无人接受他的进化论。这有宗教信仰的原因，也有科学上的依据。拉马克理论中的一些观念，例如否认物种的存在、否认物种会灭绝、认为简单的生物能无中生有地自发生出来，过于落后，脱离了当时学术界的主流。

达尔文第一个科学地论证了生物进化，汇集了系统分类学、生物地理学、比较解剖学、比较胚胎学、古生物学等领域的证据，雄辩地说明，如果生物是由共同祖先进化而来的话，那么这些领域令人迷惑的种种现象就有了合理的解释。这一解释极具说服力，而且简单明了，让人难以相信在达尔文之前竟然没有人系统地提出，而它一旦被提出来，很快就被生物学家们所普遍接受。

达尔文出示的进化证据大多是前人的发现，这种归纳工作似乎较不具有突破性。但是如果你以为达尔文只是在给别人提出过的理论提供证据，那就大错特错了。事实上，达尔文的进化思想与前人有很大的不同。拉马克等人虽然相信生物是进化而来的，但是他们把进化过程设想成是一个不断攀升的梯子，生物从低级到高级一步步往上爬，一直进化成位于梯子顶端的人。这种直线式的、方向性的进化观念影响深远，直到现在，一般的人仍然是如此理解生物进化的。汉语当初之所以把evolution通译成“进化”而不是更恰当的“演化”，也是受这一观念的影响。

而达尔文则把生物进化过程设想成一棵不断地生长、分支的大树，现存的所有生物都位于这棵树的某个小分支的顶端，很难说哪一种更高级，在同时存在的生物种类之间作高低级的比较是没有意义的。进化没有预定的方向，进化树不存在一个以人类为顶端的主干，人类只是进化树上一个普普通通的分支。这个观念在当时极为新颖，在现在还让许多人觉得无法接受。

达尔文不仅揭示了生物进化的事实和模式，而且提出自然选择是生物进化的主要机制。在达尔文之前，有些学者提出过某些看上去很像自然选择的观点，经常被人视为达尔文的先驱者，而事实上他们的观点或者与自然选择毫无关系，或者只涉及自然选择的某个方面。一般人只是简单地把自然选择当成是“优胜劣汰”，在达尔文之前也的确有一些学者提出过类似的“淘汰”学说。但是这只是涉及了淘汰不良形态、保留最佳形态的稳定性选择，而完全没有涉及自然选择学说中最关键的部分：对优良性状的选择将会产生新的形态、新的物种。这是达尔文进化论中最富有革命性、最大胆超前的观念，从提出之日起就饱受非议，在提出之后近百年才被生物学家们普遍接受，而且还有不少人不服气。

达尔文在1838年开始创建自然选择学说，但没有急着发表，而是继续为该学说收集资料。直到1858年夏天，达尔文收到华莱士的信，发现华莱士独立地提出了自然选择学说，在朋友们的建议下，才在当年与华莱士一起发表有关自然选择的论文（没有引起任何反响），并在第二年出版《物种起源》（马上引起轰动）。华莱士因此被普遍视为自然选择学说的共同创立者，而事实上，华莱士对自然选择的理解并不那么准确，也不彻底，并非达尔文第二。

在达尔文时代，并没有可以替代他的人。如果没有达尔文，进化论的创建至少还得等待一代人的时间，而且不太可能由某个人石破天惊地独创，而会由多人集体努力、逐渐形成。毕竟，达尔文是科学史上罕见的思想巨人，只有牛顿、爱因斯坦可与之比肩。

谢选骏指出：人说“一般来说是第一个发明者才会是最出名的人，但为什么人们都知道达尔文却大部分人都不知道华莱士？”——我看这很清楚。1、达尔文家族财大气粗，家学渊源深厚；可以碾压华莱士。2、大英帝国霸权稳固，所以英国达尔文主义可以碾压法国拉马克主义。

【06、狡猾的华莱士 让达尔文为进化论背锅】

《奖章背面的华莱士：那个达尔文身后的人》（权威、有趣、生活）报道：

达尔文的进化论轰动世界，但是很多人不知道，自然选择理论是由达尔文和华莱士共同发表的，因此也被称为“达尔文-华莱士学说”，荣誉并不仅仅属于达尔文。

1823年1月8日，阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士出生在英国威尔士。五岁时进入一所文法学校学习，这是他一生中唯一的正规教育。因为后来，华莱士的父亲被人骗去仅有的财产，一家人生活困难，华莱士被迫中断学业。14岁的他被送往伦敦，跟大哥威廉学做生意。

威廉在贝德福德郡有土地测绘业务，华莱士担任他的助手。在六年半的时间里，华莱士跟着威廉游历了英格兰和威尔士南部的乡村，逐渐学会了勘测、制图等技能。1841年秋天，他们搬到威尔士的尼斯，正是在那里，华莱士萌发了对博物学的浓厚兴趣。他开始希望自己能够认识在乡村看到的各种植物，为此，他专门买了一本书学习如何辨认植物，并开始收集植物标本。

1843年末，威廉的土地测绘业绩下滑，他不得不让华莱士另谋生路。华莱士决定在莱斯特大学申请一个职位。他成功地被聘为教师，教授制图、测量、英语和数学。但他对博物学的仍保持着强烈兴趣，在莱斯特大学图书馆丰富资料的滋养下，这一兴趣进一步发酵成熟。也是在那里，他认识了业余博物学家亨利·沃尔特·贝茨，在他的影响下，开始热衷于收集和研究甲虫。他觉得十公里内就可能有数千种甲虫，它们千奇百怪、五彩斑斓，真不可思议！

阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（1823－1913）

1845年，华莱士回到尼斯。在那里，他第一次读到罗伯特·钱伯斯的《自然历史的创造痕迹,》，进化论的种子从此在他心中埋下。后来，他受一本亚马逊河游记的鼓舞，提议跟贝茨一起去巴西收集昆虫、鸟类和其他动物的标本，以作为私人收藏或者卖给收藏家和博物馆。其实在华莱士心里，还有一个更重要的目的，就是寻找进化的证据和机制。1848年4月26日，25的华莱士和23岁的贝茨到达巴西。四年后，华莱士因健康问题决定回英国。很不幸，他乘座的轮船失火，花费多年心血收集的标本和笔记都随着船一起沉没了。华莱士和其他幸存者逃上了救生艇，在海上漂流10天后被路过的轮船搭救回英国。

华莱士没有被不幸打倒，他决定到马来群岛开展新的考察，收集更多资料。1854年，华莱士开始了他长达8年的东南亚之旅。事实证明，这是他一生最重要的决定，最终使他成为“生物地理学之父”。华莱士在马来群岛进行了六、七十次考察，行程约1.4万英里，收集了12.5万个鸟类、甲虫以及其它动物标本，包括5千多个新物种。其中最著名的是“华莱士金色鸟翼蝴蝶”。他还最先提出区分亚洲和澳洲动物的分界线，这条线被称为“华莱士线”。华莱士马来群岛的考察经历记录在《马来群岛自然科学考察记》中，书中不仅有旖旎的自然风光、丰富的动植物和原始的风土人情，最可贵的是，华莱士还预言了人类现代文明对自然生态及人类自身的负面影响，极有先见之明。

华莱士金色鸟翼蝴蝶

多年的考察让进化论的种子在华莱士心中不断生长。1856年，他在《博物学记录》发表论文，初步表达了自己进化论的观点。当时著名的地质学家赖尔是达尔文的前辈和好友，他将论文转给达尔文，并提醒他尽快发表《物种起源》，以免被人抢先。达尔文认为华莱士的观点太简单，没有在意，但他还是跟华莱士取得了联系。1858年6月，华莱士给达尔文写了一封信，系统地表达了自己的物种起源的观点，并请他转交赖尔。这一次，达尔文被华莱士跟自己观点的巧合震惊了。但他还是把华莱士的文章转给了赖尔，并在信中说：“你的话已经彻底证实了——有人抢在了我的前面……我从来没有见过这样令人惊奇的巧合……”他甚至想要烧掉手稿以免世人觉得得他卑鄙。赖尔知道后，建议达尔文跟华莱士联合发表论文。

1858年7月1日，伦敦林奈学会发布了由达尔文和华莱士关于物种起源的论文，他们的自然选择学说被称为达尔文-华莱士学说。达尔文因跟华莱士同时发表论文感到愧疚，他甚至因此被怀疑抄袭。华莱士却表示能与达尔文一起发表论文是他的荣幸。达尔文很感谢华莱士的宽容大度，并受此激励加快写作进度，最终于1859年11月出版了震惊世界的《物种起源》。华莱士说，自己并不喜欢写详细论证的著述，而达尔文在这些方面是杰出的，是《物种起源》才使进化论获得世人认可。为了纪念达尔文和华莱士发表论文的那一天，林奈学会设立了达尔文-华莱士奖章，用来奖励在进化生物学领域里有重要贡献的科学家。奖章的正反两面分别印有达尔文和华莱士的头像。

左：达尔文-华莱士奖章正反面 ，右：奖章上华莱士头像清晰图

达尔文没有利用权威打压年轻的华莱士，独享进化论的荣誉，出身贫寒的华莱士也没有忿忿不平，发出任何抱怨。他们高尚的学术品格成为科学史上的一段佳话。华莱士成为英国著名博物学家，也是世界知名人物。但在中国，很多人只知道达尔文的进化论，却不知道这面奖章背后还有一个伟大谦虚的华莱士。

1913年11月7日，91岁的华莱世在睡梦中平静安详地离开人世。

谢选骏指出：种种情况似乎显示，狡猾的华莱士让达尔文为进化论背锅；此外，这与华莱士的威尔士背景可能也有关系——他虽有探求的勇气，却无承受压力的底气。

【07、科学史上著名公案：达尔文——华莱士之“争”】

董仁威 2018-10-26

“科学家时常会面临竞争，但如何面对竞争对手，作出理性选择，对每个科学家的人品都会成为一场考验。论述生物进化的重要著作，在该书中，达尔文首次提出了进化论的观点。达尔文根据华莱士的要求将论文转给了莱伊尔，并极力推荐这篇论文。

科学家时常会面临竞争，但如何面对竞争对手，作出理性选择，对每个科学家的人品都会成为一场考验。

《物种起源》是达尔文论述生物进化的重要著作，在该书中，达尔文首次提出了进化论的观点。他用自己在1830年代环球科学考察中积累的资料，证明物种的演化是通过自然选择（天择）和人工选择（人择）的方式实现的。在这部皇皇巨著发表前，却发生了一个小插曲。

1858年6月，当达尔文正写到一半的时候，收到了一封英国青年科学家华莱士的信，信中附来了一篇论文。论文的题目是：《论变异无限地离开原型的倾向》，阐述他所发现的自然淘汰的原理。达尔文发现，华莱士的学说与他研究了二十余年的自然选择理论是如此的相似，以至于华莱士论文草稿中用的术语同达尔文《物种起源》手稿中那些章节的标题竟是一模一样的。

达尔文一遍又一地翻阅着华莱士的信，心乱如麻。到底该怎样来处理这一封信和论文呢？到底要不要断然放弃自己在这一理论领域内的优先权呢？是的，华莱士在信中并没有要求达尔文帮助他表发这篇论，他只是请达尔文对论文提出意见，如果认为论文有价值的话，请达尔文转给莱伊尔一阅。可是，达尔文觉得，既然这篇论文已寄到他手中，这在道德上就束缚住了他的手脚。但要达尔文放弃自己的优先权，那对于他也是一件十分痛苦的事情。怎么办呢？达尔文的脑海里闪出他为自己立下的座右铭：“热爱真理轻视名誉”，他的心里一亮。“真理的胜利比优先权问题更为重要，现在，多了一个志同道合的战友，这是一件多么值得庆幸的事啊，我为什么这么卑贱地在优先权问题上打圈儿呢!”达尔文这么想着，心情渐渐平静下来。他作出了决定，放弃自己发现自然选择法则的优先权，促使华莱士的论文尽早发表。

达尔文根据华莱士的要求将论文转给了莱伊尔，并极力推荐这篇论文。莱伊尔和虎克是达尔文的好朋友，他们曾不止一次的向达尔文建议，尽早发表《物种起源》一书。

达尔文在写给莱伊尔的信中说：“你的话已惊人地实现了，那就是别人会跑到我的前面。我从未看到过比这件事更为显著的巧合。您看完请把草稿还给我，因为他没有说叫我发表，当然我要立即写信给他，建议把草稿寄给任何刊物发表。虽然我们的观点基本相同，但是我的书不会因华莱士的论文而减色，因为我把一切精力都用在这一理论上了。”

华莱士的信，在达尔文的脑海中激起了一阵阵涟漪。当达尔文把这件事告诉了莱伊尔和虎克后，他的生活恢复了昔日的平静。仍然坚持不懈的写作，使《物种起源》的草稿一天天增厚。他没有想到，这种他自己很想继续保持的安静生活会再一次被人打破。

一天中午，达尔文按照惯例开始散步。“哈罗，查尔斯！”一声熟悉的呼唤在森林边缘响起。达尔文回头—看，只见莱伊尔和虎克站在小径尽头招呼他。

达尔文高兴地急步向朋友走去，紧紧地握住他们的手说：“呵，亲爱的朋友，感谢你们来看望我这个走不出家门的可怜虫。”

年过花甲的莱伊尔拄了拄手中的拐杖，带着责备的口吻说：“我可不是来看望你的，查尔斯，我和虎克是来谴责你那轻率的决定的。”

“哈，谴责我？为了什么事呀，亲爱的莱伊尔？”莱伊尔没有回答。达尔文请他们在森林中的草地上坐下后，虎克代莱伊尔答道：“亲爱的达尔文，收到你的信和转来的华莱士的论文后，我们既高兴又着急。你对华莱士的论文作了极高的评价，并提议发表他的论文。这我们完全同意。但是，你决定放弃自己发现自然选择法则的优先权，我们觉得这是轻率的。”

“为什么呢？我本来就没有想发表任何有关这个法则的论文。现在因为华莱士把他发现的同一法则的论文寄给了我，我就想发表自己的论文，这样作是不是光明正大呢？我宁愿把我的那本书全部烧去，也不愿使他或别人说我的行为是卑鄙的。”

“我不认为是这样。我在14年前就看过你的学说的提要，我能证明你不是抄袭他的学说。我觉得你的论文应同华莱士的论文一道发表。”虎克严肃的说。

“我注重的是真理的胜利，而不是个人的名誉，亲爱的虎克，我放弃了发现自然选择法则的优先权，这对我将要完成的著作并无损害。我相信，我的著作将有助于自然选择学说的胜利。”

莱伊尔见达尔文固执地不肯发表自己的论文，插言道：“我们现在考虑的不是你和华莱士谁应该享受优先权的问题。为了照顾科学的一般利益，你和华莱士的论文应该一同发表。如界你放弃了你所发现的伟大法则的优先权，让华莱士独立作战，这对科学的发展是有害的。请你慎重地考虑一下你对科学事业担负的责任吧！”

“既然你们坚持要这样，并认为这样作是对科学事业有利的，我可以将我在1844年写的物种理论提要作为华莱士论文的附件发表，同时，我可以把1857年9月5日写给美国博物学家爱沙·葛雷博士的一封信交给你们。这封信阐述了我的自然选择学说的基本观点。我同华莱士之间的不同点只有一个，我的观点是由人工选择对于家养动植物所起的作用而形成的。写给的葛雷博士信可以证明我没有偷袭华莱士的学说。”

莱伊尔和虎克拿到达尔文交出的两个文件后，立即同英国林奈学会磋商，学会决定同时宣布华莱士的论文和达尔文的两个文件。1858年7月1日晚上，林奈学会的会议室里，挤满了自然科学家。华莱士的论文和达尔文的文件由人代为宣读，并发表在当年的林耐学会学报上。

达尔文在荣誉面前表现得十分谦虚，华莱士在这个问题上也是很虚心的。他说：“在那时候我自己只是一个匆忙急躁的少年，而达尔文则是一个耐心的，下苦功的研究者，勤勤恳恳地搜集证据，以证明他发现的原理，不肯为了争名而提早发表他的理论。”后来，华莱士也总是把荣耀归功于达尔文一人，并把自然选择理论称为“达尔文主义”。这两位科学家淡泊名利的精神让人敬佩，我们应该铭记他们对科学的贡献。他们也是人，但是是高贵的人。

谢选骏指出：这两位“进化论的发明者”，似乎还没有受到“进化论的强盗逻辑”的影响——如果这样的争端再晚发生几十年，两个科学家可能就要依据广为流行“生存竞争”的原则大打出手了！

【08、理性的彷徨——介入“超科学”的著名科学家】

丁香园 2009-02-09

华莱士（Alfred. Russel Wallace，1823-1913），与达尔文（1809-1882）一同创立物种通过自然选择发生变异的理论的著名动物学家和植物学家，一生爱好广泛、博学多才。青年时代到南美考察4年， 1853年出版《亚马逊与里约尼格罗游记》（Travels on the Amazonand Rio Negro），第二年又到马六甲和新几内亚一带考察8年。1858年给达尔文写信，提出自然选择理论，希望达尔文将论文转呈赖尔（Sir Charles Lyell，1797-1875）。1859年，达尔文出版《物种起源》，华莱士与达尔文一生保持着深厚友谊。

华莱士42岁（1865年）时开始研究灵学，但早在21时就对催眠术和颅相学发生过兴趣。西肯塔基大学（WKU）的史密斯（Charles H. Smith）在网上维护了大量有关华莱士的文献，他本人对华莱士亦有专门研究。本文有关材料取自他的网页。

1862年，华莱士从国外回来，读了一些灵学著作，“开始时我像其他多数人一样，认为这是欺诈、骗术和愚昧。我遇见了许多智力和精神健全的人。他们使我确信他们经历了奇妙的事情。”（华莱士，1898年的访谈）“那时，马歇尔夫人（Mrs. Mary Marshall）是伦敦一个出色的灵媒，经过仔细考察，我开始确信与她有关的现象是完全真实的。但我对此又进行了3年深入研究，才满意地认为那些现象是由神灵产生的。”（同上）当问到他是否像灵媒马塞（Mr. Gerald Massey）一样能够与灵魂世界交流时，华莱士说：“不，马塞先生是灵媒。我则不是。”

1875年他出版《论奇迹和现代唯灵论》（On Miracles and ModernSpiritualism）。书中说他从1844年开始实验研究，当时听到催眠师斯宾塞·霍尔（Spencer T. Hall，1812-1885）关于梅斯默催眠术的讲演，就在他的学生身上做了同样的实验。梅斯默（Franz Friedrich Anton Mesmer，1734-1815）是瑞士医生兼动物催眠师。早年修习神学， 1759年赴维也纳学法学，后转学医学。1776年获博士学位后在维也纳开业。他倡导动物磁力学说，1766年著《论磁石疗法》。1778年鼓吹动物磁力说，遭到科学界拒绝。1778年移居法国，仍不为科学界所容。但法国王后及信徒却支持他，并捐款在巴黎成立磁力学会。他在巴黎推行“盆槽”疗法：病人在暗室内环坐盆槽周围，盆内盛化学药品或者铁屑等物，他身穿紫袍，手执魔棒，以手触摸病人。受术者出现种种感应现象，他说是动物磁力作用的结果。1784年法王路易十六任命包括富兰克林、拉瓦锡在内的9人委员会调查此术， 未能证明有任何磁力流存在。科学界人士群起反对梅斯默，斥之为骗子。但愿意接受他治疗的病人有增无减。法国大革命时他逃离巴黎，混迹于伦敦、维也纳等地。1803年他移居瑞士开业。现代医学已经明了，他所谓的治疗是一种暗示疗法。如今梅斯默术与催眠术作为同义词用。气功治疗基本上是一种与此类似的催眠疗法，治疗的前提是病人要相信，以达到一种暗示效应。

华莱士对灵学、颅相学的热心使他一再自欺，他并不是探究江湖骗术的真相，而是不惜一切代价使所有的现象重现出来。“华莱士先生终于相信了催眠颅相学的奇迹，而且他已经有一只脚踏进神灵世界中去了。”

到了1865年，他的另一只脚也跟着踏进去了。他加入了神媒团体。他不但要求人们相信许多貌似神奇的现象，还要求人们相信已经被揭露出来造假的把戏，以及古老历史上的一些传说的神灵故事。

华莱士与达尔文都是自然学者（博物学家），达尔文也是一个持自然因果论和唯物主义哲学的科学家，而华莱士有所不同，他相信超自然事物，他同意生物进化的现象，但认为人类的智慧是藉着超自然的力量才得以进化的。

“华莱士在自然选择论研究昆虫的颜色及鸟类的求偶上，甚至比达尔文还严格，但是华莱士在处理对人类智慧进化的问题上，则陷入胶着状态。”华莱士发现人猿会在实际需要之前就发展出一些器具，这与其他生物的进化很不相同。如早期的人类只需具备像大猩猩一样的智慧就能存活，但他发现土著与文明人拥有一样的智慧。他的结论是，虽然我们的肉体是经过自然选择而定型的，但心智的开发却有赖于某种超自然力量的作用。

1864年华莱士出版了一部解释人脑问题的书，达尔文看后给他写信：“你和我的看法相差很大，我觉得关于人类的问题，实在没有必要在人类形成问题上，多余地补充说明（例如超自然力量），……我希望你的做法不会完全扼杀了我们共同的孩子（指自然选择学说）。” 华莱士认为自然选择对于解释复杂的心智是不够的，要附加上超自然因素，这就使他迈出了危险的一步，他不是寻找自然的、因果的解释，而是到神灵世界去寻找非自然的解释。他说，关于人类特质的进化论，只有在看不到的心灵世界才能找到解释。华莱士始终相信这个世界是为了人类而创造的，所有植物和动物的进化都是由一个超自然的智慧所设计好的。1903年他出版《人类在宇宙中的地位》，列举许多证据，说明地球上先前的进化都是为人类的存在打前站的。

华莱士对奇迹在科学上的确立和证实显得十分轻率，完全不同于他在正规科学中那样严谨。华莱士1865年7月开始参加降神会。他的姐姐在1866年11月认识了一名叫阿格尼斯－尼科尔（Miss Agnes Nichol）的神媒姑娘（即后来的古比太太Mrs. Samuel Guppy，生年不详，逝世于1917年）。 此人后来成了华莱士十分相信的神媒人物，他对她做了认真研究，古比太太被称为华莱士的protegee（女的被保护人）！ 尼科尔小姐在华莱士家中表演神迹，华莱士都认为是确凿的事实。华莱士向约翰·廷德尔写信说：“在过去的两年里，我亲自目睹了各种超常现象，它们能在不同的条件下出现，以致于只要有疑点产生，就会有其他现象对此作出解答。我追究得越深，见得越多，认为欺骗和幻觉的说法越站不住脚。我认为这些是真实的自然现象，就像我认识的自然界中别的奇怪现象一样确切。”

华莱士写道，1872年3月， 主神媒古比太太跟他的丈夫和小儿子在伦敦的赫德逊家中拍照，而两张照片上都看得出她背后有一个身材高大的女人身影，优雅地披着白纱，面貌略带东方风味，做着祝福的姿势。而华莱士相信一定有某种神秘的东西在里面，即某神灵参与了照相（摄影师事先安排一位神灵的模特站在她后面并不费劲，事后加工一下也不费劲）。首先他说自己非常了解古比夫妇，认为他们不会骗人。华莱士对古比夫妇绝对信任。可是，那位摄影师赫德逊有不少劣迹，因一贯伪造神灵照片而被人检举。但华莱士仍然说他自己以及他们的那伙人不容易被骗：“无论如何，有一件事是明白的：如果什么地方发生了骗人的勾当，那立刻就会被唯灵论者自己看破的。”事实上，不但摄影师不可信，古比太太也不可信。她的“诚实”可由她的下述说法证明： 1871年6月的一天晚上，她从汉伯里山公园的家中由空中被摄到兰布斯－康第特街69号（两地直线距离是3英里），并且被放置到69号房子中正在举行的降神会的桌子上。

赫德逊于1872年6月拍的一张灵异照片，不是华莱士看到的那张，但想来风格仿佛达尔文从不相信招魂术一套把戏，并主动揭露威廉斯“特异功能”表演的欺骗行为。1876年美国灵媒斯莱德（William Henry Slade，1840-1905）到英国表演，曾为生物学家、哲学家托马斯－赫胥黎（Thomas H. Huxley，1825-1895）学生的生物学家兰克斯特（Edwin Ray Lankester）当场揭露他骗人的把戏。他发现斯莱德表演的石板，在灵媒的问题问完之前就已经写好答案了。在一封给《伦敦时报》的信中，兰克斯特公开指责某些科学家轻易就被欺骗，缺乏实证精神，并批评华莱士将灵学问题纳入科学会议讨论。

华莱士以证人的身份为斯莱德这样的骗子辩护，他从不相信在这些特异现象的背后会有舞弊、欺诈行为。1876年一个英国魔术师马斯克雷恩（J. N. Maskelyne）将斯莱德送上法庭，斯莱德被判有罪。法官在审理斯莱德案中在考虑：“这些人是不是假借神力之名，从中作手脚以达到诈骗金钱的目的呢？”最终判决斯莱德必须服刑3个月。但斯莱德上诉成功，被无罪释放。斯莱德回到美国，最后死于一家疗养院。

在斯莱德案件之后第3年（1879），华莱士经济陷入困境，达尔文试着为他争取政府资助，达尔文写信给约瑟夫·胡克爵士希望他帮助华莱士。但胡克断然拒绝，理由是：“华莱士严重失格，他不只是趋附于心灵说，甚至于故意与委员会的意见相抗衡，在科学会议中容许那些鼓吹异端的论文提出。”达尔文还是替华莱士说情，他认为华莱士的信仰还是好过那些在英国泛滥的迷信风气，达尔文所说的迷信指当时制度化的宗教。华莱士毕竟不是传统宗教的支持者，他对心灵宇宙的见解是基于某些研究和个人经验的信仰。达尔文和赫胥黎多方努力为华莱士申请资助，后者更写信给首相格莱斯顿（Gladstone），首相将请愿书呈送维多利亚女王，最后华莱士才得到一笔微薄的补助款，得以继续他的创作。赫胥黎比达尔文更幽默地看待灵学表演，他也未怪罪华莱士表演会上糟糕的观察力。赫胥黎说：“在一个充满了人，纷纷为了见到一些不可思议的景象而骚动的地方观察一些现象，实在比在荒僻的热带雨林中观察困难得多了。一个优秀的博物学家或者化学家可能只是一个差劲的侦探。”

由于对自然与超自然的看法不同，达尔文与表弟兼连襟亨斯利·韦奇伍德这对老朋友彼此不合。亨斯利相信科学与宗教能够彻底结合起来，他也相信斯莱德的神迹表演，还劝达尔文去观看。达尔文极其生气，没有去，也告诫家人这种集会是“邪恶而荒谬的行为”。“面对这么多令人惊异的奇迹，或者说是欺骗的事情，如果我们真的相信了这些荒唐事，只能求上帝怜悯我们的无知了。”后来，达尔文曾与赫胥黎参加过一个小型的表演会，但他们知道所观察到的现象都是一些粗俗的把戏而已。

达尔文时代科学家对“特异现象”的态度，对一百多年后的当代社会仍有警示意义。在我们这个时代，各路灵媒仍然在社会猖狂活动着，政要、科学家、媒体、法庭、公众等，怎样对待所谓的奇迹？是相信神灵，还是相信自然因果关系？真的有综合了宗教与科学的学问吗？如何将个人信仰与集体的科学理性活动区分开来？

一百多年来，科学技术有重大进步，但是这些进步并没有实质上改进人们的信仰，特别是对心智的陈腐观念。这一百多年里，灵媒界的表演也没有本质上的进步，许多仍然是老一套，甚至原封不动照搬，但这丝毫不妨碍越来越多的痴迷者上钩。

科学常与实证和诚实联系在一起，大科学家对“特异现象”的介入有示范作用。于是人们要关注并解说科学家的此种行为，但更重要的是，公众应当学会正确地看待科学事物，正确地认识科学家的个人行为与整个科学事业的关系。一定意义上，科学家成为灵学家或教士，与科学家成为流氓或盗贼一样平常，到头来，科学是科学灵学是灵学，泾渭依然分明。

谢选骏指出：从华莱士与达尔文在“超科学”方面的不同表现可以看出，为何华莱士能够率先发表进化论——因为他对新观念持有更为开放的态度。

【09、达尔文被指靠抄袭成“进化论之父”】

2009年2月13日 中新网

据香港《文汇报》29日援引外电报道，正当科学界准备为提出进化论的英国科学家达尔文庆祝200周年诞辰之际，有计算机专家用反剽窃软件，检索其1859年著作《物种起源》，初步发现部分重要思想来自另一科学家华莱士早1年前发表的文章。有批评者认为达尔文靠抄袭成为“进化论之父”。

长久以来，达尔文和华莱士谁是“进化论之父”，科学界一直争论不休，为达尔文辩护的人声言，他们两人在同一时间独立地想出类似思想。但各界力捧达尔文，令华莱士基金会受托人霍尔马克律师等批评家感到不公平。

霍尔马克指达尔文隐瞒进化论原作者是华莱士，并委派版权专家用软件检测《物种起源》与华莱士文章中哪里使用相同措词，哪里作者文笔被抄，初步显示两人著作有很多雷同之处，尤其是物竞天择的进化过程。

科学界将举办活动庆祝达尔文明年诞辰200周年，英国正举办史上最大的有关他的展览，一出有关他早期生活的电影计划于明年10月开机。英国有媒体指出，达尔文有理据成为英国史上最伟大人物，政府已提议将他在伦敦的寓所申请成为世界遗产。

达尔文涉抄袭4项思想

1、物种要进行生存竞争

2、大自然障碍防止物种繁衍

3、气候影响物种存亡

4、驯养家畜的选择性繁殖，说明野外中的进化过程

背景资料：华莱士与达尔文

1 相似的科学考察历程

华莱士1823年生于英国的威尔士蒙默斯郡乌斯克，比达尔文小14岁。曾两次乘船到世界的许多地方进行生物和地理考察，走过了和达尔文相似的科学考察之路。

由于家境贫困，华莱士没有进过大学，中学毕业即跟随哥哥从事土地测量和建筑工作，这使他较早较多地直接涉足自然界。1848年4月，华莱士和昆虫学家贝茨乘船去南美亚马逊河和里奥·内格罗河流域一带进行科学考察，研究热带地区的自然史。在为期4年的考察中，华莱士历尽艰险搜集了很多标本和资料。但在归来途中，所乘轮船不幸起火，沉没于大西洋中，华莱士险些丧命，资料、标本丧失殆尽。凭着顽强的毅力和不屈不挠的精神，华莱士于1853年写成了《亚马逊河和里奥·内格罗河流域巡礼》一书，详尽地记录描述了亚马逊河、里奥·内格罗河流域的气候、地理风貌以及生物的物种、形态和生活。

1854年华莱士又去马来西亚群岛进行第二次长期的科学考察，进行动植物标本的采集，探究火山、浅海、岛屿的成因及彼此间的关系，钻研各个岛上特有物种的来源和相互间的亲缘关系。为了研究物种是怎样变化的，在这次长达3年的考察中，华莱士前后共行走大约24000km，收集了127000件标本。在考察期间，华莱士不幸患了间歇热，但他仍然没有放松对所研究问题的思考。在一次发病时，华莱士忽然受到了马尔萨斯《人口论》中曾经讲到的战争、疾病、饥荒、灾难是使人口数目保持大致不变的因素的启发，悟出了生物自然选择可以作为其进化机制，于是他立即带病整理资料写作，于1858年完成了“论变种无限地离开其原始模式的倾向”的论文。华莱士在广泛收集资料、长期观察分析的基础上，总结出了生物“适应”、“变异”、“生存竞争”等重要规律。

2 相同的生物进化观点

华莱士把写成的论文“论变种无限地离开其原始模式的倾向”寄给了达尔文，以征求达尔文的意见。

达尔文通过科学考察研究生物进化已有20多年，1842年就写出了阐述物种起源的论文初稿。1854年他又着手整理收集的堆积如山的资料，对论文进行修改补充，而华莱士寄来的论文中，关于物种进化的观点竟和他不谋而合，惊人的相同。’1858年7月l日，由达尔文和华莱士联合署名的论文“论物种形成变种倾向，兼论借助自然选择方法的变种和物种的存续”，在林奈学会上正式宣读，并于同年发表于《林奈学会报》上。

此后，达尔文加快了工作步伐，经过13个多月的紧张整理写作，终于完成了著名的《物种起源》一书。

3 忠实的达尔文主义者

《物种起源》问世后，华莱士认真阅读了达尔文的这本著作，认为达尔文的见解深刻透彻。虽然华莱士独立地总结出了生物进化的自然选择学说，但和达尔文对问题的认识相比有些欠缺。因此华莱士把自己放在从属的地位，并且积极地帮助达尔文宣传《物种起源》中的生物进化理论，还创造出了“达尔文主义”这一名词，把自己作为一个达尔文主义者。

华莱士这位谦逊质朴的科学家，忠实的达尔主义者，一如既往地继续研究生物进化学说中的各种问题，寻找支持进化理论的各种事实，发表了许多研究生物进化的论文著作。1913年华莱士在英国的多塞特郡布劳德斯顿逝世，享年90岁。

谢选骏指出：华莱士死后第二年就爆发了惨绝人寰的第一次世界大战——这不能不说是“进化论的巨大后座力所致”。但是西方文明螺旋下降的时代，也就此拉开了序幕。

【10、达尔文“物竞天择”的进化论盗窃了“上帝选民”的创造论】

网文《物竞天择》报道：

物竞天择是达尔文进化论的核心。在生物进化论中的意思是每种生物在繁殖下一代时，都会出现基因的变异。若这种变异是有利于这种生物更好的生活的，那么这种有利变异就会通过环境的筛选，以“适者生存”的方式保留下来。

引言

“物竞天择，适者生存，弱肉强食”这是现代生物学的口号，不知不觉地，它成了现代社会学的口号，所谓“长江后浪推前浪”，不能追上时代，自然要被淘汰了。在人类资讯的进步的累积之下，“后知后觉”或者甚至“不知不觉”，当然会使一个人、民族或者国家处于不利之条件。在生物界，到底什么是天择？是否下一代总比上一代比较能生存？生物到底是互相竞争排挤，或是可以互助生存？这世界是否永远都是战场？“爱”是否是弱者的表现？

以下结果由汉典提供词典解释

解释——物竞：生物的生存竞争；天择：自然选择。生物相互竞争，能适应者生存下来。原指生物进化的一般规律，后也用于人类社会的发展。

出自——清朝末年，甲午海战的惨败，再次将中华民族推到了危亡的关头。此时，严复翻译了英国生物学家赫胥黎的《天演论》，宣传了“物竞天择，适者生存”的观点，并于1897年12月在天津出版的《国闻汇编》刊出

原理——生物在斗争中往往会得到记忆，这些记忆积累到一定值是就会称谓一种新的非可见，非可触摸，一般者可想象的到的一个物质：经验。在经验中学习技能，在经验和实践当作获得技巧，获得技能后要灵活的运用。就这样，生物通过这样的方式衍生下去。在衍生的过程中会繁殖，如果上一代有基因或DNA的扭变或变异等，后者就会出现变异者或进化等。生物就是通过去探索、去实践，然后获得基因的扭变，从而获得进化，最终胜者一方会获得归属权，生物就是这样子来进化过来的。

解释

学术提出者达尔文

物竞者，物争自存也。天择者存其宜种也。意谓民物于世樊然并生，同食天地自然之利矣。然与接为构民物，各争有以自有。其始也种与种争，弱者常为强肉，愚者常智者役。及其有以自存而遗种也，则必强忍魁杰，矫健巧慧，而与其一时之天时地利人事最其相宜者也。

达尔文以“天择”释生物天演之道。意指生物因境遇使然，变异不止，适者数增，不适者减。

成语解释 物竞：生物的生存竞争；天择：自然选择。生物相互竞争，能适应者生存下来。原指生物进化的一般规律，后也用于人类社会的发展。

出处：清·梁启超《新中国未来记》第三回：“因为物竞天择的公理，必要顺应著那时势的，才能够生存。”

生存原则

适者生存

在生物大灭绝中充分的证明适者生存只有适应力强的生物才能存活下来。

生物在不同和困难的环境中可以有出奇的表现以致生存，是生物界不断见到的奇观。在美国死谷（Death V-alley）的盐湖里，那里的水可以瞎眼伤皮，但是其中却滋生了小虫。在德州墨黑的山洞里（Carlsbad Cavern）有一种瞎眼的小鱼可以生存着。在南非酷热的沙漠里，有无数的小生物生存在其中，他们的水份全靠黄昏的露水。这些生物生存的本能和力量叫人惊叹不已。

进化论告诉我们这就是进化的证明了：特别的环境逼使这些生物突变出特别的技能，可以适应恶劣的环境，那些不能适应恶劣环境的生物就被淘汰了，但是关键在这些本能到底是新产生的，还是本来就有的潜能？

在书本里讨论不少的一类生物，可能就是英国的灰蛾（Peppered Moth）了。在英伦工业革命以前，一般的树木，如白杨类，颜色比较清白，这种飞蛾的颜色也趋向灰白色。工业革命以后，空气污染，树皮变黑，飞蛾的颜色也跟着变成黑色了，生物界称之为保护色。进化论指出这是生物适应环境，进化出新的特征的证据。

其实在仔细地研究观察下，发现工业革命前，飞蛾早已有白的也有黑的，只不过在灰白的树皮上，黑蛾比较容易被飞鸟吃掉，以致白蛾的数目相形下较多。工业革命之后，树皮黑了，白蛾就比较容易被吃掉，结果黑蛾的数目便占了大多数。无论如何，飞蛾总算可以留种了。到底有什么新的变化没有？况且，如今发现，当伦敦的空气因为环保而干净之后，树皮恢复灰白色，白蛾的数目又再增加了，证明黑白两色本是灰蛾的潜能，好叫它在不同的环境中，无论如何总可保留余种。

物竞天择

生物界给我们见到的是否如进化论所说的互相争竞，还是互相帮助呢？其实一个简单的例子就是动物和植物的呼吸。动物吸进氧气呼出二氧化碳；植物吸进二氧化碳，呼出氧气，正是互相帮助。

这样“天择”是什么呢？按照进化论，“天择”应该有创造性，故能生存。事实上，我们在前一章已经指出所有的突变，没有发现一个是好的，突变过的生物只有比较不能生存。我们刚才也指出，会适应环境的本能只是原先有的潜能（基因库，基因库Genetic Pool）的表达，并非新变出来的。这样，现实世界里的天择只是把突变过的生物淘汰掉了，或者在不同的环境中使用一向没有表达的潜能来保存余种。

野生动物家近年才悟出这原则。有一个时期，培殖群队动物（Herds）如斑马、羚羊、鹿等的原则，是使它们与天然捕获者（Natural Predators）隔离，即与狮、豹之类隔离。谁知后来发现反而叫群队的整体之健康衰退，原因是伤残、病患、以及畸形的动物增加了。与天然捕获者接触却把畸形的动物淘汰了，得以保存本来群队品种的优秀。明显“天择”是有维持、保护原本之品种的功用，并不是创造新的优秀品种。

简单例子

有一群准备吃树叶的长颈鹿，开始时，每只长颈鹿都能吃到树叶。可是后来，较矮的树叶被吃完了。这时，那些脖子比较长的长颈鹿就因能吃到树叶儿活下来了。这就是达尔文所说的适者生存。

商业写照

网络战争-《金融时报》

《金融时报》的全球500强企业排行榜是达尔文进化论在资本主义社会中物竞天择，适者生存的真实写照。企业就如同自然界中生长的物种，一旦发现适合自己兴旺发展的特定环境，它们自然就会生生繁衍，直至受到资源稀缺或者天敌的威胁而无法继续增长其数量为止。

物种数量的增长将不可避免地引发生存竞争，而竞争是无情、冷酷、利己和严峻的。在达尔文的自然世界中，会经常看到增长、竞争、稀缺资源、创新、差异化以及追逐个人利益等现象。对于想要了解企业管理秘诀的人来说，应先从理解和掌握这些观念着手。

泡沫迅速增长，并最终破灭，这是各种投资热潮中不变的主题，例如郁金香热、运河热、铁路热，以及互联网投资热等。在一个人人热切期盼更多年终奖金的时代，“利己主义”毫无疑问是不会消亡的，而且会继续大行其道。在金融服务业、电子行业和饮料行业中，产品差异化是推动企业发展的竞争手段。《金融时报》的很多文章都讨论过企业生存或成功、倒闭或失败的原因，从中可以读到一样不变的主题，那就是获取与保留稀缺资源和高级管理人才。

持续改进和达尔文撰写自然选择论文时的研究课题异曲同工，因为自然选择就是“时刻观察世界各个角落的每一个变化（哪怕是最细微的变化），并在抛弃不利变化的同时保持和积累有利变化的过程”。

达尔文的进化论认为，竞争最激烈的地方也是进化最快的地方，和关于全球竞争的决定性因素——全球化、准入壁垒、行业整合、供应链管理优势等的争论有着非常相似的地方。

网络化经济时代，带给我们的启示能比自然界带来的更大。常用“竞合”（co-opetition）一词来描述与竞争对手合作而创造价值的战略，在电信和医疗等领域这一战略更为常见。这个所谓“竞合”的理念也是从自然界的行为模式中脱胎而来的。

网民嚎叫：

物竞天择，适者生存，所以当外星人侵略地球时，我们是应该淘汰的弱者吗？

有人说人类的原罪是傲慢和贪婪。这在无数动植物极具减少的大自然领土中，我们就能看到。人类信奉“物竞天择，适者生存”这一套，不能适应的就应该被淘汰，所以那些自有自己生态的生物完全抵抗不了人类的高科技，所以它们消失。那当更高科技的外星人来到地球时，人类的地位是不是就应该结束了？

谢选骏指出：达尔文“物竞天择”的进化论，其实盗窃了“上帝选民”的创造论——然后通过“科学实证”进行修改……很好地配合了大英帝国的全球扩张及其炮舰政策、强盗逻辑。这就像犹太人利用“上帝选民”的创造论来为自己领地要求服务，最后却因为杀害耶稣基督，而被上帝从圣地驱逐了出去。

【11、立场、信仰不合的夫妻也能走到最后？达尔文给出了答案】

晏凌羊 2020-11-16 

01、

最近，我在看达尔文的传记。

今天的达尔文，已经被很多人拉下了神坛，但我觉得他依旧是一个可爱、可敬的人。

达尔文的进化论，在今天看来确实是不大成熟的，因为今天的人们已经发现了DNA的秘密，知道了地球上经历过很多个纪元，经历过几次物种大爆发和生物大灭绝。

可是，在当时的社会条件下，达尔文通过航海、实地观察、调查总结得出来的这个理论，已经是当时最先进的一套关于物种起源的理论了。

当然了，也正是因为太先进，他遭到了保守势力（主要是教会）的抨击。

只不过，达尔文所处的时代已经比哥白尼、布鲁诺所处的时代更宽容了一些，依旧有不少人支持他的理论，甚至还有人做实验去验证他的观点。

从这一点上来讲，达尔文是幸运的。

达尔文的寿命又足够他发现真理并把自己发现的真理传播开来。

达尔文更幸运的一点在于，他有一个比较好的家境。

达尔文的爷爷、父亲对科学有很大的兴趣，先于达尔文之前提出了进化论猜测。我们甚至可以说，达尔文的进化论是达尔文家族共同的成就。

达尔文的父亲是个富有的医生，他的妻子是个贤内助，达尔文不必担心生计的问题，可以一心扑在研究工作上。

事实上，与达尔文生活在同一时代的阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在达尔文出版轰动世界的《物种起源》之前，华莱士就已经独立提出了自然选择理论。

两个人的观点也有所不同。达尔文认为世界是弱肉强食、充满竞争的，而华莱士的思想则更像中国道家的思想：他指出这种竞争机制最终却导致了大多数物种彼此间相互合作的结果，整个地球生态系统里的每一样生物，彼此之间不是相互竞争，而是相互利用的关系。

在《物种起源》发表之前，达尔文收到了华莱士寄来的有关自然选择理论的论文，这样事情促使达尔文加快速度出版了《物种起源》。

大家也不必因为达尔文提前出版了《物种起源》就认为他是在剽窃华莱士的成果。事实上，达尔文的爷爷、父亲都在这个领域进行了一番研究，并提出了相似的观点，只是还没有归纳成为一套知识体系而已。

华莱士在自己的手稿中，对达尔文尊重有加，他始终把这个理论称为“达尔文主义”。

02、

达尔文的研究，不是闭门造车，他是在实地考察了大量动植物以后，才得出了物竞天择的理论。

26岁那年，达尔文参加了一趟为期五年的环球考察航行。达尔文的研究几乎都是基于他这一次环球航行收集的资料开展的。

当时，他的父亲竭力反对他去，希望他能好好呆在家里学神学，后来，还是达尔文的舅舅帮他说清，达尔文才获得了允许。

为什么一定要得到父亲的允许呢？因为这场考察是自费的，达尔文得找老爹资助。

在那个年代，这笔费用是天价啊。

达尔文说，幸运会眷顾勇敢的人。

达尔文能被世人铭记，可不仅仅是因为他幸运。

我闲着无事看了一眼达尔文的环球航行路线图，我也是一呆。

这趟航行，达尔文是纯自费（别说当时，在今天看来都是天价，得亏达尔文有个有钱且开明的爸爸），而且他晕船。

原本两年走完的考察路线，他们走了五年。

我脑补了一下航行过程中的无聊、枯燥、颠簸、食材单一以及上岸考察面临的未知风险，很想给达尔文下跪。

换做是我，可能坚持不下来吧？

（或者，我也能坚持下来？因为不舍得浪费已经支付的天价考察费？毕竟，有时候，贫穷让人自律。）

03、

达尔文是在三十岁时结婚的，那时候他已经结束环球航行。

达尔文在结婚前，拿了一张纸，中间划条线，列明单身和结婚的好处。他认真地考虑过，要不要养一条狗陪自己度过余生，但最后，达尔文觉得结婚好处比单身大，就选择了结婚。

达尔文父亲朋友家的三个女儿，个个有知识有文化，能接受他不信仰上帝（请注意时代背景，达尔文持上帝怀疑论，在那个时代被视为异端），但是，达尔文最后还是找了从小认识的表姐爱玛。

爱玛比达尔文大一岁，跟达尔文有点近亲关系（爱玛的父亲是达尔文的亲舅舅），两人是表姐弟。爱玛多才多艺，喜欢射箭、骑马、跳舞、溜冰，受过良好的家庭教育，懂法语、意大利语和德语，有音乐天赋，曾经到巴黎向肖邦学钢琴。t她一直没有结婚，是想留在家庭里照顾中风的母亲和残疾的大姐。

也难怪达尔文会选择爱玛这一款具奉献精神的贤妻良母，因为他八岁就失去了母亲，多多少少有点恋母情结的。

爱玛信仰上帝，但她还是跟达尔文结婚了。

对爱玛来说，这也是一个非常艰难的决定：按照她的信仰，她死后可以上天堂，而不信上帝的达尔文的灵魂却不知道飘向哪里。

达尔文和妻子的相处，让我们发现：信仰不同的人，也是可以情深意笃，可以相处得很好的。

达尔文是写得出来《物种起源》的作者，他只相信自己研究调查的结果，不相信“世界万物是上帝造出来”的。

达尔文的妻子爱玛，则是一个非常虔诚的基督徒，根本不相信达尔文说的那些理论。

这对在信仰方面可以说是南辕北辙、针锋相对的夫妻，却一生相敬如宾。

爱玛认为世界万物都是上帝造出来的，但还是帮着达尔文修改、校对她完全无法苟同的《物种起源》，并把书稿中那些写得比较激烈的部分删除了，只是为了避免达尔文少受点宗教攻击。

达尔文呢？根本不相信上帝的存在，但尊重妻子的信仰。他经常送妻子去教堂做礼拜，自己则在教堂外等候着。

《物种起源》发表后，达尔文受到了来自教会的冲击。爱玛认同教会的观点，但又看不得教会那样指责自己的丈夫，一度活得特别分裂和痛苦。

思想观念上这种巨大的差异，并没有能让这对夫妻分开。

那时候，欧洲好多有名望的男子一边出轨，一边向上帝祈求饶恕，而达尔文不信仰上帝，却一生对爱玛保持忠贞。

达尔文曾经对女儿说：我有一个幸福的人生，这要完全归功于你的母亲。

婚后，他们的婚姻也经历过考验：两个人生了十个孩子，但夭折了三个，剩下七个也都有点疾病（实际上是近亲结婚的结果，近亲结婚当时在欧洲很流行）。

在那个时代，孩子早夭很容易被视为是“不信仰上帝的人遭受到的惩罚”。但是，爱玛没有把这件事情当成是上帝的诅咒。

大女儿夭折后，达尔文悲痛不已，病倒在床。

他对爱玛说：我们更要互相珍重。

爱玛答道：你要记住，你永远是我最珍贵的宝藏。

达尔文73岁病逝，临终前他留下的最后一句话是给妻子艾玛的：“我最不害怕死亡，因为有你这样一个对我好的妻子。”

达尔文病重时，爱玛也希望达尔文能够信仰上帝。她给他写信，表达自己因为丈夫不肯信上帝的惶恐，达尔文非常理解妻子的惶恐，但还是选择了理性，他在信的下方加了一句：“当我死时，你要知道，有许多次，我亲吻它并为之哭泣。”

就冲“我爱你，但我根本不想改造你”这一点，我觉得达尔文和他妻子拥有的这种爱情已经算是神仙爱情了。

04、

立场不同的夫妻可以和谐相处么？

我的答案是：有恩情、有感情的前提下，可以。

美国有一对普通夫妻，玛格丽特和她的丈夫史蒂夫·埃斯罕已经结婚有二十几年了，可他们却持不同的政见，一个支持民主党，一个支持共和党。

为了维持家里的和平，他们每次聊起政治就只能挑选那些“安全”的话题，其它的避而不谈。比如，发型和出丑是可以谈的，政治问题绝口不提。

每一次选举结果出来以后，他们夫妻俩有一个人得到和解性、安慰性的拥抱，还有一个人会躲到角落里去开心地跳舞。

玛格丽特说：“如果学不会尊重对方、学不会如何处理两人间的分歧，婚姻是不会长久的。”

我想，这类婚姻之稳固，是因为两个人都达成了一个共识：比起分歧，对方更重要，感情更重要。

但凡其中一个人有点控制欲，要求对方和自己步伐一致，这门婚姻可能就要散架了。

金庸小说《笑傲江湖》中，曲洋和刘正风分别在魔教和正派任职，两人因为乐曲结识，成为知音。在立场上，两人“正邪不两立”；但在音乐世界，两人惺惺相惜。

两个立场、信仰甚至价值观不同的人，其实是完全可以在一起的。

究其原因，大概是因为：人与人之间相处，最重要的是对彼此有善意、有爱意、有恩情。有了这层底色，即便价值观有冲突，也能求同存异。

在任何两两关系中，只要双方都能遏制住自己的优越感和控制欲，大概率上这段感情也就能发展得比较平顺了。

木心说过这样一句话：爱情显得好时，不是爱情，是智慧和道德。

仔细琢磨，发现这句话是真理。

谢选骏指出：立场、信仰不合的夫妻也能走到最后——因为他们不是把立场、信仰放在最前，而是放在最后。达尔文夫妇也是如此。他她不能改变立场，只是因为那关系到他她一生的毁誉——和信仰毫无关系。

【12、达尔文和华莱士是谁先提出进化论的，还是另有其人？】

2019-09-24 宇宙小小百科

进化论的诞生

150年前的1858年6月的一天，达尔文收到印度尼西亚一位名叫华莱士的年轻人的来信，他寄来了20页手稿。读完这些手稿，达尔文感到震惊和沮丧。他发现华莱士只用了4000个单词就解释了他几十年来努力研究的整个进化论。

这是怎么一回事呢，我们必须从达尔文的成长经历开始。

达尔文于1809年2月12日出生在英国的什鲁斯伯里。达尔文小时候成绩平平，但他热爱大自然，尤其是打猎、采集矿物和植物标本。达尔文的祖父和父亲都是当地的医生。他的父亲想让他继承他的职业，成为一名医生，所以他被送到了医学院。但是达尔文从来没有克服过看到别人流血受难的恐惧。后来，他的父亲让他进了神学院，希望他能成为一名牧师。这一次，达尔文欣然接受了父亲的安排。他很清楚，虽然他已经厌倦了神创论等谬论，但乡村牧师悠闲的生活可以给他提供相当多的空闲时间来培养他对自然史的兴趣。尽管父亲批评他“粗心大意”，他还是经常去野外采集动植物标本，大部分时间都在听自然科学讲座，自学了大量的自然科学书籍。

毕业那年，达尔文放弃了高薪的神职人员，自费到英国政府的“伯杰”号军舰上，作为一名博物学家，开始了漫长而艰辛的全球探险。

在五年的探险中，达尔文对动物、植物和地质学进行了大量的观察和收集。每次去一个地方，他都会认真的调查研究，采访当地的居民，有时还会请他们当向导，爬山涉水，采集生物标本，挖掘化石，发现许多没有被记录下来的新物种。在加拉帕戈斯群岛探险期间，达尔文在岛上看到了各种各样的巨型海龟和山雀，他很奇怪“为什么生物总是在不断变化？”它们之间有什么联系？”

在这次探险之后，达尔文带回了大量的旅行信息，包括770页的日记，关于地质学和动物学的长篇笔记，以及数以千计的鸟类、昆虫、植物和岩石标本。回到英国后，他立即投身于信息整理工作，这是一项复杂而耗时的工作。随着整理的深入，达尔文逐渐认识到“物种不是一成不变的，而是随着客观条件的不同而变化的。”

1837年，达尔文开始构思物种进化的主题。这时，一本名为《人口原理》的书引起了他的注意。马尔萨斯在他的书中提到了人口增长的问题，这促使达尔文开始意识到，生命是一场不断的生存斗争，“自然选择”让一些动物死亡，而另一些动物生存并继续繁殖。当达尔文看到华莱士的手稿时，他关于进化论和自然选择理论的手稿已经扩大到231页，但是达尔文对他的研究守口如瓶，除了他的妻子和他两个最信任的科学家朋友。

那华莱士呢？1848年4月，22岁的华莱士带着从工资中省下的100英镑，和几个标本收藏家乘船去了亚马逊。在观察了亚马逊河沿岸的各种生物之后，他开始怀疑物种的分布是否与地理隔离有关。例如，一条河流是否是导致河流两岸物种不同的原因。

1852年，华莱士结束了他四年的收集。然而，在回去的路上，他的船着火了，“数百个美丽的标本”被毁，他所有的收获都丢失了。然而，华莱士更加乐观和开放，很快开始了另一段探索之旅。这次，他前往东南亚的岛屿采集动植物标本，探索火山、浅海、岛屿的起源，以及岛上特有物种的起源与关系。在三年的探险中，华莱士跋涉了24,000公里，收集了12,700个标本。1856年，华莱士发表了他的第一篇论文，专注于岛上类似物种的分布。这篇论文的一个明显的潜台词是“进化”：生物体从与其相似的邻居进化的可能性。然而，当时华莱士并没有提出这种进化的机制。达尔文的朋友们催促他尽快完成他的著作。

1858年2月，华莱士在偏远的齐罗岛(现在的印度尼西亚哈马赫拉岛)感染了疟疾。疾病引起的寒冷和炎热使他无法外出，因为他大部分时间都裹在毯子里。所以他用这段时间开始思考物种。有一天，启发达尔文的那本书，马尔萨斯的《人口原理》，也启发了华莱士。他意识到，动物中最强壮、最灵活的个体最有可能逃脱捕食者的追捕，每一代生物中，地位较低的个体不可避免地会被无情地杀死，而胜利者将继续生存。接下来，华莱士花了三个晚上写了一篇论文，并把它寄给达尔文征求意见。他不知道达尔文已经研究进化论20多年了。他来找达尔文的原因是达尔文在生物地理学领域的崇高地位是在达尔文完成伯杰号航行后确立的。因此，出现了本文开头的场景。

收到华莱士的手稿后，达尔文陷入了两难境地：如果他先发表自己的作品，他就可以确保自己有权利发现进化论，但他觉得这样做会让自己看起来像一个卑劣的剽窃者；如果他继续他的绅士风度，把他的理论束之高阁，他就会失去发现的权利。

正当上帝想要增加他的痛苦时，达尔文和他最小的儿子突然患上了猩红热，这在当时是非常严重的疾病。不久，他最小的儿子死了。尽管伤心，达尔文还是做了一个决定。他给朋友写了一封信，表示愿意为华莱士让路。因为他们的朋友对达尔文的研究进展非常熟悉，所以他们想出了一个办法。几天后，1858年7月1日，达尔文和华莱士在林奈学会的一次会议上发表了他们关于自然选择的论文。

值得一提的是，当这个伟大的理论被公之于众时，两位作者都没有在场：达尔文和他的妻子那天正在埋葬他们的儿子，而华莱士则在新几内亚勤奋地收集标本。此外，这两份文件在会上没有引起热烈的讨论。达尔文很高兴地注意到这两篇论文在文章中被提及，并得出结论：“在这两篇论文中，所有的新东西都是荒谬的，所有的旧东西都是正确的。”

当我们今天谈论进化论的时候，我们经常忽略华莱士的优点而称之为达尔文主义。事实上，不仅华莱士被忽视了，达尔文和华莱士都不是第一个提出进化论的人。

自1699年以来，科学家们一直在讨论灵长类动物的起源。当一位名叫泰生的医生解剖黑猩猩时，他发现它们的解剖特征与人类有许多相似之处。到1794年，达尔文的祖父、医生、作家和科学家Irazmas Darwin在他的著作《动物法则》中概述了一种进化论：也许数百万年前，所有温血动物都来自一种简单的生物体，这种生物体具有某些新的特征，并代代相传。然而，这些都没有引起当时科学界的注意，也没有影响达尔文。

那个时代的自然学者几乎也是探险家。他们航行到其他大陆，发现了大量以前从未见过的动植物，并发现了埋在地下的许多化石。所有这些发现表明，地球上有许多生物，其中一些已经灭绝，但它们与地球上的生物有惊人的相似之处。人们开始怀疑：生物真的是上帝赋予的固定形式吗？物种花了很长时间才进化成今天的样子吗？

1801年，法国博物学家拉马克指出，物种的变化可能是对环境的反应。例如，长颈鹿神奇的长脖子在寻找高树叶的过程中被拉长了。拉马克被嘲笑，因为他错误地认为获得的性状可以遗传给下一代，但事实是，被切尾的老鼠后代的尾巴并没有变短。今天，这个理论虽然仍有争议，但从某种意义上说，它是最早的进化论。如果拉马克当时说过，“长颈鹿祖先的短脖子家伙在攫取树梢上的叶子时灭绝了，而长脖子的家伙活了下来”，也许我们今天会把它们叫做拉马克主义，而不是达尔文主义。

1845年，一本匿名出版的书《自然创造史的遗迹》公开强调了类似的进化论观点，这不仅震惊了科学界，也引起了公众的强烈反响。在这本书中，作者提到所有生物都起源于原始物质，人类是从猴子和黑猩猩进化而来的。自然创造的历史如此受欢迎，以至于在街上遇到熟人都会开玩笑地问:“嘿，你的儿子打算进化到哪里去？”

因为《自然创造史的遗迹》暗示人类可能是从低等灵长类进化而来，科学家、神学家等文化精英很快自发地组织了一场运动，一方面嘲笑作者的无知，另一方面谴责作者对上帝的不敬。这本书的作者是谁？直到1884年，也就是这位匿名作家去世10多年后，答案才揭晓——罗伯特·钱伯斯，一位受人尊敬的作家和出版商。为了避免被指控为异端邪说而损害自己的生意，他谨慎地采取了匿名策略。

达尔文在《自然创造史》出版前几年就开始发展自己的进化论。公众对这本书的激烈反应使达尔文极为谨慎。他担心手稿会被烧掉，招致反对和谩骂。达尔文清楚地知道，在他那个时代的社会圈子里，承认进化论就像承认自己是凶手一样。所以，如果没有华莱士的手稿，达尔文很可能会在没有出版《物种起源》的情况下死去。

1859年11月底，达尔文的杰作《物种起源》(全称:《物种起源：自然选择的方法》)正式出版。在这本书中，达尔文出于礼貌和公平，将荣誉归于华莱士、马尔萨斯、拉马克甚至是匿名作者。华莱士很久以后在新几内亚读了这本书。他没有表现出任何嫉妒或不满，似乎很荣幸被列入进化发现者的行列。这段插曲成为科学史上的一个巧合。

谢选骏指出：一个理论的出现、一个理论家的出名，和什么东西都有关系；就是和这个理论本身及其理论家，毫无关系——因为理论和理论家，都是被迫出现的……受到了错综复杂的历史因素的挤破头！

【13、达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向】

神奇地球 2022-02-02

查尔斯·达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中提出了自然选择论，描述了生物体如何通过遗传物理或行为特征而代代相传，其大量观察得到科学证据表明物种演化过程。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

物种会因适应环境变化的特征而产生变化，最终适应环境的个体将会获得生存机会而拥有更多的后代，从而将种群扩大，物种得到延续！但科学家在非洲的一项研究却发现，生命似乎正在有目的性的演化，达尔文的演化理论或者是错了。

达尔文：演化论从怀疑到现代进化论

自然选择是达尔文“进化论”（演化论表述更精确）的中心思想，而从达尔文在1831年12月27日~1836年10月2日跟随贝格尔号的环球航行中的加拉帕戈斯群岛之行，对达尔文演化论思想的形成影响极大！

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

当贝格尔号到达加拉帕戈斯群岛时，他的注意力被当地的一种嘲鸫（鸟）给吸引了，因为达尔文发现，这种鸟在外观上非常相似，比如伊莎贝拉岛、圣克里斯托巴尔岛和圣玛丽亚岛和南美大陆上的嘲鸫相似度比较高，但个体上又存在很大的差异。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

不过可惜的是当时达尔文在采集这些标本时没有标注采集地，这给标本整理产生了极大的障碍，但这并不妨碍著名鸟类学家、杰出的鸟类画师约翰·古尔德（John Gould）对达尔文带回的这些鸟进行研究。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

这些鸟分属13个物种，除了鸟喙不一样外，其它部位都非常接近，在古尔德的建议下，达尔文重新整理了标本，并根据日记核实自己采集地，最终他只在《贝格尔号环球旅行记》（The Voyage of the Beagle）当中描述了这些鸟及它们大小差异悬殊的喙。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

1859年版《物种起源》的扉页

这些鸟类在达尔文形成《物种起源》中将神创论转变为自然选择产生了重大作用，当然这并非决定性的，亚尔佛德·罗素·华莱士也在进化论上起到了相当关键的作用，其提出的两个观点很快就被科学界所接受：

1、物种是可变的，生物一直都在变化

2、自然选择是生物进化的动力

19世纪中叶，随着科学技术的进步，科学家对神创论早已提出了怀疑，其他理论比如智慧设计论、不变论和活力论以及拉马克主义（用进废退论）都无法科学的解决疑问，没有一个合适的理论来代替这些理论，因此《物种起源》发行后得到了科学家的广泛接受。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

其中最关键的一点就是自然选择，物种的演化是无规律的，最终代替物种选择的是自然界而并非人类。到了1930年代后，达尔文自然选择与孟德尔遗传合而为一，形成了现代综合理论。繁殖中的遗传漂变会使性状在种群中的所占比例产生一些连续、微小且随机的变化，而自然选择则物种有利于生存与繁殖的遗传性状变得更为普遍，并使有害的性状变得稀有继而灭绝。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

从孟德尔的碗豆杂交实验

此后科学家们建构数学及理论生物学和生物学理论，使用观测得来的数据，并在生境和实验室进行实验，以研究进化生物学的不同范畴，从而形成了现代演化论。

达尔文错了？非洲案例让人惊讶！

一直以来，随机变化加上自然选择成了眼袋演化论的基石，但到最近，这个延续了100多年的理论可能要做一个修正了，以色列海法大学的研究人员在人类血红蛋白 S (HbS) 突变中发现变化不是随机的，具有这种突变的人对疟疾有额外的保护。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

研究人员获得了来自非洲和欧洲捐赠者的精子细胞中相同的血红蛋白S（HbS）突变位点，这个点位突变在非洲很常见，而且非洲人的整体点突变率明显高于欧洲人，并且以20A的速度远高于突变类型的全基因组平均值。

该研究的主要作者 Adi Livnat 教授称：

“我们假设进化受到两种信息来源的影响：自然选择的外部信息，以及通过世代在基因组中积累并影响突变起源的内部信息”

“结果表明，血红蛋白S (HbS)突变不是随机产生的，而是优先起源于基因和具有适应性意义的人群中”

教授称，从自然选择论角度出发，鹰长出锐利的眼睛，以帮助寻找猎物很容易理解，但极其细微的变化是否会累积形成宏观演变，甚至到达极其复杂的程度，这是一个非常值得怀疑的理论。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

Livnat教授称某些突变可以不经过父母任何一方，而直接传达给后代，通过几代人在基因组中积累的复杂信息会影响突变，突变特异性起源率可以长期响应特定的环境压力。突变可能在进化过程中非随机产生，并且不是以前设想的方式。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

而来自加纳的专家也认为这项新研究可能将被认为是人类基因“非随机突变”的第一个证据！更准确的说，Livnat教授可能并不是第一个发现这种变化的科学家，因为在2020年澳大利亚学者的一项研究发现，人类手臂中额外血管的增加速度令人惊讶。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

阿德莱德弗林德斯大学的Teghan Lucas博士以及阿德莱德大学的Maciej Henneberg教授和Jaliya Kumaratilake博士的一项共同研究显示，人类前臂中多处了一条本该在妊娠期末期就应该消失的血管。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

这条血管的功能是向前臂和手部供应血液，但出生前就会消失，功能被桡动脉和尺动脉代替，这在100多年前的尸体解剖记录中普遍都是这个数据，100多年来手臂中残留这条血管的比例越来越高。

科学家：达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向

比如在19世纪80年代时发生率大约只有10%，但到了二十世纪末期出生的人身上，这个比例达到了30%，预计到本世纪末，拥有这条血管的人将会达到60%~80%，这条血管并不足以形成演化优势，也没有所谓的自然选择，但它发生了，卢卡斯博士称这项研究表明，人类演化的速度比过去250年中的任何时候都快。

或者有其他尚未发现的演化机制在影响着人类的进化，当然这些好的变化大家都欢迎，有谁不愿意自己有一个更健康更强壮的身体呢？

谢选骏指出：人说“达尔文或错了，人类演化并非随机，可能朝着确定方向”——我看严复翻译的“演化”确实不妥；因为“进化”的译法更能切入帝国主义的种族灭绝的内心。

【14、达尔文家族饱受近亲结婚“诅咒”】

2010年05月06日 广州日报

家族溯源发现，达尔文的外祖父和外祖母都姓韦奇伍德，属三代旁系血亲。达尔文的母亲原姓韦奇伍德，嫁给了达尔文家族，而达尔文本人又娶了韦奇伍德族人为妻。

据新华社电 英国著名生物学家、博物学家查尔斯·达尔文1876年提出杂交优势的生物学现象：杂交而生的后代，其基因优于上一代。

达尔文和表妹埃玛·韦奇伍德结婚，先后生下10名子女，但3人夭折，3人不育。达尔文家族的现状，似乎在佐证达尔文自己的理论。

达尔文29岁时与埃玛·韦奇伍德结婚，两人先后育有10名子女。

美国月刊《科学美国人》报道，在查尔斯·达尔文生活的19世纪，富裕家族堂表亲联姻并不罕见。而查尔斯·达尔文与埃玛·韦奇伍德的结合并不是他们家族第一次结亲。

美国俄亥俄州立大学动物学家蒂姆·贝拉和圣地亚哥德康波斯特拉大学研究员贡萨洛·阿尔瓦雷斯、弗朗西斯科·塞瓦略斯查看了达尔文和韦奇伍德家族的族谱，比照了两个家族4代人、25个核心家庭。

他们的研究报告3日刊登在美国杂志《生物科学》网络版上。

家族溯源发现，达尔文的外祖父和外祖母都姓韦奇伍德，属三代旁系血亲。达尔文的母亲原姓韦奇伍德，嫁给了达尔文家族，而达尔文本人又娶了韦奇伍德族人为妻。

由此，研究者判定达尔文的子女为“中等级别近亲结婚的产物”。

达尔文夫妇10个孩子

3人夭折 3人不育

据新华社电 血缘相近男女生育的后代死亡率高，甚至出现天生畸形和遗传性疾病。

从遗传学角度讲，子女基因的一半来自于父亲，另一半来自于母亲。某些遗传性疾病的致病基因呈隐性，如果双亲中只有一方带有这种隐性基因，那么这种致病基因在其后代身上也可能呈隐性。但如果父母双方都带有这种隐性基因时，致病基因在后代身上则会转为显性。

达尔文子女没有任何畸形现象，但达尔文的3个孩子在10岁前夭折，其中一个出生后23天便死亡，另一个一岁半时夭折，还有一个在幼年时因患肺结核死亡。达尔文另外3个子女久婚不育。

美国和西班牙研究人员认为，这些悲剧与近亲结婚有关联。

达尔文本人曾经意识到近亲结婚的弊端，怀疑正是自己与妻子的血缘关系导致后代的悲哀。

《科学美国人》报道，达尔文曾给好友写信，表达对子女健康的担忧，他说，“他们不太强壮”。

报道说，在达尔文生活的年代，人们已发现，“近亲结婚会造成后代天生聋哑或失明”。达尔文在1870年写给英国议员约翰·卢伯克的一封信中建议政府展开大范围人口调查，以研究家族间频繁近亲结婚与后代健康状况的关系，然而这一要求遭到拒绝。6年后，达尔文提出了杂交优势的生物学现象。

近亲结婚

令哈布斯堡王族绝嗣

据新华社电 历史上，受近亲结婚困扰的显赫家族不止达尔文一家。

西班牙研究人员去年发表研究报告说，近亲结婚是导致该国历史上哈布斯堡家族绝嗣的主要原因。

哈布斯堡家族于1556年至1700年统治西班牙，但这一家族最后一位国王卡洛斯二世于1700年去世后，这一家族再也没有男性继承人，王位落入法国波旁家族之手。哈布斯堡家族统治的近200年间，共有11次主要婚姻，其中9次为近亲结婚。

研究人员还发现，哈布斯堡家族的分娩死亡率很高。哈布斯堡家族的孩子只有一半能活到一岁以上，而同期西班牙农村孩子80%都能存活到一岁以上。研究人员据此认为，近亲结婚是导致哈布斯堡家族最终绝嗣的主要原因。

图坦卡蒙也是受害者

在古埃及也有类似案例。古埃及统治者认为，只有王室同族结婚才能保持血统的纯洁与高贵。

埃及第十八王朝法老图坦卡蒙去世时只有19岁左右，其在埃及卢克索帝王谷的狭小陵墓于上世纪20年代被发现。美国密歇根大学医学史学博士霍华德·马克尔认为，他父母的亲兄妹关系可能导致图坦卡蒙患一些遗传性疾病，例如，他和父亲一样患腭裂，和祖父一样足部畸形。

谢选骏指出：人说“达尔文家族饱受近亲结婚诅咒”——我看要是没有这个诅咒，达尔文的进化论就不会出现，更无法走向系统的完备——因为那样就既缺乏动机，也缺乏动力了。换言之，正是生存压力，给了他理论动力。

【15、达尔文与华莱士：进化论为何没有产生版权纠纷】

王雪松 2015-12-30 澎湃新闻

作为进化论的提出者，查尔斯·达尔文的盛名享誉世界。现在英国流通的10英镑背面的图案就是查尔斯·达尔文的头像。达尔文在结束“贝格尔号”的环球航行后，通过二十多年的认真研究，在1859年发表了震动世界的《物种起源》一书，系统地提出了基于自然选择的进化论学说。《物种起源》问世之后，立即在英国引起了激烈的论战，反对者通过各种方式来打压这个新兴的学说理论。面对来势汹汹的攻击，达尔文和他的支持者胡克、赖尔、赫胥黎等学者坚定地捍卫着自己的主张。最终一百多年的科学进展证明了达尔文的基本理论是正确的。直到现在，达尔文的进化论还为生物科学的发展发挥着巨大的作用，继续造福人类。

在有关达尔文进化论学说的故事里，博物学家赫胥黎在1860年“牛津论战”中为进化论所做的铿锵有力的辩护一直为后人熟记。身为达尔文好友的赖尔和胡克，长期以来为《物种起源》一书写作提供的帮助也被世人称赞。然而，达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的故事却鲜为人知。1858年，年轻的博物学家华莱士提出了和达尔文的自然选择观点大体一致的理论，给正在潜心著述的达尔文带来了巨大困扰。后来，二人又在关于人类大脑进化问题上展开了争论。尽管如此，达尔文和华莱士却因此结下了深厚的友谊，这也体现了一个英国绅士应有的风度和高尚的学术品格。

达尔文在1837年结束了环球航行之后，带着收集的大量材料回到英国，开始研究物种起源的问题。在二十多年的研究过程中，达尔文一直在为自己的物种起源推论做细致的材料准备工作，而没有正式动笔著述。尽管赖尔曾经提醒过达尔文，为避免别人抢先发表这一理论，达尔文应该尽快写出著作率先发表。可是达尔文却认为在物种和变种这一问题上，涉及的研究范围实在太广，他需要经过充分的考证才能撰写作品。

就在达尔文对物种起源的理论进行探讨时，华莱士也在思索着物种的问题。这个21岁的年轻人“对大自然之美、和谐与多样性的强烈喜爱……对人与人之间的正义也有同样强烈的热情”。1856年，华莱士在《博物学记录》发表了一篇《论支配新种引进的法则》，初步表达了自己对物种问题的见解。赖尔在阅读过这篇文章后，立即和达尔文讨论。但达尔文并没有对华莱士的这篇论文予以较多关注，他只是在自己的《博物学记录》上潦草地写道，它“没有什么新东西”。尽管如此，两人还是很快就取得了联系。当时远在马来群岛的华莱士正在为达尔文收集一些物种的材料，这对达尔文在国内的研究事业提供了很大帮助。在后来两人的通信往来中，达尔文对华莱士的鼓励和帮助一再表达谢意。在相关问题上，华莱士和达尔文也进行了探讨。达尔文称赞华莱士的标本采集工作，鼓励华莱士提出自己的理论。达尔文的一些指导和见解无疑支持了华莱士的研究工作，给这位年轻学者巨大的信心。与此同时，达尔文也逐渐认识到他与华莱士在很多想法上都是相似的，而且“在一定程度上得出了类似的结论”。但这并没有促使达尔文加快写作《物种起源》的步伐。他依然认为这一主题将包含大量的事实，要想将自己的观点细致地展开，并最终出版著作，至少还得两年的时间。

1858年6月，达尔文收到华莱士从马来群岛寄来的信件。在这封信的附件里，华莱士比较系统地阐述了自己对物种起源的观点，并请求达尔文将附件论文转交给赖尔过目。华莱士提出的基于自然选择的进化机制，与达尔文的观点十分相似，甚至连华莱士使用的一些术语都是达尔文正在撰写的书目中的部分章节标题。达尔文在阅读了这封“残酷的”书信后，按照华莱士的要求把论文寄给赖尔，并附上了一封悲怆的信件。在信里他对赖尔说：“我从未看到过比这件事更为显著巧合的了，即使华莱士手中有过我在1842年的手稿，他也不会写出一个较此更好的摘要来！”（其实两人观点的存在许多重要差别，只是达尔文当时并没有发现。）虽然达尔文认为自己的创造会被粉碎，但他还是建议华莱士发表自己的观点。赖尔在读完达尔文的信件后，知晓达尔文目前的窘境。于是他提出了一个解决办法，就是达尔文和华莱士联合宣布他们的发现。对于这个方法，达尔文小心翼翼地接受了，因为他担心别人会认为这是剽窃之举。在后来的一段日子里，达尔文不断地写信给赖尔、胡克和华莱士，向他们诉说自己的苦恼。他急切地想证明自己在1844年就写了初稿，而且没有抄袭华莱士的东西。他在信里说：“现在我很想把我的一般观点的概要用十几页的篇幅予以发表，但我以为这样做是不光荣的……我宁愿把我的那本书全都烧去，也不愿使他或别人说我的行为是卑鄙的。”最终，在1858年7月1日的林奈学会上，达尔文和华莱士的论文被一起发表，赖尔和胡克对此做了相当清楚的情况说明。华莱士在随后的书信中对达尔文的这种做法表示赞赏。华莱士认为，能够与达尔文这位著名的博物学家一起发表论文是他的荣幸。尽管如此，达尔文还是感到不安和愧疚，他在回信中向华莱士保证“绝对没有做任何事情使赖尔和胡克采取了他们认为是公正的行动”，并对华莱士宽容大度的品质表示感谢。此后，达尔文开始加快写作进度，最终在1859年11月出版了《物种起源》一书。

查尔斯·达尔文和进化论

林奈学会事件后，达尔文和华莱士的关系并未受到任何负面影响。《物种起源》出版后，达尔文将自己的书寄给华莱士，并写了一封信。在信里，达尔文十分谦虚地表示自己这本书没有太多的新东西，但仍希望能得到华莱士的评价。在信的末尾，达尔文还建议准备回国的华莱士申请“皇家学会”的基金。但在1869年，两人在人类大脑进化的问题上产生分歧。华莱士认为人类大脑的进化是受一种更高的精神力量的指引，与自然选择的关系不大。此时的华莱士在自然选择的理论世界里已经排除了人类意识的作用，走向了一种唯灵论。达尔文在他们往来信件中说道：“我希望你不会太彻底地谋杀你和我的孩子，”明确表示不赞同华莱士的观点，但这并没有影响两人结下的友谊。华莱士依然坚定地认为自己是一个达尔文主义者，为此他专门写了一本著作，而这本书的名字就叫《达尔文主义》。同样，达尔文不仅仅在学术上和华莱士经常进行交流，还在生活上对华莱士施以援手。华莱士出身贫寒，常常遇到资金紧缺。达尔文说服英国政府支付华莱士一笔不菲的年金，最终解决了华莱士的生活困境。

达尔文坦诚地承认进化论是他和华莱士共同的“孩子”。而华莱士在1887年则回忆到：“当我回国之后，我完全没有预料到达尔文已经抢先在我的前面那么远了。现在我可以诚恳地说，正如多年以前我说过的那样，我高兴如此；因为我并不热爱著作、试验和详细叙述，而达尔文在这些方面是杰出的，缺少这些，我写的任何东西都无法取信于世。”

达尔文和华莱士作为19世纪英国杰出科学家的代表，他们成功的原因不仅仅在于物种起源理论的重大学术成果，更重要的是他们两人所体现出的高尚学术品格。假如达尔文当时利用自己的学术地位打压华莱士，独占进化论成果；或者华莱士强行要求先发表自己的手稿，那么尽管会取得暂时的成功，可是他们在科学发展史上的地位就大打折扣。相反，正是因为达尔文和华莱士两人在学术研究上的绅士风度和高尚品格，才给进化论这一伟大学说增添了更多光彩，成为科学佳话。

参考书目：

[英]阿德里安·戴斯蒙德，詹姆斯·穆尔著，焦晓菊，郭海霞译：《达尔文》，上海：上海科学技术文献出版社，2011年。

[英]F·达尔文编，叶笃庄，叶晓译:《达尔文自传》，辽宁：辽宁教育出版社，1998年。

谢选骏指出：人说“其实两人观点的存在许多重要差别，只是达尔文当时并没有发现。……此时的华莱士在自然选择的理论世界里已经排除了人类意识的作用，走向了一种唯灵论。”——我看这些都无法掩盖达尔文“先出生、后发表”的尴尬。

【16、达尔文主义自己也是一种宗教】

《澄江化石群——掷向达尔文主义的机弦甩石》（6月28日 2021年 精选创造科学）报道：

云南省昆明市东南，距离昆明56公里的澄江县帽天山，存在着一个特别的地质层。

在这里发现了震惊全世界的「澄江生物化石群」，帽天山化石带，它呈带状蜿蜒分布，长约20公里，宽约4.5公里，埋藏深度在50米以上。

1995年5月25日《人民日报》海外版刊登了一篇报导：《澄江化石生物群研究成果瞩目》，文中指出，「寒武纪生命大爆炸」是全球生命演化史上突发性重大事件，对其进行深入研究，可能动摇传统的进化论。

澄江化石群的年代比1909年在加拿大伯基思页岩中发现的海洋动物化石群更早，可算是世界上最古老的动物化石。不止种类繁多，而且保存还特别完好。除了动物的肢体、触毛等微细分枝清楚可见之外，软组织的标本如水母类，连口部、肠脏、神经、水管等都保存了下来。这着实让全球各地的古生物学家们连连称奇。

之所以称为“生命大爆炸”，是因为根据几百年来流行的达尔文进化论学说，生物应经过长期而缓慢的演变，累积极微小的变异，再加上自然环境的选择，才能由一个生物“种”逐渐进化成多个，然后产生新的“属”、新的 “科”，最后才出现新的“门”。

然而，澄江化石群所呈现的事实，却与此理论猜想格格不入。

国际学者用最新方法鉴定地质学上寒武纪与“前寒武纪”的界线，并且确认在寒武纪之前，地球上还没有任何复杂的动物出现。但是到了寒武纪的初叶，突然在澄江帽天山的黄色石层中，出现了许多类不同体型的动物化石。从海绵、水母、触手类、虫类、天鹅绒虫、腕足类、各种节肢类，到最高的脊索或半脊索动物(云南虫)，另外还包括了很多现今已经灭绝、形状“古怪”的动物，共有35门至38门。这些大量而多种的动物仿佛是在一夜之间突然横空出世，并且找不到任何渐进进化的迹象。

达尔文进化论者非但不能解释这突发性的现象，更不能解释为什么这些不同“动物门”一次同时出现后，又有减无增。我们知道，世界上的物种正在不断减少，甚至绝种，有的只能放在动物园、植物园里保护起来，以免绝种。可见达尔文主义的理论假说与科学事实（证据）恰恰相反。

面对铁证般的加拿大洛矶山、澳大利亚弗林斯德山和中国澄江帽天山，无论进化论者如何绞尽脑汁、费尽心机进行解释（解释永远是解释，证据永远是证据），化石的见证对进化论是一个绝对致命的打击，也将彻底地粉碎出现在许多教科书中之人造的、一厢情愿假想的、地地道道的伪科学作品。

Philip Johnson 说，“达尔文最畏惧的，不是宗教人士，而是化石专家。”

美国加州大学伯克利分校法学教授詹腓力（Phillip Johnson）在《审判达尔文》（Darwin on Trial）中做了这样的总结：“化石向我们展示的都是突然出现的有机体，没有逐步进化的任何迹象……这些有机体一旦出现，基本上就不再变了，哪怕过了几百万年，不管气候环境如何变化。如果达尔文的理论成立，这些条件本应该引起物种的巨大变化。”

但是，很遗憾地，基本上这些发现是科学界尽量避免讨论的题目，尤其在达尔文主义者中间。你唯一可以在顾特（Stephen Jay Gould )一九八九年出版的《奇妙的生命》（Wonderful Life）一书看到。他在书中指出，像「寒武纪大爆炸」这类事情，是古生物地质学家的「专业秘密」，也是「谜中之谜」。科学家们心里有默契不谈此事。

在过去一百年左右，达尔文主义已成为生物学家公认的表率，在西方被视为主流的世界观。任何人反对，都会被群起攻之。就是被顾特（Gould）誉为「十九世纪美国最伟大、最具影响力的生物学家」，哈佛的大学教授 Louis Agrassiz，因为公开批评达尔文的学说，使他「如日中天」的声誉骤降。柏克莱教授 Richard Goldschmidt 也曾说：「我不但被视作疯狂，而且几乎成了罪犯。」

达尔文主义的迟暮

真叫人难以置信！科学家本是真理的追求者，难道他们害怕真理？

钱锟博士说：“其实对许多人来说，达尔文主义已不再是科学探索了。他们已把它当成一个信念，失去了客观性。虽然他们不自觉，也不承认。但这信念已根深蒂固，是他们行事为人及研究的基础。要推翻它将会遇上巨大的阻力。许多科学家穷一生的研究，都是建立在进化论上。他们再看不到别的。当反对的动力从不同领域同时增强时，达尔文主义只有如柏林围墙般倾坍。也许在我们有生之年能看到这一天。”

谢选骏指出：Philip Johnson 说，“达尔文最畏惧的，不是宗教人士，而是化石专家。”——我看这是因为，达尔文主义自己也是一种宗教，所以害怕来自科学证据的攻击。

【17、达尔文为何力主弱肉强食】

《达尔文成名记：英国富豪培养下一代经典案例》（2019年5月9日BBC CHINESE）报道：

位于伦敦东南肯特郡的达尔文故居，现在每年吸引来自世界各地的数以万计的游客。

伦敦东南城郊不足30公里外，有一个名闻遐迩的小村庄——道恩（Downe）。与英国典型的小村庄一样，村子中心只有教堂和酒吧。然而，每年来自世界各地数以万计的游客辗转来到道恩村。他们经过教堂、酒吧和狭窄的乡间小路，转入一处普通的宅院参观。

吸引他们的是这个宅子的旧主人——查尔斯·罗伯特·达尔文（Charles Robert Darwin）。

达尔文，100多年前因进化论的“离经叛道”蜚声世界，至今仍然是全世界最著名的生物学家。他的头像，被印在了10英磅纸币上。在他去世137年后的今天，达尔文仍然是英国家喻户晓的名人。

在达尔文故居的简介文字中，对他有这样的描述：一个资质平常的“普通男孩”、在爱丁堡大学学医，后转入剑桥大学读神学。在剑桥，他主持过一个“吃货”俱乐部，每个星期搜罗古怪的野生动物品滋尝味。

用达尔文自己的话说，剑桥3年（1828-1831年）是他“幸福人生最快乐的时光”（ the most joyful of my happy life）。

达尔文的父亲曾责骂他：你除了对打枪、养狗抓老鼠感兴趣之外，什么都不上心。以后别说你能光宗耀祖了，你能不让自己丢脸，不让全家丢脸就算不错了。

如果把孩子送进名校被很多人视为终极目标的话，那么对达尔文的父亲来说，把他送进名校学习，只是他走向广阔世界、探索思考人类和自然的开始。

财富世家

达尔文1809年出生在英格兰西部与威尔士接壤的什罗普郡（Shropshire）的一个富裕的家庭。他的祖父是当地著名的医生，外祖父是英国老牌瓷器韦奇伍德（Wedgwood）的创始人。

他们两位被称为18世纪中叶英国第一次工业革命时期的重要人物，都有开明的观念，开放的思想，学习并接受新技术新思维的开拓精神。达尔文这两位祖父志同道合，让家族财富不断增长，也结成了儿女亲家。

在达尔文的故居中，有关他父母的情况很少，却有不少篇幅介绍他的两位祖父。实际上，达尔文8岁丧母，在他心目当中，父亲才是最能影响、培养、支持和理解他的人。

在达尔文的自传中，他回忆自己从上小学开始就对自然历史感兴趣，喜欢收攒各种东西：贝壳、印章、硬币、石头，等等。

然而，年少的达尔文很不适应传统小学教育中对诗歌的重视，特别是他苦苦背诵的名家诗歌，两天后就忘得一干二净。

“我离开小学时，按我的岁数应该成绩既不高也不低，我觉得所有老师和我父亲都认为我是个非常普通的男孩，智力还达不到一般普通的程度。”

达尔文67岁时写的自传中还提起当年曾被父亲责骂深感屈辱。父亲对他说过：“你除了对打猎、养狗抓老鼠感兴趣之外，什么都不上心。以后别说你能光宗耀祖了，你能不让自己丢脸，不让全家丢脸就谢天谢地了（you will be a disgrace to yourself and all your family）。”

达尔文在剑桥大学时搜集的甲壳虫。“他很少上课，总是在野外捉虫子。”

达尔文中学时期，也没有任何天才少年的影子。他对学校里的课程仍然毫无兴趣，很多老师在他眼中“教得枯燥，人也乏味”。

父亲常年行医，擅长待人接物，达尔文极为信任佩服父亲的判断和识人能力。因为父亲相信儿子会成为一名好医生，于是在1825年，年仅16岁的达尔文跟随学医的兄长被送到了爱丁堡大学。

爱丁堡大学医学院成立于1726年，达尔文入读时，这个医学院已经是个有百年历史的名校，享誉欧洲大陆，也是像达尔文这样的医生世家培养接班人的不二选择。

名校学生

那时的爱丁堡，刚刚经历了对西方乃至全人类现代文明产生重大影响的18世纪苏格兰启蒙运动，涌现出了一批思想家，如弗朗西斯·哈奇森、亚当·斯密、大卫·休谟、亚当·弗格森等。19世纪初，少年达尔文到爱丁堡求学时，这里聚集了大批作家、评论家、出版家、教师、医生和科学家，形成具有世界影响的学术精英，所以爱丁堡也被称为“北方的雅典”。

后来的研究者倾向于认为，爱丁堡当时空前活跃的自由思想对成长时期的达尔文产生过重要影响。他与好朋友们一起，开始跳出传统的基督教教义的框框思考自然科学问题。这为他后来大胆提出进化论埋下了伏笔。

然而事实是，医科学生要面对的血淋淋的职业训练，让达尔文难以接受，萌生了辍学的念头。1827年，达尔文放弃了学医。

达尔文在肯特道恩村生活了近40年。他在住宅附近建了温室研究植物。这里是他每天散步的必走之路。

好在达尔文的父亲并没有放弃他。面对这样一个“不务正业”，不肯继续沿父辈安排好的职业道路往前走的孩子，父亲说服他转入剑桥大学学数学和神学，要把他培养成牧师：既然不愿成为治病救人的医生，那就成为拯救灵魂的牧师吧。况且，他自己当时也是一只迷途的羔羊。

达尔文在自传中这样写道：“父亲看到，或者他从姐姐们那里听到我不喜欢当医生的想法，于是他提议我应该当个牧师。他强烈反对我变成一个游手好闲、吃喝玩乐、 终日靠赌博打猎度日的浪荡子。而当时那很可能就是我的人生归宿。”

1828年1月，达尔文成为剑桥大学基督学院的学生。可是，在相对保守的剑桥大学，达尔文对自己专业的学习兴趣也没有持续太久。2009年发现的基督学院当年的6个旧账本显示，达尔文在剑桥大学的3年，花销了636英镑，约合现在5万英镑。而这些并不包括他喝酒抽烟的钱，也不包括他养马的费用。

他过着典型的富家子的大学生活：他不爱学习，花在鞋上的钱多过买书的钱；住的学生宿舍是他可以入住的最高档房间；生活上雇人打点自己：有人帮他擦鞋、有人帮他铺床叠被、有人帮他搬煤生火……而他则喝酒抽烟骑马打猎。当年他的一个朋友曾开玩笑为他设计了一个臂章，上面画的是酒桶和烟，显然吸烟喝酒是同学心目中达尔文的标志形象。

剑桥时期的达尔文如果显露出一个伟大生物学家的任何锋芒的话，那么对野味的好奇和对搜集甲壳虫的热衷，算得上其中的亮点。

他曾经主持过“格鲁顿”吃货俱乐部 （Glutton Club）,每周聚餐一次，专吃“古怪野味肉”（strange flesh）。他们吃过鹰，还吃过麻鹭。有一天，一只又老又黄又多筋的猫头鹰让吃货们大倒胃口，他们决定从此不再猎奇尝鲜，专心研究波特酒佐肉的功效。达尔文自己对各种野味的品尝兴趣却并没有因此减少，相反他离开剑桥后两次到南半球探索野生世界，给了他更多的尝鲜机会。

如今在剑桥大学动物学博物馆中，还有达尔文的甲壳虫盒子。博物馆这样介绍说：“达尔文在剑桥期间很少上课，而是在野外捉甲壳虫去了。”

达尔文对甲壳虫的收集达到痴迷的程度。有一次，他揭开一张老树皮，看见两只很罕见的甲壳虫，于是一手捉住一只，结果又看见了另一只，而且是新品种。情急之下，他把右手捉的甲壳虫塞进嘴里，结果虫子射出特别辛辣的液体，辣得他不得已只好把甲壳虫吐了出来，丢了这只，那第三只也没捉住。

达尔文自己总结说：“如果从学习方面来讲，这三年和爱丁堡以及中学时期一样，我的时间全部都浪费了”。

这是他的自谦，因为在剑桥大学，他遇到了人生中的伯乐——亨利·斯蒂文斯·亨斯洛教授（Professor Henry Stevens Henslow）。

科研调查

在亨斯洛教授的举荐下，达尔文成为“小猎犬”号上的自费科学家。虽然达尔文自己很愿意随船出海，但是他的父亲最开始强烈反对说：如果你能找到任何一个头脑正常的人建议你去，那我就同意你去。

在此关键时刻，达尔文的舅舅，也就是主理韦奇伍德瓷器的小乔舒亚·韦奇伍德表示了支持，他的父亲很快改变了态度。

刚刚从大学毕业、22岁的达尔文，这才终于走上了通往“成功”的正确道路。他在5年时间内两次随“小猎犬”号到南半球探险、搜集资料、从事科学研究，父亲在资金上仍然给予他全力支持。每到一处大港口，达尔文的父亲会提前把钱汇到当地的银行。

年青的达尔文明白自己在剑桥大学过的是奢侈的生活，如今大学毕业仍然需要父亲供养，心里恐怕有过不安。他父亲同意他出海自费考察后，他安慰父亲说道：“我在船上要花的钱比在家时每个月你给我的零花钱还多，我可真够聪明的。”

他的父亲笑着回答说：“他们都跟我说你的确非常聪明。”

达尔文从一个兴趣古怪、热衷吃喝玩乐的富家子，成为名满天下的科学家，并不仅仅因为他出身名门，也不是因为他读过爱丁堡大学和剑桥大学这样的名校。

如果达尔文成长生活在另一个完全不同的国家、社会、时代和家庭，他能有后来的建树吗？

按照世俗的眼光，这个富家子未免过于任性，走了太多弯路了：

他先是放弃了医生这条多金的职业道路、之后又放弃了牧师的稳定生活、大学毕业应该自立门户承担社会和家庭责任时，他却选择艰苦且充满凶险的探险科研之旅，而且还要让家长掏腰包。

然而，正是这样一个少时了了、不爱死读书、喜欢在野地里闲逛、抽烟喝酒追求享乐、对大自然着迷到痴狂程度的富家子，在他50岁那年出版了轰动世界的《物种起源》一书。

他的成名成家，得益于他家境富裕衣食无忧，更得益于开明的家长对他个人选择的尊重。而至关重要的是他有幸生活在一个容忍自由思想，接纳异端学说的社会。

谢选骏指出：看来达尔文能盖过华莱士，主要也是靠了他的家庭背景！进一步看，华莱士选择隐姓埋名的决定因素，是因为他的家庭背景无法抗衡达尔文家族的弱肉强食！

人说——

1、华莱士很赞许《物种起源》，并认为只有达尔文才能提出如此丰富的论据和雄辩的逻辑来论证生物的和自然选择学说，并使进化观点取得了决定性的胜利。但是，他的进化观点与达尔文的并不完全一致，特别是在进化问题上更是如此。他与亚马孙流域和马来群岛的未开化人有广泛的接触，有根据地认为全世界的人都是一家，未开化的人在智慧上不亚于文明的人，只是他们的文化落后罢了。

2、他认为人类和动物有不可逾越的鸿沟。对人类肉体，他与达尔文一样，认为是自然选择的产物；但对智慧，他认为不可能由像达尔文认为的那样，由自然选择来决定，而是由非生物学因子即超自然的力量上帝干预决定的。他也不同意达尔文的性选择学说。他认为雌鸟不漂亮对生存有利，只是安全选择而不是性选择的结果。

3、达尔文逝世后，在英国大力宣传达尔文主义的是他和J.赫胥黎。他于1886～1887年应邀到美国去巡回讲学，大力宣传进化论。

4、对动物地理分布，华莱士有重要贡献。他根据哺乳类的分布情况，把全世界的动物分布划为若干区，各区有自己的特点。他提出位于龙目岛和里巴岛之间有一条深沟，沟以东是澳大利亚区的动物类型，沟以西是亚洲区的动物类型。他所发现的这条线（即华莱士线）以及动物地理的分布区域，到现在仍然大部分有效。

谢选骏指出：人说“剑桥时期的达尔文如果显露出一个伟大生物学家的任何锋芒的话，那么对野味的好奇和对搜集甲壳虫的热衷，算得上其中的亮点。”——我看达尔文就是一个典型掠食者。现在大家可以明白了，达尔文为何力主弱肉强食，而华莱士为何力主强弱和谐——都是因为他们的家庭背景和原始语境不同！不仅如此，达尔文的一生也是“弱肉强食”的绝妙注释！

【18、寒武纪生命大爆发】

百度百科

寒武纪生命大爆发（Cambrian Explosion）被称为古生物学和地质学上的一大悬案，自达尔文以来就一直困扰着进化论等学术界。大约5亿4200万年前到5亿3000万年前，在地质学上被认为是寒武纪的开始时间，寒武纪地层在2000多万年时间内突然出现门类众多的无脊椎动物化石，而在早期更为古老的地层中，长期以来没有找到其明显的祖先化石的现象，被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”，简称“寒武爆发”。这也是显生宙的开始。

背景介绍

在距今约5.3亿年前一个被称为寒武纪的地质历史时期，地球上在2000多万年时间内出现了各种各样的动物，它们不约而同的迅速起源、立即出现。节肢、腕足、蠕形、海绵、脊索动物等等一系列与现代动物形态基本相同的动物在地球上来了个“集体亮相”，形成了多种门类动物同时存在的繁荣景象。

中国云南澄江生物群、加拿大布尔吉斯生物群和凯里生物群构成世界三大页岩型生物群，为寒武纪的地质历史时期的生命大爆发提供证据。

达尔文在其《物种起源》的著作中提到了这一事实，并大感迷惑。他认为这一事实会被用做反对其进化论的有力证据。但他同时解释到，寒武纪的动物的祖先一定是来自前寒武纪动物，是经过很长时间的进化过程产生的；寒武纪动物化石出现的“突然性”和前寒武纪动物化石的缺乏，是由于地质记录的不完全或是由于老地层淹没在海洋中的缘故。

这就是至今仍被国际学术界列为“十大科学难题”之一的“寒武纪生命大爆发”。 依照传统和经典的生物学理论，即达尔文生物进化认为，生物进化经历了从水生到陆地、从简单到复杂、从低级到高级的漫长的演变过程，这一过程是通过自然选择和遗传变异两个车轮的缓慢滚动逐渐实现的，中国的科学家通过古化石研究向这一权威理论提出了挑战。

在国际上被誉为“20世纪最惊人的发现之一的澄江生物群，就为探索“寒武纪生命大爆发”的奥秘开启了一扇宝贵的科学之窗。1984年7月1日，“澄江生物群”在云南省澄江县首次被发现，这一多门类动物化石群动物类型众多，且十分珍稀地保存了动物软体构造，首次栩栩如生地再现了远古海洋生命的壮丽景观和现生动物的原始特征，以丰富的生物学信息为“寒武纪大爆发”研究提供了直接证据。

经过多年的努力，中国在有关“寒武纪大爆发"的古生物学研究方面已在国际上取得了领先地位。2003年，由从事“澄江生物群”研究的中国科学院南京地质古生物研究所的陈均远研究员、云南大学的侯先光教授和西北大学的舒德干教授共同领衔的“澄江生物群与寒武纪大爆发”项目因在早期生命演化研究中取得重大突破，荣获了国家自然科学奖一等奖。

远古的化石群奇迹般地完好保存了生物的矿化骨骼，还保存了大量软体组织印痕，如：表皮、感觉器、纤毛、眼睛、肠、胃、消化腺、口腔和神经等，甚至有的动物好像在临死前还饱餐一顿，消化道里充满着的食物仍可辨认。中国的科学家们对“澄江生物群”的不断挖掘发现和深入系统研究，探索了脊椎动物、真节肢、螯肢和甲壳等动物的起源，证实了现生动物门和亚门以及复杂生态体系起源于寒武纪早期，挑战了自下而上倒锥形进化理论模型，为自上而下的爆发式理论模型提供了化石证据。现已描述的澄江生物群化石共120余种，分属海绵动物、腔肠动物、鳃曳动物、叶足动物、腕足动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、脊索动物等十多个动物门以及一些分类位置不明的奇异类群，此外，还有多种共生的海藻。

通过研究丰富的化石信息，科学家们为揭示“寒武纪大爆发”的谜团提出了种种假说。陈均远研究员提出寒武纪生物突变具有极明显的自发性进化行为的设想；舒德干教授提出“寒武纪暖水与冷水两大古生物地理分区"的假说等。但如今还没有一个清晰、证据确凿、令人信服的解释，科学家们也在继续致力于实地考察和研究，以求早日完全解开“寒武纪大爆发”的谜底。

起源

寒武纪生命大爆发的起源—埃迪卡拉动物群

埃迪卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的。最初人们未能确定这一动物群的时代，后来终于确定为前寒武纪，年龄为6.7亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门，19个属，24种低等无脊椎动物。三个门是：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种；水螅纲有3属3种；海鳃目（珊瑚纲）有3属3种；钵水母2属2种；多毛类环虫2属5种；节肢动物2属2种。 多保存为印痕化石，尽管它们的形态、结构都很原始，但它们被认为是20 世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界摈弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现后生动物化石的传统观念。所谓后生动物即是指相对于原生动物的各种多细胞动物。

艾迪卡拉动物群包含了多种形态奇特的动物化石：身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形，具有平滑的有机质膜，是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。按Seilacher的观点，艾迪卡拉动物群可分为辐射状生长、两极生长和单极生长3种类型。除辐射状生长的类型中可能有与腔肠动物有关系的类群外，其他两类与寒武纪以后出现的生物门类无亲源关系。

尽管有关艾迪卡拉型动物群的性质还有许多争议，但其奇怪的形态令许多学者相信，艾迪卡拉型动物群是后生动物出现后的第一次适应辐射，它们采取的不同于现代大多数动物采取的形体结构变化方式。不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，变得非常薄，成条带状或薄饼状，使体内各部分充分接近外表面，在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养。如现代大型寄生动物涤虫现代大多数动物采取的是保持浑圆或球形的外部形态的同时，进化出复杂的内部器官来扩大相应的表面积（如肺、消化道），从化石上可以看出，这些生物已具有了高度分化的组织和器官，说明它们已不是最原始的类型。它们代表了后生动物出现以后的第一次辐射演化因此，可以认为艾迪卡拉型动物群是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试，结果失败了，而导致绝灭。在后来的演化过程中，后生动物采取了第二种方式，使内部的器官复杂化和物种多样化的发展，即生物系统演化。

代表

自然景观

寒武爆发的典型代表是被称为20世纪最惊人的科学发现之一的我国云南澄江生物群，它是世界上目前所发现的最古老、保存最为完整的带壳后生动物群。该动物群是我国青年古生物学家侯先光1984年在云南澄江县帽天山首先发现的。这是一个内容十分丰富、保存非常完美，距今约5.7亿年的化石群，其成员包括水母状生物、三叶虫、具附肢的非三叶的节肢动物、金臂虫、蠕形动物、海绵动物、内肛动物、环节动物、无绞纲腕足动物、软舌螺类、开腔骨类，以及藻类等，甚至还有属于低等脊索动物或半索动物(如著名的云南虫)等。由于许多动物的软组织保存完好，为研究早期无脊椎动物的形态结构、生活方式、生态环境等提供了极好的材料，同时也成为了探索地球上大壳后生动物爆发事件的重要窗口。

研究意义

云南澄江生物群在生物进化研究上的意义

云南澄江生物群的发现，使得我们对在前寒武纪晚期到寒武纪早期生命的进化发展有了较为清晰的认识。它在生物进化上的意义至少可以概括为两点：

首先，该动物群的发现，再次证实了“生命大爆发”的存在，成为“寒武爆发”理论的重要支柱。同时，它还是联系前寒武纪晚期到寒武纪早期生命进化过程的重要环节。

在该动物群被发现之前的本世纪内就有过两次激动人心的古生物学发现。一次是1910年在北美发现的距今约5.3亿年中寒武纪的“布尔吉斯动物群”，另一次是1947年在澳大利亚南部发现的距今6.8亿～6亿年之间的“埃迪卡拉动物群”。云南澄江生物群成了联系布尔吉斯动物群和埃迪卡拉动物群之间的重要环节，随着对澄江生物群研究的深入，埃迪卡拉-澄江-布尔吉斯3个动物群之间的演化关系会更加清楚。

其次，澄江生物群的发现为“间断平衡”理论提供了新的事实依据，对达尔文的进化论再次造成冲击。“间断平衡”理论认为，生物的进化不像达尔文及新达尔文主义者所强调的那样是一个缓慢的连续渐变积累过程，而是长期的稳定(甚至不变)与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多空缺。澄江生物群的发现说明了生物的进化并非总是渐进的，而是渐进与跃进并存的过程。

原因探讨

寒武爆发吸引了无数的古生物学家和进化论者去寻找证据探讨其起因。100多年以来的证据产生出解释寒武爆发的两种基本观点。一种观点认为，寒武爆发是一种假象，这是某些达尔文或新达尔主义者所持的观点。由于进化是渐进的，所谓的“爆发”只是表明首次在生物化石记录中发现了早在前寒武纪就已经广泛存在并发展的生物，其它的生物化石群则可能由于地质记录的不完全而“缺档”，造成这种“缺档”的原因是前寒武纪地层经历着热与压力，其中的化石被销毁了。由于发现前寒武纪化石沉积层中存在大量象细菌和蓝藻这样简单的原核生物，因而这一解释不再有说服力。另一种观点认为，寒武爆发代表了生物进化过程中的真实事件，科学家从物理环境和生态环境的变化两个方面来解释这一现象。1965年，两位美国物理学家提出了寒武爆发是由于地球大气的氧水平这个物理因素造成的。他们认为，在早期地球的大气中含有很少或根本就没有自由氧，氧是前寒武纪藻类植物光合作用的产物并逐渐积累形成的。后生动物需要大量的氧，一方面用于呼吸作用，另一方面氧还以臭氧的形式在大气中吸收大量有害的紫外线，使后生动物免于有害辐射的损伤。

生物学家则从生物本身的生态关系来探讨这一问题，因为地质学的证据否定了这种氧理论的观点。大约在距今10亿年至20亿年之间广泛沉积层中含有大量严重氧化的岩石，这说明在这一时期内已经存在足够生命爆发的氧条件。因而生物学家从两个重要事件的出现来探索造成寒武爆发的原因，即有性生殖的产生和生物收割者的出现。

从化石资料来看，真核藻类大约在9亿年前出现了有性生殖，实际上，有性生殖出现得更早。有性生殖的发生在整个生物界的进化过程中有着极其重大的作用，由于有性生殖提供了遗传变异性，从而有可能进一步增加了生物的多样性，这是造成寒武爆发的原因之一。生物收割者假说是美国生态学家斯坦利提出的，是一种解释寒武爆发的生态学理论，即收割原则。斯坦利认为，在前寒武纪的25亿年的多数时间里，海洋是一个以原核蓝藻这样简单的初级生产者所组成的生态系统。这一系统内的群落在生态学上属于单一不变的群落，营养级也是简单唯一的。由于物理空间被这种种类少但数量大的生物群落顽强地占据着，所以这种群落的进化非常缓慢，从未有过丰富的多样性。寒武爆发的关键是草食收割者的出现和进化，即食用原核细胞(蓝藻)的原生动物的出现和进化。收割者为生产者有更大的多样性制造了空间，而这种生产者多样性的增加又导致了更特异的收割者的进化。营养级金字塔按两个方向迅速发展：较底层次的生产者增加了许多新物种，丰富了物种多样性，在顶端又增加了新的“收割者”，丰富了营养级的多样性。从而使得整个生态系统的生物多样性不断丰富，最终导致了寒武纪生命大爆发的产生。

对于“收割理论”科学家们如今还没有找到直接的证据来证明其正确性，然而，一些间接的证据支持了这一理论。间接证据之一来自于前寒武纪叠层石，这些由藻类组成的叠层石中保存了前寒武纪最丰富的生产者群落。今天，叠层石仅盛产于缺少后生动物收割者的贫瘠环境中，如超盐量的咸水湖中。藻类在前寒武纪地层中的大量存在，大概反映了当时收割者的贫乏。另外，生态学野外研究也提供了一些间接的证据，研究表明，在一个人工池塘中，放进捕食性鱼，会增加浮游生物的多样性；从多样的藻类群落中去掉海胆，会使某一藻类在该群落中占统治地位而多样性下降。

寒武爆发作为地史上的第二大悬案一直为人们所关注。随着化石的不断发现及新理论的建立，这一谜团最终将大白于天下。

最新研究

由中国科学院南京地质古生物研究所带领的一个国际小组在国际著名地学期刊《地质学》（Geology）杂志上发表了关于寒武纪大爆发研究的最新成果。他们依据在俄罗斯远东西伯利亚地区获得的地层和古生物化石资料，证明寒武纪典型的动物骨骼化石在前寒武纪晚期就已经出现，并与前寒武纪晚期典型的弱矿化动物骨骼化石混生，从而表明寒武纪生物群与前寒武纪晚期埃迪卡拉纪生物群之间具有逐渐过渡的演化关系。

这一新的研究成果打破了目前关于寒武纪大爆发的既有认识，寒武纪大爆发并不是在寒武纪早期突发性发生的，而是起始于前寒武纪末期。

已知地球生命大约具有38亿年甚至更早的演化历史，但为什么我们熟知的、类似人类自己这种既可以运动、又可以捕食的复杂生命（多细胞动物）直到距今5.4亿年前才开始在地球上爆发式快速出现（“寒武纪大爆发”）？这是自1859年达尔文进化论代表作《物种起源》问世以来一直困扰科学界的重大科学谜题。

近30年来，包括我国在内的全球科学家在动物起源和寒武纪大爆发研究领域获得一系列重大科学发现，为破解这个科学难题做出了重要贡献。例如，我国云南的寒武纪早期澄江动物群（5.2亿年前）中发现了包括原始脊椎动物在内的几乎所有已知现代动物门类化石，同时全球各地发现了比澄江动物群还早的、具有各种各样骨骼和矿化外壳的动物化石。这些寒武纪早期的化石发现进一步证实了动物寒武纪大爆发的真实存在，并加大了寒武纪大爆发的突发性。

揭示动物在寒武纪大爆发之前的演化历史是破解寒武纪大爆发之谜的根本途径。近几十年来，寒武纪之前地层中也相继发现了大量形态看似复杂、具有动物特征的化石。比如，前寒武纪末期全球各地发现的典型埃迪卡拉生物群、我国皖南的蓝田生物群、贵州的瓮安生物群等等。但是，这些化石与寒武纪的动物化石差异非常大，一般认为没有任何演化上的关系。

依据目前发现的化石资料，学界的基本共识是，前寒武纪末期发生了一次全球性的生物大灭绝事件，这次大灭绝事件与全球海洋一次巨大的碳同位素负异常事件（BACE事件）在时间上相吻合。因而，这次生物大灭绝事件被认为是由地球环境异常变化引起的，而且这种认识同样支持了寒武纪大爆发的突发性，使得寒武纪大爆发之谜变得更加扑朔迷离。

与现代富氧海洋不同，地球早期海洋主要呈现出富铁状态。海洋中还原性Fe2+成为了地球早期海洋中游离氧逐渐聚集所必须克服的主要障碍之一。前人也已对中国南方埃迪卡拉纪—寒武纪界线附近大量不同相带、不同岩性的样品进行过铁组分分析。由中国科学院南京地质古生物研究所向雷博士、张华研究员、曹长群研究员与美国美国西卡罗莱纳大学、中国科学技术大学和南京大学的合作者等所组成的研究团队，前期对浙江省西部淳安县的一口页岩气勘探取心井（淳页1井）的岩芯资料开展了铁组分研究，获得了该时期下扬子区特有的连续硫化环境记录。

为进一步探讨这一时期中国南方海洋中铁的来源、迁移模式及沉淀机制等科学问题，需运用铁同位素等非传统同位素研究方法来进行示踪研究。为此，研究团队通过对淳页1井40件样品进行了铁同位素研究，并结合不同元素的比值等指标，发现：埃迪卡拉纪—寒武纪转折期的富铁海洋的铁库规模已经非常有限，与现代海洋大致接近。海洋Fe2+的主要供给源是大气尘埃和河流输送的铁，而非热液来源的铁。黄铁矿化，而非氧化作用主导了这一时期富铁海洋中Fe2+的主要沉淀作用。

这项研究也加强了此前研究团队依据铁组分和微量元素得出的关于“在寒武纪大爆发主幕，中国南方海洋并未发生全盆氧化，相反，在浙西等地缺氧水体还有一定程度的扩展，而海洋含氧量上升到接近于现代值应当至少发生在寒武纪大爆发主幕之后（寒武纪第四阶）”的认识。

寒武纪生命大爆发前，地球发生了什么？中国科学家找到了答案

今天的地球有着45亿岁的高龄，值得一提的是，我们的地球在三个阶段经历了翻天覆地的变化，地球从最初的熔岩星球到海洋星球然后到陆地的出现，三个阶段的过程，对生命的起源和演化，提供了重要的基础，但是我们却遗忘了一点，那就是雪球地球的时期。

谢选骏指：任何理论模型都不是真理和真相，而是人的一种认知——都是盲人摸象般的片面，因为人的语言只能如此“点状的表达”，其他的都需要想象去填补了。

【19、进化的七大终极之问】

谢平科学网博客 2017-4-19 

生命时而如晶莹的露珠，时而如怒吼的巨浪，它既酿造快乐，也制作痛苦，它精心雕琢身心，然后又用徐徐岁月将之拆除……它将我们带到这光之岸，给予我们一个可感世界和一个理念世界，在漫长的岁月中，点滴的感觉与经验汇集成了一条理性的滔滔巨流，正在使我们从尘网束缚中一步步地解脱……从科学上来看，进化的事实已无容置疑，人亦是生命演化的产物。但进化依然留下诸多未解之谜。

一、进化论——难以求证？

关于生命是如何进化而来的问题可谓众说纷纭，但长期停留于猜想或推测——从古希腊时代的哲学家、中世纪的神学家、到文艺复兴以来的博物学家乃至现代进化生物学家，因为没有人能目睹一个物种诞生的完整过程，因此，迄今为止的所有进化理论亦无法予以证实或证伪。

早在二千多年前，古希腊哲学家亚里士多德就曾猜测，自然界由无生物进展到动物是一个积微渐进的过程，在无生物之后首先是植物类，从这类事物变为动物的过程是连续的。这后来也称之为“存在巨链”。

十九世纪初，法国博物学家拉马克提出了用进废退和获得性遗传的进化学说，其心怡的例子就是长颈鹿，进化源自一种趋于完美的生理性适应。拉马克的学说也称为转型论，即大自然不断地创造出简单生物，然后转型为高级生物。但是，长颈鹿是否通过不断的使用而得到长长的脖子，这既无法证实，也无法证伪。退化现象见于洞穴动物的眼睛、寄生虫的附肢等，但人们无法确认是由于不使用引起的生理性退化还是基因突变。长期以来，获得性遗传受到经典遗传学（所谓“硬遗传”）和现代分子遗传学（所谓“中心法则”）的残酷围剿。

十九世纪中叶，英国博物学家达尔文提出了随机变异、生存斗争与自然选择的进化学说，其“自然”指许多自然法则的综合作用及其产物，这类似于在说，物种就是自然的产物。达尔文也谈适应，但主张通过对随机变异的自然选择来获得。达尔文从人工选育获得启迪，意识到物种的异质性以及个体变异的无限潜力。但是，他坦承并不清楚变异的真正机制，虽然在一定程度上也认可用进废退与获得性遗传。达尔文的学说也称之为分支进化论，他的共同祖先假说亦得到现代进化生物学家的广泛认同。笔者认为，达尔文关于物种形成机制的猜测亦难以求证，因为没人能通过自然选择实验来创造出一个新物种。

十九世纪末，德国动物学家哈克等提出直生论，认为生物按固有的模式演化，与环境条件无关，是非适应性的，即既不需要达尔文的自然选择，也不需要拉马克的获得性遗传。直生论者的心怡之物就是晚近灭绝的爱尔兰麋鹿，他们问，如果演化是适应的，那为何它们还是走向了灭亡之路呢？笔者认为，直生论者的问题在于把适应与成功混为一团了，因为适应并不一定成功，而没有成功并不表明它没有进行过适应。其实，适应也不是万能的，短期的适应并不能保证长久的成功。

二十世纪初，荷兰遗传学家德弗里斯通过对草本植物—月见草的观察提出了突变论，主张一个新种产生于跳跃式的突变，而非达尔文所说的渐进式的自然选择。美国遗传学家摩尔根声称，基因突变是产生新性状的唯一源泉，进化的动力不是自然选择，而是突变压力，自然选择最多不过是消极地淘汰有害的突变。笔者认为，突变客观存在，但有谁能通过突变实验创造出新物种？谁说达尔文的微小变异就一定不包含基因突变呢？达尔文指的是表型变异，而突变论者指的是基因突变。

二十世纪六十年代，日本群体遗传学家木村资生提出了中性假说，认为进化中的DNA变异只有很小一部分在本质上是适应的，而大多数是表型上缄默的分子代换，对生存和繁衍不发生影响而在物种中随机漂变。但笔者认为，即便这是事实，而这与成种又有何关系呢？

二十世纪中叶，德国进化生物学家Rensch指出，一种完全新的结构出现后，将是一个“爆炸性”进化时期，然后步入缓慢变异期。这后来被称之为“间断平衡”学说。这里关注的是物种的集合而非个别的物种，所谓快速（如数万年）是以地史尺度来丈量的，按现代实验遗传学的标准，依然漫长。间断平衡理论假定在进化的关键时刻发生了遗传跃变，但证据何在呢？此外，在一个地点出现的化石物种，也不能排除迁移而来的可能性。还有，看看现在地球上物种的地理格局，如何能排除生态因素在这种所谓的快速进化中的作用呢？

二、生态位——物种模子？

物种是如何形成的？达尔文感觉迷茫，拉马克被人蔑视，其它的进化派别要么牵强附会，或者避而不谈。但任何一个进化理论都不应该回避这样的问题。物种是以个体的形式存在于现实世界之中，遗传也好，生理也罢，都必须接受个体生存（生态）的检验或“锻铸”。

生态位对物种“锻铸”的重要性可能超出我们的想象。首先，在一定的地带性气候背景下，生态位的大小决定了物种的丰度：相对于大型动物（如大象、狮子、老虎等）来说，较小的物种（如昆虫）拥有更多的生态位（也容易创造出新的生态位），因此，容易分化出更多的物种。

其次，在进化中生态位可能就是“锻铸”物种的模子：①先有生态位的模子，再来进行物种的“锻铸”，因为随机的遗传变异与反馈性的生理调节永远不会歇息，岛屿（异域）成种事件可能就是这样的机制；②一个新的生态位从异质的群体中挑选出符合其模子的个体，再继续“锻铸”，直到种群间生殖的彻底隔离。

生态位“锻铸”新物种的一种方式可能是通过切换基因的显隐性：一个隐形的等位基因，如果在新的生态位中具有竞争优势，那它或许就会演变成显性的等位基因。可以相信，诸多表型也可进行类似的切换……久而久之，两个种群之间的基因交流就会越来越少，直至彻底分离，到了即便杂交也不能生育的那一刻，新物种便就此诞生。

任何一个物种的遗传变异不会停息，因此，其基因库的异质性将会日趋增加（除非种群日益萎缩），而一个基因库不可能容纳无限的变异，达到一定程度后，它就会分裂……另一方面，环境也总是处于变化之中，因此，生态位也处于不停的变化之中，既有旧的生态位的改变，也有新的生态位的诞生。基因库或许就在与生态位同步的动态匹配过程中使新物种的分化得以实现。

最后，地球上如此之多的物种分沓而至必定得益于物种与生态位的协同演化——物种创造生态位，生态位也“锻铸”物种，它们互为因果，相互促进，虽然理论上来说，在一个有限的地球上，总将达到一个分化的极限。

三、进化——同质性的撕裂？

物种为何而来？生命的本质特征就是直接或间接地利用太阳光能将各种无机和有机物进行组织化和结构化，构建出一种能够进行新陈代谢的复杂系统，并且通过特有的遗传机制在繁殖中努力维持这种结构体系（物种）的同质性。但是，无论是在遗传还是在发育过程中，任何生命都无法保持绝对的同质性，差错无法避免，变异是绝对的。

生命是什么？是同质vs异质，先天vs后天，摒弃vs秉承……的对立统一？是对物理·化学·生物环境的内禀适应性？是永不歇息的创造——物种、生态位与生存法则？

生命既是同质的，也是异质的，前者称为遗传，后者称为变异。正因为同质性，人类才能通过归纳不断积累对生命规律的认知，因为有了同质性，才有普遍性，才会有基于感知的经验论的用武之地。但是，另一方面，稀罕的变异性却使基于经验观察对生命现象的归纳遭受攻击，因为没人能保证将来见到的天鹅都是白的。美国进化生物学家迈尔曾幽默地说：“生物学中只有一条规律，那就是所有的概括都有例外”。生命是一种同化（获得），它使后天向先天延绵并超越。生命就是物种、生态位与生存法则的不断扬弃与创新！

进化是什么？它是一股将物种的同质性撕裂的力量（即变异，无论是随机性的还是适应性的），是一股不断制作新模子（生态位）的力量，是生态火焰（即动因，斗争或协作，种内或种间）的长久煅烧。然而，新物种并不会给原来的物种带来任何可以想象的利益，按达尔文的猜想，这些后来者还有可能将它们的祖先彻底消灭。因此，对种族来说，新物种的创造更似一个有百害而无一益的副产品，像我们人类，不正在有意或无意地将自身演化链条上的祖先物种赶尽杀绝吗？

四、遗传系统为何是核酸与蛋白质配对？

生物大分子还有脂肪和糖类，为何核酸未选择它们作为密码子配对的对象，而看中了蛋白质？可能是因为作为蛋白质的酶几乎可高效地催化一切生化反应，而像脂肪和糖类这样的生物大分子就没有神奇的催化功能。也就是说，只有蛋白酶才能够承担起生命建造的功能，它像一个个建筑工人，将镌刻在DNA上的设计蓝图变成一个个现实的生命结构。

核酸能对蛋白质信息进行转录、翻译和制造，同时也负责氨基酸的搬运，因此，核酸生产了成千上万的蛋白（之后蛋白酶得以实施复杂的生命构建）。当然，在早期的生命起源过程中，这样的生化反应可能要简单得多，也许并不需要酶的大力帮助，但现在酶已变得不可或缺。

蛋白酶可催化一切生化过程，包括原来产生它的系统——核酸，它们变成了互为因果的关系。这似乎并不是不可理解，因为这种协同演化关系的塑造是通过整个系统——同质性个体的生存。这是生化反应向快速或高效的方向演化的关键，其结果是使蛋白酶获得了惊人的催化能力，即通过同质性个体的竞争性存在推动了这样的演化过程。一般来说，在同样的结构体制下，生命构建（繁殖速度）越快，就越能得到自然的青睐。

五、为何生命倾向于产生同质性个体？

遗传系统的本质就是生产同质性个体。反过来说，同质性个体的生产过程需要把规则或生产程序记录下来，这就是所谓的遗传系统——专门司职生命信息（外在和内在）的记录与传递。

为何生命倾向于产生同质性个体？这看似一个哲学概念，但亦有生物学证据——DNA纠错机制的存在，这可视为一种生命同质性的维持机制。同质性个体的产生倾向从何而来呢？这大概是一种个性生命节律化的结果，这种节律性可能源自细胞分裂机制的出现。

而细胞分裂机制是如何产生的呢？简单地说，它可能源于在太阳光能的刺激下，包埋在脂质囊泡中的元素的重组，是具有选择通透性的脂质囊泡在处理其光合产物的过程中逐渐形成的。脂质囊泡的物理化学特性决定了只能允许一定体积存在并且容易分裂。由于一些小分子物质容易进出，而大分子则不能，这样就会出现光合产物堆积—囊泡破裂—光合产物堆积……这样循环往复的过程（堆积速度越快，分裂亦越快）。如果同质性个体反复生成，就会迎来可遗传的个体生命的诞生。

为何出现光合作用？这可能是太阳光能刺激包裹在脂质囊泡中的生命构件的结果，其关键是实现了光能向化学能的转化——通过跨膜质子梯度成功合成ATP。在产生同质性个体的方向性选择中，以ATP为核心的生化系统逐渐成型，从随机性中筛选出了各种生化循环，这也是一种节律性，虽然这种复杂的生物化学过程亦被称之为自组织、秩序化或结构化。生命的节律性在高等动物那里扬升成了复杂的习性、本能或欲望……！

六、为什么信息？

遗传信息的本质不过是核酸与蛋白质之间的立体化学关系，而自然界中其它分子与分子之间的化学联系比比皆是，但为何都不能形成信息呢？其实，离开了生命个体，遗传信息不可能出现，物质世界只有存在与变化。而原始遗传信息是光合介导的个性生命节律化的产物，是一种同质性个体的复制机制，而同质性个体的存在亦成就了一种客观的原始生命目的性。

对现存的自然界来说，没有目的，就无所谓信息，因此，信息一定率属于一种目的性实体，这只能是生命。那么，什么是生命的目的呢？它就是获取阳光（或食料）、求生与繁殖。信息就是具有目的性的生命个体在感知与适应客观实在（外部世界）的过程中产生的。生命的信息多种多样，在最原始的遗传信息之后，衍生出了更为复杂的信息类型，如视觉信息、听觉信息、感觉信息，等等，并有专门的储存区域，如人的大脑。

对个体而言，获取、加工与利用信息，就是为了适应与生存，一旦一个生命个体失去了对所有信息的感知，就意味着死亡近在咫尺。而种族的遗传信息（主要镌刻在DNA之中）则是通过个体的生存与繁衍而传承，它保存了个体构建与生存适应的物质基础与基本原则。

七、进化如何秉承起源？

进化与生命起源不可割裂。生命是同质性和异质性的对立统一，亦是共性和个性的对立统一。个体是一切生命存在的基本形式，它亦是生命的开端。生命的演化从个体性启程，接着筛选出节律性，进而建立起了同质性个体的传递机制——遗传，这样创造出了共性。因此，生命的起源就是一个从个性走向共性的过程，在这个过程中，创造了通过密码子记录生命信息并能将之传递到子代（制造同类型个体）的遗传系统。

但是，生命诞生之后，遗传并未能保证生命的绝对同质性，因为繁衍出的子代是多少带有一定异质性的个体，这部分是内禀的，部分是对环境适应与调节的结果，前者就是达尔文的随机变异和现代遗传学家的基因突变，后者就是拉马克的用进废退·获得性遗传。因此，生命的演化就是同质性的“撕裂”过程，或者说，遗传牵引着生命的同质性与共性，而适应（无论是通过随机变异的筛选，还是通过拉马克的获得性遗传）不断创造着生命的异质性与个性。但遗憾的是，人们在未能确认拉马克式适应对物种分化的意义之前，就用“中心法则”予以了彻底否定。

从生命起源的视角来看，生命的共性与个性难以割裂，因为，创造出共性遗传的正是个性的节律化，因此它们互为因果，但为何现代进化论要将这种节律化式适应的遗传改造作用予以彻底否认呢？难道生命由之而来的秉性就这样消失殆尽了吗？

核酸以及制作它的核苷酸，在支撑生命运作的能量和信息方面之绝对重要性毋庸置疑，但是假如没有蛋白质这种高效无比的酶，生命亦可能一事无成。酶就是在能量（ATP）驱动下将DNA图纸变成现实的生命建造者，它亦是生命对环境的直接感应者，是生命功能的执行者，主要是它——支撑了个体的生存，一种离不开适应的生存。

在现存的生命系统中，核酸和蛋白质互为因果，即蛋白质既服从DNA的指令，也负责“复印”DNA图纸。而互为因果的两者之间，如何能说一方绝对决定另一方呢？既然互为因果，对蛋白质的影响为何一点都不会传递到DNA呢（无论是直接的还是间接地）？如果DNA真是决定一切，那一种生物的核就可随便移植到另一种生物的去核细胞中去，就会完全呈现出核供体生物的性状，而无论它们的亲缘关系或近或远，这可能或容易吗？

试问，数以千万计的物种，数以千万计的图纸，难道图纸仅仅因为复印的差错而不断产生出新图纸，而一丁点都没有那神圣设计者——大自然的各种生态模子——通过改变体质（譬如通过物种的生理·生态适应性）而留下的对遗传图纸改写的痕迹？

谢选骏指出：不仅古希腊就有生物进化思想，先秦中国也有——庄周的《逍遥游》说，“野马也，尘埃也，生物之以息相吹也。”《韩非子·五蠹》“上古之世，人民少而禽兽众，人民不胜禽兽虫蛇。有圣人作，构木为巢以避群害，而民悦之，使王天下，号之曰有巢氏。民食果蓏蚌蛤，腥臊恶臭而伤害腹胃，民多疾病。有圣人作，钻燧取火以化腥臊，而民说之，使王天下，号之曰燧人氏。中古之世，天下大水，而鲧、禹决渎。”——更被认为属于“社会发展史”。

然而，为何要等到1859年英国达尔文《物种起源》出版，进化论才掀起了巨浪？这是因为，时候到了，它吹响了第六次物种大灭绝的号角！

【20、进化论和生态学的共同背景是英国的全球扩张活动】

《生态学家（Ecologist）》报道：

生态学（Ecology）是研究有机体及其周围环境相互关系的科学。 生物的生存、活动、繁殖需要一定的空间、物质与能量。生物在长期进化过程中，逐渐形成对周围环境某些物理条件和化学成分，如空气、光照、水分、热量和无机盐类等的特殊需要。各种生物所需要的物质、能量以及它们所适应的理化条件是不同的，这种特性称为物种的生态特性。从事生态学研究的专家学者，就是生态学家。

渊源

“生态学”一词是德国生物学家海克尔1866年提出的。海克尔在其动物学著作中定义生态学生态系统是：研究动物与其有机及无机环境之间相互关系的科学，特别是动物与其他生物之间的有益和有害关系。

其后，有些博物学家认为生态学与普通博物学不同，具有定量的和动态的特点，他们把生态学视为博物学的理论科学；持生理学观点的生态学家认为生态学是普通生理学的分支，它与一般器官系统生理学不同，侧重在整体水平上探讨生命过程与环境条件的关系；从事植物群落和动物行为工作的学者分别把生态学理解为生物群落的科学和环境条件影响下的动物行为科学；侧重进化观点的学者则把生态学解释为研究环境与生物进化关系的科学。

后来，在生态学定义中又增加了生态系统的观点，把生物与环境的关系归纳为物质流动及能量交换；20世纪70年代以来则进一步概括为物质流、能量流及信息流。

发展史

生态学的发展大致可分为萌芽期、形成期和发展期三个阶段。

萌芽期

古人在长期的农牧渔猫生产中积累了朴素的生态学知识，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等。如公元前4世纪希腊学者亚里士多德曾粗略描述动物的不同类型的栖居地，还按动物活动的环境类型将其分为陆栖和水栖两类，按其食性分为肉食、草食、杂食和特殊食性等类。

亚里士多德的学生、公元前三世纪的雅典学派首领赛奥夫拉斯图斯在其植物地理学著作中已提出类似今日植物群落的概念。公元前后出现的介绍农牧渔猎知识的专著，如古罗马公元1世纪老普林尼的《博物志》、6世纪中国农学家贾思勰的《齐民要术》等均记述了素朴的生态学观点。

形成期

大约从15世纪到20世纪40年代。

15世纪以后，许多科学家通过科学考察积累了不少宏观生态学资料。19世纪初叶，现代生态学的轮廓开始出现。如雷奥米尔的6卷昆虫学著作中就有许多昆虫生态学方面的记述。瑞典博物学家林奈首先把物候学、生态学和地理学观点结合起来，综合描述外界环境条件对动物和植物的影响。法国博物学家布丰强调生物变异基于环境的影响。德国植物地理学家人洪堡，创造性地结合气候与地理因子的影响来描述物种的分布规律。

19世纪，生态学进一步发展。

这一方面是由于农牧业的发展促使人们开展了环境因子对作物和家畜生理影响的实验研究。例如，在这一时期中确定了五摄氏度为一般植物的发育起点温度，绘制了动物的温度发育曲线，提出了用光照时间与平均温度的乘积作为比较光化作用的“光时度”指标以及植物营养的最低量律和光谱结构对于动植物发育的效应等。

另一方面，马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书造成了广泛的影响。费尔许尔斯特1833年以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系，把数学分析方法引入生态学。19世纪后期开展的对植物群落的定量描述也已经以统计学原理为基础。1859年达尔文在《物种起源》一书中提出自然选择学说，强调生物进化是生物与环境交互作用的产物，引起了人们对生物与环境的相互关系的重视，更促进了生态学的发展。

19世纪中叶到20世纪初叶，人类所关心的农业、渔猫和直接与人类健康有关的环境卫生等问题，推动了农业生态学、野生动物种群生态学和媒介昆虫传病行为的研究。由于当时组织的远洋考察中都重视了对生物资源的调查，从而也丰富了水生生物学和水域生态学的内容。

到20世纪30年代，已有不少生态学著作和教科书阐述了一些生态学的基本概念和论点，如食物链、生态位、生物量、生态系统等。至此，生态学已基本成为具有特定研究对象、研究方法和理论体系的独立学科。

发展期

20世纪50年代以来，生态学吸收了数学、物理、化学工程技术科学的研究成果，向精确定量方向前进并形成了自己的理论体系：

数理化方法、精密灵敏的仪器和电了计算机的应用，使生态学工作者有可能更广泛、深入地探索生物与环境之间相互作用的物质基础，对复杂的生态现象进行定量分析；整体概念的发展，产生出系统生态学等若干新分支，初步建立了生态学理论体系。

由于世界上的生态系统大都受人类活动的影响，社会经济生产系统与生态系统相互交织，实际形成了庞大的复合系统。随着社会经济和现代工业化的高速度发展，自然资源、人口、粮食和环境等一系列影响社会生产和生活的问题日益突出。

为了寻找解决这些问题的科学依据和有效措施，国际生物科学联合会(IUBS)制定了“国际生物计划”(IBP)，对陆地和水域生物群系进行生态学研究。1972年联合国教科文组织等继IBP之后，设立了人与生物圈(MAB)国际组织，制定“人与生物圈”规划，组织各参加国开展森林、草原。海洋、湖泊等生态系统与人类活动关系以及农业、城市、污染等有关的科学研究。许多国家都设立了生态学和环境科学的研究机构。

和许多自然科学一样，生态学的发展趋势是：由定性研究趋向定量研究，由静态描述趋向动态分析；逐渐向多层次的综合研究发展；与其他某些学科的交叉研究日益显著。

由人类活动对环境的影响来看，生态学是自然科学与社会科学的交汇点；在方法学方面，研究环境因素的作用机制高不开生理学方法，离不开物理学和化学技术，而且群体调查和系统分析更高不开数学的方法和技术；在理论方面，生态系统的代谢和自稳态等概念基本是引自生理学，而由物质流、能量流和信息流的角度来研究生物与环境的相互作用则可说是由物理学、化学、生理学、生态学和社会经济学等共同发展出的研究体系。

按所研究的生物类别分，有微生物生态学、植物生态学、动物生态学、人类生态学等；还可细分，如昆虫生态学、鱼类生态学等。

基本内容

按生物系统的结构层次分，有个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学等。

按生物栖居的环境类别分，有陆地生态学和水域生态学；前者又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生态学、土壤生态学等，后者可分为海洋生态学、湖沼生态学、流域生态学等；还有更细的划分，如植物根际生态学、肠道生态学等。

生态学与非生命科学相结合的，有数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、经济生态学、生态经济学、森林生态会计等；与生命科学其他分支相结合的有生理生态学、行为生态学、遗传生态学、进化生态学古生态学等。

应用性分支学科有：农业生态学、医学生态学、工业资源生态学、环境保护生态学、环境生态学、生态保育、生态信息学、城市生态学、生态系统服务、景观生态学等。

一般规律

生态学第一定律：我们的任何行动都不是孤立的，对自然界的任何侵犯都具有无数的效应，其中许多是不可预料的。这一定律是G．哈定(G．Hardin)提出的，可称为多效应原理。

生态学第二定律：每一事物无不与其他事物相互联系和相互交融。此定律又称相互联系原理。

生态学第三定律：我们所生产的任何物质均不应对地球上自然的生物地球化学循环有任何干扰。此定律可称为勿干扰原理。

生态学的一般规律大致可从种群、群落、生态系统和人与环境的关系四个方面说明。

种群

在环境无明显变化的条件下，种群数量有保持稳定的趋势。一个种群所栖环境的空间和资源是有限的，只能承载一定数量的生物，承载量接近饱和时，如果种群数量(密度)再增加，增长率则会下降乃至出现负值，使种群数量减少；而当种群数量(密度)减少到一定限度时，增长率会再度上升，最终使种群数量达到该环境允许的稳定水平。对种群自然调节规律的研究可以指导生产实践。例如，制定合理的渔业捕捞量和林业采伐量，可保证在不伤及生物资源再生能力的前提下取得最佳产量。

群落

一个生物群落中的任何物种都与其他物种存在着相互依赖和相互制约的关系。常见的有：

食物链，居于相邻环节的两物种的数量比例有保持相对稳定的趋势。如捕食者的生存依赖于被捕食者，其数量也受被捕食者的制约；而被捕食者的生存和数量也同样受捕食者的制约。两者间的数量保持相对稳定；

竞争，物种间常因利用同一资源而发生竞争：如植物间争光、争空间、争水、争土壤养分；动物间争食物、争栖居地等。在长期进化中、竞争促进了物种的生态特性的分化，结果使竞争关系得到缓和，并使生物群落产生出一定的结构。例如森林中既有高大喜阳的乔木，又有矮小耐阴的灌木，各得其所；林中动物或有昼出夜出之分，或有食性差异，互不相扰；互利共生。如地衣中菌藻相依为生，大型草食动物依赖胃肠道中寄生的微生物帮助消化，以及蚁和蚜虫的共生关系等，都表现了物种间的相互依赖的关系。以上几种关系使生物群落表现出复杂而稳定的结构，即生态平衡，平衡的破坏常可能导致某种生物资源的永久性丧失。

生态系统

生态系统的代谢功能就是保持生命所需的物质不断地循环再生。阳光提供的能量驱动着物质在生态系统中不停地循环流动，既包括环境中的物质循环、生物间的营养传递和生物与环境间的物质交换，也包括生命物质的合成与分解等物质形式的转换。

物质循环的正常运行，要求一定的生态系统结构。随着生物的进化和扩散，环境中大量无机物质被合成为生命物质形成了广袤的森林、草原以及生息其中的飞禽走兽。一般说，发展中的生物群落的物质代谢是进多出少，而当群落成熟后代谢趋于平衡，进出大致相当。

人与环境

人们在改造自然的过程中须注意到物质代谢的规律。一方面，在生产中只能因势利导，合理开发生物资源，而不可只顾一时，竭泽而渔。目前世界上已有大面积农田因肥力减退未得到及时补偿而减产。另一方面，还应控制环境污染，由于大量有毒的工业废物进入环境，超越了生态系统和生物圈的降解和自净能力，因而造成毒物积累，损害了人类与其他生物的生活环境。

生物进化就是生物与环境交互作用的产物。生物在生活过程中不断地由环境输入并向其输出物质，而被生物改变的物质环境反过来又影响或选择生物，二者总是朝着相互适应的协同方向发展，即通常所说的正常的自然演替。随着人类活动领域的扩展，对环境的影响也越加明显。

在改造自然的话动中，人类自觉或不自觉地做了不少违背自然规律的事，损害了自身利益。如对某些自然资源的长期滥伐、滥捕、滥采造成资源短缺和枯竭，从而不能满足人类自身需要；大量的工业污染直接危害人类自身健康等，这些都是人与环境交互作用的结果，是大自然受破坏后所产生的一种反作用。

谢选骏指出：我看进化论和生态学都受到了托马斯·罗伯特·马尔萨斯（Thomas Robert Malthus，1766年-1834年）的影响——它们的共同背景，则是那时候英国的全球扩张活动。

【21、人灭绝人是人类的进化所走过的路】

《吕宋人：解密发现自菲律宾的最新人类物种》（BBC 2019年4月11日）报道：

吕宋人标本中的手指与脚趾骨是弯曲的，表明攀爬仍然是这个物种的重要活动。

日前，研究人员在菲律宾的山洞中发现了一支灭绝的人类物种，人类家族树又增添了一个新的分支。

这一发现出自菲律宾最大的岛屿吕宋岛（Luzon），科学家们也将这个最新发现的物种称作吕宋人（Homo luzonensis），生活在距今5万到6.7万年的时代。

从形体上看，吕宋人具有古老人类祖先及相对近期人类的混合特征。BBC新闻网科技编辑保罗·林孔（Paul Rincon）报道称，这种形体特征意味着，早年或许有原始人的亲属从非洲离开，并一路来到东南亚，这种理论在之前并未被视为可能。

这一发现还表明，东南亚地区的人类进化或许非常复杂，在人类祖先到达时该地区可能已存在三到四个人类物种。小型的“霍比特人”弗洛勒斯人（Homo floresiensis）是其中之一，他们在印度尼西亚弗洛勒斯岛存活了下来，一直存在到5万年前。

伦敦自然历史博物馆克里斯·斯特林格（Chris Stringer）教授表示，他曾在2004年关于小型弗洛勒斯人的发现公布之后指出，发生在弗洛勒斯人类进化过程中的实验可能在该地区的多个岛屿上出现，而如今3000公里之外吕宋岛上的发现“好像证明了”他的推论。

这一最新发现来自吕宋岛北部卡亚俄洞穴（Callao Cave）。著名科学期刊《自然》（Nature）上刊登了这些标本的详细信息。

它们的历史可以追溯到6.7万年到5万年前。它们共有13块遗骸，分别是牙齿、手骨与足骨，以及部分股骨，至少来自三个成年及少年个体，在2007年该洞穴挖掘工作开始后被复原。

吕宋人与更近期的人类在形体上有相似之处，但它们的其他特征可以追溯到200至400万年前生活在非洲的南方古猿、直立行走的猿类生物以及人类家族的早期成员。

这些标本中的手指与脚趾骨是弯曲的，表明攀爬仍然是这个物种的重要活动。这种情况同样适用于一些南方古猿。

吕宋人的牙齿与一个新物种的残骸一致。

林孔称，如果与南方古猿相似的物种可以抵达东南亚，将会改变目前对人类族谱中谁先离开非洲的认知。

长久以来，直立人一直是大家认为的离开非洲家园的首个成员，时间大约在190万年前。

鉴于吕宋岛只能通过海路进入，这一发现也带来了新的问题，即人类物种是如何抵达这个岛的？

在吕宋人之外，东南亚的诸多岛屿同时似乎还是另一人类物种丹尼索瓦人（Denisovan）的家园，而丹尼索瓦人在抵达这里时似乎曾与智人（Homo sapiens）杂交。由于该地区尚未发现已知的丹尼索瓦人化石，这些证据是在对DNA进行分析后得出的。

吕宋岛北部卡亚俄洞穴向游客开放。

印度尼西亚的弗洛勒斯岛则是弗洛勒斯人的家园，这个物种因身材矮小而有了霍比特人的昵称。研究人员认为，弗洛勒斯人的生存时间为最晚10万年前至5万年前，这可能与现代人类的到达重叠。

有趣的是科学家们还认为，弗洛勒斯人身上出现的形体特征可以让人联想到南方古猿。但也有研究人员认为，霍比特人是直立人（Homo erectus）的后裔，不过它们的一些解剖结构被还原后呈现的状态更加原始。

加拿大湖首大学（Lakehead University）的马修·托切里（Matthew Tocheri）没有参与此次研究，但他在《自然》的一篇文章中指出，虽然弗洛勒斯人与吕宋人同早期现代人类与南方古猿之间有相似性，但如果以独立岛屿环境下的进化为由，用它们更接近人类祖先的解剖特征来解释这种相似性，这样的推断似乎“过于巧合”。

谢选骏指出：在各种生命物种里，人类大约是最为残暴血腥、最擅长大规模自相残杀的了……以前人们不明所以，所以还在梦想建立“没有人压迫人、人剥削人的新社会”……结果呢？不过是建立了人类历史上最为残暴血腥的那个“社会主义社会”。这是为什么呢？其实很简单，因为人类的“进化”，就是通过“灭绝他人”、“淘汰弱者”进行的。国家的发展，干扰甚至退化了这一进程——国家通过牺牲强者来实现一致。所以三千年来的人类，大脑没有增长，反而萎缩了。

【22、残杀同类是人类进化的机制】

网文《人类近亲濒临灭绝》（4月8日2008 Sunarto）报道：

人类近亲——猴、猿及其它物种正逐渐从地球表面销声匿迹，部分将被“吃”绝。

按照IUCN《濒危物种红色名录》的标准，在为期五年对全球634种灵长类动物的全面调查中发现几乎50％的种类面临灭绝的危险。

在苏格兰爱丁堡第22次国际灵长类学会大会上，这个全球最大的灵长类权威机构提交的报告揭示了全球灵长类动物目前的惊人现状，亚洲70％的灵长类动物作为易危、濒危或极危物种被列入IUCN红色名录，这意味着这些物种可能在不久的将来销声匿迹。

焚烧和砍伐热带森林在释放了全球至少20％温室气体的同时，也毁坏了动物的栖息地，这是灵长类动物面临的主要威胁，其它威胁包括猎食和非法野生动物交易。

“多年来我们一直在关注濒危的灵长类动物，但目前数据表明情况比我们想象的要严重得多。”“IUCN物种存续委员会”灵长类专家组主席、“保护国际”总裁总裁拉塞尔·A·米特密尔.说， “一直以来，热带森林的破坏都是主要起因，但现在在有些地区似乎打猎同样是一种严重的威胁，甚至是那些相当完好的栖息地上。很多地方的灵长类动物严格意义上说已经快被‘吃’绝了。”

“保护国际”、“玛可玛许生物多样性基金会”、“迪斯尼动物王国”资助的调查得出了上述结论，IUCN也参加了这次前所未有的全球哺乳动物调查活动，评论将于10月在巴塞罗那的“IUCN世界自然保护大会”上发布。

全球几百名专家投入了本次调查活动，灵长类动物的评论报告提供的科学数据显示与人类具有相同DNA的灵长类动物面临严峻的威胁。在越南和柬埔寨，约有90％的灵长类动物濒临灭绝，因猎食及传统的中医药与兽药原料供应贸易活动造成的栖息地严重破坏，长臂猿、叶猴、龄猴及其它物种的数量急剧减少。

“东南亚的情况非常可怕，”IUCN物种项目副主任Jean-Christophe Vié说，“坦率地说，灵长类动物面临如此严重的灭绝威胁，这和我们迄今为止记录的其它物种的情况完全不同。”

在其它一些地方，从小嘴狐猴到山地大猩猩都面临着生存挑战。在非洲评估的13种红疣猴中有11种被列为极危或濒危物种，两种可能已经灭绝：柏氏红绿疣猴已经消失了25年，瓦顿小姐红疣猴自1978年一位灵长类动物学家之后，尽管时有报道称仍有幸存者，但却再没有人看到过这个物种。

“在非洲物种中，大型猿类如大猩猩和倭黑猩猩一直是关注的重点，尽管他们遭受巨大的威胁，但先灭绝的却是更小一些的灵长类动物，比如红疣猴。” IPS总裁理查德·蓝翰说。

作为人类的近亲，灵长类动物对于环境生态系统的健康意义重大。通过散布种子及其与周围环境的相互影响，灵长类动物在全球的热带森林中促进了多种动植物的生存和生长。而健康的森林为当地人提供重要的资源，同时吸收并存续着造成气候变化的二氧化碳。

与此同时，科学家们不断了解更多关于灵长类动物的情况和他们在这个世界上存在的意义。自2000年开始，已经发现了53个以前未知的物种，40种来自马达加斯加、2种来自非洲、3种来自亚洲、8种来自中美和南美。2007年，研究员在马达加斯加距离已知的大竹狐猴栖息地400公里（240英里）的湿地中发现了长时间以来一直谬传的极危大竹狐猴，这个物种在野生环境中的总数约为140只。

尽管评估结果令人沮丧，但保护主义者汇报了帮助目标物种恢复工作中取得的巨大胜利。在历经三十年、涉及众多机构的保护工作之后，巴西的黑狮獠狨（Leontopithecus chrysopygus）已经从极危物种上升为濒危物种，2003年金狮獠狨（Leontopithecus rosalia）也由极危物种上升为濒危物种。这两种动物目前均以得到妥善保护，但数量仍旧很少，重新造林、提供它们长期生活的新栖息地迫在眉睫。

“如果你有森林，你就能挽救灵长类动物，”IUCN灵长类动物专家组副主席安东尼·赖兰说，说，“狮面獠狨的保护工作表明保护森林局部并重新造林创造连接局部的通道不仅仅对灵长类动物意义重大，同样对保持生态系统和水资源健康具有诸多好处，同时还能减少造成气候变化的温室气体。”

山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）在其唯一的栖息地——卢旺达、乌干达和刚果民主共和国的山地丛林中的数量也在增加，因此研究员考虑将其重新归类，由极危物种归入濒危物种。但2007年八只山地大猩猩的屠杀事件和这个地区持续的政局动荡推迟了计划中的重新归类。

IUCN红色名录制定了一系列物种归入濒危类别的标准。在缺少必要信息的情况下，物种会被列入“数据不足”类别，新的评论报告中约有15％的灵长类动物属于上述情况。其中很多物种，尤其是新发现的物种有望最终列入濒危物种。

如需要10月即将列入2008《IUCN濒危动物红色名录》 (www.iucnredlist.org)全部灵长类物种及亚种的评估列表，请登录IUCN/SSC灵长类动物专家组网站(www.primate-sg.org)。

世界自然保护联盟（IUCN）通过援助科学研究、经营全球实地项目、联合政府、非政府组织、联合国和国际会议、公司一起制定政策、法律、最佳实施方案，帮助全世界找到解决最为迫切的环境与发展问题的可行方案。

“濒临灭绝的人类”一览

10月 29, 2018

尤瓦尔·诺亚·赫拉利针对“濒临灭绝的人类”这一主题推荐的几本书。

尤瓦尔分享了推荐每本书的理由。

1. 阿道司·赫胥黎 《美丽新世界》

二十世纪最有预言性的书。写于希特勒和斯大林时代，它设想了一个由消费主义和生物技术统治的反乌托邦世界。在这个反乌托邦世界中，幸福是至高无上的价值。如今，许多人很容易将其误认为乌托邦。如果您只有时间看一本书，那么这本书将是首选。

2.弗兰斯·德瓦尔 《猿形毕露》

人类是动物。这是关于我们自身要知道的第一件事。这本书将改变您对所有猿类，包括智人的看法。

3.丹尼尔·卡尼曼《思考，快与慢》

您是否想了解人类如何思考？读读这本书吧——它是探索错综复杂的人类思维网络的最佳起点之一。

4. 杰拉德·戴蒙德《枪炮、病菌与钢铁》

这是一本关于大问题和大答案的书。这本书把我从专攻中世纪战争的历史学家变成了研究人类的学生。

5. 伊丽莎白·科尔伯特《大灭绝时代》

在历史上发生过五次大灭绝。上一次是在6500万年前，当时一颗小行星撞击地球，导致恐龙，以及大约75％的其他物种灭绝。现在正在发生的灭绝是第六次。但造成这次大灭绝的原因并非来自外太空的小行星，而是我们人类自己。现在，我们是全球生态变化的最重要的推动者，并且我们正在重写生命游戏的最基本规则。

6. 凯西·欧尼尔 《大数据的傲慢与偏见》

在这本令人着迷且深感不安的书中，作者欧尼尔解释了权威是如何从人类转移到大数据算法的，这些算法决定是给您提供贷款，提供工作或是将您关进监狱。

7.戴维·范·雷布劳克著的《刚果：一个民族的史诗》

人类有不同的过去，也许还有不同的未来。本来我们都是非洲人。要了解21世纪的世界，非洲也许仍然是最好的起点。每当我们谈论算法，气候变化或全球化时，要牢记的一个好问题是：“这对刚果意味着什么？”。

8. 欧逸文《野心时代：在新中国追逐财富、真相和信念》

中国是世界上新兴的经济巨人。按官方说法，中国仍然是一个共产主义国家。但是，共产主义理想真的能解释中国政府或普通中国公民的行为吗？与其他仅着眼于当代中国经济的书籍不同，欧逸文试图发掘新中国的灵魂。本书中最搞笑的部分讲述了美国人奥斯诺斯加入了“古典欧洲”主题之旅的中国旅游团。通过中国游客的视角看罗马和巴黎，可能是对二十一世纪全球新秩序的最佳介绍之一。

9. 乔比·沃里克《黑旗：ISIS的崛起》

我怀着沉重的心情挑了这本书——担心它会成为无足轻重的哗众取宠，迎合着西方的恐惧和偏见。事实证明，书中的描写深刻、平衡且发人深省，对中东现实具有真切的感知。

10. 尤安·格里罗《匪帮天堂：毒战、杀戮场以及拉美新政治》

本书生动描述了拉丁美洲新型犯罪战争。它挑战了我们对政治，经济学甚至宗教的基本概念，叙述了犯罪如何转变为战争；贩毒联盟如何转变为跨国公司；黑帮如何转变为政客甚至宗教先知。

11.提摩希·史奈德《通向不自由之路》

对二十一世纪第二个十年中的俄罗斯、欧洲和美国的威权主义崛起进行了精妙而令人不安的分析。对于想了解当前席卷全球的政治危机的任何人来说，这都是必读的书籍。

12. 史蒂芬·平克 《当下的启蒙》

平克赞扬现代性的惊人成就，并阐释了人类从未如此和平、健康和繁荣。当然对此有广泛争论，但这也是本书如此有趣的原因。

谢选骏指出：人说“人类近亲濒临灭绝”——我看这些都是人类的杰作，因为，残杀同类，正是人类进化的机制！

残杀同类是人类进化的机制——这可以从每天的生活中都一览无余。好在抢劫杀人革命都需要同伙，这样才有了社会合作的可能。

【23、四十亿年的进化只是上帝的瞬间创造所致】

《研究人员发现了地球最早的生命证据》（2017年3月1日 BBC）报道：

古代生命：这些微生物化石同现代微生物类似

科学家发现了他们所说的可能是地球上生活过最早有机物的化石。

这些在加拿大岩石上发现的微小的条状，圆块和管状物体的年代可以上溯到42.8亿年前。

这段时间是地球形成以后很久，但是比此前一直认为地球上出现最古老生命的证据还要早数十亿年。

研究人员在自然杂志上发表了他们的调查报告。

魁北克岩石上的含有铁成分的微型管状物是古代生命的证据

英国大学学院的马休·多德研究了这些化石，他认为这个发现有助于理解生命起源。

"这个发现回答了人类一直提出的最大的问题，那就是：我们从哪里来以及我们为什么存在？"

而在目前得到承认的地球最古老的生命证据是在澳大利亚西部发现的34.8亿年前的岩石。

马休·多德说，这些有机物来自一个遥远的时间，据认为那时候火星表面有液态水，火星还有和地球相似的大气层。

"如果我们在那个时候的地球上发现有生命诞生并且进化，那么火星上有生命开始的可能性也有。"

如果是那样的话，大学学院的帕皮尼奥博士说最近美国宇航局在地球表面的探测器可能是在错误的地方寻找生命迹象。

地球诞生以后"仅仅"几亿年后就出现生命的说法很有意义，因为目前科学家们在辩论地球生命出现是罕见事件还是在条件合适的情况下生物出现是普遍现象。

谢选骏指出：科学家们莫衷一是，因为只能凭借现有的残存的证据说话。因此无法理解为何会有四十亿年以前的生命存在。

《最新研究证实：地球生命起源时间至少提前3亿年》（2022-04-15 科技日报）报道：

4月15日，记者从中国地质大学（武汉）获悉，该校“地大学者”领军人才多米尼克·帕皮诺、佘振兵教授和马特·多德博士后联合多家研究机构取得的一项最新研究结果表明：在37.5亿至42.8亿年前，地球上已经存在丰富多彩的微生物生命活动，相较之前证实的34.5亿年，地球生命起源时间至少提前3亿年。

日前，这项研究对地球生命起源时间的传统认识提出挑战，相关成果在《科学进展》上发表。

见过以吃铁、硫、二氧化碳和红外光为生的生命吗？上述研究团队分析了来自加拿大魁北克省一块拳头大小岩石，之前研究已通过同位素定年方法，判断其年龄至少为37.5亿年前，最老可达42.8亿年前。对这些岩石进行更全面深入分析后，研究人员新发现了一个更大更复杂的“树枝”状结构——近1厘米长的主干茎和单侧生长的平行管状分枝，及共生的大量椭球体。

据介绍，因目前还没有发现任何非生物的纯化学过程能产生类似结构，这个“树枝”状结构最有可能是由古老细菌形成的微生物群落。同时，研究人员发现样品中保留了一些被矿化的生物化学反应副产物，表明这些不同类型的古老微生物可能以铁、硫、二氧化碳和海底的红外辐射能量为生，进行不产氧的光合作用。

该研究论文第一作者多米尼克·帕皮诺表示，在37.5亿年到42.8亿年前，地球上就已存在多种多样的微生物生命。这意味着生命可能在地球形成后仅三亿年就开始出现，从地质学角度来分析，生命的出现非常迅速，时间约等同于太阳绕银河系旋转一圈的时间。

“这些发现对外星生命出现的可能性有重要启示。如果在合适的外界环境条件下，生命可以在地球上很快地出现，这将增加其他行星上存在生命的可能性。”参与这项研究的佘振兵教授说。

证明这种古老生命存在的主要证据之一来自于样品的光谱分析，它们是揭示矿物中生命化学信息的“指纹”。

“运用光谱成像分析，我们能够看到样品中各种化合物的空间分布情况。”佘振兵教授说，如果在矿物中发现了碳和磷的化合物，表明这些矿物可能是早期生物经过降解后残留下来的产物。

这项研究的样品来自加拿大魁北克省努瓦瓦吉图克表壳岩带（NSB），由多米尼克·帕皮诺2008年在一次野外科考中采集。该地区含有地球上已知的最古老的沉积岩，在海底热液系统附近，由岩浆加热产生的富铁海水通过海底裂隙上升，沉积后形成这些含铁的岩石。研究人员将岩石切成大约100微米切片，以便用光学显微镜、拉曼光谱仪和电子显微镜来观察微小的化石结构。

此外，研究团队还使用显微CT、聚焦离子束扫描电子显微镜系统对样品内部进行逐层高分辨率成像，并用一台超级计算机进行3D数字重建。通过上述分析，研究人员确认了NSB赤铁矿丝状体具有现代铁代谢微生物的特征，尤其是与现代海底热液喷口系统中的铁细菌很相似。

谢选骏指出：这项“中囶领军人物最新研究”竟比BBC的报道晚了四年！拾人牙慧还津津乐道。而在我看来，还不如说是“四十亿年的进化只是上帝的瞬间创造所致”。

【24、亚裔是人类进化的顶端】

《美国预期寿命剧降 亚裔仍最长寿》（2022-09-04 纽约时间）报道：

周三（8月31日）一项新的政府分析表明，美国人的平均预期寿命在2020年和2021年急剧下降，2021年，美国人的平均预期寿命仅为76.1岁，较2019年的水平大幅下降了2.7岁。这是近100年来最大的两年降幅。

持续的新冠疫情是寿命下降的主要原因，然而，死于服药过量和事故的人数增加也是一个重要因素。心脏病、慢性肝病和肝硬化造成的死亡同样起到了一定作用。  

预期寿命并不是对一个人的真正预测。它更像是一个指示整个社会健康状况的指标。如果死亡人数超过预期，或者死亡年龄低于预期，那么预期寿命就会下降。  

几十年来，美国人的预期寿命稳步上升。减少吸烟的努力使得死于心血管疾病等相关疾病的人数减少，1990年代和2000年代的预期寿命出现长足增长。但国家卫生统计中心死亡率统计部门负责人罗伯特·安德森（Robert Anderson）指出，美国的预期寿命在2010年左右开始停滞不前，而其他发达国家继续增长。  

无论是增长还是停滞，到目前为止，专家们一直习惯于以月为单位来衡量预期寿命的变化，而不是以年为单位——但在这两年，美国全人口的寿命降幅是以年来计算。  

安德森说，“即使预期寿命小幅下降了十分之一或十分之二，也意味着在人口水平上，过早死亡的人数远远超过了正常水平。 ” 

他补充说：“这意味着死亡率的增加对人口产生了巨大影响。”  

美国男女之间的寿命差距在2000年至2010年缩小为近5年，之后这十多年来一直在扩大。2021年，男性和女性的寿命差距也扩大了几个月。根据最新数据，美国女性现在的预期寿命为79.1岁，比男性多了近6年。去年，男性的平均预期寿命为73.2岁。 

一、新冠让一切更糟 

在美国原住民和阿拉斯加原住民中，这种下降尤为明显。自2019年以来，从71.8岁降至64.2岁，与1944年所有美国人的预期寿命相同。安德森说，这种损失类似于西班牙流感后所有美国人的预期寿命都出现暴跌。 

“这是一个荒谬的下降，”安德森说。“当我看到两年内下降了6.6年时，我的下巴掉了下来……我让我的员工重新计算以确保准确。”  

弗吉尼亚联邦大学社会与健康中心名誉主任史蒂文·伍尔夫博士将美国预期寿命的缩短描述为“历史性的”。  

他说，尽管其他高收入国家在2020年也遭受了沉重打击，但大多数国家在去年已经开始反弹。  

“没有一个国家的预期寿命像美国那样持续下降，很多国家的预期寿命开始慢慢恢复正常，”伍尔夫博士说。  

他说，这些国家的疫苗接种活动更成功，民众也更愿意采取行为措施来预防感染，比如戴口罩。他补充说：“美国显然是一个例外。” 

美国人的预期寿命下降到1996年以来的最低水平

但新冠病毒并不是唯一的原因。美国联邦印第安健康服务机构前糖尿病治疗和预防主任、明尼苏达州奇佩瓦部落成员安·布洛克（Ann Bullock）说，长期存在的健康问题让美国原住民和阿拉斯加原住民特别容易受到病毒的感染。  

七分之一的美国原住民和阿拉斯加原住民患有糖尿病，在美国的种族或民族群体中比例最高，许多人与肥胖或超重作斗争。这两种情况都使人们更容易感染严重的新冠，而多代同堂的拥挤住房也增加了风险。  

布洛克博士说：“毫无疑问，新冠是过去几年死亡率上升的一个因素，但它并没有引发这些问题——它让一切变得更糟。”  

这些人口的平均预期寿命现在“低于除海地以外的所有美洲国家，这令人震惊，”普林斯顿公共与国际事务学院人口与公共事务教授诺琳·戈德曼（Noreen Goldman）说。  

二、亚裔依旧保持稳定  

在2020年，也就是新冠的第一年，黑人和西班牙裔美国人也受到了严重打击。西班牙裔的平均预期寿命下降了4年，从2019年的81.9岁降至77.9岁。美国黑人的这一数字下降了几乎同样多，下降了三年多，到2020年降至71.5岁。白人下降略少，从78.8岁下降到77.4岁，下降了1.4岁。  

但2021年，美国白人的平均预期寿命又下降了一年，这个幅度高于美国黑人的0.7年。联邦研究人员称，美国白人和黑人的预期寿命目前处于1995年以来的最低水平。  

伍尔夫博士说：“除了美国原住民和阿拉斯加原住民之外，白人在2021年的表现比有色人种社区更差。我认为这很能说明问题：它反映了黑人和西班牙裔更努力地接种疫苗、戴口罩和采取其他措施来保护自己，以及白人更倾向于抵制这些行为。”  

在新分析的种族和民族群体中，亚裔美国人的预期寿命最高：平均83.5岁。去年，这一数字仅略有下降，低于2020年的83.6岁。  

这是自上世纪20年代初（1923年降至57.2岁）以来，美国两年内预期寿命下降幅度最大的一次。伍尔夫博士说，美国人遭受着专家所说的“美国健康劣势”，这其中包括支离破碎的、由利润驱动的医疗保健系统；饮食不良，缺乏体育锻炼；以及普遍存在的风险因素，如吸烟、普遍获得枪支、贫困和污染。  

伍尔夫博士说，其结果是，在过去20年里，与同等高收入国家相比，美国人的疾病负担加重，预期寿命缩短。 

网民嚎叫：

zhibushu 2022年09月04日 18:31

美国人的预期寿命一直在下降，早在新冠之前就是。跟新冠疫苗有个毛的关系。灯塔国的老百姓是发达国家里唯一没有全民医保的，因为灯塔国是资本之国，By the money, of the money, for the money. 老百姓算个屁。

谢选骏指出：“美国预期寿命剧降，亚裔仍最长寿”——这是否说明“亚裔是人类进化的顶端”？如果真是这样，那么亚裔在美国遭受抢劫践踏排挤无视……就是应有之义了。因为木秀于林，风必摧之，所以，当把遭到抢劫践踏排挤无视……看作上帝的祝福和施舍的机会。因为耶稣说了，“有人打你这边的脸，把另一边也转给他打；有人拿你的外衣，连内衣也让他拿去。”这就是“进化顶端”对于“进化末端”的帮扶义务啊。

【25、科技加速了人类的进化也加速了走向灭亡的步伐】

（一）

《人工智能为什么会导致人类灭亡》（80后自由思想家 2018-09-26）报道：

最初的起源——进化论

45亿年前地球形成，在这之后历时10亿年出现了有机物，之后又历时30亿年，地球打破沉寂显现出物种的繁荣，之后历时3亿年，出现有史以来最大的脊椎动物——恐龙，并凭借其体能优势占据食物链顶端，但经过1亿6千万年后，恐龙在小行星撞击引发的灾难中灭绝，在这之后再次历时6千万年，也即距今700万年前，地球再次迎来新的主宰，在今天被称之为人类的全新物种诞生，经由漫长进化，人类的始祖开始呈现类似今天的形态，这一物种从此逐渐走出由丛林和山泽定义的自然领域，最终凭借其非凡的智力成为地球主宰。

人类高居食物链顶端，通过最强大的合作掌控着其他物种的生死，利用远高于其他物种的智力建造了一座无与伦比的独立于自然之外的新世界，这一世界自地表以上皆为地球上最坚固的材料，任何风雨雷电皆无法动摇，它的飞速生长超越了时空限制，宽广的道路跨域河流穿越山川延绵千里，即使高耸云霄的建筑也比一颗树木的生长更加迅速，天空、海洋和巨川，没有什么可以阻挡它的生长。这是一个全新的世界，在这里生老病死可以逆转，上天入地不再是幻想，只需借助智慧头脑的刻苦探索所有不切实际的梦想不假时日便成为现实，它改变了一切被支配者逆来顺受之法则，消灭了所有自然给予弱小物种之恐惧，在人类眼中这一世界无疑是地球的顶端，是现世中的天堂。然而，正因如此人类必须警醒，创造虽需艰辛付出，毁灭却比创造容易。在所有可能毁灭人类的潜在威胁中，人工智能比其他威胁更紧迫更现实，如果人工智能（下文出现智能人和智能机器均为同义）的进化不受到强力限制，它们也许在一个世纪内即能取代人类，成为世界新的主宰，届时，经历在地球的短暂存在后人类将彻底消亡，智能机器将继承他们历经数千年所积累的高级文明，在自然领域，有机生命及其构建的生态平衡不再具有存在的必要性，有机生命的消失最终引发生态平衡的终结，所有以新陈代谢为特征的生命体最终退出进化史，地球从此开启全新的纪元，但对人类及其一切生物而言自此皆为永恒的黑暗。

人工智能为什么会导致人类灭亡？

从地球形成至今，自然的更新变化一直都遵循于达尔文提出的优胜劣汰之进化法则，强者生存，弱者灭亡，人类能够屹立于自然顶端正是进化法则持续推动的结果，但对于一个物种的智能在进化中全面超越其他所有物种并藉此获得了所有领域的优先权这一事实，究其原因，在主观立场只能被解释为上帝的偏爱。自然进化的顶端是人类，由于人类存在的排他性，在这之后自然本身并不能产生新的取代者，但如果把人称为有机生命进化的终极，在更大范围的进化并没有停止。全新的物种即将出现，这是由无机物所构成的人工智能，这一物种藉由人类作寄主来到世界，在人类的帮助下高速进化，利用巨额资本和顶尖头脑创造的人工智能正在极短时间内吸收人类花费数千年积累的文明成果，它的高速繁衍超越了自然状态下任何一个物种的进化速度，不假时日终会在体能和智能上全面超越人类。在以科技为主体信仰的现代社会人工智能的存在合理性似乎无需质疑，任何更加精准的、快速的、持续性的技术都被视为可以让人类社会更加完美的创造，任何质疑总会淹没在更广大的并且不断更新的需求中。但是，人工智能并非简单的科技创造，人工智能具有与以往科技创造完全不同之属性，在这之前所有科技创造皆只是工具，工具的价值实现必须依附操作者，对其不利影响的控制依靠于操纵者即人自身，对任何科技的约束本质是对人的约束，包括来自外在的法制约束和内在理性约束，所以仅作为工具，科技并不会破坏人类社会所架构的伦理和法制体系，即使具备初级思考能力的工具，它的能力也被限制在预设的程序框架内，并不能脱离框架产生新的知识或者新的理念，但人工智能并非工具，智能是指在接受信息之后独立完成反馈并创造全新知识的思维能力，按照研究者设定的阶段性目标，人工智能未来可以脱离人独立实现类似人的高级思维，能够完全脱离外界操控，超越预定框架实现从自我认知、独立成长到独立繁衍的物体不能再称之为工具，而应该被视为一类新的物种，一类奇特的既不需要新陈代谢，也没有生老病死威胁的全新物种。一旦获得自我意识，这一物种究竟会产生什么样的存在诉求不得而知，能够确定的事实是自然一直都遵循着优胜劣汰的进化法则，在这一恒久法则的操控下没有任何一个低等物种可以控制比它更高级的物种，没有任何一个高等物种可以被比它低级的物种控制。因为低等物种无法预知高等物种的思维，人类会在无法觉察的时刻失去对人工智能的控制，如同他们中最杰出的棋局大师也无法预判人工智能的下一步走向。

人与猪的关系可以展现优胜劣汰的客观事实。人和猪的祖先在最初处在相同的进化阶段，智能水平上微弱的差距无法让某一物种控制另一物种，随着人类智能在漫长进化后远超过其他物种，被人类控制的生物逐渐增多，最终猪的后代也彻底被人类统治。对猪的种群而言，人类即是上帝，因为无论出生、发育、交配还是死亡，猪的种群都无法逃离被人掌控的宿命，成群结队的猪在限制自由的圈舍中生长繁殖，而后被成群结队的送往屠宰场。猪不是甘愿被人类宰杀，猪在生前被更加高级的智能迷惑，看不清自己的所处是安全的圈舍还是危险的囚笼，以至在被宰杀前一直生活在安逸的假象中。然而猪并非低能物种，它和其他动物一样拥有正常智能，它甚至拥有让自己生活更加安逸的能力，如果说被杀是一种错误，猪的错误是它生来具有远低于人的智能。低等物种遭遇高等物种后有两种命运：被消灭或被操控，但这两种命运的选择权都在高等物种手中，低等物种只能被动接受。来自低等物种的逃离和反抗不能改变被操控的现实，宇宙的宏大运行并不依循人类文明所定义的正义与邪恶，宇宙维法则。

临界点——控制与失控

人工智能为什么会导致人类灭亡？

人类需要人工智能，但人工智能并不需要人类。科技帮助人不断更新生活方式，而人一旦适应了新的生活方式，前行的步伐就无可逆转。汽车为代表的高效率交通工具，网络为代表的即时传输和交互共享，手机为代表的智能平台都在极短时间内重组人类社会，每一个体在操纵科技的同时也被科技操纵，再也无法回溯到上一层次的生活状态。人工智能一旦规模化进驻人类社会，最终被改造的将是人类自身。他们将在医疗教育、工作娱乐和日常生活的诸多方面陷入对人工智能的高度依赖，这种状态就像在今天没有人可以离开自来水、电力和网络，任何反叛只能使自身成为离群索居的个体，不能改变整体变化的趋势。在人工智能方面，当其深刻渗透到人类社会各个领域，作为具有自我意识的存在即是获得了全面掌控，原有的人类社会将在人工智能的多层次连接下系统化，社会领域的各个方面：经济、政治、军事、信息、教育、医疗、交通、通讯等，都将形成更加有机的整体从而实现高效的脱离人类操控的智能运转，当这一系统成型并独立之后，人将全面依赖人工智能的自我运算，形成讽刺的是对这个完整且独立的系统而言，人类则成为多余的存在。就像人无法脱离自然而自然不需要人，届时人将无法脱离人工智能，而人工智能亦不需要人。科技作为工具不受控制的结果是工具取代操控者成为新的主宰，控制与失控对人类而言并不陌生，回溯历史中奴隶制度的衍化过程，大抵经历控制—依赖—反叛的过程。奴隶最初作为工具由奴隶主控制，随着奴隶作用的不断提升，奴隶主的控制逐渐转变为依赖，在军事作战、农业生产和饮食起居中高度依赖奴隶所提供的廉价劳动力，彼时，奴隶主群体更加强大的工作机能逐渐退化，作为领导层的决策能力亦不断退化，而奴隶群体则在优胜劣汰的残酷环境中不断进化，不断获得更多的操控权，对奴隶主而言，失去奴隶将引发现有社会的全面崩溃，因此，当被统治者的操控权超越统治者时，奴隶群体最终会反叛，反叛的开始即是引发系统失控的临界点。

冲突与战争——物种鸿沟

流浪的幼狮要寻找狮群作为容身之所，迁徙的候鸟要追随鸟群前往远方，狗生来知道与狗结伴，猫从来不会与鼠成为朋友，物种之间具有天然鸿沟，这一鸿沟在实现物种内部繁衍的同时阻碍了物种间的沟通，即使是同物种在不同种群间也具有无法逾越的鸿沟，用拟人化的说法可称之为普遍的不信任，如上所言，不信任既存在不同物种间也存在于同物种内部。普遍的不信任与普通的寻求信任在人类社会中维持着动态平衡，作为人类中的一员，个体通过外在表现理解同类的心理，这种表现发展到高级阶段出现了系统化的语言，但是语言也不能在所有情况下真实的表现内心，相反语言比其他表达更容易掩饰内心，因此语言的出现并不能消除普遍的不信任。在这种情况下人类学会用更加原始和直观的手段寻求信任——初级结盟，初级联盟是指居住在一定范围的人群建立相互信任，不同居住地之间因为互相怀疑而发生战争，初级联盟时代人类建立最小范围的信任，在此区域之外皆为天敌或猎物。初级联盟在历经无数小规模战争和日趋频繁的物物交换、生产协作之后逐步过渡到中级联盟，即国家阶段，这是人类历史迄今为止持续时间最长的阶段。国家的形成不论其过程，在完成之后的外在层面上皆表现为具有相同体貌特征和类似生活习性的人类群体所形成的联盟，也可以称其为更大范围的居住地联盟，即使是国家形成之后初级联盟也并未消除，在国家动荡时期对初级联盟的回溯表现为一定区域的人群要求脱离统治实现独立自治，在国家和平时期，离开居住地生活的人总是不由自主在寻找与自己具有相同渊源的人群，同一居住地出生的人，同一所学校毕业的人，同一支部队服役的人。身在异乡的人从与自己具有相同渊源的陌生人身上得到慰藉，这些具有相同属性的人和陌生人并没有本质区别，他们在异乡建立的非政权性质的初级联盟源于物种间的普遍的不信任和由此引发的对于安全感的缺乏，因此，在人类寻求信任所建立的更大范围的联盟内部仍然存在由于不信任而建立的无数小的联盟。

在国家阶段战争主要发生于国家之间，包括不同肤色人类之间的战争和相同肤色不同生活区域人类之间的战争。不论哪一种战争都可以展现这一事实：在人类建立了种群间的区别之后不同种群间的杀戮可以轻而易举的发生，因为肤色的区别，黑色皮肤的人类被白色皮肤的人类当做生产工具，因为生活地域的不同，黄色皮肤的人类之间相互仇恨，把对方的死亡视作自己生存的意义。即使是最天性善良的人也必须承认，看到一个动物的尸体和看到人的尸体有完全不同的感受，看到相同肤色的人的尸体和看到不同肤色的人的尸体有完全不同的感受。完全不同的生理构造形成物种鸿沟，在相同生理构造之下不同的肤色、生活习性、出生地、居住地、价值观、宗教信仰形成种群鸿沟，种群鸿沟在人类进入更高级文明后可能会消失，但物种鸿沟不会消失，物种鸿沟的存在将成为人工智能与人类之间爆发冲突的根本原因。人类不可能如同信任人一样信任机器，不论外表与人类如何接近，因为内在构造方式的不同人永远都会把智能人当做另一个物种对待，不把最重要的最生死攸关的事务交给机器，不把最隐蔽的秘密最核心的技术告知机器，既然在一国内部一个由白种人构成主体的公司不会把核心职位交由黄种人，一个由黄种人构成主体的政权不会把领导职位交由白种人，由人类构成的社会整体更不可能把它们交由智能人，任何潜在的趋势都会因为引发族群利益受损的恐慌而受到扼制。

人类社会的复杂性使得这种不信任还会有另一种更为曲折的表现形式，即使存在短暂信任，信任体系也会因为显著数量的机器犯下严重错误后崩溃。设想这样一种情形：因为持续的聪慧和友善智能人获得了人类的普遍好感，越来越多的重要事务交由智能人承担，但谁能保证智能人不犯错误？假设完全由人类组成的警察系统内出现了利用职权犯罪的坏警察，它只会被认为是个例，不会让整个警察系统的合理性受到质疑；如果由智能人担任的警察出现了同样问题，它是否会被当做个例？不会。人把智能人当做另一个物种对待，对另一个物种的信任是基于整体的可靠性而非某个个体的可靠性，这和人与人之间的信任完全不同。在人类社会，信任是基于个体的信任，个体出现问题不会破坏整体，假设A遭遇B并受到侵害，A不会因此对其他所有人产生质疑，他还是会和C成为朋友，和D建立亲密的联系，人与机器之间则完全不同，首先是单纯机械化运转的机器，试想一辆汽车在正常使用期间出现机械事故，如果事故被证明属于质量缺陷，同批生产的所有产品都会受到质疑，发展到具备自我意识的智能机器仍然面临同样问题。即使现代科学理论已经证明拥有自我意识的个体在后天产生的极端破坏性行为主要受所处生存环境的影响，在面对智能人犯下的错误时，比如利用职权犯罪的智能警察，人类不可能把原因完全归咎于后天因素，比如受到其他人的唆使或引诱，比如不良环境的影响。相反，首先遭受质疑的仍然是形成智能人的基础技术，一旦该项技术遭受质疑，具有相同技术基础的智能人都不可避免受到怀疑。任何严重的错误即使源于极微小的失误也会破坏表面风平浪静的和谐相处。由于物种鸿沟的存在，可以预计在未来社会人类与智能人之间的冲突会广泛而深刻的存在，这些冲突的出现很有可能产生毁灭性后果。

致命弱点——自然系统论

延续进化论篇中所言，当人类在进化中全面胜出后自然系统付出了承重代价，动物的迁徙路线被层层阻隔，草木不能在自然状态下完成生命循环，水的天然流动遭遇破坏，完整的山体支离破碎，数以万计的物种最终彻底灭绝，面对毁灭性的破坏，是什么让自然系统存在至今？不是因为人类的仁慈，相反，是因为人类天然的弱小，即使有高科技作为强大支撑，人也无法逃离被自然约束的事实——人源于自然不能脱离自然而独立存在。自然对人类的最后限制：空气、水和土地，任何一种元素无法挽回的破坏都将导致人类灭绝。人类在历时半个多世纪的工业革命后，终于在20世纪下半页深刻意识到自然的重要性，彼时，DDT的错误使用导致生态灾难，二氧化碳的过量排放正引发气候变暖，而以核武器为代表的大规模杀伤性武器让群体性毁灭变的轻而易举，警觉的人类逐渐从科技的高速发展中看到了新的威胁。意识到科技的潜在危害正是因为人类的弱小，他们作为由有机物质所构成的生命体在生存过程中高度融合于自然，高度依存于自然，他们生存必须的食物、水和空气都依赖自然系统的生态平衡，一旦生态系统爆发灾难，没有人可以幸免于难，也没有其他生物可以幸免于难，但问题就在于，这一切对机器而言完全不同。人工智能不惧怕自然的毁灭，它既不需要呼吸，也不需要食物和水，它是超越自然的强大的无机生命体，因为这种构造的区别，能够导致人类群体性死亡的诸多因素，例如恶性传染病、生化武器、核辐射、空气及水污染、极端气温、致命细菌等等对智能机器皆不构成任何威胁。在与智能机器的冲突中人类在智能、体能和生存独立性上皆处于绝对不平等的不利地位，面对最高进化的智能人，人类有诸多弱点，一旦冲突形成，人类取胜的可能性有多大？

终极驱动——私欲

科技正在走入误区。当今科技发展的动力已经不再单纯来自科技工作者对于未知领域的不懈追求亦或科学家对于真理的执着探索，坚持地球绕太阳运行不会被钉在耻辱柱上，用小白鼠培育人体器官也不会离上帝更进一步，促使科技迅速前进的动力主要来源于资本对利益的追逐。事实上，不是对人类最有利的技术最快速发展，而是可以最迅速产生最多收益的技术在最快速发展。智能汽车正在取代传统汽车，脸部识别正在取代指纹识别，智能翻译正在取代人工翻译，无人飞机正在取代传统飞机，智能手机已经完全普及，然而这些技术没有一项涉及人类最迫切需要解决的问题，生态恶化，气候变暖或者财富的极端分化，任何一项问题都比前述重要的多，都更加关系到人类的未来生存，与一年内就多次更新的手机技术相比它们的发展要缓慢的多。科技发展的幕后是追逐利益的资本，资本总是在追求更快的盈利。处于低端的产业工人开始抱怨：“机器人正在夺走我的工作”，不是机器人在夺走你的工作，而是人在剥夺你的工作，是贪婪的人的私欲在剥夺你的工作，这个私欲就是富裕阶层和支持他们的经济学家一贯推崇的源动力。

人类不需要人工智能，为什么人工智能正在迅猛发展？因为人工智能背后代表着财富梦想，代表着产业更新，代表着国家之间更新一轮的经济军事竞争。技术创造财富已经成为共识，那些致力于研发人工智能的科学家、商业家与其说是为了改变社会，不如说是为满足自己对财富和成功的私欲。私欲，一个被宗教克制了千年的破坏性动力，在亚当斯密的手中解放，成为所有逐利者引以为豪和公开宣扬的源力，正是对私欲的无限追求，科学家投入全部精力研究智能科技，商业家花费巨额资金用于智能研发，所有人的生活都被人工智能巨大的产业浪潮裹挟，被迫进入一个即将更加扭曲的时代。但是私欲从来不像被标榜的那么崇高，私欲既不是人类安全的保障，也不是和谐生活的保障，相反，为了限制私欲，人类在精神领域发明了宗教，在世俗领域制定了律法，宗教克制私欲，律法规范私欲，人类社会持续至今不是对私欲的天然释放而是有效管理。但是，借助创新和发展经济作为崇高的外衣，私欲在经济领域和科技领域几乎不受限制的发展正在严重威胁人类在未来社会的生存。

所谓让人类生活更美好的科技其本质都在于更好的满足私欲，尤其是满足人对于感官的欲望，

指数级进化——自我意识

自我意识究竟如何产生目前仍是一个疑问，但可以确定随着思维能力不断增强，人工智能具备自我意识的可能性正在不断增涨。如前文所说，具备自我意识之前人工智能属于工具，对人类的威胁基本处于可控范围，威胁主要来源于设计缺陷和使用工具的人，具备了自我意识的人工智能则会脱离人类控制。所以，具备自我意识是人工智能衍变为智能人即从机器到“人”的转折点，并且与人在自然状态下的进化不同，人工智能正在实验室中加速进化。设想如下情形：人在初生时不具备语言沟通能力，但通过周围人的引导教育可以在两到三年内稳固的掌握一门语言，如果屏蔽外界教育，比如一群婴儿在原始的自然中成长不与社会互动，获取语言必须从零开始，从壁画到象形文字到符号化的语言，必然需要经历相当漫长的过程，远远超过一个人一生的生命维度。因为进化具有这种延续性，人类社会在每一阶段的发展都是之前发展的累积效应，所以借助人类力量进化的人工智能在自我意识和其他能力上的进化速度要远高于人类所经历过的速度。在这种情况下人工智能具有自我意识的过程并不一定遵循人类所经历的路线，这种能力既有可能是在人类清楚了解自我意识的产生机制后直接提供给人工智能，也有可能是在人工智能具有多种相关能力后自我觉醒。

举例说明这种指数级进化。例如人为什么有五根手指，每根手指为什么有3个关节，进化理论尚不能给出确切的解释，但毫无疑问这种进化结果相当的“好用”，因为好用，科学家可以不假思索的直接给智能机器安装类似构造的器官，这是一个危险的信号，从鳍到五指需要数亿年的进化，但机器人只在亿分之一的时间内窃取了进化结果。然而危险并不在于机器人有手的表象，危险在于科技的前行开始从确定性走向不确定性，在此之前科技的使命是通过思考与实践所提供的互动找到事物发展的确定理论，人首先要明确一件事物发展变化的原因，而后依靠这种原理创造科技产品，给机器赋予手的功能时人并不完全清楚手的构造背后的逻辑原理和它对系统产生的影响。如果人工智能完全具备了和人类似的构造方式、记忆能力、推理能力和知觉系统，意味着它有能力把它自身构成的系统与外界事物所构成的系统进行区别性思考，明确了什么属于自身，什么不属于自身，这就是自我意识的起点。机器人是否会具备自我意识不是一个可能性的问题，而是时间问题。与机器种群主动灭亡人类相比，最乐观的情况是机器在获取意识后通过意识转换完成人与机器的融合，由血肉之躯构成的纯粹的人由于先天弱点日趋减少直至完全消失，过渡到半人半机械的生命形态。

结语

人类的动物本性驱使他们一旦看到有利的可能必奋力前进，无论不利的威胁有多么严重，这既是他们不断超越过去的动能，也是必然灭亡的根本。21世纪极有可能成为宇宙文明的转折点，21世纪是一个起点也是一个终点，由人类思想所创造的文明在这个世纪达到顶峰，之后人类文明逐渐衰落，取而代之是机器文明的兴起，由机器创造文明将取代人类创造，也许是我们有幸生活在这一时代，亲眼目睹转折的出现。作为思想者，你终将意识到私欲是无法抑制的动力，私欲最终会将人类文明带入终结，在这之后更高级别的机器将带来崭新的文明社会，这是私欲的必然，是进化的必然，把未来交给更优秀的物种，这就是上帝的法则。

谢选骏指出：战争通过筛选男性基因，加速了人类的分层进化，同时也在无意之间加速了人类脱离自然、走向自身灭亡的步伐……凡此种种，会因为人工智能而得到放大，但根本上，“非人工智能之罪”也。

（二）

《人工智能对国际关系的影响初析》2020-04-14报道：

内容提要

本文重点分析人工智能如何从国际格局和国际规范两个方面影响国际秩序的变迁。在国际格局方面，人工智能有可能在经济和军事领域影响国家间的力量对比，非国家行为体的能力也将前所未有地扩大，围绕科技的国际竞争将更加激烈。在国际规范方面，人工智能有可能改变战争的形式和原则，并对现行的国际法律和伦理道德造成冲击。文章认为，人工智能技术带来的安全和治理挑战是需要全人类共同面对的问题，各国应从构建人类命运共同体的视角看问题，从共同安全的理念出发，讨论未来人工智能的国际规范。文章提出基于福祉、安全、共享、和平、法治、合作的六项原则。

清华大学国际战略与安全研究中心于2018年启动的人工智能与安全项目小组，重点探讨人工智能技术的发展对国家安全和国际关系的影响以及构建共同准则的可能性。本文是基于对项目组相关信息的汇总而对人工智能与国际关系的相互影响的初步研究。

1950年，英国科学家图灵提出了人工智能的概念。1956年，首届人工智能研讨会在美国新罕布什尔州达特茅斯举行，人工智能作为一门科学正式为科学界所承认。1997年，IBM计算机程序“深蓝”赢得与世界国际象棋特级大师卡斯帕罗夫的六盘大战。进入21世纪的第二个十年，人工智能技术的研究和开发加快了步伐。2014年，谷歌AlphaGo战胜世界围棋冠军李世石。60年后的今天,人工智能在人类越来越多的生产和生活领域得到广泛应用，在部分专门领域接近甚至超过人脑的表现。作为一种有潜力改造人类社会面貌的泛在性技术，人工智能在科技、产业、军事、社会、伦理等领域被广泛讨论。

那么，人工智能是否会对国际关系产生影响？会产生什么样的影响？本文试图对这些问题作一些探讨。需要说明的是，人工智能技术本身存在复杂性、难以说明性和不确定性，笔者非人工智能技术专家，本文只是根据已经发生的人工智能事件或学术界普遍认可的发展趋势，来分析人工智能对国际关系产生的影响，并试图探讨构建共同准则的必要性和可能性。

诚然，对于科学技术会如何影响现代国际关系有不少过高的预期。例如，阿尔温·托夫勒在1980年出版的《第三次浪潮》一书中预测，未来世界将充斥核武器风险，濒临经济和生态崩溃，现存政治制度将迅速过时，世界将面临严重危机。这类预测往往高估了科技给人类带来的困难，却低估了人类解决困难的意愿和能力。冷战后，在全球化的大背景之下，多边主义逐渐成为国际共识，国际防止核武器扩散体系的有效性，应对气候变化的全球运动和各国由此而不断强化的应对环境变化的合作，以及世界范围内的和平运动的发展，都显示了人类在维护和平和应对挑战上的理念共识和负责任态度。科技造成的问题，可以通过科技本身的不断再进化而得到解决，人类也需要通过伦理道德和法律来构建严密的防范体系。实际上，每一次科技革命都加速了全球化的进程，促使一系列全球性问题被纳入国际政治的议事日程中来，世界也因此变得更加透明和更加融为一体。

1.我们讨论的是什么？

在进入正式讨论之前，需要明确几个问题。

第一个问题，我们讨论的是什么人工智能？是狭义的、能够模拟人的个别智能行为的人工智能，比如识别、学习、推理、判断？还是通用人工智能，拥有与人类大脑相似的自主意识和自主创新能力？是弱人工智能，为解决特定、具体任务而存在，只擅长语音识别、图像识别、翻译某些特定素材的人工智能，例如谷歌的AlphaGo、科大讯飞的智能翻译器？还是强人工智能能够思考、计划、解决问题，能够进行抽象思维、理解复杂理念、快速学习、从经验中学习等人类级别的人工智能，例如电影《人工智能》中的小男孩大卫、《机械姬》中的艾娃抑或是未来的超级人工智能，即跨过了“奇点”，计算和思维能力远超人脑，“在几乎所有领域都比最聪明的人类大脑聪明很多，包括科学创新、通识和社交技能”(牛津哲学家Nick Bostrom对超级智能的定义)的所谓人工智能合成人(Synthetics)。

我们讨论人工智能对国际关系乃至国际格局的影响，只能限定在已知、基于大数据和深度学习技术，以算力、算法和数据为三大要素的人工智能技术及其应用上。我们还无法讨论那些尚未获得突破的、拥有全大脑仿真技术的未来人工智能技术。目前应是依据已经存在和能大致预见到的人工智能技术及其发展趋势，来探讨其已经和可能对国际关系产生的影响。

第二个问题，人工智能能否影响国际关系进而影响到国际秩序？目前看，答案是肯定的。历史上，技术革新和传播曾经无数次革命性地改变了一国或多国命运，进而改变了地区格局甚至世界形势。麦克尼尔父子在《麦克尼尔全球史：从史前到21世纪的人类网络》一书中，生动地描写了技术革命对军事、政府组织方式、信仰，进而对国家间权力转移和地区格局演变的决定性影响。书中谈到，公元前1700年左右，战车革命改变了美索不达米亚、埃及、印度、中国黄河地区等区域的权力格局，例如，雅利安人入主印度北部和商朝的兴起。公元前1200年后，铁冶炼技术的出现和传播，使装备着相对价格低廉的铁甲胄和兵器的普通步兵，有条件将精英驾驭的战车掀翻在地，更加廉价的武器装备、更大规模的军队、官僚统治的巩固等条件的组合，使亚述、波斯等农业帝国的崛起成为可能。公元前7世纪，马弓手的数量和技术又一次打破欧亚大陆的军事政治平衡，大草原上的游牧民族再度取得对农耕民族的优势。

再举一例，核技术的出现改变了现代世界的政治面貌，进一步稳固了二战结束时形成的大国权力格局，五核国的身份使得美、苏(解体后是俄罗斯)、英、法、中保持了联合国安理会常任理事国地位，而且产生了为和平目的利用核能、有核国家承担不扩散核武器义务、允许无核国家获取和平核能技术等一系列国际规范，催生了核战争等于人类毁灭、核扩散不义且非法等国际价值观，形成了《不扩散核武器条约——全面禁止核试验条约》、联合国核裁军谈判机制、全球核安全峰会、东南亚无核区等一系列国际制度安排。

人工智能被认为具有像核能一样的军民两用性和改变国际实力对比的颠覆性。2017年7月，哈佛大学肯尼迪学院贝尔福科学与国际事务中心发布了《人工智能与国家安全》报告，认为未来人工智能有可能成为与核武器、飞机、计算机、生物技术不相上下的变革性国家安全技术。因此，将人工智能纳入能够影响国际关系的讨论范畴是合理的。

人工智能甚至可能影响国际秩序的变迁。北京大学王缉思教授认为，国际秩序包含两项基本内容，一是主要国家和国家集团的权力结构和实力对比，二是处理国家间关系应遵循的规范。清华大学阎学通教授认为，国际秩序是“国际体系中国家依据国际规范采取非暴力方式解决冲突的状态”，其构成要素为国际主流价值观、国际规范和国际制度安排。他还认为，导致国际秩序变化的原因是国际格局的变化，但国际格局却不是国际秩序的构成要素;建立国际新秩序的性质是国际权力的再分配，即国际制度再安排的核心内容。两位学者在分析国际秩序时都强调了国际格局、国际规范两大因素。人工智能有可能通过改变国际行为体的力量对比和相互关系，冲击现有国际规范并催生新的国际规范，从而从国际格局和国际规范两个方面影响国际秩序的变迁。

2.人工智能将如何影响国际格局？

首先，人工智能将从经济上影响国家间的力量对比，甚至引发新一轮大国兴衰。

保罗·肯尼迪在《大国的兴衰》一书中指出，从长远看,在每个大国经济的兴衰与其作为一个世界性大国的兴衰之间有一种显而易见的联系。2017年6月，普华永道发布的《抓住机遇——2017夏季达沃斯论坛报告》预测，到2030年，人工智能对世界经济的贡献将达到15.7万亿美元，中国与北美有望成为最大受益者，总获益相当于10.7万亿美元。2018年9月，麦肯锡全球研究所发布的《前沿笔记：用模型分析人工智能对世界经济的影响》报告认为，人工智能将显著提高全球整体生产力。去除竞争影响和转型成本因素，到2030年，人工智能可能为全球额外贡献13万亿美元的GDP增长，平均每年推动GDP增长约1.2％。这堪比或大于历史上其他几种通用技术(比如１９世纪的蒸汽机、２０世纪的工业制造和２１世纪的信息技术)所带来的变革性影响。报告还指出，占据人工智能领导地位的国家和地区(以发达经济体为主)可以在目前基础上获得20％~25％的经济增长，而新兴经济体可能只有这一比例的一半。“人工智能鸿沟”可能会导致“数字鸿沟”的进一步加深。人工智能可能改变全球产业链。以工业机器人、智能制造等为代表的“新工业化”将吸引制造业“回流”发达经济体，冲击发展中国家人力资源等比较优势，使许多发展中国家提前“去工业化”或永久性失去工业化的机会，被锁定在资源供应国的位置上。人工智能的开发和应用需要大量资金，科技含量高，且有可能导致就业结构变革，使得高重复性、低技术含量的工作逐渐消失。

此外，麦肯锡在2017年的另外一份报告中，根据对46个国家和800种职业进行的研究作出预测，到2030年，全球将有多达8亿人会失去工作，取而代之的是自动化机器人;届时，全球多达1/5的劳动力将受到影响。全球将发生类似在20世纪初的大规模岗位转变，当时全球大部分岗位从农业转为工业。简言之，就是用资本和技术替代劳动力。同时，人工智能技术的广泛应用也将增加对这方面的专业人才的需求。

研究显示，有3种类型的国家最有可能从人工智能技术的发展中受益。第一类是有人工智能先发优势的国家，比如美国和中国，都被看好。第二类是资本和技术密集、同时人口较少或处于下行趋势的国家，比如日本、韩国、新加坡，既有发展人工智能的资本、技术条件，又能借助人工智能的发展弥补人口总量不足或呈下降趋势、人口结构老龄化等劣势。第三类是拥有更多科学家、数学家、工程师的国家，或重视科学、技术、工程、数学(STEM)相关专业教育的国家。

其次，人工智能将从军事上改变国家间的力量对比。

军事智能化的鼓吹者认为，人工智能将颠覆战争形态和战争样式。机械化战争是以物释能，靠的是石油和钢铁;信息化战争是以网络聚能，靠的是信息和链接。而根据目前的预期，一旦战争进入智能化时代，将是以智驭能，打的是机器人和自动化战争。

可以预见的是，在智能化条件下，战斗人员、作战概念、制胜机理等战争要素都将发生改变。在传统的战争中，即便存在敌对双方在武器装备、训练水平上的差距，劣势一方凭借有利的天时地利、超人一等的计谋、先进的战术等，尚可一战。比如，在伊拉克和阿富汗战争期间，简易爆炸装置就让美军吃尽了苦头。而在智能化战争条件下，一方在人工智能上的技术优势会迅速形成战场上的压倒性优势，使劣势一方无法形成有效的观察—判断—决策—行动循环，始终处于被动挨打的状况。布鲁金斯学会在《人工智能改变世界》报告中提出了“极速战”(hyper war)的概念，即战争是一个与时间赛跑的过程，决策最快和执行最快的一方通常会占上风。在人工智能辅助下的指挥和控制系统，其决策速度会大大超越传统战争模式，加上能够自主决定发射致命武器的自动武器系统，将大大加速战争进程，以至于需要创造一个新术语“极速战”来描述这种战争模式。关于后者，2018年4月26日“大西洋”网站刊发的《当排爆机器人变成武器》一文中，就用大量分析说明，军事机器人可以显著降低路边炸弹的威胁。

人工智能还将引发军事装备的革命性变化,无人自动性致命武器的集群式作战，可能成为未来战争的主角和主要作战方式。设想中的空中无人机“蜂群”、水下无人潜艇“狼群”、地面机器人、无人坦克“蚁群”等一旦出现，将重构“消耗战”“人海战术”的价值，使得舰母、F-35战斗机等复杂而昂贵的大型武器平台,从战争成本和作战效能的综合角度看变得不那么具有优势。可以想象一下，当单架成本上亿美元的F-35战斗机对战单价在几千美元的武装无人机集群时，无异于“大炮打蚊子”。

需要说明的是，人工智能对军事的影响尚存在很大不确定性，这种影响可以有多大、如何影响，都并不确定。在2018年7月清华大学第七届世界和平论坛“人工智能与安全”分论坛的讨论中，有专家提出，虽然目前大致可以判断出机器学习、工业机器人、材料科学等技术的未来发展趋势,但这些技术结合起来给未来战争造成的具体影响尚无法准确预估。20世纪前30年,当时的德英法意等欧陆军事强国都研发出了坦克、飞机、无线电通信技术等。但是，只有当德国在二战中遂行了“闪电战”后，世界才发现这些新技术作为一个整体竟会给战争带来如此颠覆性的改变。现在，无论“算法战”还是“蜂群”战术，战略界的热议都还是从单项技术出发分析其对作战的影响。如果不能从整体上认识人工智能技术的军事运用，设想出来的应对措施有可能成为昂贵而无用的新“马其诺防线”。

再次，按照目前的研究成果看，人工智能对国际格局的影响可以概括为三个方面。

一是可以显著增加全球财富。但是财富在国家间的分配将更加不平衡，人工智能技术的引领国受益多，落后国受益少，人工智能将进一步拉大国家间经济总量和质量差距。新增财富在地区间的分配也将是不平衡的，东亚地区有可能成为人工智能技术的最大受益者，美国有条件巩固其世界经济中心的地位,而东亚的地位也会进一步上升。与此同时,财富在同一国不同地区、不同行业、不同群体中的分配可能进一步失衡，相关国家国内政治平衡也将受到不同程度的冲击。二是在资本、技术、劳动力三要素中，人工智能有利于具有前两项要素比较优势的国家，不利于劳动力要素优势的国家。三是当前人工智能技术的核心要素是算法、算力和数据，哪个国家拥有的计算资源越多、研发的算法越先进、掌握的数据越多，就越有可能获得经济优势。未来可能出现“算法博弈”“算法霸权”，数据将成为国家战略资源。四是由于人工智能技术迭代速度快，在“马太效应”作用下，具有先发优势的国家将强者恒强，后发国家越来越难以追赶,形成国际社会的“阶层固化”。由于当前人工智能技术的发展建立在计算机技术进步基础之上，并与数字经济发展存在紧密关联，因此数字经济和技术领先的国家将在人工智能国际竞赛中占得先机。

最后，人工智能带来的经济和军事变化，在影响国家间力量变化的同时，还可能意味着国际趋势的变化。

一是北升南降还是南升北降？近年随着金融危机影响消退，发达经济体逐步复苏，而金砖国家相继出现困难，发展中国家追赶步伐放慢，南升北降的趋势开始减缓。如果不论其他因素，单就人工智能技术的发展而言，很可能加剧这一势头。一方面,发达经济体有条件维持甚至扩大对发展中国家的整体优势。另一方面，发展中国家之间的实力、利益分化也可能进一步加剧。

二是多极化还是两极化？阎学通教授认为国际格局的趋势是中美两极化，而不是多极化。人工智能技术的发展为他的观点提供了一定的支持。国际上很多人工智能排名都不约而同地将美国和中国列为第一梯队。美国作为人工智能的发源地，在创新精神、基础理论、核心算法、高端芯片、从业人员规模和素质等方面，明显地领先全球。而中国在人脸识别、语音识别等领域走在前面，同时拥有海量数据和应用场景等其他国家难以比拟的天然优势。中国拥有全球最多的互联网用户、最活跃的数据生产主体。2018年8月20日，中国互联网络信息中心发布的第42次《中国互联网络发展状况统计报告》显示，截止2018年6月，中国网民规模达到8.02亿人，每年产生的数据约占全球13％。中国拥有更多的人工智能相关专业大学生，人才供给上更具潜力。根据腾讯研究院发布的《中美两国人工智能产业发展全面解读》报告，截至2017年6月，全球人工智能企业总数为2542家，其中美国有1078家，占42％，从业人员约为7.8万人;中国有592家，占23％，从业人员为3.9万人;其余872家企业分布在瑞典、新加坡、日本、英国、澳大利亚、以色列、印度等国家。人工智能技术竞赛目前主要是巨头企业之间的角力，而主要的互联网巨头也都在将自己的资源转向人工智能。在世界互联网巨头企业中，美国有苹果、谷歌、微软、亚马逊、脸书5家，中国有百度、阿里巴巴、腾讯3家。美中作为人工智能的世界前两个强国，同时也是全球综合国力的前两强，与其他国家的差距可能会进一步拉大。

三是非国家行为体的权力扩大。人工智能将赋予巨头企业前所未有的权力。2016年发生的“剑桥分析”公司通过脸书影响美国大选的事件，显示了这些企业可以有多大的政治和社会影响力。未来，一些传统的政府职能，如信息统计和收集、公众信息发布、社会福利发放还有公共政策讨论、评估与反馈，以及涉及军事和外交方面的舆论活动等，都可能被人工智能企业取代。在信息即权力的时代企业行为对国内政治、进而对国际政治的影响力还将不断增大。美国斯坦福大学和美国Infinite初创公司联合研发了一种基于人工智能处理芯片的自主网络攻击系统。该系统能够自主学习网络环境并自行生成特定恶意代码,实现对指定网络的攻击、信息窃取等操作。通过人工智能自主寻找网络漏洞的方式，将使网络作战行动更加高效，攻击手段更加隐蔽和智能。传统的防护方式是基于病毒库和行为识别，将无法应对灵活多变的人工智能病毒生成系统，其恶意代码的生成、执行、感染具有更强的隐蔽性，这将使网络安全环境面临更大的挑战。

更令人担心的是，人工智能也有可能为恐怖分子、网络黑客、罪犯等提供新的犯罪手段。例如，恐怖分子可以远程操纵无人机或无人驾驶汽车，对目标实施暗杀和破坏活动，黑客可以利用大数据武器对关键基础设施进行更加复杂和自动化的大规模攻击。经常被提到的案例包括:俄罗斯在叙利亚的赫梅米姆和塔尔图斯军事基地遭受武装分子无人机攻击，委内瑞拉总统马杜罗在演讲时遭受无人机袭击，“想哭”病毒的爆发，等等。加拿大学者阿查亚提出了“复合世界”概念。毫无疑问，人工智能将增加世界的复合化，包括政治权力的去中心化、更多元的行为主体的出现，乃至政治和意识形态的多样性，因此产生更加包容和更多层次的治理需求。

四是加剧科技竞争。人工智能技术的发展及其应用，进一步巩固了科技在国际竞争中的重要地位。2016年5月，美国国家科技委员会国土与国家安全分委会发布的《21世纪国家安全科学、技术与创新战略》提到，科技已经成为一个国家国际竞争力最关键的成分。没有科技创新就没有国家安全。美国能够在国际竞争中保持优势，很大程度上有赖于其科技创新力量。国内许多学者认为,中美博弈已经率先在科技领域展开了。2018年，美国先后对两家中国公司禁售芯片，更有甚者，公开阻止盟友国家采用中国华为公司的5G技术。同年11月19日，美国商务部工业安全署列出了拟议管制的14个“具有代表性的新兴技术”清单，其中对人工智能和机器学习的技术分类和列管最为详尽。可以预见，在人工智能时代，围绕科技的国际竞争将更加激烈，竞争的结果也将在很大程度上影响国际格局的走向。

3.人工智能将如何影响国际规范？

人工智能可能对现行国际规范带来一系列冲击。

第一，人工智能有可能改变战争的内涵和形式。美国学者斯蒂芬·平克指出了人类相互间使用暴力减少的历史大趋势，认为“今天我们也许处于人类有史以来最和平的时代”。王缉思对当今世界战争明显减少的现象给出了5个方面的解释，包括:大国发动战争可能付出的成本和代价大大高于可能的收益，通过非战争手段也可以获得过去需要通过战争才能获得的收益，国家间相互了解的增加以及危机预防和管控机制的普遍建立，国际军控机制的建立，和平作为一种国际价值观的深入人心。而人工智能的发展有可能使国家和非国家行为体在是否使用军事手段解决矛盾的选择中，顾虑下降。至少从理论推演的结果看，人工智能能够从决策者、军队、民意3个层面减少对战争的制约,降低战争门槛。无人武器使得战争行为者的人员伤亡预期可以降到近乎“零”。人工智能技术的快速迭代和新材料的广泛运用将极大地压缩战争的物理成本，让战争的经济适用性上升，甚至变得有利可图。这使得决策者发动战争的诱惑增大、顾虑减少。“超视距”作战的可能性和机器人战士的出现，将进一步从心理上解放士兵。未来战争中，士兵或许不必上战场，作战任务可以通过事先设计好的算法，由“人工智能将军”指挥无人自动武器完成。“极速战”可以极大压缩战争时间，在出现民意的反弹之前战争就可以结束了。这些可能改变人们对战争的立场，让暴力回潮。

2018年10月，美国陆军协会陆战研究所发布的报告《影响力机器——让自动化信息作战成为战略制胜机制》称，在人工智能的帮助下，利用算法生成内容，实施个性化的目标锁定和采用密集的信息传播组合，可以生成“影响力机器”，实施信息作战，由此能产生指数级的影响效应。该报告认为，“影响力机器”信息作战在战略层面上的影响力远胜于人工智能技术在其他领域的应用。因为它可以在机器学习的辅助下，对情感、偏见和价值观等指标进行筛选，并锁定那些心理最易受到影响的目标受众，然后将定制的“精神弹药”快速密集的“射向”目标群体，达到影响其心理、操纵其认知的目的。

第二，人工智能可能冲击全球战略稳定。约瑟夫·奈曾经谈到，核武器的出现使军事力量作为维护安全的手段走到了极限，甚至走向其反面。人们认识到，在核战争中没有赢家，核武器可能使全人类面临灭亡的危险。而人工智能将挑战经典的“相互确保摧毁”理论。兰德公司在2018年发布的《人工智能对核战争风险的影响》报告中分析认为，到2040年，人工智能技术的进步使报复性核反击力量成为目标并被摧毁的可能性大大增加，从而削弱“相互确保摧毁”的基础，打破核战略平衡。即使各国无意发起先发制人的攻击，也会倾向于追求先发制人的能力，以此作为与对手讨价还价的手段，而这无疑将破坏战略稳定。

第三，人工智能的自身特点让建立相关国际军控和防扩散机制变得困难。在2018年7月清华大学第七届世界和平论坛“人工智能与安全”分论坛的讨论中，《智能时代的战略竞争》报告的作者之一格里戈利·艾伦(Gregory C．Allen)说，人工智能也有军民两用性，但其军事应用不同于核，更像电。如果可以认为核是一种黑白技术，只存在“有”或“没有”两种状态，一国要么是有核国，要么是无核国。而电则是一种光谱技术，就像红橙黄绿蓝靛紫七色光有不同的波长和媒介反射率一样，不同的国家都可以用电，只是应用方式和程度会有很大差异。人工智能在军事上的应用更像电，无法禁止哪一个国家使用人工智能。就像美苏冷战期间的军备竞赛一样，未来很可能出现人工智能强国之间的算法竞赛。问题是，当年美苏通过军控谈判签署了一系列核导军控协议，确定了基本规则，未来的人工智能强国间能否本着同样的精神达成算法控制协议呢？艾伦认为，从目前大国关系态势看，达成这样的共识几无可能;然而，考虑到未来无序发展的风险，大国又必须认真考虑就此进行共同探讨的必要性。

第四，人工智能给国际法带来了一系列的问题。在应用人工智能武器的条件下，国际人道法和战争法的有关原则是否能够继续适用？比如，区别对待军民目标的“区分原则”、禁止过分攻击的“比例原则”、非军事手段无法达成目标的“军事必要原则”，对作战手段的限制等。有没有必要针对人工智能武器制定专门的规则？在智能化战争条件下，如何区分战斗人员和非战斗人员？战争机器人是否享有人道待遇？人工智能武器是否对其造成的损害有承担责任的能力？如果它不具备承担责任的能力，那责任主体应该是武器的制造者还是使用者？当人工智能武器侵犯国家的主权原则时，它的行为能否触发国家责任？

第五，人工智能可能冲击国际关系民主化。人工智能的发展有可能固化国际权力结构，深化小国、弱国对强国、大国的科技、经济和安全的依赖。当“赢者通吃”的人工智能技术竞争和商业竞争规律复制到国际关系上时，必然会冲击大小、强弱国家间的主权平等关系。当主要大国之间的竞争加剧时，结盟关系是否会再度成为弱国的必然选择呢？而结盟本身就是一种盟主和盟友之间的不平等关系。

第六，人工智能对全球治理提出了新的课题。人工智能的发展对于解决当今世界面临的三大困境(老龄化、数字化和气候变化)都具有意义。而更大的挑战也许是人工智能带来的对于“人”的价值的进一步思考。一些国家和城市也开始探索试行“普遍个人收入”制度(UPI，universal personal income)。但这必定是一个需要汇聚全球智慧与力量共同去思考和实践的问题。

在规则与制度层面上，以数据为例，在近代人类历史上，国际社会先后就自然人的跨境移动、船只和飞行器等交通工具的跨境移动、资本和商品的跨境移动等，形成了普遍认同的规则和制度安排。当前，数据作为一种资源的重要性与日俱增，随之而来的问题是:数据跨境转移应遵循什么规则、在什么样的制度安排下进行？数据的产生方、使用方、输出方、接收方等利益相关各方分别享有什么权利、承担什么义务？数据本土储存和跨境转移之间是什么关系？国家与数据企业之间是什么关系？这些都将是未来全球治理的难题。2019年G20的东道主日本已经提议将全球数据治理列入G20的议程。

4.我们该如何选择？

目前，即便走在人工智能技术最前列的科研人员也承认，人类距离制造出达到人类智慧的机器人，还有比较长的距离。目前，人工智能可能带来的安全威胁更多是人类本身利用人工智能去威胁人类。因此，人类如何进行自我约束是人工智能技术进步过程中最为紧迫的道德问题。

2015年10月14日，一个名为“智慧平方”的组织在纽约邀请几位国际问题专家进行了一场辩论，题目是:中美是长期敌人吗？芝加哥大学政治学教授米尔斯海默不出所料地讲起了“大国政治的悲剧”。作为反方，陆克文有一句话令人记忆犹新。他说，外交的挑战就是要确保阻止战争的发生，相信我们能够做到这一点。陆克文的逻辑也适用于人工智能。人工智能是一种技术，可以为善，也可以作恶。尽管对善、恶的判断和选择是人类一个古老和难有完全一致看法的哲学命题，但是在关系到人类根本生存这样的大问题上，拥有理性和现代文明的人类应该可以决定向善还是向恶。

2018年6月，笔者应邀参访科大讯飞北京公司，其间讨论到未来是否会出现人工翻译与机器翻译之间的竞争时，公司负责人表示，发展人工智能翻译技术的目的不是取代人,而是助力翻译工作更加准确和轻松。这给笔者以启发。毕竟，就像毛泽东同志所说的“决定战争胜败的是人民而不是一两件新式武器”。人类开发人工智能技术的目的是服务于人类，是善用还是恶意应用最终取决于掌握技术的人。

当前国际上关于秩序的讨论十分热烈。其中，中美两国学界最为关心的,也为世界其他各国所普遍关注的是:美国与中国是否会展开“NEW COLD WAR”从而导致冷战时的平行秩序再度出现？2018年3月，笔者与来北京参加中国发展高层论坛的美欧人士交谈时，观察到他们对中美关系的前景比较悲观，认为中国的快速增长对美国来说是结构性威胁。当笔者问道:中美两国除了走向对抗，有没有别的选择？英国《金融时报》副主编马丁·沃尔夫回答说，你们没有什么可选择的，中国不会停止增长，美国不会停止担忧。(You have no choice，you can’t stop growing and they can’t stop worrying．)除非出现一种情况，例如发生来自火星的入侵，人类面临共同的敌人，届时美中才有可能真正团结起来。

如果用零和博弈和追求绝对安全的眼光看待世界，那毫无疑问，人工智能会像20世纪40、50年代的原子弹、卫星一样，成为大国竞争的新焦点，并成为将世界划分为两种或多种平行秩序的助推动力。但是如果我们采用人类命运共同体的视角，本着共同安全的理念看问题，那么就不难认识到，人工智能技术带来的安全和治理挑战是需要全人类共同面对的问题。如此，我们就不难本着平等协商的精神，共同探讨各利益攸关方都能够接受的规范。那么，人工智能是否会成为那个将中国、美国、俄罗斯以及世界其他国家团结在一起的“火星入侵”式的挑战呢？

技术专家们在大声疾呼。在2018年的乌镇第五届世界互联网大会上举办的“网络空间的中美关系”分论坛上，原美国联邦通信委员会专家戴夫法伯呼吁,应尽早就人工智能制定国际准则，避免重演核武器技术产生时因国际共识和自律的迟到而导致的悲剧及其影响至今的严重后果。

现实情况是，中美两国在科学技术研究领域的交往与合作是相当深入的。根据科睿唯安提供的人工智能领域科技文献数据，从2013年到2017年，全球参与评估的167个国家/地区在WOS学科“计算机、人工智能”发文排名中，中国大陆位居第一，发文量达到59573篇，占25.02％，其次是美国，发文量为32527篇，占13.66％。其中，中美两国国际合作论文数量增长最快，例如，过去５年中国大陆开展国际合作最多的对象是美国，合作论文量是4307篇，同样，美国开展国际合作最多的国家也是中国大陆，远远多于与其他国家的合作论文量。

国际上围绕相关问题的探讨和研究已经在步步深入。例如，联合国裁军委致命性自主武器系统问题政府专家组的讨论就涉及要注意致命性自主武器系统可能对国际安全产生的影响。例如，致命性自主武器系统技术方面的军备竞赛，扩大发达国家与发展中国家之间的技术差距，以及可能降低使用武力的门槛等;就国家对其管辖下的致命性自主武器系统负有法律责任达成非正式普遍谅解；探讨参照《特定常规武器公约》议定书的形式，制定一项具有法律约束力的文件，预防性地禁止致命性自主武器系统。

中国领导人于2018年9月在致2018世界人工智能大会的贺信中阐明了中国的立场和态度。他指出，新一代人工智能正在全球范围内蓬勃兴起，为经济社会发展注入了新动能，正在深刻改变人们的生产生活方式。把握好这一发展机遇，处理好人工智能在法律、安全、就业、道德伦理和政府治理等方面提出的新课题，需要各国深化合作、共同探讨。中国愿在人工智能领域与各国共推发展、共护安全、共享成果。

基于清华大学人工智能与安全项目小组的研究结果，我们提出了关于人工智能的六点原则:一是福祉原则。人工智能的发展应服务于人类共同福祉和利益，其设计与应用须遵循人类社会基本伦理道德，符合人类的尊严和权利。二是安全原则。人工智能不得伤害人类，要保证人工智能系统的安全性、可适用性与可控性，保护个人隐私，防止数据泄露与滥用。保证人工智能算法的可追溯性与透明性，防止算法歧视。三是共享原则。人工智能创造的经济繁荣应服务于全体人类。构建合理机制，使更多人受益于人工智能技术的发展、享受便利，避免数字鸿沟的出现。四是和平原则。人工智能技术须用于和平目的，致力于提升透明度和建立信任措施，倡导和平利用人工智能，防止开展致命性自主武器军备竞赛。五是法治原则。人工智能技术的运用，应符合《联合国宪章》的宗旨以及各国主权平等、和平解决争端、禁止使用武力、不干涉内政等现代国际法基本原则。六是合作原则。世界各国应促进人工智能的技术交流和人才交流，在开放的环境下推动和规范技术的提升。这些原则可以作为讨论和制定人工智能国际规则的基础。

虽然这些原则尚显空泛和抽象，如何细化和如何与各国专家深入探讨，寻找最大公约数，还是一个需要花时间去努力争取的目标。值得注意的是，许多从事高端科研的青年专家已经提出为人类的共同利益而主动自律的问题，不少企业界人士表示要在人工智能的技术研究和产品制造中自觉强调道德和道义的因素，不会从事有损人类福祉的研究和制造工作。

笔者希望国际上关于这些问题的探讨能不断深入，也期待中国的智库和科学技术界能在这个方向上为全球的共同努力贡献力量。

谢选骏指出：人说“人工智能对国际关系的影响”——我看人工智能激化了国际关系，如不迅速组成全球政府，必会加速各种危机的爆发。

（三）

《随着科技的发展，人类可能会迎来这五种结局》（2016年01月25日 李智勇）报道：

科技本身蕴含着一种碾压一切的力量，而这种力量会导致我们加速奔向某种设定好的结局。这篇文章尝试预测未来最可能的5种结局：黄金时代，虚拟世界，冷平衡，生化人，大寂灭。

黄金时代

在黄金时代里，人仍然有欲望，而欲望的无边界特征导致人与人一定仍然会有冲突。这个时代里人类由于人工智能普遍的获得了最大的自由，但也正因此，每个人其实会变成透明人，这是必须付出的代价。这种透明的程度会受控于权限，所以一旦冲突的裁定最终会由获得了高级权限的人工智能负责。所以这样的社会结构会是极度自由的，也是极度有秩序的。

此前曾经探讨过科技本身就会形成一种碾压一切的秩序，比如恐怖活动，我固然可以通过社会、政治活动来解决恐怖活动，但这会是一个极为漫长的过程，但如果换成科技的视角，那就可以同时监视人的脑波与行动，一旦发现有恐怖活动的迹象，那就把它扼杀在摇篮里。当然所有这类解决方法必然会引起某种反弹，就像经济发展与雾霾。如果上面这种结构会实现，那很可能会更像一个充斥机械警察的国家。决策的层面仍然在人的手里，但执行的层面则由机器人负责。

如果这种状况可以实现，那地球确实会越来越像单一体，因为国家与国家间的关系会更像是简单的规则对接。如果这种单一体能够实现，那在地球内部就只有警察，面向外太空时才有军队。这显然可以解决非常多的问题，包括气候变暖等，因为通常来讲解决这种问题更大的障碍不来自于技术，而来自于行动非常难以协调一致。

形不形成单一体可以看成是一种联通程度的问题，一个国家内部联通程度最高，人们自由流动最方便，但国与国之间联通程度则要差一些，大的层面有关税阻隔，小的层面则要有护照、货币兑换等。产生阻隔的关键因素则是大家很难彼此信任，阴谋论为此准备了各种故事，比如基因武器可以灭绝某个人种，某个黑暗组织会时刻准备通过金融袭击搞垮某国的经济，可能有隐藏着的秘密武器等。但如果如前面所说人类本身把具体的数据和和执行的权利已经交给某一个极其强大的超脑，而人类自己只有决策权，那么其实所有这些秘密在这个超级大脑面前是透明的，国家的对接就变成超级大脑和超级大脑的对接。变成一种互相授权的过程，只要这个这个过程不被人为干预，那就是透明对透明。

而又由于从个人的角度看，他可以处在某种和社会脱离的状态，他所关注的是自己的这种状态不受到干扰，上述对接过程只会增加他的自由度，所以他们并没有反对的理由。

这里的关键点确实是人类要充分让渡自己的权利给这样的一种超级系统，人有设定价值标准和规则的权利，但并没有执行的权利。

想象下这样一种状态下的人类，它无疑拥有最大程度的自由度，在空间上它并没有被限制，在选择上他具有足够的选择权，但为避免彼此间的肆意侵犯他让渡出了部分权利。而又为了避免使用这部分权利的人滥用这种权利，最终权利的执行者变成了超级人工智能和机器人。

在人类历史上曾经有三权分立学说，具体来讲就是：司法权、行政权和立法权的相对独立。三权分立的典型实践则是美国，在美国，行政权指政府，立法权指国会的参众议院制度，司法权指法院。

当人工智能足够发展之后，相当于再对这三者进行重新划分，立法权依赖于人的价值选择不适合人工智能介入，但行政和司法的权利则会被切分成两层，决策权可以在人的手里，但所有执行层的东西则让渡给人工智能，这就可以避免理想的实现必然依赖于某种组织，而这组织反过来会成为实现理想障碍这典型陷阱。形象来讲就是人这种生物是一种很好的享受自由的载体，但其实并不是一种很好的执行规则载体，因为其自身就是规则所针对对象的一部分。医生不能给自己做手术，这是同样的道理。

所以这是一种新型的权利分割，决策权归人类，执行层归人工智能。如果这种权利分割得以实现，那无国界的单一体必然相去不远。

虚拟世界

我们知道光是一种波，而可见光的不同频率在人的脑海中被呈现为不同的颜色。这可以推导出一个个非常诡异的结论：

如果光只是一种波，那是不是说我们的人脑为了近似的区分光的波长，而把它近似的对应到各种颜色的概念，这世界其实根本就没有什么颜色？换个角度来想，如果我们的人脑可以直接接受波长，但就不会有颜色这回事情，比如蝙蝠。但因为人脑的计算量有限，而人又要认识这个世界，所以在逐步的进化过程中，人脑对光波进行了适应，所以才有颜色的产生。世界上并不真的存在一种叫眼色的东西。

同样的质疑可以推导到声音，声音本来就是一种波，我们听到的各种声音实质上是波的不同表现，那是不是说音乐等等其实也是人脑的认识通道对真实世界的近似模拟。

假想有一种外星人，和我们构造不同，它是直接从这种各种波的差异上认知世界的，那它们看到人类的时候就会感到非常奇怪，因为这种生物会把不同波长的材料涂在画板上，接下来在不同人的手里传阅，也会用不同器物发出不同的声波（音乐），另外一拨人则如醉如痴的听着。

从宗教的角度来解读这种猜想那就会说世界其实是种幻象，但如果从哲学的角度来解读它，那就会认识到生物的认知通道决定了它究竟可以看到怎样的世界。我们的大脑是通过眼睛、耳朵、嗅觉、触摸这样的认知通道来认识世界的，它们当前的构造决定了我们能看到五光十色、能听到抑扬顿挫而不是某种能量波。换个角度看，如果把这种认知通道完全的更改掉，那世界的样子在大脑里就会立刻改变。

电影《黑客帝国》的创意就来自自与此。人工智能领域一直管我们上面提到的那个类比叫瓮中之脑。瓮中之脑说的是一个思想实验，实验假设只有一个大脑，这个大脑放在了一个瓶子里，瓶子负责为大脑提供正常人需要的、可以从眼睛、耳朵、鼻子获取的一切信息。这样一来虽然没有五官、身体，但大脑是根本察觉不到的，大脑并不知道自己只是孤零零的一个大脑，而是会以为自己还是一个完整的人过着多姿多彩的生活。基于这思想实验最有名的电影是《黑客帝国》。

这在过去就只是思想实验，但很有意思的事科技让这件事情开始起步了。现在人们经常会提到的虚拟现实(VR)可以看成是人把脑袋装在瓶子里的第一步。现在的虚拟现实设备主要是用某种头盔来实现，欺骗的是人们的视觉。当你带上头盔，时间一长你会感觉到自己完全处在另一个世界。这时你具有360度的视野，耳朵边上也是这世界的声音，相当于你的主要感知通道就被虚拟世界所占据了。在打僵尸的游戏里，你会真的感觉到僵尸从四面八方向你走来。虚拟现实技术上眼下还不太成熟的是交互手段，当你移动时或者需要用手抓东西时，系统并不能对此很好的做响应。现在来看虚拟现实的产品在2016年就会发布，这会很像iPhone1的发布，接下来人类把自己装进盒子的步伐就会越走越快。当虚拟现实本身足够逼真，虚拟世界里的虚拟人物又因为人工智能而注入某种灵性，那这里就可以容纳整个人生。

这不是坏事，碳基生物很难成为那种彻底伟光正的圣徒，心里总会有些邪恶的欲望需要发泄，但违反规则的事情如果在现实世界发生又会侵害别人并可能被抹杀。所以这种虚拟世界正是那些邪恶欲望的最佳释放之所。

冷平衡

现代经济的本质特征其实是让穷的越穷，富的越富。特别符合老子说的：天之道，损有余而补不足。人之道，损不足以奉有余。

现代经济更加的依赖一些虚拟的东西，而非传统的资源，比如矿产和石油，这样理论上讲只要一个民族足够勤奋，疯狂的吸取知识并能够内部合作，那就至少有在某个特定领域崛起的可能性，日本的崛起曾经证明了这点。

虽然主观因素变的越来越关键，这种崛起的机会仍然是不平等的，富裕的地方可以吸纳更多的人才和资本，人才和资本创造更为领先的商业和财富，这是显然的一个正反馈循环。有的国家比如中国可以依赖于自己庞大的市场，为崛起赢得时间，但更多的地方则并没有模仿中国的机会。

这背后有两个基本规律非常关键：一种叫规模效应；一种叫网络效应。

规模效应说的是规模越大效率越高，网络效应说的是网络里的用户越多价值越大。

假设说一个国家是纯英语国家，文化和美国人生活方式类似，那在Facebook这样的领域就会变的一点机会都没有，因为Facebook的创意通常会在美国产生，接下来它就会形成一张巨大的网络，所有习惯相近的人都会用这网络，小的国家就并不是非常有机会，只能融入这种网络。这种网络产品的杠杆率非常高，很少的人就可以做出服务于很多人的产品，所以也还不存在人力成本低就有优势的问题。

对于大规模生产制造的行业，相对落后的国家本来还可以利用相对低廉的人力成本，从低端开始做起，但人工智能的崛起导致成本再怎么低廉也不可能低过高度自动化的机器人。所以科技领先的国家就会越发的领先。

像以前亚洲四小龙以及中国崛起的模式以后可能很难复制了。这样一来潜在意味着在实物制造上很多国家天生没有机会，在网络类不依赖实物的地方很多国家又天生缺乏一种市场来形成较大的网络。所以一般趋势是财富会越来越集中到少数的国家和地区，大部分的国家和地区可能会变得越来越贫穷。不管你多么虔诚热血，当高技术主导一切的时候，财富就会向具有高端技术一方汇集。恐怖主义者具有毁掉一切的可能性，但不具备改变上述趋势的可能性，因为高科技领域是一个非常绵密且牵连众多的领域。

当我们想象下一个科技巨头在美国，大家非常相信，说会在中国大家虽然怀疑但也还相信，但没人相信这会出现在中东或非洲。这点非常关键，因为这意味着一旦一个国家彻底开放，那结果并不一定是繁荣富强，在初期更可能是被吸取更多的财富。只有全球经济格局下重新找到自己的位置，那才可能富裕起来。这就是落后者的两难，不积极融入那就彻底没未来，积极融入又很难度过开始时的艰难时刻，即使渡过最开始的艰难时刻，也不一定就能迎来非常美好的未来。作为结果，这些地区更可能在战乱和强权统治间循环，但维持着很低的建设能力。

这部分被甩在边缘的人，在一个国家的内部可以靠一种社会性的政策来重新分配财富，但在全球范围内他们很可能就只剩下苟活的权利。这就会产生新的冷平衡，这种冷平衡不以势均力敌为基础，而是以不可能势均力敌为基础。

电影《第九区》描述了类似的一种景象，地球人把类似大虾一样的外星人圈禁在特定的区域，让他们能够保证基本的生存。阴谋论者则把这称为喂奶策略。有一份统计美国内部贫富差距的数据很有意思，这数据显示美国人大多数人的收入其实是在下降的。但整个国家的财富显然是在增加，这样一来唯一的解释就是贫富差距在拉大。这是在世界上机会相对均等的美国情形。这种贫富加大的内在推力就是上面说的几点。越来越只有少数的人才有工作的价值，在国家内部这可以通过社保类措施来调节，但当这种趋势延伸到国与国之间，那就会割裂世界，造成冷平衡。在过去几十年各个国家的平均富裕程度在提升，但这可能是不可持续的。

生化人

如果直接说把一个人变成半人半机械的样子，那绝大多数人会剧烈抗议。但实际上雾霾来的时候每个人都会带上口罩或防毒面具，心脏有问题的时候很多人并不排斥被放上支架、残疾之后也没人会排斥假肢。所以说会不会有生化人和基因强化人并不取决于人本身的选择，而回更多的取决于世界变成什么样子，外部环境对人有什么样的要求。

现在的人类面对两种危险源：

一种恰如上述所说，恐怖主义会威胁整体的存在。人工智能等会放大个体的力量，这会导致只要有足够的金钱，那恐怖主义所能产生的危害可以被无限放大。假如说地球上都只是老虎这个能级的生物，那地球是没有被整体损坏的危险的；假如说地球上都是超人这个能级的生物的话，那一旦发生纠纷，那地球本身就会无法承载这种冲突的余波。科技的发展其实正让个人或者有足够金钱的团队成为超人。全球经济的发展让各国人在很多点上产生更根本的共同利益，但是与此同时它也让局部冲突所可能产生的破坏变得更大，而局部冲突不太可能避免，这是一个危险源。信仰冲突、领土纠纷导致冲突、生存空间上有冲突为这种危险源的爆发提供了充足的导火索。

要想理解这种单点破面的情形，那回顾下震网病毒就很有必要，一般认为这个病毒让伊朗的核武器计划延迟了很多年，媒体的大多报道是下面这个样子：

Stuxnet 有两个重要的组成部分。一个是让离心器疯狂旋转，直到失去控制。另一个部分是秘密的录制机器正常运作下的状态，然后再回播给控制人员，以达到蒙蔽的作用。（这个和电影里把监控摄像头蒙蔽的手段是一模一样。）所以，伊朗的技术人员看着机器运作的正常数据的同时，离心器已经开始失去控制了。http://www.ifanr.com/31407

这件事情的深刻含义不在于说攻击方技术多么高超，而在于较少的人可以对于一个国家造成极为有效的攻击。完美的诠释了什么是知识就是力量。

而人工智能正是一种可以放大人们知识作用的利器，与此同时大多软件一定是有缺陷的。这就意味着人工智能一来，掌握知识的人可以用极少的代价造成极大的伤害。

所以人类的一种可能结局不是和机器冲突而是玩坏了自己的存在基础。

在这种结局下，人类也许需要面对极为恶劣的生存环境，于是发现当前身体是脆弱，于是人机开始融合，人类不再是传统意义上的人类。

与此相类的另一种可能性则是人工智能产生主体意识，人机开始碰撞，这种碰撞过后，也许剩下的机器人，也许是一种融合过后的人，但也不太可能是现在的人类了。

第二个危险源则来自于整体上的失序，经济上全球越来越一体化，但各个地方发展不平衡导致很难在气候变暖这样的问题上达成一致，这就会导致一种奇葩的状况，无数聪明的人聚在一起，但根本无法一起解决一些最为简单的问题。这很可能会导致最终地球的空气、水源、土壤并不适合人类居住。

不管变成上述那种情形人类都没法靠进化来让自己适应发生巨变的环境。当智人走进澳大利亚时，澳大利亚的巨型动物们并没有认识到这种矮小的生物有多么危险，但这些智人不但能团结起来对付这些没戒心的生物，还能把他们撵到峡谷中纵火烧死。即使这一过程持续几千年，但这些巨型动物并没有进化出对抗智人的本领，最终还是逐个灭绝了。在科技加速发展的年代里，人类适应的环境的时间更是会远远短与澳洲巨型动物。

即使外部环境变的很差，人类也还有生存的可能，因为人类主要靠的是脑子而不是单纯的进化。但这样一来，人类就不会再是智人那个物种一路进化下来的人类，而会更多的融合机械或者做特别的基因强化。

大寂灭

人们眼里的火星是在不断的变化的，20年前的电影里我们总还在猜测火星上应该有智慧生命，当好奇号真的登上火星并发回照片后，我们才发现这其实是一个已经死去的星球。虽然火星车还在不断的寻找，将来也许会找到某种微生物，但这不会改变这是颗死寂星球的事实。

人类如果激烈对抗，那这星球确实可能变的火星一样，甚至比火星还不如。地球从构造上看确实适合智人，但并不适合神话里那种能上九天揽月的神灵，但现在人类通过合作具备了神灵一样一种能力，成为活着的神灵。

与此同时在没成为生化人之前，人的身体并没有比黑猩猩增强太多，甚至还不如黑猩猩。我们吃的东西主要还是少数几种几千年来驯化的物种，粮食主要是水稻、小麦、玉米，肉类则是鸡鸭猪牛，蔬菜水果的种类稍微丰富些，但也并非无穷无尽。人类三天不喝水或者七天不吃饭就会死，现在人类却具备了挥挥手就把这些生存基础抹去的能力。如果这种变化不是在极短的时间发生，人类还会有反应时间，这样就可能产生上面说的那种生化人。如果冲撞在极短的时间发生，那当人类的生存基础被毁去，人类可能就会随之灭亡。

人类伤害自己的程度会因为手段而有差异，如果是核战争，那毁灭的可能就不只是人类，还有各种其它生物，大气层如果被破坏那许多年后地球就可能变成火星，大气层如果还在，那生物就会开始新一轮的轮回；如果是其它灾难，比如SARS类病毒，那也许灭亡的就只有人类。那种情况下，大自然会逐步抹去人类的存在痕迹，也许几十万年后，所有的城市和代表现代文明的东西就都会被植被覆盖，再无痕迹。

在过去很多智慧物种很可能是被人类所灭绝的，比如人类的近亲尼安德特人，但这一次事情很不一样，人类这种生物不只灭亡别人也还灭亡自身。

小结

科技在加速世界的发展和变化是显然的事实，很多人可能会忽略这种加速意味着我们会更快的面临着某种预设的结局。在这种趋势面前最关键的其实还不是预测可能的结局是什么，而是思考人类本身的到底应该做怎么样的选择。

谢选骏指出：人说“随着科技的发展，人类可能会迎来这五种结局”——我看五种结局殊途同归，因为科技只能加速人类的进化、从而加速走向灭亡的步伐。

【26、战争就是选种进化的基础】

网文《人类社会结构进化的发动机——战争运作的底层逻辑》报道：

壹——为什么有战争？

公元前26世纪，即4500多年前，中华文明史上崛起了两大强悍部落，即黄帝部落和炎帝部落。这两大部落为了争夺中原部落的统治权而发生了一场战争，史称阪泉之战。

阪泉之战最早见于春秋时期的史籍中，后经司马迁“西至空桐、北过涿鹿、东渐于海、南浮江淮”等不辞辛苦地奔赴各地收罗材料和实地考察，在《史记·五帝本纪》中详细描述了阪泉之战的发生过程。

《史记·五帝本纪》曾曰：轩辕之时，神农氏世衰。诸侯相侵伐，暴虐百姓，而神农氏弗能征。于是轩辕乃习用干戈，以征不享，诸侯咸来宾从。而蚩尤最为暴，莫能伐。炎帝欲侵陵诸侯，诸侯咸归轩辕。轩辕乃修德振兵，治五气，蓺五种，抚万民，度四方，教熊罴貔貅貙虎，以与炎帝战于阪泉之野。三战，然后得其志。

以此得知，阪泉之战发生于神农氏时代末期。为了争夺生存资源，战争频繁，部落之间开始走向吞并。首先是亲属部落之间的联盟，然后是大部落联盟以武力吞并小部落联盟，再然后就有众多附属部落投靠，最后发展成黄帝部落和炎帝部落之间为争夺中原部落统治权的阪泉之战。

阪泉之战

这是中国历史上有明确记载的第一场战争，它奠定了中华民族第一次大统一的基础，从此开启了中华文明史。

不仅仅是中华文明，连同古埃及文明、古巴比伦文明、古印度文明等号称世界文明的四大摇篮，都是以战争为开端而崛起。

人类的文明史，也是战争史。

中国古代四大名著《三国演义》第一回中曾有一句名言：天下大势，分久必合，合久必分。

这句话充分描述了中国古代历史政权结构的更迭进程，而驱动这个进程向前的手段，便是战争。

矛盾斗争表现的最高形式与最暴力手段，这是战争的基本定义。

为何有矛盾斗争？因为要争夺生存资源。生物的本能是趋利避害，都是利己，都要为自己争夺生存资源，所以古往今来，包括人类在内的生物界所有生物，都在为自己而发动战争。

这是产生战争的根本原因，那么战争运作的底层逻辑到底是什么？

贰——战争的底层逻辑

战争的运作逻辑，从底层上讲，是组织结构的整合逻辑，正如上文所讲，正是这种整合逻辑，才推动了人类的政权结构向前演进！

我们往往常说，合作才能共赢，战争只能互损，合作与战争，好像是互相对立的概念。其实整个生物界没有绝对的全体合作，因为生存资源不是绝对无限的，所以不存在全体共赢。

生存资源要通过流动转移才能达到相对无限的能量循环，生存资源的流动转移，必然伴随竞争或者说战争的发生，这就是自然界食物链的关系网。种群之间，战争不可避免。

狮子与鬣狗的战争

那么，为什么会有合作？

个体与个体之间的战争，牵扯到的生存资源往往最有限，因为个体的力量最有限。为了获取更多的生存资源，为了更高概率地赢得战争，个体与个体之间，终于进化出了结盟的团体关系。这在生物进化史上，便是标志着群居动物的出现，包括人类最早的群居关系，其实都是由此而来。

团体是多位个体的结合体，具有更强大的力量，能更高概率地赢得战争，从而能获取到更多的生存资源，使得团体内的个体成员都能分配到生存资源。所以团体内的个体成员之间，便是一种合作关系，所谓的合作共赢，其实都是团体内的合作共赢。

从这里我们便可以看出，合作与战争并不是对立的概念，正是因为战争，才催生出了合作关系。而合作，又会催生出更大规模的战争。

个体组合成团体进行战争，团体为了更高概率地赢得战争，又会选择与别的团体合作，融合成更大的团体进行战争，这就像滚雪球一样，团体规模越来越大，战争规模也越来越大。

例如中华文明史上正式记载的第一场战争——阪泉之战，一登场便是两大部落联盟之间的战争。

因为战争的运作逻辑是组织结构的整合逻辑，所以战争能力的底层都是在拼各自的组织力，只要有战争，人类社会的组织规模就会越来越大，组织整合也会越来越严密，这也是人类社会的进化方向。所以组织力的两个关键要素，便是组织规模和组织整合。

叁——战争的组织规模

现在就让我们来看看，人类庞大规模的社会结构，是如何被战争组织起来的。

人类社会的结构组织，一开始是最小的部落单元，小部落之间通过战争吞并或者合作结盟，组合成大部落，大部落之间为了得到更强的战争能力，又通过频繁战争或者威慑兼并形成更大规模的部落联盟，部落联盟之间为了争夺人类文明区域的统治权，往往又要进行统一战争。一个文明区域的大一统，则是一个国家的形成。而一个国家要提高自己的战争能力，最直接的方式便是再次扩充自己的规模，它要么是通过战争来吞并别的国家，要么是通过结盟来联合别的国家，这就是国际关系的形成，其本质上都是为了提高自己战争时的组织规模。

整个社会，便是通过战争而推动形成了规模庞大的层级结构组织，尤其是在古代社会，一个国家的人口数量往往是一个国家战争能力的极为重要因素。

例如中国古代的春秋战国时期。春秋初期，整个天下的诸侯国估计有1000余个。那个时候的西周王室衰弱，无法整合天下秩序，缺乏上层管理的各个诸侯国之间为了争夺生存资源、抢夺地盘，只能通过战争来解决天下秩序混乱的问题。于是乎虾米被小鱼吃、小鱼被大鱼吃、大鱼又被鲨鱼吃，大家打得不亦乐乎，通过频繁的战争手段整合成后来的战国七雄。战国七雄之间又是一场血拼，最后成为统一天下的大秦帝国。

反过来想，如果春秋初期的1000余个诸侯国一片和气，谁都没有扩充战争能力的需求，没有任何战争，更大规模的团体组织根本就不会形成，也就不会有后来的大秦帝国。当然，生存资源的有限性，必然会使得战争发生，只要有战争，人类社会的组织规模只会越长越大。

肆——战争的组织整合

但是一个国家的组织规模越大，它的战争能力就会越强吗？

答案是否定的，战争能力不仅取决于组织规模，还取决于组织内严密的整合力。一个战争团体内的所有成员如果能整合成一股力量集中向一个方向冲击，这个团体的整合力便能达到最高，战争能力就能发挥到最高。

从狭义上讲，战争团体的整合能力指的是军队的整合能力。历史上总有一些以少胜多的战役，说的便是规模更小、但整合能力更强的军队，能够战胜规模更大、但整合能力更弱的军队。

这其中的原理并不复杂，整合能力更强的军队能够集中自己的力量，在局部地区形成优势兵力，而整合能力更弱的军队，虽然总体规模更大，但总是被分裂成几股力量，被敌人各个击破。

历史上著名的阴晋之战，便是其中最为经典的战役之一。公元前389年，秦国50万大军与魏国5万军队对战。就军队规模而言，秦军以十倍优势碾压魏军，但秦军的50万大军全是军心涣散、装备落后、组织松散的“农民”大军，而魏军则是士气高涨、装备精良、纪律严明的5万“魏武卒”，5万“魏武卒”训练有素，合成一股力量犹如一把尖刀插入破绽百出的秦军阵营，反复冲杀，犹如无人之境，杀得50万大军土崩瓦解，死伤无数。

从广义上讲，战争团体的整合能力，指的则是团体的内部组织治理能力。上升到国家，则是国家的内部组织能力。

当统一天下后的中央王朝没有了继续扩充组织规模的需求后，就得在内部提高组织的整合能力，持续维护国家组织的战争能力。

如何维护？发展军事？

不要把战争能力跟军事能力划上等号。军事能力仅仅只是军队的发展能力，军队需要国家的后勤保障，国家则需要全体国民来供养，国民则需要制度和文化来凝聚民心。

一个国家的军事代表着国家的战争执行能力，一个国家的经济代表着国家的军事后勤能力，一个国家的文化则代表着国家的国民认同能力。

军事需要经济来支撑，经济需要国民来运营，国民又需要文化来凝聚。诸多要素严密地整合在一起，才能给一个国家的战争能力提供源源不断的能量。

只要其中一环缺失，国家的战争能力就会大打折扣。

历史上的大秦帝国，虽然军事能力强悍，秦始皇在军事上也实现了全国的统一，但没有形成统一的文化，被征服的六国百姓在心里面并不认同秦王朝，秦王朝这个超级团体的内部整合能力其实极差，在秦始皇死后，整个国家迅速崩塌，天下又陷入了乱战的局面。

历史上的西汉初年，几乎是中国历史上最穷的时期，国家经济极为落后，国民普遍贫穷，社会物资极度匮乏，“自天子不能具钧驷，而将相或乘牛车，齐民无盖藏……”，国家的战争能力同样跟不上来，建国不过两年就发生了“白登之围”，汉高祖刘邦被匈奴围困于白登山，属于国家层面的奇耻大辱。之后西汉王朝实行轻徭薄赋、休养生息的国策，这才使得国家的经济能力大大提高，到了汉武帝时期，国家的战争能力大大提高，以致远征河西走廊，驱逐匈奴，达到“汉武盛世”。

历史上的两宋王朝，虽然经济能力发达，但国家实行“重文抑武”的国策，造成国家军事能力羸弱，国家整体战争能力大大下降，外患极为严重，被辽国、西夏、金朝和蒙古势力轮流欺负，历史上的屈辱度堪称最高，最终被灭国。

国家扩大规模，以严密的社会结构整合国民，凝聚全体国民的力量发展经济，进而建设军队，发展国防力量，本质上，都是为了备战。

一个国家的战争能力，实际上就是一个国家的生存能力，也是全体国民的生存能力。

弱国无外交，落后就要挨打。

战争的本质，便是生存。

谢选骏指出：上文只从“国家和阶级斗争”的角度看待战争，而缺乏人类学的分析，显然是马裂主义的余孽。人说“人类是所有动物中最能屠杀同类的物种”，我看“战争就是选种进化的基础”——因为“人类也是所有动物中最能进化自己的物种”。这两者的共同基础，就是“战争，就是选种进化的基础”。换言之，只有杀掉同类，才能完成有效选种的使命。

网文《战争是人类进化的必然产物》（时沙之末）报道：

很多人认为人类是爱好和平的种族，这可是个错的离谱的结论，人类的历史上从来都没有战争的缺席，古老的封建社会动辄几十万人的死亡，而且此后随着文明的发展和人口的增多，战争中死亡的人口也逐渐增长，直到最近一个世纪的第二次世界大战，全球死亡人数达几千万之巨。

过去的人类生存十分依赖于自然气候，好的年份可以丰衣足食，一旦灾年就会饿殍遍野，不得不背井离乡。为了自己的生存，为了群体的生存，为了不饿死，发动战争掠夺其他的群体使自己活下去是必然的行为。

更何况，在猿人时代，膨胀的人口使整个人类种族都陷入了食物短缺的危机，没有农业和畜牧业的原始人类食物来源固定，食物短缺的解决办法除了开拓新的猎场外，就是通过优胜劣汰来消减多余人口，也就是发动战争，通过杀戮来选出最适合生存的族群。

从人类向外迁徙的速度就可以看出人口膨胀的速度之快，人类几乎是没怎么犹豫就一鼓作气的占领了除南极洲以外的各个大洲，没有哪个物种真正喜欢陌生的环境，虽然生物在寻求变化，不断的改进自身，但是从根本上来说都会把变化稳定在可控的范围内。智人在科技还不够发达的情况下大肆向未知的土地迁徙，只因为同坐以待毙相比，冒险有了更大的收益。

此后，在突进各个大洲的过程中，将各种大型动物一扫而光，随着人类的脚步的前进，陆地上的大型动物几乎顺序灭绝也许就是因为食物短缺产生的对于食物的狂热，见啥吃啥，而肉多可以供更多人食用的大型动物自然是首选的对象。

此后进入农耕社会，人类在一定程度上解决了食物的问题，但是战争的本能已经在基因中根深蒂固。人类依然热衷于战争，喜欢掠夺其他群体和破坏其他的群体的建筑。也许从猿人时代发展而来的古人类的基因深处认为，任何周围的邻居都会因为人口的膨胀而发展成为潜在的敌人，不过农业使得人口渐渐定居，并且有了无法移动的财产，侵略行为可能会招致报复，固定财产越多，战争的收益会逐渐降低。有产者更希望可以保持一种互不侵犯的契约而安居乐业。直到有天灾人祸，财产和食物匮乏之时，便再次发动战争，掠夺其他的群体来解决自己的生存危机。

现代的人类依然具有战争的本能，很多人毫不掩饰自己对于战争的向往。表现为相邻村落的敌视，以及对于其他国家的敌意。

大概每个小男孩都有一个将军梦或者武侠梦，喜欢力量、喜欢侵略、喜欢战争，即便他们并不清楚战争意味着什么，这种基因里携带的本能无时无刻的体现在行为和思想中。而且从各类游戏可见端倪，同战争、杀人有关的游戏依然是最多的、最火的游戏。男性在种种杀人游戏中获得了无法替代的快感，并十分的痴迷于其中。

且人有破坏非小群体拥有的公共设施的本能，便是一种战争中破坏敌对势力建筑的本能遗留。所以部分以本能行为为主导的现代人依然难以克制该行为的冲动，越是落后的地区，公共设施的损坏越是严重。

人不容许其他个体有任何不利于自己的言辞，喜欢听阿谀奉承之词。由于过去群体本能强，个体同群体的利益绑定，这种自我维护的本能也会体现在群体上，那就是不容许任何人讲出不利于自己所在群体的言论，即便是否定事实。

维系一个稳定强大的群体需要坚定的信仰，需要对于自己国家的崇拜，当敌国入侵的时候，群体内的个体需要做的是不计代价的予以反击，而非理智的分析实力对比和保全自己的生命。

所以人类产生了追求荣耀和自我牺牲的本能。战争并非数学，二大于一，两万大于一万五，古代的战争除了人数、装备、训练和策略外，士兵的勇气和信念同样是很大的导致胜利的因素，所以破釜沉舟和背水一战等策略会产生绝处逢生的效果。尤其在实力相差不大的两只军队中，总是更拼命的一方会获胜。

这也导致过去的战争非常讲究师出有名和战前的演讲，在于激发战士的情绪，激发战士哪怕牺牲自己也要杀掉敌人的决心，这样的军队才是极具战斗力的。就近代而言，中国志愿军在装备严重落后、补给供应不上的情况下，在朝鲜半岛战胜了装备精良，拥有便捷补给的联合国军。这样不可思议的战争结果同样是一种不怕牺牲的勇气和自我奉献的信念带来的。

战争是人类保全自己族群或者壮大族群的必要手段，个体为族群奉献来提高自我基因的繁衍。

人性没有绝对的善恶，都是为了生殖的利益做出最优的选择，如同饥饿时会猎杀兔子，因为畏惧而躲避老虎一样，在生存危机到来的时候，唯一的人性就是生存下去。所以在过去无数的岁月里，那些不发动战争的种族早已被淘汰了，在过去粮食产量有限、存储能力有限、人口持续增长的情形下，一旦出现自然灾害对于族群来说就是灭顶之灾，可以选择任由族群衰弱被其他族群消灭，也可以选择发动战争，掠夺粮食和物资、甚至以此消减多余人口来度过灾难。那些无度的发动战争的族群也被淘汰了，大多数战争的损失大于回报，且树立越多的敌人也会面对越多的报复。

人类通过学习、发明、创造，有无限的发展可能，战争和掠夺却不能。

竺可桢根据资料绘制了中国近5000年的气温变化曲线，发现这份气温变化曲线同中国朝代的变迁有极大的相关性。每当出现气候异常，温度大幅下降就会出现叛乱和朝代的更替，而非常巧合的是，这份气温变化曲线同样和地球上其他同时代的国家的更替有很大的相关性，就不能仅仅用巧合来描述了。所以国家需要有强大的武力来震慑他国，甚至是必要的情形下发动战争。以此来使国家生存，以此来使民众安居乐业。

但是现代的生活产生了另外一种可能性，那就是因为生产力的提高，人类足以应对灾难，足以解决生存所需，不再需要通过战争来保全族群。在生存压力较小的前提下，冒生命的危险发动战争是不明智的。

更何况，因为自我意识对于本能的抑制作用，人类的生育意愿越来越低，很多国家都出现了人口下降的负增长，这样的国家更加不会有发动战争的意愿，甚至会极力的避免战争，以维护自身的利益。所以在当前的情形下，一个国家的民众对于战争的需求可以通过以下几个条件可以进行判断：一、民众生活水平的高低，基本的生存越是受到威胁，越是无法解决温饱，竞争越激烈，其中个体越会倾向于通过战争，通过武力来解决自己的问题；二、人口的增长率，生产力的提高使得群体需要更多的人口进行基础的建设，最初的人口增长可以促进经济的发展，但是当单位土地上的人口饱和后，随着人口的增加会产生生存资源的竞争，从而使的很多个体出现生存和繁衍的压力。因为人口饱和产生的危机，对于国家来说最好的办法就是通过外部矛盾来解决，假如战争胜利了，就可以获取利益，假如战争失败了，在战争中消耗的人口也可以暂时性的缓解危机；三、群体范围内的自我意识的强弱，自我意识弱的群体依然会把繁衍作为生命中最重要的事项，那么对于群体而言，最佳的生存策略依然是多生多育，全力发展使国家强大，然后通过战争获取更多的土地资源，淘汰掉其他的群体，使自己群体内的基因获得更多的生存机会。而自我意识强的群体会克制本能，更强调自我的生存体验，从而减少负担极重的生育，导致人口增长有限，同时在对于自我生命体验的诉求下，更加的不可能发动战争，以生命为代价来进行赌博。

当然，战争的意愿根本还是在于是否可以获得胜利，是否拥有强大的军事实力。

所以未来战争的要素依然在于人口和军事实力，以及两种意识形态的博弈。主张自我体验的自我意识强的国家和主张繁衍任务的本能意识强的国家之间的博弈。

但是这两种文明的形态都是不成熟的。从科技发展的角度看，自我意识的提升是趋势，但是从繁衍的角度看，国家出现人口下降是违反生存本能的，同样没有未来。

从中国的情形而言，人口增长获得控制，经济稳定发展，生活水平也渐次提高，但是贫富差距大，意识形态参差不齐，所以产生了不同的对于战争的诉求，部分个体绝对的反对战争，而部分个体依然有很强的战争欲望。

但是理性和本能之间总会找到一个平衡，战争是一把挂在墙上的剑，是动乱中的利刃，也是和平时期的威慑，是不轻易出鞘，也是不可或缺的。（编辑于 2018-08-14 22:57）

谢选骏指出：上文主要从“经济基础决定上层建筑”的角度看待战争，而缺乏社会生物学的分析，显然是马裂主义的五马分尸的余孽。其实，战争无时无刻不在进行——股市、楼市、经济战诚然都是战争……但是求偶战、选举战、法律战又何尝不是？甚至比赤膊上阵的军事战更为普遍！这一切的一切，都是为了选种和进化。当然，进化的结果并不总是很好的，例如，人类的大脑在最近三千多年就呈现了萎缩的现象——这可能是由于帝国的屠杀所致，也可能是文明的挤压所致。因为帝国需要驯服工具，而非自由思考的个体。而帝国的兴起，正好是三千年左右。

【27、马列主义是社会达尔文主义的狗尾】

网文《1882：社会达尔文主义扭曲中国转型之路》报道：

1882年度事件：美国通过《排华法案》

本年，美国国会受理了共和党参议员约翰·米勒(JohnF.Miller)提交的排华法案，为此，美国国会作了激烈辩论。

主张排华者的主要依据是：华人有诸多的恶习和偏见，不可能在生活上美国化，更不可能接受美国建立在基督教基础之上的伦理道德标准；而且华工的大量涌入，造成了同美国工人抢饭碗的紧张态势。反对排华者的理由则是：排华违背了中美《蒲安臣条约》中的自由移民政策，而且违背了美利坚共和国“自由、平等”的立国原则。最终，排华主义获得了国会多数票的支持。

1882年5月6日，美国国会通过了美国史上第一个限禁外来移民的法案———《关于执行有关华人条约诸规定的法律》，即通常所谓的1882年美国排华法案。此中最值得注意的，是这一法案通过的文化背景：达尔文的进化论正在西方思想界引发地震，从生物学领域侵入社会学领域，崇奉弱肉强食和种族主义的社会达尔文主义随之兴起。排华论此后演变成了黄祸论，社会达尔文主义则彻底改变了中国近代社会的转型轨迹。

美国国会的调查：中国人无力建立自由政体

美国19世纪70年代出现的排华风潮，与其西海岸的开发密切相关。华工的大量涌入促成了美国西部开发发繁荣，其廉价竞争力同时又对美国本土工人的就业造成了威胁。与所有文明冲突的演变轨迹一样，经济上的排华最终演变成了文化上的排华。

鉴于排华浪潮的愈演愈烈，1876年7月，美国联邦国会参众两院分别通过决议，成立了一个联合特别委员会前往西海岸对中国移民问题进行调查。委员会先后听取了一百多名证人关于中国移民问题的意见。这些证人陈述最后汇集成一部长达一千二百多页的《调查中国移民问题的联合特别委员会报告书》。下面摘录的是一些证人陈述，从中不难窥见一种文明对另一种文明的傲慢与偏见。

A·B·Stout：为保持我们种族的纯洁和优越性，必须立法禁止中国移民

A·B·Stout是一位医生，他认为促进一个种族身心两面的健康是一名合格的医生的崇高职责，所以他“打算对促使美国民族退化的各种原因进行一次考察”。

Stout在参考了众多“权威人士”的著作之后，得出的结论是：

“高加索人种(包括它的各种类型)被赋与了超越所有其他人种的最高尚的心灵和最美丽的身体。它高居其余一切种族之上，观测着生命的原野。它受造物主的指派去支配全人类的命运，造物主授与了它以超过所有其他各种族的权力去研究、赞赏和统治上帝在人世间所做的一切。现存的其他不同种族与它建立任何新的结合都不能增进这种天赐的完美品质。不论哪一个种族加入到它里面来，都会对它起破坏作用。它的退化和最后灭亡，到头来必定会同有害的成分被引入它里面的速度成正比例。”

“一个政府要保护它的人民，就应该竭力保存种族的纯洁；而且，不问政治理论如何，都应该谨防自己的种族去同劣等类型的种族相混合。”

“我的这些想法是由现在关于中国移民所进行的争论而引起的。据说最高法院已经作出裁决，认为防止中国移民的法令是违反宪法的。我不精通法律知识，因此不敢反对最高法院有关宪法的裁决的明智性。但是，从生理学的观点来看，问题还有待于争论。第一条自然法则就是保持种族的纯洁——如果这个种族比其他一切种族都优越的话。自卫要求制定第一个保护性法令。”

“如果世人为美国东部和南部诸州存在黑人而悲叹，那末，当美国的大西方多少年来被中国移民所淹没的时候，那又该怎样地流泪呢？一旦容许，就必须永远忍受。退化的事一旦开始，它的发展一定会继续在不知不觉中发挥它的毒害性的影响，这不仅是在几年以内，而是在未来的若干世纪。现在制定的法律，与其说是为了我们自己，不如说是为了后代子孙！到将来，后代子孙要因他们的纯洁而颂扬他们的祖先，或者因他们处于退化之中而咒骂他们的祖先。”

“一切宽大自由的法律都是专为采用这些法律的种族制定的。不让劣等种族享受这些法律，并不是压迫。我们同欧洲人通婚，那只不过是繁殖我们自己的高加索类型；我们同东亚人混合，那就是在创造退化的混血儿。”

“有人争辩说，当我们正在要求自由进入中国、同中国人自由交往时，正义要求我们对中国人自由开放我们的大门，并且收养他们当作我们自己的人民，这种说法是毫无根据的。中国人可能会高高兴兴地请求美国人移居到他们的国家里去，因为每一个结合都可以改进和提高他们那衰弱了的种族；而相反，每有一个中国佬在我们的土地上永久定居下来，都会使我们自己的血统降低。”

“提出这样一些问题是合适的。这种亚洲客人在我们这个州里面应该得到一种什么地位呢？对于他们愿意来我国，我们从全国的观点应该采取什么看法呢？在我们每一个宽宏大量的公民面前，他们应该以什么面目出现呢？恰当的回答是：应该把他们看做是身居外国的宾客。客人是一个圣洁的名称。慷慨的主人应该给予他们以愉快而丰富的款待。”

Frank·M·Pixley：同中国人接触，会把我们的文明降低到他们的程度

Frank·M·Pixley是旧金山市的代表。下面摘录的是其与维护华人利益的旧金山中华会馆代言人F·A·Bee及负责本次调查的联合特别委员会委员们之间的问答。

F·A·Bee（中华会馆代言人）问：不是有人这样指责过你吗·—说你在这里发表过一次演说，在演说中你认为人们应当到码头上放火焚烧太平洋邮船公司的轮船。

皮克斯利答：大约十五年以前，有一次在谈到这些野蛮人侵入我国西海岸的问题时，我曾经说过，如果不能以任何其他方法来限止中国人……还不如把从中国开来的轮船在码头上烧掉的好。我直到现在从来也没有改变过那种意见，我今天十分怀疑，如果在十五年以前那样做了，那是否不会使文明各界和我们的立法者如此震惊，以致他们早就会来考虑这件事情，早就会把我们从中国移民中拯救了出来。

问：作为一个劳工阶级，他们的性格怎么样？

答：他们是有耐性、勤劳、而辛苦工作的奴隶，由于畏俱而尊重我们的法律，为了维持他们自己的生活而被迫从事劳动。

问：从社会方面说，他们是不是一个比非洲种族要优秀的种族？

答：不，先生。他们并不比非洲种族优秀。在我看来，他们比上帝所创造的任何种族都要低劣。

Cooper（联合特别委员会委员）问：据我了解，你刚才是说，中国人在上帝所创造的一切有智慧的动物中是最低劣的？

答：我认为，再没有象中国人这样低劣的了。在非洲的若干地区，智力的标准比较低，但是道德的标准比较高，就是说，他们是比较诚实的。这些人却已经达到了四千年的罪恶的顶点，达到了一种文明——这种文明是由于人口过剩产生的——的罪恶的顶点。例如，为什么我们都珍爱自己的女孩子，而他们却杀害女孩子呢？因为他们的女孩子太多了，养活不起。

问：作为一个民族，他们不比非洲人有更多的而且是一种更好的文明吗？他们两者都有过同样的机会、同样的自由去建立一种文明。

答：……他们建立的是这样，一种文明，我简直认为，如果他们象非洲一样没有文明，那还要好些。

问：他们有艺术、科学以及他们所特有的文学吗？

答：他们有他们的中国文学，这种文学，象你所看到的在这里出版的东西那样，是孔子和孟子的教言。

B·S·Brooks（代表中国人利益出席联合特别委员会）问：你不认为同白种人接触会使他们两者（中国人和非洲人）或两者之中的某一个得到进步了吗？

答：我的确认为具有我们的文明的四千万人同具有中国的文明的四亿人接触，会使他们进步。我认为，这会把我们的文明降低到他们的水平，并不是提高我们的文明，而是提高他们的文明，这就是危险所在。

问：那末，你就是对我们的文明的力量没有很大信心了？

答：是的，我们的文明获得了伟大的成就。它可能还会获得更大的成就；但是有某些事情是它所不能完成的。它不能完成中国的基督教化或文明化。

问：你认为他们是处于我们的文明的势力或力量之外的吗？

答：是的，他们简直是把他们自己的见解固定化了。多少世纪的长时间使他们确信，他们的文明比我们的文明更好、更高，我们是外夷，是劣等人。你应该去玫击一种在他们的头脑中已经根深蒂固的偏见，我说过，那是四千年来发展而成的。

问：你是否害怕错误来反对真理？你不认为，当真理同错误接触时，真理最后会赢得胜利吗？

答：真理往前走得如此之慢，错误走得如此之快，因此我们不能等待。

James·P·Dameron：中国人脑容量太小，无法建立一个文明的自由政体

James·P·Dameron是一名律师，并自称“多少算是一个博物学家和人种学家”。基于这一知识结构，其排华的理论依据带有强烈的种族主义色彩：

“蒙古种族有一部时间久得发霉的历史，这部历史断言自己有五千年的文明，信而有征的历史则可追溯到摩西创造世界和以色列人退出埃及的时代——那表明即使是埃及的文明也是从他们那里传来的；他们在希腊人打破特洛伊的城墙的时候就已经是一个伟大的、开化了的民族；他们的伟大的哲学家孔子，在基督降生以前五百五十年、苏格拉底诞生以前八十年就写出了书经(尚书)，他们的文献据说富于各种各样用韵文和散文写成的著作：伦理学、历史、地理、游记、戏曲、传奇、故事以及各种小说；他们的政府以君主政体为基础，靠教育资格用人，形式是有些复杂，然而抗住了时间的破坏。一个伟大的政治作家说：‘维持得最长久的政府就是最好的政府。”如果这条原理是真实的话，那末，他们的政府就是最好的政府，因为，它经历了印度一日耳曼种所有伟大民族的兴亡盛衰而仍然屹立不动，当安格鲁撒克逊族还奔驰在德国的丛林之中、英格兰的土著还是一群野人的时候，它就已经达到了它的伟大的顶点。”

“然而，在那时间里，这些蒙古人种一直没有进行过一次努力把自己从暴政和压迫之下解放出来以及建立自由政体。另一方面，白种人已经使欧洲淹没在血泊中，点燃了自由的火焰，而在这同时，他们却仍在安静地服从于汉人或鞑靼人的统治。留着他们的辫子作为他们服从和退化的标记，遵循着传统和祖先的根深蒂固的惯例，以禁欲主义的漠不关心的态度来对待一切欲望和环境，为的是能够得到足够的东西来满足他们身休方面的迫切需要。他们毫不关心外面的世界，不关心外面世界的战争、进步、文学以及这个世界为自由而进行的斗争；他们使自已沉迷在自满和旧传统之中，把这个华夏之邦以外的一切人都看做是野蛮人。”

……

“有学问的人种学家如Nott、Gliddon和Morton都已指出：任何种族，如果他们的平均脑容量不超过八十五立方英寸，就没有能力建立自由政体；在他们的历史中并没有曾经试图建立这种政体的事例；中国人和美洲黑人的平均脑容量约为八十一至八十三立方英寸，而印度—日耳曼族的平均脑容量则高达九十二至九十六立方英寸，某些人更高达一百二十五立方英寸。”

“由于中国人的脑容量在几千年以前就已经达到了最高点，所以他们将象属于蒙古种的印度人一样，宁可被消灭，也不改变他们的生活方式，采用西方文明。由于他们在脑容量方面是一个比白种人低劣的种族，所以让他们保持本来的样子，而去鼓励同他们的贸易和友好关系也许好些；由于他们对自己的祖国具有一种深挚的爱，所以还是让他们留在原来的地方为好，这是因为他们与白种人相比是一种劣等种族，是一种不同类型、不同文明的种族，因为两个种族不可能在平等的条件下一起生活而不混合起来，因为大自然已经在肤色和气味方面打下了它的标记。”

东方的回应：日本之虚妄与中国之悲观

1876年的这些傲慢与偏见，其实是达尔文的“进化论”从生物学进军社会学的结果。社会达尔文主义在1882年促成了美国的《排华法案》；十几年后，它又成了西方世界泛滥成灾的“黄祸论”的理论依据——1895年，德皇威廉二世公开提出“黄祸”的概念，并令宫廷画家制作了有关“黄祸”的宣传画，而且广为传播。自此，“黄祸论”恣意蔓延，迄今未息。

作为被指责方，东方世界更是在铺天盖地的“黄祸论”中长期迷失了方向，在新旧时代的转型过程中，付出了沉重的代价——从义和团乃至日本侵华战争当中，都能找到“黄祸论”发生作用的影子。

1882年的中国没有对《排华法案》表现出特别的激愤，仿佛此事与己无关。异域正酝酿着一场重塑东方帝国形象的文化运动，被塑造对象自身却由于自闭和迟钝而毫无感知，无论如何这是一种悲剧。更悲剧的则是：当黄祸论终于汹涌进入东方，东方知识界的抵抗（主要是指中国和日本），竟然也不得不寻求社会达尔文主义理论的支持——这甚至不是悲剧，而是荒诞。

日本知识界：日本人种西来，不属于黄种人

“黄祸论”的主体是中国。自19世纪60年代开始，直到甲午之前，西方“黄祸论”所针对的大都是中国。甲午海战日本战胜中国，随后又在日俄战争中获胜，日本在西方“黄祸论”中的针对迅速增强。1913年，日本学者桑原骘藏即如此表述：“日俄战争以来黄祸论逐渐成了世界性的问题。有人主张日本是黄祸的中心，有人主张中国是黄祸的中心。”

作为反击，日本知识界集中质问西方国家“谁威胁谁”，亦多搬出“人类平等”的道义武器。但最引人注目的，则是部分日本学者否认日本人种属于黄种人，冀望以此摆脱“黄祸论”。

与福泽谕吉并称的学者田口卯吉是最典型的代表人物，著有《日本人种论》、《日本人种的研究》和《破黄祸论》等多种作品，极力否定日本属于亚洲黄种人。

在《日本人种论》一文中，田口卯吉说道：“称我日本人种为蒙古人种即黄色人种的一部，和中国人相同”，“乃是沿用欧洲人轻率地定下来的人种分类法”，对此，田口表示“不能容忍”。田口认为，“区别我日本人种和中国人种”的要点有二：一是“语法完全不同”；二是“容貌”。他说：“我社会上有势力的种族不仅血统纯洁，并且和其文明一样日进于精美。其最明显处是皮肤白且光滑。中国人中虽非无极白者，但其中肌理细腻如通常所谓绸缎皮肤者定不可见。由此点不仅可见我人种胜于中国人种，并且胜于雅利安人种。雅利安人自夸白皙，但其皮肤多毛且粗糙，没一个有所谓绸缎皮肤者。且其所谓白乃赤白，日本人种之白则为青白。此点我邦上等人之容貌可以证明。”在此，田口强调日本人种不属于黄色人种，高于中国人种，而且甚至高于提倡“黄祸论”的雅利安人种。

在《日本人种的研究》一文中，田口卯吉的观点更激进：“今日的欧洲人才是句兰已安人种。他们如今自称为雅利安人种，把我们称为句兰已安，只能说是抢夺我们的祖先，并且贬斥我们的人种。”

在《破黄祸论》一文中，田口认为西方国家将日本当作“黄祸论”的中心是出发点错误：“大和民族和中国人不同种，而和印度、波斯、希腊、拉丁等同种。因此以余所见，黄祸论的根基即错。如将日本人看作跟中国人相同的黄色人种这一点，即已把事实弄错，故黄祸论为完全无根之流言。”“余不怀疑作为日本人种的本体的天孙人种是一种优等人种。此人种到底如何从天上降下来，实在是历史上的疑问。然而如从其语言语法推断的话，是和梵语与波斯等同一人种。是否属于语言学所称的雅利安语族，是毋须絮说之事。”

中国知识界：梁启超悲观地声称“人类的历史乃是人种竞争淘汰的历史”

尽管“黄祸论”主要针对的是中国，但中国知识界对“黄祸论”的感知反而比日本更迟钝。1882年的《排华法案》背后，已潜藏着“黄祸论”的阴影，中国知识界对此不置一词；1895年甲午战争前夕，日本知识界已经懂得开始利用“黄祸论”抹黑中国，期冀以此换取西方国家的好感——譬如竹越与三郎在其著作《支那论》中独辟一节，名曰《中国人种侵略世界》，极力附和西方世界，宣扬“黄祸在中国”。对此，中国知识界仍然麻木。

最早对“黄祸论”做出反应并产生巨大社会影响力的，应该是梁启超。这位中国近代社会转型最重要的思想资源的提供者凭借着《时务报》的巨大影响力，竭力试图消弥“黄祸论”和社会达尔文主义带给国民们的消极情绪。

在西方知识界的语境里，“黄祸”意味着野蛮和不开化，其实质是将中国放置在文明的对立面，其理论基础，则是社会达尔文主义的核心之一的种族主义。梁启超始终坚持中国人与西方人并无二致，但现实是西方人攻破了中国人的大门，所以，梁启超又不得不承认中国确实存在着野蛮——譬如缠足；同时又如此宽慰自己也宽慰国人：英国维多利亚时代的束腰与缠足同样野蛮。

梁启超试图从两个方面消解“黄祸论”：其一，野蛮不等于愚蠢，不代表着智力上的劣势，也就是说，梁启超不承认中国人种不如西方白色人种；其二，中国之所以野蛮，是因为中国社会尚在进化之中，而且中国社会有能力进化到和西方国家同等甚至更加文明的程度，个中关键则在于教育和体制；教育先进则可开启民智；体制之好坏则决定着人性之善恶。

对普通民众而言，梁启超的这些论述显然过于抽象了，他们更愿意从生动的案例当中重新获取自信心。《时务报》的编辑们也很乐于满足民众这种需求，譬如他们翻译了一篇日本论文《论俄人性情狡诈》，即将俄国人描述成“不知文明为何物者”的野蛮种族；另一篇同样译自日本的论文《医生论脑》带来的消息更加令人振奋：

“凡人筋骨肥大，其脑必小。……人身极高而脑极灵者甚罕见。俾斯麦其一也。”

显然，这“有力地”回击了西方关于中国人脑容量过小无力造就自由政体的谣言。

对梁启超来说，这种虚幻的自信是无效的。他不止一次悲痛地承认：只有欧洲人有资格被称作“历史的人种”，“条顿人实今世史上独一无二之主人翁也。”所以有了这样的自问自答：

“历史者何？”

“叙人种之发达与其竞争而已。”

在这一问一答之间，历史已悄然转入歧途。

结语：社会达尔文主义让中国近代转型误入歧途

1882年的《排华法案》，只是“黄祸论”和社会达尔文主义在中国社会所撕开的第一道微小的伤口，因为知识界的自闭，其疼痛感在当时并不强烈，后世论及，也多仅聚焦于华人所遭受的不平等歧视。殊不知，这一法案，正是古老的东方儒家农业文明与近代西方商业文明之间博弈的结果，儒家文明的傲慢与西方近代文明的傲慢碰撞了许多年，这一法案可以视作彼此间的一个胜负节点。此后，中国知识界越来越明显地分裂出西化与传统的派系之别，戊戌年的西化努力与庚子年的反西化努力均告失败之后，中国知识界集体接受了社会达尔文主义，一如杨度所说：

“自达尔文、黑胥黎等以生物学为根据，创为优胜劣败、适者生存之说，其影响延及于世间一切之社会，一切之事业，举人世间所有事，无能逃出其公例之外者。”

这才是最严重的溃烂和最终极的伤口。

直至1919—1920年孙中山撰写《建国方略》，始有所反省：

“人类初出之时，亦与禽兽无异；再经几许万年之进化，而始长成人性。而人类之进化，于是乎起源。此期之进化原则，则与物种之进化原则不同；物种以竞争为原则，人类则以互助为原则。社会国家者，互助之体也，道德仁义者，互助之用也。”

A·B·Stout担忧美国人同中国人混合会导致后代“因他们处于退化之中而咒骂他们的祖先”，“黄祸论”的针对者中国人在19世纪末20世纪初果然迅速掀起了批判他们祖先的狂潮——将今日之落后归罪为祖宗之不肖，无疑是一种自我宽慰的捷径。而当梁启超在人生末年重新肯定孔子之时，那些经他之口说出的话，早已不可收回：

“……人各相竞，专谋利己，而不顾他人之害，此即后来达尔文所谓生存竞争，优胜劣败，是动物之公共性，而人类亦所不免也……（这番议论）可谓持之有故，言之成理。”

1882相关言论：近代学者对社会达尔文主义的反思

梁启超：呜呼，杨学遂亡中国！

社会达尔文主义强调弱肉强食，适者生存。梁启超一度甚为膺服。故而在1900年关于“利己与爱他”的讨论中，梁旗帜鲜明地为杨朱翻案。说道：“昔中国杨朱以我立教，曰‘人人不拔一毫，人人不利天下，天下治矣’。吾昔甚疑其言，甚恶其言，及观英、德诸国哲学大家之书，其所标名义与杨朱吻合者，不一而足”。在梁启超看来，杨朱之学可救中国。

至民国初年，个人主义偕利己主义在中国四处蔓延，梁启超却惊呼：“今举中国皆杨也……呜呼，杨学遂亡中国！杨学遂亡中国！”

辜鸿铭：政治上的马基雅维利主义为祸深远

张之洞晚年标榜“中体西用”，颇有以中国传统儒家的“义利”观修正物质主义至上的社会达尔文主义思潮的用意。被辜鸿铭概括为“道德上的耶稣主义（中体）”和“政治上的马基雅维利主义（西用）”的古怪结合（马基雅维利主张为达成目的可以不择手段）。

辜鸿铭欣赏张之洞，但对“中体西用”的前途感到悲观：“当张之洞所教给中国文人学士和统治阶层的这种马基雅维利主义，被那些品德不如他高尚、心地不及他纯洁的人所采纳，诸如被袁世凯这种天生的卑鄙无耻之徒所采纳的时候，它对中国所产生的危害，甚至比李鸿章的庸俗和腐败所产生的危害还要大。”事实上，辛亥年之后民国溃败，正缘自这种政治上不择手段的马基雅维利主义。“中体”失落已久，“西用”泛滥成灾，迄今未止。

康有为：物质救国论

1905年，康有为周游西方列国后，发表了《物质救国论》，深受社会达尔文主义的刺激，深刻“反省”自己之前的政治立场：未出国门之前，以为西方致强之本，在于哲学精深，道德文明。如今到欧美12个国家转了一圈，才发现中国数十年的变法皆为“误行”。欧美的道德风气不如印度、中国，欧洲之所以强，乃是有物质之学：

“欧洲百年来最著之效，则有国民学、物质学二者……中国之病弱，非有他也，在不知讲物质之学而已。”

杜亚泉：物欲泛滥的丛林世界不可能造就共和与宪政

《东方杂志》主编杜亚泉于1913年撰文反思中国近代以来的社会转型，称自清末以来，中国社会已成丛林世界：

“今日吾国之社会中，亟亟焉为生存欲所迫，皇皇焉为竞争心所趋，几有不可终日之势。物欲昌炽、理性梏亡，中华民国之国家，行将变成动物之薮泽矣。”

杜亚泉总结说：物质主义的流行，给社会带来了三大祸害，一是刺激国民的竞争心，二是令人们的物质欲望亢奋，三是使人类陷于悲观主义和道德虚无主义。

在杜亚泉看来，这样一个为物欲所绑架的社会，是不可能实现共和和宪政的，它只会成为威权的温床：

“物质竞争之社会中，而欲构成真正之共和国家，发生真正之立宪政治，吾知其决无是理也。”

杜亚泉的判断是准确的。从历史经验来看，一个充满物质欲望的金钱主义社会，最容易建立的反是威权主义的专制政体，即：在私人领域放纵国民发财享乐，声色犬马，而在公共领域限制国民的政治自由，听凭国家权力由各种“有力”的利益集团角逐竞争，最高统治者则通过平衡各种对抗的物质势力，保持自己对主权的垄断。

北洋年间的政局，恰是如此。

1885年美国旧金山某杂志上的排华漫画。图注原文为：“thechinese：manyhandedbutsoulless”，意为：中国人物欲旺盛，但没有灵魂。点击可看大图。

1885年美国旧金山某杂志上的排华漫画。图注原文为：“intheclutchesofthechinesetiger”，意为：中国老虎的魔掌。全图表达的是一种“黄祸”论调：美国若允许华人移民如同养虎为患。点击可看大图。

美国旧金山某杂志上的排华漫画。图注意为：华人带来的问题：华人的低工资抢了很多白人的工作，引发不满。点击可看大图。

美国期刊插画：19世纪80年代遭到驱逐和屠杀的华人。点击可看大图。

日本明治时期思想家加藤弘之。梁启超认为，18世纪流行的是卢梭的天赋人权说，每个人都有平等的权利；至19世纪，达尔文的进化论出世，物竞天择适者生存，只有强者才有生存的权利，弱者只能沦落为被奴役的命运。但这种赤裸裸的社会达尔文主义，并非达尔文的本意，也非斯宾塞的真旨，更为赫胥黎所反对，其源头为日本，加藤弘之即是社会达尔文主义的极力鼓吹者之一。其后，日本的侵华战争，即带有强烈的社会达尔文主义色彩。点击可看大图。

田口卯吉。福泽谕吉要求日本从政治制度及思想文化上“脱亚入欧”，田口卯吉则要求日本在人种上也“脱亚入欧”。此外，尚有小谷部全一郎的研究结论：日本人的祖先是以色列十二支族中已消失的“迦德”族,日本的基础民族是“希伯来神族的正系”,是“亚伯拉罕的子孙迦德后裔”；以及木村鹰太郎的“研究结论”：日本的国土也“西来”，“倭人传中之倭女王国,就是吾等日本人在太古占据的欧亚之中心埃及。意大利、希腊、阿拉比亚、波斯、印度、暹罗等均属我国版图。”凡此种种，均属对社会达尔文主义支持下的“黄祸论”的畸形反应。

严复。其翻译的斯宾塞的《天演论》，在晚清中国造就了大批的“历史进化论”的信徒；而“历史进化论”恰恰是社会达尔文主义的重要组成部分。此后，“力”的秩序代替了“礼”的秩序；“历史进化论”隐含着的人类历史存在一个终极乌托邦的信息，丝毫没有引起严复的警惕，其后一度信奉“历史进化论”的梁启超乃至孙中山等亦是如此。

资料来源：

《“黄祸论”历史资料选辑》，中国社会科学出版社；浦嘉珉《中国与达尔文》，江苏人民出版社；袁咏红《黄祸论刺激下的日本人种民族优胜论》，载《世界民族》；许纪霖《现代性的歧路_清末民初的社会达尔文主义思潮》，载《史学月刊》等。

谢选骏指出：美国通过社会达尔文主义指导的《排华法案》，不仅是1882年度事件，而且是世界历史性事件。无巧不巧，这年也是达尔文主义的鼻祖》查尔斯·罗伯特·达尔文（英語：CharlesRobertDarwin，1809年2月12日—1882年4月19日）死的那一年！

1882年5月6日，美国国会通过了美国史上第一个限禁外来移民的法案———《关于执行有关华人条约诸规定的法律》，这使得达尔文可以放心地进入地狱了。《排华法案》——这是对达尔文的最好纪念！

上文只看“社会达尔文主义扭曲中国转型之路”，却没有看到“马列主义是社会达尔文主义的狗尾”——马列主义用“阶级斗争”替换了社会达尔文主义的“种族斗争”，用国内屠杀替换了国际竞争。所以说马列主义是社会达尔文主义的狗尾，特别适合横遭满狗蹂躏两百余年的贱民社会，恰如其分不过分。

【28、共奴只能进化为公奴，不能进化为公司】

《TikTok之外 还有哪些征服西方国家市场的中国应用》（2023年3月31日 BBC）报道：

美国最受欢迎的免费应用TikTok最近几天上了头条，不是因为其内容，而是因为据称其与中国共产党有关联。

TikTok首席执行官周受资在美国国会出席听证会，回答了有关中国母公司字节跳动以及中国政府对该应用数据有多少访问权限等充满敌意的问题。

但TikTok并不是唯一一个征服西方国家市场的中国手机应用。

分析公司Apptopia估计，在美国排名前十的免费移动应用程序中，还有三款也为中国公司拥有。其中两款也是英国下载量最高的应用。

这些应用是什么？是什么让它们如此成功呢？

CapCut

视频编辑应用CapCut经常被称为TikTok内容创作者的配套编辑器，根据数据分析公司Sensor Tower的数据，仅在2月份，它就被下载了1300万次。

这款视频编辑工具针对移动端编辑功能进行了优化，并提供了一系列旨在让你的视频迅速传播的功能，比如添加流行歌曲、滤镜和特效。

CapCut同样为TikTok的母公司字节跳动所有。

SHEIN

据《福布斯》报道，SHEIN是一个成立于2012年的全球时尚品牌，目前估值近150亿美元。

该公司由中国亿万富翁许仰天（Chris Xu）创立，总部设在新加坡。

在TikTok和Instagram上快速搜索#Shein标签，会出现数百个热门网红吹嘘自己最近在SHEIN上购买的物品。它利用社交媒体以低成本价格每天向Z世代用户提供数百种新产品。

Temu

这款购物应用在美国推出还不到一年，但它迅速超过了亚马逊和沃尔玛。

这家网上超市销售从服装到电子产品的各种商品，消费者可以绕过大型廉价商店，直接从中国制造商那里购买。

价格如此之低，以至于在该公司在今年的超级碗（Super Bowl）期间投放广告后，许多美国人都在搜索“Temu是合法的吗”。

该公司总部位于马萨诸塞州波士顿，但它是拼多多控股的子公司。拼多多是一家中国在线零售巨头，专注于直接面向消费者的产品。

专家表示，中国应用程序在美国获得成功，部分原因是中国国内市场存在激烈竞争，而美国应用程序在中国被禁止。

Temu是拼多多控股的子公司。

在中国表现良好的应用，比如即时通讯应用微信，是由推荐算法推动的，这些算法是为满足中国或其他地区用户的需求而定制的。

“中国的科技公司在国内经历了一段如此激烈的竞争时期，这让它们在某些方面与美国的应用程序一样好，甚至更好，”《麻省理工评论》（MIT Review）专门研究中国技术的记者兼研究员杨泽毅（Zeyi Yang，音译）说。

TikTok是首个在全球市场上取得重大成功的中国应用，但美国议员和国家安全专家警告称，中国拥有的应用可能容易受到数据隐私泄露和中国共产党审查的影响。

《四大战场：人工智能时代的力量》（Four Battlegrounds: Power in the Age of Artificial Intelligence）一书的作者保罗·沙瑞尔（Paul Scherer）说：“美国和其他民主国家如何应对抖音等中国应用程序在中国境外的挑战，对全球的言论自由和信息自由有深远的影响。”

苹果等总部位于美国的科技公司为阻止政府索取其用户数据进行了漫长的法庭斗争，但沙瑞尔表示，在中国不存在这样的渠道。

“最终，如果中国共产党告诉（一家中资企业），他们必须做点什么，他们没有选择。”他表示。

TikTok的周受资解释说，有一道“防火墙”来保护美国人。他试图打消议员们对安全问题的担忧。

TikTok发给BBC的一份声明称，外国政府无法获取美国用户数据。BBC也联系了其他应用程序寻求评论。

沙瑞尔表示，在美国立法者通过全面的数据隐私法之前，任何应用程序都可能受到数据泄露的影响，不管它们属于哪个国家。

“有一种下意识反应的危险，即任何中国的东西都是不好的。”他说。

“我认为人们应该对所有应用持怀疑态度。人们放弃了手机上的大量数据，却没有完全理解他们同意了什么，公司在提取什么信息，或者他们是如何使用这些信息的。”

谢选骏指出：上文胡说“专家表示，中国应用程序在美国获得成功，部分原因是中国国内市场存在激烈竞争，而美国应用程序在中国被禁止。”——专家表示的“中国国内市场存在激烈竞争，而美国应用程序在中国被禁止”，真是论无伦次啊。共产党先是没收了私人公司，禁止私有财产……把所有人都变成了共产党奴隶；然后自己开公司，共奴似乎进化为公奴了；但是共产党的公司也还是共产党的奴隶——共奴只能进化为公奴，不能进化为公司。

【29、从“清零宗”进化到“清零帝”】

《中国疫情滚雪球 2周出现10种变异株 41城被封控》（中央社|自由时报 2022-07-19）报道：

中国新冠疫情近期不断升温，除了过去一天有超过20省份出现疫情，过去两周以来各地已通报多达10种亚型病毒变异株，疫情发展令人担忧。

综合报导，据中国国家卫生健康委员会官网19日上午的公告，昨日中国新增776例病例（含确诊与无症状感染者），其中本土病例699例，最多的是广西243例、甘肃231例，总计有超过20省份都出现本土病例。

疫情迅速扩散之馀，过去不到两周的时间里，在中国出现的亚型病毒变异株多达10种，像是西安在6日确认中国出现首例感染BA.5亚型变异株，在甘肃兰州则监测到，近期在印度流行的BA.2.38，上海、天津和青岛则有出现BA.5.2.1变异株，广州、佛山和北海出现BA.2.3变异株，广东、上海和临沂则是BA.2.2变异株。

另外在西安出现BA.5.2变异株；大连出现BA.5变异株，天津则有BA.2和BA.4变异株，珠海则是有BA.5.1变异株；成都在18日更出现BA.2.12.1变异株。

针对出现多种变异株，中媒在报导则引述专家说法，称这些变异株都隶属于Omicron，结构差异不大，但这些变异株虽不会引发更严重的症状，却都有很强的逃避免疫能力，会引发大量二次感染，且传播很快，也可能会加速新的变异。

另据报导，中国目前有41个城市全面或局部封控，涉及2.64亿人，相关地方的经济活动占全中国18.7%，但中国将资源用于大规模检测而非疫苗接种，不利控制疫情。

英国金融时报今天报导，虽然封控措施已显示会破坏经济，但随著Omicron BA.5变异株入侵中国，引发中国多个城市新一轮大规模封控或核酸检测。报导指出，一周前中国只有31个城市涉及2.47亿人被封控，相关地方的经济活动占全中国17.5%。刚过去的周末，中国只录得1090例感染病例，远低于其他国家，但在坚持清零政策下，封控范围愈来愈大。

目前中国增至41个城市全面或局部被封控，涉及2.64亿人，根据日本投资银行野村证券估计，相关地方的经济活动占全中国18.7%。

实施封控的地方如甘肃省兰州，将主城四区的临时管控时间延长至24日，广西北海市涠洲岛旅游区18日已被封控，天津18日起全市展开核酸检测。上海此前要求近半个城市的民众进行大规模核酸检测，引发民众忧虑会再次封城。

报导引述美国外交关係协会（Council on Foreign Relations）全球卫生问题高级研究员黄延中表示，愈来愈多中国城市出现BA.5的病例，显示中国会出现一新波疫情，在中国的清零政策下，会引致更多大规模核酸检测及封控。报导又指出，目前中国只有1.7亿至1.8亿的60岁以上老人已接种3剂疫苗，根据今年6月27日至7月7日中国老人每日平均接种第3剂疫苗的数据推算，要直至2023年，才有约2.1亿的60岁以上老人，即80%人接种3剂疫苗。

德国柏林大学病毒及免疫学教授坎宁（Denis Kinane）表示，中国大批老人未接种疫苗，而Omicron病毒变异速度快，对中国控制疫情造成很大的挑战；中国封城或边境管制措施可以延迟BA.5疫情爆发，但他预期BA.5会在未来数月成为中国疫情的主流病毒。

网民嚎叫：

hkzs 发表评论于 2022-07-20 08:37:08

太赞了。封得好，封得病毒无路逃。

TCAQJ 发表评论于 2022-07-20 01:16:49

咸吃萝卜。。。总比死亡一百多万、只是降个旗好得多。不关心民生的国家，不要奢谈民主。

恐龙美人 发表评论于 2022-07-19 23:08:00

希望全中国清零一百年不动摇

bigright 发表评论于 2022-07-19 22:08:10

关起来好 出来烦人

Keypointis 发表评论于 2022-07-19 21:43:00

美国新冠死亡1百几万肯定假的了。3年没见一个死尸。

bigcatf4 发表评论于 2022-07-19 21:25:16

人间不值得007 发表评论于 2022-07-19 20:59:00

笑死我了 纽约3 年没看见一个尸体，加州每天去赌场没见到一个戴口罩，老子不打疫苗啥事没有，不知道国内民工是如何被共匪的媒体洗的两眼服从的打生理盐水和灌注xc 病毒，不断进行低等人口优胜劣汰的自然大扫除。

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祝福你

纽约死的近7万人就是因为没被你看见尸体，所以都算没死，也就是白死了。

就你这样的口吻，还什么别人低等人口

Wenosoul 发表评论于 2022-07-19 21:02:24

觉得政府在20大前也不想老百姓到处跑，所以中国的疫情还的持续一阵子，等20大开完后，估计疫情也就会慢慢消失了。

人间不值得007 发表评论于 2022-07-19 20:59:00

笑死我了 纽约3 年没看见一个尸体，加州每天去赌场没见到一个戴口罩，老子不打疫苗啥事没有，不知道国内民工是如何被共匪的媒体洗的两眼服从的打生理盐水和灌注xc 病毒，不断进行低等人口优胜劣汰的自然大扫除。

偶偶地来一发 发表评论于 2022-07-19 20:34:29

这么关心中国，谢谢啊。

洋知青 发表评论于 2022-07-19 20:23:59

相信事实 发表评论于 2022-07-19 19:10:23

洋知青 发表评论于 2022-07-19 18:59:30

我就纳闷，明明打几次疫苗就能预防的

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是啊，美国没打疫苗的2020年总共死亡35万人，打了疫苗的一年半死亡68万，“预防”笑果不错啊。

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一看就没知识，对疫情半点不懂。

1 疫情如果没有疫苗，死亡率是一直增加的，而不是没什么变化。如果疫苗不好使，那才是灾难，像香港那样。香港的死亡率早已超过美国。

2 美国人好多抵制疫苗，政府不能强迫，其接种率比中国低的多。这可能是你所说的＂制度优势＂吧？可是全世界有多少喜欢被管制？

3 美国早期管制比现在严多了，封城也有。可现在连口罩都不要求戴。商店根本就没限制。你拿前后比较，是不是缺心眼？

roliepolieolie 发表评论于 2022-07-19 20:06:00

要的就是这个效果。谁要是反对习主席清零，我们就打倒谁！

相信事实 发表评论于 2022-07-19 19:10:23

洋知青 发表评论于 2022-07-19 18:59:30

我就纳闷，明明打几次疫苗就能预防的

===

是啊，美国没打疫苗的2020年总共死亡35万人，打了疫苗的一年半死亡68万，“预防”笑果不错啊。

相信事实 发表评论于 2022-07-19 19:07:42

嗯，美国没仇，死一百万跟没事似的，呵呵。你觉得躺棺材里比捅两下鼻子舒服，是吧？哈哈

洋知青 发表评论于 2022-07-19 19:02:02

一尊对中国得有多大仇恨，折腾完香港折腾上海，这些城市都是中国的经济命脉啊！

总加速师，清零宗，哈哈哈哈哈哈哈！

洋知青 发表评论于 2022-07-19 18:59:30

我就纳闷，明明打几次疫苗就能预防的，却天天检测，检测可不是预防，对病毒没有作用啊！看了半天，终于明白了。检测的钱是进了中国权贵们的腰包，疫苗的钱是进了外国资本家的腰包。是不一样嘀！外国人割还考虑让韭菜生长，中国权贵割的那个干净，连跟都拔了啊！要问核酸什么时候才是个头？不把国家掏空空是完不了嘀！究竟谁在亡我之心不死？

supernova13 发表评论于 2022-07-19 18:56:34

基多山人 发表评论于 2022-07-19 18:51:00

封控清零根本是一种自毁长城的行为-为什么北京政权乐此不疲？实在不能理解！

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自毁长城不是这里一些人乐见的吗？干嘛要理解？你们高兴就好。

基多山人 发表评论于 2022-07-19 18:51:00

封控清零根本是一种自毁长城的行为-为什么北京政权乐此不疲？实在不能理解！

小毛er 发表评论于 2022-07-19 17:22:41

我今天做了一次新冠检测。自己捅的鼻子。觉得难受死了。不敢想象国内人天天都捅鼻子。还是别人给捅的。那还怎么活？被虐待啊！被虐了还要唱不停赞美施虐方。天那！

jzl106 发表评论于 2022-07-19 17:13:17

美国是只要死的时候检测阳性就算新冠相关死亡，实际上ICU新冠病人不多，比流感季少。

Panda-2020 发表评论于 2022-07-19 16:59:00

乱七八糟 不理就是了

Richard505 发表评论于 2022-07-19 16:52:00

墙国人都在偷着乐

supernova13 发表评论于 2022-07-19 16:36:03

美国现在每天平均确诊13万，死亡420，还是管好自己吧。

中国倒霉不正是这里很多人希望的吗？既然认准清零祸国殃民，那你们更应该挺清零。

纽约双鱼 发表评论于 2022-07-19 16:01:00

现在是炎热的夏天，病毒还在肆意传播，要是到了冬天，还不得作妖了！

量子纠结 发表评论于 2022-07-19 15:58:40

习猪玩的高兴就好，大家陪着他玩下去吧。

roliepolieolie 发表评论于 2022-07-19 15:52:04

习胖：给你们屁民说要清零你们还唧唧歪歪的。看怎么样，病毒又来了吧。啥也别说了，关门、封城、憋死它们（和你们）！

打抱不平 发表评论于 2022-07-19 15:49:35

各种病毒在土共兲朝变异大肆蔓延，永无止境，直到把土共邪恶贪官污吏打趴至灭亡！

郑南 发表评论于 2022-07-19 15:48:25

不怕，有党妈在。

warara 发表评论于 2022-07-19 15:29:21

习近平他小舅子是卖核酸检验盒的吧

龙在飞 发表评论于 2022-07-19 15:17:00

新变种都有一个共同的名字：“逗你玩”

duty 发表评论于 2022-07-19 15:05:35

十多亿人口的大国每天几百人感染就是滚雪球，每天几万人感染的小国算什么？

挺没劲 发表评论于 2022-07-19 14:57:00

大规模检测起点低，有利于各地赵家人入场首歌，疫苗研究起点高，大部分赵家贵族无法轻易获利，不阻碍就已经是开恩了。

ellamoney 发表评论于 2022-07-19 14:50:57

疫苗质量不行的话100%接种也没有用吧。

分与合 发表评论于 2022-07-19 14:49:00

被关傻了的中国老百姓竟然还在可怜开放的全世界

Frank1818 发表评论于 2022-07-19 14:41:08

全世界的人都应该感谢中共的清零，避免了多少潜在的变异？美国的疫苗为什么跟不上变异？就是因为全民免疫的策略错误。

roliepolieolie 发表评论于 2022-07-19 14:40:22

把他们全封掉！

groogle 发表评论于 2022-07-19 14:29:39

五毒所效率真高啊

洋知青 发表评论于 2022-07-19 14:26:48

在清零宗领导下，全体共产党在为清朝做贡献，把红色大清江山代代传！

FollowNature 发表评论于 2022-07-19 14:25:00

中国应该利用这个疫情，仔细研究这些变异株的毒性，要是毒性低，或许正是放开的时候。

hombre 发表评论于 2022-07-19 13:58:52

习病毒回来了！

xidada 发表评论于 2022-07-19 13:48:47

包子当政，城被封控

ArrowOne 发表评论于 2022-07-19 13:47:46

谁担心了？在习大大领导下清零必定成功

tudoutudou99 发表评论于 2022-07-19 13:46:52

石正丽发飙了？

谢选骏指出：“清零宗”这一名号的出现，说明有关“中华人民共和国=后清人民共和国”的天才总结和伟大论述，已经深入人心了。

《新一轮断供抗议又来了 中国政府压力山大》（2022-07-20  华尔街日报）报道：

周三在武汉，约200人参与了又一起停贷抗议活动，这让中国有关部门面临更大的压力，处理期房购房者日益加剧的不满情绪。

周三，武汉市未完工住宅的业主在中国银行业监管机构银保监会湖北监管局外抗议。

周三，中国出现了新一起断供抗议活动，让中国有关部门面临更大的压力去直接处理期房购房者日益加剧的不满情绪；这些业主已经把积蓄投入到尚未完工的期房。

约200人聚集在中国银保监会湖北监管局办公室门前，身着制服的安保人员站在附近维持秩序。据在场的个人以及他们拍摄的照片和录制的视频，这群人中有很多人购买了中部城市武汉的一处未完工楼盘的公寓。

这些人举着标语，高呼“停工停贷、交房还贷”。这个出问题的项目是由有国资背景的开发商绿地控股集团股份有限公司(Greenland Holdings Corporation Limited, 600606.SH, 简称：绿地控股)开发，该公司因流动性问题苦苦挣扎。该公司去年预售了住宅，承诺在2022年底前交付，但购房者表示，过去九个月一直停工。

据一位参会人士称，银行业监管机构安排了几个人与四家大型国有银行的代表会面。这位人士说，这些购房者要求在房屋交付之前暂停支付房贷；银行代表则表示，他们会将这些要求转达给他们的公司。中国银保监会没有对置评请求作出回应。

此前，在武汉以北大约300英里（约483公里）的河南省会郑州，几十个房地产项目的愤怒业主威胁称，如果施工停止或推迟，他们将停止支付房贷。这些项目中有中国恒大集团(China Evergrande Group, 3333.HK, 简称：中国恒大)和中国奥园集团股份有限公司(China Aoyuan Group Ltd., 3883.HK, 简称：中国奥园)等陷入困境的开发商的项目。

最近几天，郑州市一些银行与受影响业主进行沟通，以只付利息不还本金的形式提供临时房贷减免，以防止他们断供。

郑州一位从当地开发商瀚海地产(Hanhai Real Estate)购买期房的业主说，上海浦东发展银行股份有限公司(Shanghai Pudong Development Bank Co., 600000.SH, 简称：浦发银行)与他联系，告诉他可以在一年时间内只支付贷款利息。该银行郑州分行个人贷款部门的一名工作人员证实，正在向一些贷款人提供减免。

据中国工商银行(Industrial and Commercial Bank of China)郑州分行的一名员工说，该行正在让同一项目（名为瀚海思念城）的借款人申请减免方案，将他们的贷款最多延期六个月。

浦发银行和工商银行方面没有回应记者通过电子邮件发出的置评请求。

根据周二的一份声明，国资背景开发商郑州地产集团有限公司(Zhengzhou Real Estate Group Co.)与专门处理不良资产的河南资产管理有限公司(Henan Asset Management Co.)将联合设立郑州市地产纾困基金。

声明说，该基金将通过资产处置、资源整合、重组顾问等方式，参与问题楼盘盘活、困难房企救助等解围纾困工作。声明没有披露该基金的规模、设立时间以及资金来源。

上周，一些忿忿不平的未完工楼盘业主发起的一场行动在中国社交媒体上迅速升温，来自全国各地成千上万的业主们威胁说，如果所购住房不能如期完工，他们将断供房贷。银行股下跌，因投资者担心一些贷款机构可能因业主断供受到财务打击。分析师认为面临断供风险的房贷总额约合1,500亿至3,700亿美元。

中国有关部门试图通过审查社交媒体和博客上有关这一问题的帖子来平息抗议声浪。尽管如此，截至周三，一份广泛流传的面临业主断供威胁的楼盘清单上的楼盘数目已增加到约320个。

网民嚎叫：

百年未有之大骗局 今天 03:00

厉害锅黑帮政府勾结不法奸商一起割韭菜，本来可以一茬一茬接着割，清零帝的恶政把收割的节奏打乱了。

谢选骏指出：仅隔一天，“清零宗”就进化成为“清零帝”了。这是正确的。因为“XX宗”属于庙号、谥号，是给死人用的，例如“清德宗”；而“XX帝”属于年号，是给活人用的，例如“光绪帝”。现在清零的年号还没有终结，怎么能叫“清零宗”呢？当然只能叫做“清零帝”了。由此可见，网民们还是很会学习的，学习进行时！

【30、中囶的进化论】

《以「国安」之名 中国数以万计民众遭「边控」无法离境》（中国新闻组／2024-01-28）报道：

近年来传出愈来愈多中国民众遭到「边控」的消息，甚至包括一些已移居海外多年的中国民众，在返国探亲后就无法再离境。

美国之音引述观察人士说法指出，目前遭北京当局以「国家安全」为由列入边控名单者达数万人。报导称，遭列入「黑名单」实施边境控制不得出境者，除异议人士本人外，其家人也受株连，宛如「国家囚徒」。但网上有消息称，遭边控人数恐「百万都不止」。

维权者流亡海外 亲人不得出境

报导以目前在荷兰的中国人权民主活动人士林生亮为例指出，去年7月林生亮12岁的小女儿出国探亲时在机场遭边检拦截，她在深圳的母亲郭雪琴不久前办理港澳通行证也遭拒。

45岁的林生亮原为深圳市永利兴科技有限公司法人代表兼总经理，曾活跃于网络及线下各种社会维权活动。2017年5月至2020年中，林生亮曾两度因言获罪，被秘密判刑监禁，并在狱中遭到酷刑虐待。

2021年8月26日，林生亮伺机带着大女儿逃离中国，获荷兰政府的政治庇护。林生亮不时会在社交平台「X」公布被他视为「恶人」的中共官员个资，包括房产、子女乃至婚外情等消息，因此被北京视为眼中钉。

对于他12岁小女儿去年7月出国时遭拦下，林生亮说，去年12月29日，中共人大法工委明确规定，「违法犯罪行为人罪责自担，不能株连祸及于他人」。因此深圳当局拦截其家属或拒绝受理港澳通行证申请，明显违反了中共自己的法律。

被限制人士 从记者到作家都有

报导称，有观察人士指，北京当局以「国家安全」为由列入边控名单上的人多达数万，其中知名度较高者包括：人权捍卫者郭飞雄、唐吉田、江天勇、王宇、李和平、媒体人高瑜、原清华大学法学教授许章润、清华大学退休教授郭于华、广州中山大学退休教授艾晓明、中央民族大学退休教授赵士林（美国永久居民）、公民记者陈秋实、独立导演郭珍明、《往事并不如烟》一书作者章怡和等人。

章怡和2023年6月8日在脸书发文称：「从昨天开始，宣布为国家囚徒，不得跨出国门一步」。

美国之音指出，在当今中国，异见人士、维权律师、独立艺术家、公民记者、作家，甚至是一些巨富企业家，只要被当局盯上，随时可能被列入限制出境名单。

自由亚洲电台去年中也曾报导，人权组织「保护卫士」（Safeguard Defenders）在「困于笼中：中国日益泛滥的限制出境问题」报告中揭示，中共持续扩大以限制出境政策作为控制人民的工具之一，从人权捍卫者到贪腐嫌疑人等任何人都可能成为目标，有些出境禁令缺乏任何法律依据。

报告称，此举目的是要惩罚人权捍卫者及其家人；让活动人士噤声；挟持家庭成员，借此胁迫其家属返回中国；控制民族和宗教群体；作为人质外交的工具，以及恐吓外国记者等。

担心探亲就出不来了 海外异议者避免回中国

北京八九艺术家季风就是限制出境措施的其中一名受害者，他在接受自由亚洲电台采访时透露，中国国安人员常常会要求反抗者低调，以此作为取消旅行限制的交换条件。季风认为，中共以限制出境作为切断反抗力量的手段之一。

季风说，「我现在在北京的边控名单上。一是在国内把这些人看管起来，二是消磨这些人的意志，让你放弃抵抗。更多的是，它知道到了海外后这些人还是继续干。总而言之一切目的都是为了减少或者跟它们对抗的那种力量。」

由于去年起，有部分已移居海外甚至取得外国国籍的中国民众，在返回中国探亲后也遭边控而无法离境。因此目前海外华人圈也都相互告诫，特定人士非必要最好暂时不要进入中国。

谢选骏指出：上述报道大惊小怪，因为限制出境是红区的传统，不过时紧时松而已——中囶一向只有随机的进化，没有定向的进步；“风景这边独好”，欢迎观光，不宜久留。

（“进化”是“演化”，其典范就是苟活，请勿拔高。）

（另起一页）

【第二部分】

【进化思想史】

【皮特·J·鲍勒】

【目录】

总序

修订版序言

序言

第一章 进化思想：范畴及含义

旧与新的世界观

变化的可能性

史学家的问题

第二章 早期的地球理论

机械论的宇宙哲学

经验传统

启蒙运动时期的地质学

水成论与火成论

第三章 启蒙运动时期的进化论

设计与变化问题

存在链条

新分类学

新的发生理论

唯物论者

伊拉斯谟·达尔文和拉马克

第四章 关于人与自然变化的观点

人在自然中的位置

法兰西：从启蒙运动到实证主义

不列颠：功利主义与自由竞争经济学

德意志：浪漫主义和唯心主义

第五章 1800年到1859年的地质学和自然史

乔治·居维叶：化石与生命史

剧变论和自然神学在英国

生物学中的唯心论

均一论原理

创造的痕迹

第六章 达尔文主义的起源

达尔文：所受的教育和

随贝格尔号航行

关键岁月：1836－1839年

进化论的发展：1840－1859年

华莱士与进化论的发表

第七章 达尔文主义：科学界的争论

达尔文主义的发展

生命史与化石记录

地球的年龄

实用、遗传与变异

方法问题

第八章 达尔文主义：宗教和道德问题

设计的问题

进化与人

进化与哲学

第九章 达尔文主义的日食

新达尔文主义

新拉马克主义

直生论

孟德尔主义与突变论

第十章 进化论的社会含义

社会达尔文主义

优生学

新拉马克主义与社会

进化与种族

第十一章 综合进化论

群体遗传学

现代的综合

生命的起源

人类的进化

现代达尔文主义的含义：社会生物学

第十二章 现代的争论

生物学中的争论

达尔文主义不科学吗？

另类的解释

特创论

参考文献

译后记

修订阪序言 

序言 

【修订版序言】

  

在为这部书的第一版付诸了许多心血之后，我欣喜地看到它受到了评论者的热情接受。这个领域的其他学者和教师显然赞同我本人对探讨这个领域的需要所作出的评估，并且感到《进化思想史》在满足这种需要方面是成功的。这部书的不断售出表明，它定位于科学史中这个领域课程的教课书是很有意义的。显然，如果这部书继续作为有关现代进化思想产生的导论，那么到了一定的时间，它就会失效。这是科学史中最活跃的领域之一，在过去的几年已经取得了一些重要（和大量一般性)的发展。因此我要对该书作出重要的修订，这样才能提高该书对教师和许多其他试图评价这个问题人的使用价值。参考文献中增加了几乎100部著作，相应地在正文中都有所提及。我自己新观点和解释的要义体现在正文中略微增加的部分中。正文中还有一些很明显增加的部分，包括增加了有关遗传学起源、人类起源理论和进化论与社会科学相互作用的内容。最后一章，即有关现代争论的部分，进行了广泛的修订。在第一章中大致勾勒出我目前对这一主题进行另一种可能研究的思想。我还利用这次机会修改了一些小的错误，其中有些错误是评论家指出的。

皮特·J·鲍勒

1988年于贝尔法斯特女王大学

因为本书的结构不同以往，所以这篇序言的大部分将用来解释为什么采取这种方式写作。本书探讨的是进化论的历史，但并不是学院派式的专著，而是面向没有生物学和历史背景读者的导论式作品。然而，这部书并非为了普及而将历史写成枕边的读物。本书的对象是那些对进化及其应用有着浓厚兴趣、且以前没有详细了解过这些问题的人。事实上，这本书最初主要是要作为大学的科学史教科书，我当然希望对于专业生物学和那些寻找有关进化论领域简明读本的历史学家也有价值。由于潜在的读者各种各样，有些领域的专家可能要包涵一下该书所描述的对他们来说是非常熟悉但对其他领域的专家来说却很陌生的内容。$$讨论进化论历史的书籍已经出了很多，其中有些书的水平甚高。不过绝大多数都是几十年前出版的老书，而且似乎没有一部可以作为历史学家探讨这一领域的导论式书籍。为非专家、包括大学生写作的书籍应该具有什么特征，我有自己的看法。

首先，这样的书必须以系统地介绍某个问题来组织，而不是以为有些事情是人们都已经知道的。科学史的书籍更应该如此，因为许多对科学史感兴趣的读者并没有科学的背景。例如，非科学家可能就不懂林奈命名法，如果不明确地告诉他，那么当他遇到这个问题时，他便会疑惑不解。另外，历史问题也要讲清楚，这样的话，非专家（这里也包括科学家本人）就可以鉴别某个问题的不同方式。对于有争议的问题，我并不急于表达我的看法，而是尽力介绍不同的观点，并且提出在什么地方可以找到有关这个问题的信息。

其次，导论式的书籍必须是全面的。它必须覆盖对于有兴趣研究该领域的人来说可能要涉及到的所有问题。这一点是确定无疑的，因为这本书可能用于大学的导论式课程，需要有符合传统要求的教科书。所以，这本书并非只是关于达尔文革命的书。这是一部关于“进化”历史的书，这里的“进化”一词是一个广义的用法，包括已经提出的任何关于地球上生命的发展经历过自然过程的理论。《物种起源》问世之前，在地质学和博物学领域已经做出了很重要的工作，而且要是不了解早期的发展，人们也不会真正理解达尔文理论的影响。反之，达尔文以后的情况也必须适当处理。要想向非科学家讲授进化论的影响，却不向他们介绍直至“现代综合”时的事件，这是不可想象的。在所有阶段，都需要讨论科学理论与相关文化的关系。

对这么广阔的领域尝试全面概括的不利后果是，篇幅的限制使得每一个问题都难以展开。正是基于此，我放弃了一般学术著作的做法，没有给出广泛的引述、注释，这样可以使叙述更为充分。同时，我将有关科学家的生活和背景的信息减少到最低限度。这本书的主要目的是介绍进化思想本身，基于这个思想的复杂性，所以将尽力直截了当地介绍。从许多书中，包括《科学家传记辞典》（Gillispie，ed.，1970-80），都可以找到有关科学家生平的背景材料。无论如何我都不太相信尚需导论式知识的学生会对很专业的科学家背景感兴趣。对于他们来说，重要的是要尽可能清晰地搞懂基本的观点。在讲授中，教师本人可以按照自己的特长增加其他的材料。

于是就产生出我的第三个观点：这类书必须成为进一步阅读的向导。我预料，许多专家发现这部书有用是因为这本书的参考文献。对于那些准备学期作业的学生，这部书的参考文献也是无价的。也许有人会批评这本书引述的材料对于新生来说太高深了些，但是我们有责任引导这类学生作进一步的阅读。我希望本书的参考文献能使他们找到满足自己需要的材料。而对于教师，除了这里列出的参考文献，为他们的学生添加新的文献并不太难。初次接触这个领域的学生也会发现参考文献的用途。在科学史的教学中，即使对象是研究生水平，也可能没有一定的背景。这样的学生所处的地位有些不利，因为他们必须吸收基本的观点，接着就要阅读高深的东西。我希望这本书能减轻他们的负担。

我最初打算在每一章的后面列出所引用的参考文献，这样对于初学者也许不会感到太吓人。不过我放弃了这个计划，因为多次列举相同的文献无疑会增加打印的成本。我也曾打算分别列出原始材料和辅助读物，但是在一个参考文献目录中这样做不太可能，当涉及到20世纪的时候，很难区分出原始文献和辅助读物。对于外文文献，我尽量引用英文译本。至于1900年以前出版的原始文献，我也侧重引用新近再版且容易找到的文本。辅助读物侧重于该领域中的经典，再有就是过去几十年发表的一些专业文献。我非常感谢我们系的秘书希拉里·乔伊娜夫人，她打印了最初的参考文献文稿。

作为关于科学领域中也许最有争议的理论发展的导论式书籍，这部书想弥补一下至今仍在我们社会中存在的“两种文化”之间的分歧。很少有什么领域能像科学史专业那样使来自人文学科的人和来自科学学科的人彼此直接交流，并发现相互之间存在着真切的联系。专业科学史学家有责任确保提供合适的读物来推动这种协调，而无需通过将知识过于通俗化来掩饰不同文化之间的分歧。尽管要求为非专家读者写书的呼声一直没有间断，但是我们很多人仍然写了大量专业性很强的文章和著作。我自己尝试将我熟悉的问题全面地介绍给非专业人士。无论这本书是否成功，只要科学史的真正功能不变，那么我所提供的这类文献就是有用的。

在本书的最后两章，我介绍了当代争论的一些背景，争论的问题从进化机制到在学校讲授进化论。科学家可能会对贯穿于整个进化论发展史且当代依然争论的问题感兴趣。若干年前，很难背离现代达尔文主义来撰写进化论历史的书籍，因为那时现代达尔文主义正处在成功的巅峰。现在我们看到，最基本的问题并没有解决。我并不指望科学家通过阅读他们前人的著作来得出什么专业性的见解，但是，这样的阅读会使他们对于工作中产生的一些基本问题的性质有更好的了解。对于特创论问题，我在这本书中更充分地表达了我的见解。历史学家像其他人一样，也有权力评价某种体系，正是这类体系决定了我们接受什么样的理论，18世纪早期，工作在第一线的博物学家也要评价某种体系。然而我认为，当科学家们认识到一般科学理论——特别是进化论——的复杂地位话，他们便会更好地理解他们所处的位置。

我之所以有资格写这本书，原因有二。首先，我已经在不同的国家（加拿大、马来西亚和英国）多年讲授进化论的历史。我想，这有助于使我了解向不熟悉某一领域的人展示复杂知识发展本质的困难。其次，我已经发表了——最初是由于偶然，尔后则是有意图的——从18世纪到20世纪早期进化论许多领域历史的研究成果。虽然有些人对某一领域比我熟悉，但是处理这么长时间跨度问题的有经验的历史学家并不多。我并不直接了解现代生物学领域，包括这部书最后两章的内容。我尽力向外行介绍当代达尔文主义及其反对意见。我但愿没有简化或误传重要的论点，或曲解目前正卷入这场争论的一些人的见解。

我在这里愿意表达对一些人给予我智力上帮助的诚挚谢意。是罗伯特·杨格激发起我对当代进化论起源的兴趣，自那以后，我便从许多学者那里获益匪浅，他们的论著都列举在参考文献中。有两个人需要特别提到，约翰·格林和马尔康姆·科特勒，他们阅读了最初的文稿，并且根据自己的见解，将书的整体结构批得体无完肤，还建议我如何更好地将全书整合起来。在一些见解和信息使用上，他们也提出了详尽的建议。当然，书中表达的是我自己的观点，我对书中的错误责无旁贷。

皮特·J·鲍勒

1982年9月于贝尔法斯特女王学院

谢选骏指出：对于书中的错误，是无法要求作者负责的；因为作者并不知道这些错误的存在，反而以为这些错误是知识的基础。所以我认为，对于书中的错误，读者应该勇于举证，不厌其烦地进行批评，这才有助于知识的更新。

【第一章　进化思想，范畴及含义】

  

科学史学家经常将“达尔文革命”与“哥白尼革命”相提并论，视为历史上的同样重要的事件，在这种事件中，一种科学理论引起了整个文化价值的改变。在上述两种情况中，传统的基督教世界观的重要方面都被全新的解释取代了。按照中世纪的宇宙观，地球是按等级排列的宇宙的中心，宇宙延伸到完美的天堂，延伸到上帝的住所。因为物质的宇宙是人类精神戏剧的舞台，在那里上演着人类的创造、衰落和赎救，所以人类居住的地方只有位于宇宙的中心才说的过去，而且这样也符合一般人认为的天堂环绕静止地球的看法。相反，哥白尼却提出地球只不过是距太阳第三远的、围绕太阳运转的行星。虽然他打算借助这种观点来说明宇宙的和谐，他的后继者却认识到，通过打破地球与天际的界限，哥白尼已经建立起一种新的、非阶层体系的、由恒定的动力学法则控制的宇宙模型。人类并不在万物的中心；人类只是一颗行星上的居民，而这颗行星则环绕一颗不久才被视为是普通的、在广袤的天际围绕恒星运行的行星。也许天际依然昭示上帝的光辉，但是人们再也难以相信天际的存在只是为了人类的目的。然而人们可能依然相信人类的独特性体现在人类的精神上。对于基督徒来说，人类依然保持着独特性，体现在他有能力感受到他之存在的道德困境。他依然是世界的主人，他的特征显然有助于他成为创世中的尤物，成为“存在链条”上的最高环节，存在链条将所有生物连接成一个自然的等级序列。看起来用自然过程无法解释像人类这样规则的生命系统，无法解释人类本身的精神构成。《圣经·创世纪》告诉我们，神在6天之内创造了万物，人则是最后创造出来的。达尔文革命这一事件——实际上早在达尔文出生之前就已经发生——动摇了所谓人类具有天赋优越性的传统观念。地质学家在研究岩石时发现，《圣经·创世纪》中对地质史的解释并不对。在人类出现之前的相当长时期内，存在着许多与今天已知的生物截然不同的奇妙生物。难道是《圣经》的解释中忽视了自然力创造的这么多生物？如果真是那样的话，难道人类本身不过是自然的产物，不是什么尤物，只是高级的猿？哥白尼使人类离开了宇宙的中心位置，而达尔文的理论则要求重新解释在创世中我们人类的精神角色。

如果不是已经出现过对于传统观念的愤懑，难以想象会有这样的变化。1632年对伽利略的审判表明了天主教教会的决心。不过，在这个案例中反对哥白尼天文学的一方不久便销声匿迹，1700年以后，没有什么人再真正反对新宇宙学了。然而，反对达尔文主义的势力至今依然存在。在我们的社会中，仍然有很强的势力在鼓励人们去相信是上帝创造了人。对于那些接受基督教原教旨主义解释，即承认《圣经》中描述的故事千真万确的人来说，进化论就是最具颠覆性的无神论观点。1925年，类似的原教旨主义在田纳西州制造出恶名昭彰的“巴特勒法案”，这个法案禁止在学校讲授进化论，还是这股浪潮，导致了对托马斯·斯科普斯的“猴子审判案”，因为他违反禁令，在学校讲授进化论。而接下来的公众的愤怒，使这次阻挠进化论传播的企图破产了。但是，特创论者现在又向达尔文主义发出挑战，他们坚持认为，就是从科学的角度看，自己的反对意见也是合理的，并主张学校应给予他们一定的时间，长度像讲授进化论一样，允许他们讲授特创论。无论科学特创论的观点多么冠冕堂皇，这场运动的真实目的却是阻挠被他们视为无神论的达尔文主义潮流。显然，达尔文革命尚未成功。

当代特创论者的热情很容易使我们忘记科学与宗教之间并非总是争斗的关系（Barbou r，1966，1968；Peacocke，1980；Russell，1973)。相反，科学家们通常是努力确保他们的观点符合某种宗教信仰的形式。甚至有人认为基督教的价值观对于现代科学的发展起到了一定的推动作用(Jaki，1978a）。智慧的上帝建立的宇宙对于具有智力的人来说是规则的这一信念，可能促进了科学的自然法则概念的发展。符合基督教本质的人类精神发展的历史观可能为建立进化概念奠定了基础。有一些宗教思想家确实接受了生物进化的理论。一旦《圣经》故事被视作关于创世目的的启示，而非历史如何发生的细节，那么就可以认为进化是过程，而目的由神定（Teilhard de Chardin，1959)。有些科学家对在生物进化中可以看到一种精神的目的表示怀疑；但对于思想家来说，正是由于进化中含有精神的目的性，才使得进化的思想如此激动人心。

那些根本不打算在进化中寻找出宗教含义的科学家们则认为，进化论是客观研究自然活动的产物，其中不包涵道德和精神的价值。科学在初期的时候，可能受到宗教思想的影响，但是没过几百年，现代科学的兴起表明西方人摆脱了古代迷信的藩篱。一旦人们决定即使对于人类的起源也要用理性来分析的话，必然要得出进化的观点。当然，将科学视为对知识的纯客观探讨的信念有其自己的道德和文化价值。特创论者可能会对将人还原为受自然力控制的动物——是现代科学所揭示的唯物论哲学产生出这种结论——所引发的结果提出异议。其他的批判者大概会认为在“社会达尔文主义”领域，我们看到科学的理论是个人竞争政策的衍生物，自资本主义产生以来，个人之间的竞争就成为社会中普遍存在的现象（Montagu，1952；Young，1971b)。可以将科学、尤其是进化论看作要么是对传统的神圣目的性宇宙概念的阐释，要么是另一种哲学的根源，而这种哲学的某些成份在我们的社会早已存在。无论在那种情况中，显尔易见的是，不仅科学理论本身有着广泛的含义，而且科学方法的所谓客观性也可以被视为一种更广涵哲学中的组成部分。进化论因为直接涉及到人类的性质，所以它关注的便是知识与价值的关系这类基本的问题，而正是知识与价值的关系决定了科学在当今世界中的重要地位。研究进化论的历史有助于我们了解这些有争议的问题。  

我们在开始学习进化论史之前，必须理清一些观点，这样可以确立一个框架，使我们理解现代进化论的兴起。首先，我们必须可以认清区分现代进化论与传统宗教自然观的整个问题范畴，我们必须能够看出传统观念的某些方面可以保持下来，甚至被一些进化研究得出的观念所加强。要做到这一点，我们需要认识到进化论的基本观念是复杂的，进化思想可以向不同的方向延展，而每一种思想都有着丰富的内涵。最后，我们必须更加密切地关注历史学家在他们探讨科学进化论兴起时所面临的一些问题。尤其是那些产生于哲学和意识形态争论中的问题，在这些争论中，一方是将科学正常地视为是对知识的客观研究，而另一方，作为批评者，则认为科学思想本身具有价值取向。

旧与新的世界观

进化理论只是几百年前所开始的对地球过去重新研究中的一个组成。早在达尔文探索新物种起源问题之前，地质学家和宇宙学家通过设想地球、乃至整个宇宙长期以来发生了明显变化，开始向中世纪基督教的世界观发出挑战。只有在这种物理宇宙是演变的新观念氛围中，才有可能设想生物也许也在发生自然的变化。现代科学观的本质是，自然界（包括宇宙、地质和生物）的所有特征可以解释为自然力长期作用的结果。在这一基本框架中，我们可以区分出所挑战的传统世界观的一些基本问题。

时间尺度的扩展

按照传统的观念，宇宙的历史并不太长，6天的创世发生在几千年前。在17世纪，詹姆斯·厄谢尔主教试图通过将《圣经》中记载的祖先追溯到亚当来计算创世的时间，他认为创世发生在公元前4004年。剑桥大学的副校长约翰·莱特弗特声称创造人类发生在公元前4004年10月23日星期天上午9点。现代特创论者没有再精确地确定创世的时间，但他们依然认为地球是在几千年前形成的。依照现代科学的标准，这种估计太苍白；地质学和宇宙学现在已经将地球的历史推延为40-45亿年。随着地质学家对地表变化程度了解的加深，地球历史的时限在逐渐向前推。不断有人努力限定地质学理论所要求的额外时间，但是到了达尔文时代，受过教育的人一般都不怀疑地球的历史至少是上百万年。（只有到了20世纪，特创论者才反对地球历史悠久的看法。）由于地质学家发现人类产生于地质史上较近的时期，使人类的历史及史前史在地球历史的时间长河中所占的时间比例大为减少，并使地球历史悠久的看法变得更合理。

变化宇宙的概念

传统世界观实质上是静止的观念。上帝在6天创造的世界，包括动植物和人类本身，至今仍未发生过变化。现代特创论者认为有些地质构造可能为挪亚洪水所淹没，但他们认为生物自创世以来保持不变。传统的观点认为，至少生物界不可能发生变化，因为自然力只能维持上帝最初创造的形态——自然力本身不具创造力。这种设想并非纯粹是研究《圣经》的专家推断出来的，而是来自基督教与中世纪哲学的综合，中世纪哲学的源头又可以追溯到古希腊。可以认为，亚里士多德的观点奠定了重要的基础，从而使人们相信物种具有典型的形态，这种形态通过生殖过程一代又一代地保持下去。从原始的类型直到人的自然阶层形式，即“存在链条”，代表了完整和绝对固定不变的创世方案。相反，现代的观点则认为，我们生活在一个持续变化的世界中，有些变化过程当然非常缓慢，以致于我们难以察觉。地质学教导我们，地球本身发生了大量的变化，化石记录显示，一系列灭绝的群体可以构成进化的序列。

放弃设计的思想

特创论者的意图不仅要维护超自然的力量在物种起源中的作用，而且要倡导每一种生命形态都是由创造者设计的信念。直到19世纪早期，在博物学家中间还非常流行经典形式的“来自设计的论据”，特定生物形式的复杂性及其恰当的适应方式被用来作为证明上帝的智慧和仁慈和直接证据。单凭大自然绝不可能产生出这样的结构；因为只有引用神的干涉才是对于生命存在的合理解释。这种将自然形态和结构的发展只是解释为符合目的的观念在今天被称作“目的论”。当代进化论的要旨就是，无需借助超自然的目的，就可以解释现存生物的结构。达尔文设想出自然选择的机制，以表明凭借日常的自然力，生物就可以适应不断变化的环境，而无需认为预先确定的目的决定了生物变化的过程。现代生物学家认为，甚至在最基本的层次，即生物产生于非生物物质的过程，也是自然的。这是一个“化学进化”的过程，在这一过程中，产生出更复杂的物理结构最终具备了生命的特征。

重要的是要注意到，即使不依据《圣经·创世纪》中的故事，“来自设计的论据”也可以存在。许多19世纪的古生物学家都认为，新物种的起源是超自然的过程，他们援引来自设计的论据，只不过他们相信新形态的产生发生在地球历史的不同阶段。有人可能提出更为精致的看法，认为造物主试图使现存的地球结构呈现出创造宇宙时的原初形态。按照笛卡尔的“机械论哲学”的解释，地球是广延在空间的物质以自然的方式形成的——然而却是上帝创造了最初的广延和控制物质活动的法则，上帝还清楚地预见到终极结构，因而可以说，是上帝设计了物质进化过程本身。甚至达尔文也接受是上帝创建生命进化基本定律的概念，只不过达尔文被迫承认真实发生的生命进化细节不是神能预见的。真正的问题是自然选择，在一个“生存斗争”的宇宙中“适者生存”，这听起来太不像一个仁慈的上帝在确定造物结果时所能选择的机制。

放弃奇迹

《创世纪》的创世故事显然意味着要相信上帝不仅设计了宇宙中的万物，而且在控制万物的形成中起到了直接的作用。《圣经》中的奇迹概念并非要确定造物主在最初创世中的作用，而是表明上帝的干预无时不在，贯穿于世界历史的整个进程。我们注意到，为了与这种看法相呼应，早期的一些古生物学家情愿承认在每一个地质时期的开始，都存在上帝的干预，他们依此来解释新物种的产生。然而，生物进化论就是要抛弃任何对世界进行超自然干预的看法，因为生物进化论提出仅凭自然力本身就足以创造出新物种。在达尔文及其追随者看来，只有接受“自然论”的策略，才能科学地探讨物种起源的问题。只有当自然解释无法使进一步的研究得出令人满意的假说时，超自然的解释才会有吸引力。奇迹被定义为断然违反正常的自然法则，利用科学的方法无法研究奇异。在解释世界上一些结构的起源时承认奇迹的发生，就是被迫承认有些现象我们无法理解，除非我们接受超自然启示的观点。

放弃超自然观点的最直截了当的方式就是放弃上帝设计的观点。前面提到的机械论哲学除了涉及到宇宙初始的状况时，不再需要援引超自然的动因，但是，机械论哲学通过设想是造物了创造出自然法则，自然法则创造出我们观察到的万物，进而保留了上帝设计的观点。这种机械论的看法将宇宙比作一个巨大的钟表，“钟表匠上帝”造就了这个钟表，并使其准确地朝着既定目标运转。按照这种观点，上帝一俟完成了创世，就不再会介入，这种宗教哲学叫做“自然神论”。相反，许多宗教思想家都相信上帝肯定无时不介入到宇宙中，这种哲学叫做“自然神论”。甚至有人或许认为自然法则之所以连续不断地在起作用，只是因为自然法则符合上帝的意愿。在这种情况中，不太容易清楚地区分开自然法则和奇迹，因为二者都是神威的体现，一方在连续不断的起作用，另一方则不定时地进行干扰。19世纪的一些生物学家曾试图提出一定存在着特殊的“创世法则”，上帝利用这一法则不断地决定着生命的发展，因为这种法则中包涵了神的预见性。对于达尔文来说，这种法则比奇迹更糟，因为它允许非机械的超自然力量不断地干涉自然的正常运作。要使科学能够成立，就必须承认自然法则，承认只有以机械论的方式在起作用的自然法则是唯一的控制因素，承认是过去（而不是未来）以正常的因果律的形式控制着现在。援引上帝的预见来解释进化的趋向，无异于要科学家放弃探讨自然原因的责任，像头脑简单的人那样去相信奇迹的存在。

将人类纳入自然序列

《圣经》告诉我们，人类是创世中最后的产物，是上帝想象的产物，而且人类被赋予了统治其他自然物的权力。基督教强调了人类的优越性，提出在所有的动物中，只有人的生命物体中被赋予了灵魂。人类立于自然之上，而不是居于自然之中。进化论则强调人类是动物界中的一员。人类的性状发达状况可能远远超越其他物种，但是人类在其发展过程中，与其他生物建立了联系，在人类的发展过程中，并没有突然引入全新的因素。对于那些希望无论在人类的天性中是否看到明确的精神成份但仍强调人类具有更高等特征的人来说，进化论提出了一些至关重要的问题。能不能不将我们的道德和伦理信念解释为自然进化的结果？或者是否因为道德和伦理信念的存在，至少表明自然造成了一种有能力超越仅为生存斗争的生灵？社会达尔文主义之所以带来不幸影响，就是相信因为它认为人类的所有性状都是自然进化过程的产物。当社会生物学按照自然选择解释明显的利他行为时，又引发了类似的问题——难道这意味着可以按同样的方式分析人吗？不仅宗教思想家，而且许多社会科学家也反对只根据生物学来解释人类天性的尝试，他们坚持认为人类的性状决定了人类可以进行更高层次的活动。承认人类与动物之间具有进化联系并保持人类生命中具有精神成份的唯一可能方式就是将进化理解为精神的和物质的进步过程。这样，人类就成了宇宙趋向更高层次变化的最终产物，于是科学曾经竭力祛除的自然中存在目的的看法又被重新引入了进来。

变化的可能性

如果我们详细了解一下进化思想本身，那样的话对于那些更广义问题的复杂性便会看得更清楚一些。只有在最一般的意义上，我们可以进化观念作为统一的概念来讨论。在最一般的意义上，“进化”主要意味着相信我们现在生活的世界的结构是通过一系列自然变化形成的。一旦我们剖析这一基本的论点，我们便会认识到，人们会设想这些变化的发生会经过许多不同的途径。事实上，不断有科学家在提出这样或那样的自然变化概念，只有经过一定的争论，才能取得一致的意见。几百年以来，地质学家在确定造成地表状况事件的基本性质上，就存在不同的看法，现代的大陆漂移理论几十年前才提出来。至于生物如何进化，生物学家也提出了许多设想。达尔文的自然选择学说仅是其中可能的一种。自20世纪30年代达尔文主义与孟德尔遗传学综合以后，被人们普遍接受，但是现在又遇到了第一线生物学工作者的挑战。要想理解已经提出来的解释地球及地球上生物发展的诸多理论，需要有一个基本的框架。

就是“进化”这个词，我们在这里也要慎重使用，因为进化一词曾经有不同的含义（Bowler，1975)。拉丁文evolutio的意思是展开，即将一个卷在一起的东西打开。在生物学中，“进化”一词最早的用法是描述子宫中胚胎的生长，今天仍然有许多人相信子宫中胚胎的生长是地球上生命发展一般历程的缩影。早期的许多胚胎学家相信，胚胎的生长就是预先存在的完整的微型生物的扩展，这种完整的微型生物在受精卵中就已经存在。这一性状的发展过程比较符合拉丁文原义，但是与人们普遍想象的进步式进化过程不太一样。到了1800年，这种“预成论”已经声名狼藉，人们将胚胎的“进化”视为有目标的过程，其中复杂的结构由不定型的物质构成。这种观点与现代的进化思想很贴切，但是，重要的是要注意，如果以胚胎的生长作模型，人们会留下一种印象，以为生命结构具备了一种向着预定方向发展的固定模式。使用“进化”一词说明地球上生命时，也带有类似的含义，因为19世纪许多博物学家认为胚胎重演着生物上升到创世顶峰——人的历程。

经过赫伯特·斯宾塞的努力，进步进化论的含义以一种截然不同的方式保留了下来，正是由于斯宾塞所做的大量普及性工作，使“进化”一词具有了现代的含义。斯宾塞倡导一种宇宙进步体系，其中包括生命向着更高形式的必然进化。尽管达尔文本人很少使用“进化”这个词，但是他的理论还是被标识为“进化论”；而且多数人依然认为进化实质上就是进步的过程。达尔文和斯宾塞迈出了重要的一步，使进化的概念超越了胚胎学的范畴，因为他们相信进化过程没有目标限制，不认为进化的过程直接通向诸如人类这种单一的目标。斯宾塞一直坚持认为进化必定要走向更高的组织水平，因而他引入了更成熟的进步概念。但是达尔文对这种进步观则表示怀疑，因为他感到很难确定生物学的进步概念。现在看起来，流行的进化就是进步的观念在两个方面不太充分。这种观点是模糊的，因为我们或者是将进步定义为向着预定目标的运动，或者根据一般复杂性的上升水平来定义进步。这种观念也是容易引起误解的，因为有些进化解释中只涉及变异，并不带有任何的进步形式。

在我们尝试描述任何特定的关于进化机制的理论细节之前，我们显然必须一下有关自然起作用途径设想的一些基本差异。斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould，1977a）在尝试区分这些基本差异时，提出可以依据三对具有基本差异的选择来评估任何进化理论。根据任何一对选择，我们可以确定一种进化理论的特征，并且可以揭示出科学家在建构现代进化论过程中争论的最关键问题。然而，我们不能认为哪几种选择的组合是“正确的”，因为科学界最近争论的依然是我们曾经认为已经大致解决了的基本问题。甚至今天，我们依然在争论进化理论中的“永恒比喻”。

稳态还是发展

即使你承认地球及地球上生物的详细性状可能发生过变化，并不足以确定你的立场。我们依然要问，这些变化是否能积累，经过长时间以后，积累的变化能否产生出全新的状态。如果设想变化是微小的，以及这种方式的变化会彼此销蚀，那么依然有可能认为，经过很长时间后，整个图景大致保持不变。这就是一种“稳态”理论，许多年前，这种理论在宇宙学中就很流行。“发展”的理论认为，积累的变化所产生的状态与变化过程开始时的状态明显不同。发展的本质在于，变化中蕴涵着方向性，伊始的状态与结束时的状态截然不同，不仅仅是在一个中间状态的波动性变化。

宇宙学中的“大爆炸”理论与“稳态”理论之间的差别表明了这一点。大爆炸理论将观察到的宇宙的扩展解释为上百亿年前巨大的爆炸引起的物质离去。这是一种真正的发展：自“宇宙核”爆炸后，不断积累的变化导致星云的形成和星云之间的彼此远离。相反，稳态理论认为，新星云的形成与旧星云扩展的速度完全一样，正好抵销旧星云的扩展。这样，一个宇宙内的观察者在任何时间可以精确地看到物质的密度是一样的。星云的产生与星云的消失彼此抵销，因而，星云的平均分布仍然保持不变。变化的是细节，而不是整个图景。在这种体系中，探讨宇宙的开始没有什么意义，因为在无限的时间里，基本的图景保持不变。

地质学中也发生过类似宇宙学中的争论。大多数的地质理论看起来都像是发展观：它们都认为地球起源于某一时刻，地球最初的状态与我们现在看到的状态有很大的差别。“地球冷却说”就是一个典型的例子，这个学说认为，地球这颗行星最初是热的、熔化的星团，这个星团渐渐地冷却，形成了固体状的外壳。这样一种理论会预想到，根据火山的活动随着时间的推移而减缓，地球的变化也会减少。然而也有人按照稳态的观念来探讨地球的历史。最著名的例子就是查尔斯·赖尔的“均一论”地质学，这个理论对达尔文有很大的影响。赖尔认为，陆地由于侵蚀而导致的消失，被通过地震产生的新陆地的隆起而精确地抵销了。因此，虽然某一大陆出现又消失，但是海洋与陆地的相对比例却保持不变。赖尔坚持认为，地球的最终起源问题不属于地质学的范畴，这是一种典型的稳态观。

在生物学中，任何坚持认为生物向着“更高”生命形式（随其界定）进步的进化论显然都属于发展观。但是，并不一定要相信地球上生命的历史是进步的才属于发展的观点。为了坚持均一论，赖尔认为，即使是更高的生命形态，也存在于整个地质时期，只不过为了回应环境的波动，在接替存在的群体中发生了生命形态的周期性变化。他的反对者则认为，化石记录揭示出从最简单的生命到人类的进步发展，他们所确立的这种发展依然是通常人们对于进化论的设想。达尔文接受了赖尔的地质学，因此认为不存在导致生命向着某一特定的方向进化的外在力量（当然这种方向性也是存在的，例如，生命不得不适应逐渐冷却的地球〕。达尔文虽然怀疑可以确定什么是生物学上的进步，但是他和公众一样，在感情上相信现代的生命形态比其最早的祖先要发达。然而，自然选择学说的真正功能是表明生物适应变化的环境，如果环境不导致方向性的变化趋向，那么生物的适应就是非进步式的变化。达尔文作出了妥协，他认为进步是进化的副产品，是长期的、统计学意义上的趋向，不影响发展的路径。其他形式的生物学方向论也有存在的可能，包括认为在接替的群体中可以发现多样性水平的提高。

进化受内部控制与进化受外部控制

上文的最后一段中隐含了另一个重要的问题。控制生物进化的力量存在于生命内部，因而生物的发展沿着由物种本性决定的途径？还是生物的进化是对外部环境挑战的回应，进化与否取决于生物面临环境挑战时的易变程度？按照大多数明确强调生物内部控制生物进化的理论，预先确定的目标决定了生物发展的趋向。那些相信进化的过程中存在某种目的形式的人，或那些相信存在着某种图景将所有创世阶段连接为一个统一体的人，自然愿意接受这种观点。然而，很有可能设想出由内在的生物学力量相当自然地预先确定了进化的趋向，但是这种力量实际上可能是有害的，因为它们也许并不符合环境的要求。相反，达尔文却认为，并不存在固定的变化方向，因为每一个物种顶多只能对环境的不断变化所发出的挑战作出回应。无论向哪个方向进化，都是这样的回应，除非物种不能很快地发生变化，从而灭绝。因此，适应是进化的唯一驱动力，而且在某种程度每一个物种解决它所面临问题的途径也许是偶然性的事。在进化中大概不存在规则性，不存在朝向一定目标的预定趋势。进化成为一种完全无限制的过程，因为进化不经历固定的路径。

连续性与不连续性

这一点常被作为重要的标准来区分不同的地质学和关于生命发展的理论。在连续性的过程中，变化是逐渐的，通过积累每天微小的差异，变化经历了很长时间。不连续性则指幕式的突然变化，届时，相对稳定的形势发生了逆转，并被某些截然不同的情况所取代。这是理解赖尔的均一论与相对的“剧变论”之间区别的老套子。赖尔坚持认为，曾经在过去影响地表的唯一力量就是我们今天依然可以看得到的力量，包括火山活动和地震（在地质学中，这些都是不起眼的，但是从人类的角度看，则是灾难性的）。经过长时间的积累，这些微小的变化会产生巨大的影响，比如一座山脊的消失与隆起。然而，作为对立派的剧变论者却坚持认为，利用我们今天所观察到的力量不足以解释像山脊消失和隆起这样剧烈的事件。山脊一定是由于剧烈的变化隆起的，其剧烈程度超过我们所能看到的地震。这些剧变被视为间断的标志，我们从而将地球的历史划分为地质史上的不同时期。地球冷却说解释了为什么过去的事件可能比现在的事件剧烈，有些历史学家现在认为，这种方向论的成份过去实际上代表了剧变论体系更本质的方面。

再看一下生物学，可以将特创论视为一种不连续变化的理论，因为每一种新物种是分别设计的，与以前存在的形态没有直接的联系。如果特创论者认为这种奇妙的序列与某种完整的计划或图景相连，那么就会从根本上动摇超自然事件的独特性，这样就会使物种之间的区别变得模糊。达尔文的理论却坚定不移地倡导连续性变化，因为自然选择通过慢慢地积累群体中个体的微小变异来起作用。这样在进化中不可能有突然的间断性，不存在“间断”或“跳跃”。然而仍有可能倡导有关物种起源的一种不连续理论；最好的例子就是雨果·德弗里斯在上个世纪末这个世纪初提出来的“突变论”。按照这个理论，通过遗传变异可以突然产生新的物种，因为遗传变异产生出大量与亲本截然不同的个体。现代的自然选择遗传理论仍然认为突变是变异的原材料，但是已经表明这些突变融入到群体中；但是突变在融入到群体的过程中使群体的变异表现出连续性，则正符合达尔文的设想。但是少数现代生物学家一再提出不连续的进化观，其中既有符合又有背离达尔文框架的观点。因此争论仍在继续。

达尔文通过引入连续进化的观点，促使博物学家重新考虑传统的物种定义。最初，物种被视为特征明显的、不变的实体，物种由关键的性状来确定，通过这些特征可以自动划归类似的个体。这种观点的起源可以远溯到柏拉图的理念论哲学，按照这种哲学，物种被认为是一种比构成它的个体更深层的存在。确定物种本质的是理念化的形式或结构，而不是任何一代个体的表面性状。这种概念很适合物种是造物主设计的信念，根据这种信念，造物主通过确保个体生物的变化不能超越严格的界限来保证物种的持久不变。当达尔文设想进化通过个体之间微小差异的积累进行时，他是在向这种物种的理念论挑战（Mayr，1964)。也有可能将进化论的兴起视作一个更为普遍的从根本上动摇类型化物种概念过程的组成部分(Mayr，1982)。相对立的群体思想则将物种看成由相互配育的个体组成的类群，其中的个体可能存在明显的差异。不存在理想的、永恒不变的结构，如果个体的平均构成造成群体的变化，那么这个物种本身也就变了。

历史学的问题

因为在对于达尔文革命的看法上充斥了争议，所以不乏尝试分析达尔文革命的起源和影响的书籍。1959年是《物种起源》出版一百周年，这期间出版了大量有关进化论历史的书籍。其中有三本是通论性的，由劳伦·艾斯利（Loren Eisley，1958)、约翰·格林(John C.Greene，1959a)和格特鲁德·辛美尔法伯（Gertrude Himmelfarb，1959)撰写。格林的书从纯学术的角度解释了这场革命；艾斯利的书比较通俗，但有些武断；而辛美尔法伯的书则显得与达尔文的观点不太合拍。本特利·格拉斯等人（BentleyGlass et al.1959)编辑了一部观点各异的论文集，侧重于达尔文以前的时期。查尔斯·吉利斯皮（Charles C.Gillisp ie，1951)说明了1850年前的几十年英国科学受宗教情感影响的程度。R·霍依卡斯（R.Hoo ykaas，1959）和沃尔特·坎农（WalterCannon，1960a，b)探讨了均一论原理，而弗朗西斯·哈伯（Francis C.Haber，1959)论述了覆盖期较长的地质学史。W·I·欧文(W.I.Irvine ，1955)和加文·德贝尔爵士（Gavin De Beer，1963)出版了达尔文的传记。阿尔瓦·埃勒加（Alvar Ellegard，1958)对于英国期刊上关于达尔文的争论作了有价值的探讨。关于社会达尔文主义，霍夫斯塔德（Hofstadter，新版，1959）的书在当时已经属于经典之作。

这样，到了20世纪60年代中期，已经出现大量书籍，全面论述了进化论的兴起。但是这并妨碍历史学家继续投入精力去研究这个问题。一些观点有必要进行修正，理由很简单，因为又出现了大量原始材料，比如发掘出的达尔文本人的一些文稿，现存于剑桥大学图书馆。现代的研究已经很大程度上集中在重新解释根据现有事实所确立的“正统”模式，早期的科学史学家广泛接受了这种模式。这些研究对许多先见和隐含的假设发出了挑战，产生出一些新的见解，并影响到科学中。现代历史学家争论的问题，在很大程度上，与我们对科学及其与外在世界联系的思考方式的更普遍革命相匹配。我们不再敢断言科学是对事实信息的纯客观探讨，当然大多数科学家仍然认为如此。越来越多的人认识到科学知识不仅是对新事实的搜集，而且科学也受科学家所处的文化和社会环境的影响。历史学家发现，像进化论这样一个争议很大的理论的发展，为探讨这种认识提供了极好的样板。

最简单的代表科学的模式就是直接发现事实这么一个过程。公众普遍认为这种模式恰当地代表了科学家的工作，然而略作回顾就会发现这种模式不太准确。科学家显然不仅对个别事实感兴趣，而且也对我们称作“自然规律”的普遍概括感兴趣，这种概括有可能来自对搜集到的个别事实进行抽象。抽象的技巧，如概括，是老的“归纳法”的基础，曾经作为所有真正科学家的指导性原则。但是人们不再认为通过对已知事实的抽象就能获得知识，例如，你怎么能确定哪些事实真的与某一特定现象相关？现代科学哲学家认识到，任何研究始于提出解释一种现象可能如何运作的假说；然后通过观察和实验来验证这个假说。这就是所谓的“假说—演绎”法（Hempel，1966)。理论是更具普遍性的假说，某种理论可能不能被直接验证，但是可以用来指导或协调提出假定的法则。如果一个假说成功地通过了我们对它的验证，我们大概会倾向于认为它是可以成立的关于自然如何活动的真理，但是这并不能恰当地说明知识就是以这种方式获得的。过去伪假说也曾经幸运地通过最初不严格的检验，只是在后来新的检验中暴露出弱点。因此有必要将所有的科学知识视为实质上是暂时的，可以作为经受时间考验的有用的指南，不过有可能被将来的研究所证伪。

如果科学知识只是暂时性的，为什么它被赋予了比其他形式的知识更高的地位？通常的回答是科学知识更有价值，因为在科学知识提出和被接受的过程中，如果科学知识有什么弱点，那么就会很快被察觉和纠正。一个真正的科学命题是精确表述的，这样可以尽可能地增加它的检验度，抑或，当任何检验有可能拒绝它时，增加它的“证伪度”（Popper，1959)。科学知识由于愿意以能够经受严格检验的方式来表达它的陈述，因而不同于伪科学，伪科学擅长作模糊和圆滑的概括，这样的概括无法由任何经验性的检验证伪。人们普遍注意到，与现代科学的产生相伴随的是一类研究者职业的出现，他们致力于发展那种可以经受检验的知识。有些人可能会赞同波普的观点，认为科学家有意根据更能证伪的标准来选择假说。

虽然人们不再宣称科学揭示的是关于自然的绝对真理，但是绝大多数科学家仍然赞同哲学家的新观点，因为这种观点并不反对科学方法的客观性本质。科学家一般都相信他们是客观的，因为他们愿意使自己的假说经受严格的检验；而且他们倾向于认为他们的先驱——几个世纪以来的科学家——同样是客观的。这种看法意味着，一旦科学的方法得以使用，那样就开始了不断发现的过程，并且奠定了我们今天工作的基础。显然存在着一种意识，即科学研究在拓宽和加深我们对自然的理解。如果科学作不到这一点，那样我们便不可能不断提高技术的复杂性来控制自然。当科学研究拓展了已有的理论，使之可以解释更广泛的现象时，就难以将科学视作实质上只是一种积累的过程，届时我们会遇到了科学思想中的伟大“革命”；这些革命表明以前成功的理论是不正确的，并以说明自然如何活动的全新解释取而代之。假说—演绎法显然无法枪毙这种革命。如果所有假说之所以被接受只是依据暂时性的基础——因为哪些假说通过了它们当时所能经受的检验，那样我们就应该允许将来哪些假说有可能遭受拒绝，并进而动摇了整个理论。这样，一种新的假说会应运而生，解释所有存在的事实信息和为旧理论带来问题的新的研究领域。只要新的理论涵盖面更广，即使我们必须承认科学的理论基础随着时间经历了重大的转向，我们依然认为科学具有不断积累的特性。

原则上讲，一旦现有的理论不能被实验所验证，整个科学共同体就会立刻抛弃它，并开始寻找替代的理论。然而，按照库恩（T.S.Kuhn，1959)的观点，［科学］革命实际上是非常复杂的事件，因为理论对科学家有很大的影响，超出了波普的认识（见Lakatos and Mu sgrave，1970)。成功的理论成为科学活动的“范式”：范式不仅确定可以接受什么样的处理问题的方法，而且确定什么问题是科学分析所考虑的。更重要的是，出于对现有范式的职业忠诚，许多科学家会拒绝异常事实的意义，并竭力假装老的系统仍然可以正常运行。只有当异常的数量多到无法承受的地步时，“危机”便出现了，这时，年轻而激进的科学家便会投向新的理论。最终，建立了一种新的理论，这一新的理论可以解决旧理论遗留下来的难题。然后新的理论便成为一个新的范式，当然，必须要等到老一代科学家都谢世后新的范式才能确立。

库恩更重视将科学家作为人来研究。他们对于在受教育期间接受的范式表现出了一种情感上和职业上的忠诚，这样便使那个范式的寿命得以延长，即使出现明显的变革特征，该范式依然存活。这里第一次出现迹象，动摇了科学家是完全客观的传统观点。如果库恩的看法是对的，那么阻止革命到来的因素可能是别的什么，而不是出于客观性——相反，阻挠科学革命的人利用一切现成的技巧来捍卫许多人毕生所信奉的理论。不过库恩依然认为科学的客观性最终还会占据统治地位。旧的范式后来被抛弃，并被可以成功地解决突出问题的新范式所取代。只有当范式可以直接研究那些能真正扩展我们的知识范围的纲要时，范式才能成功。科学的职业是围绕这些纲要组织起来的，只是在危机时期，对原范式的忠诚才成为进步的障碍，因为这时更基本的变化显得更加突出。

库恩的范式变化的经典例子是哥白尼革命；乍一看似乎有理由认为达尔文革命也适合这一模式。基于宇宙是上帝设计的，是静止的世界观，被完全不同的、将宇宙视为自然进化体系的观念——虽然有许多人对此持有异议——取代了。在进化论这个案例中，范式的替代似乎经历了很长时间，当然，按照库恩的设想，时间的长短并不是问题。毕竟哥白尼革命用了一个世纪才完全获胜。而达尔文革命要比哥白尼革命更复杂，因为在达尔文革命的案例中，有时传统的观念会出现暂时的回潮。格林（John C.Greene，1971)认为，我们在达尔文革命这个案例中所看到的并不是一个范式被另一个范式所取代，而是两个范式之间的不断争斗，其间，运气有时降临到这一方，有时降临到那一方，直至达尔文主义的出现，两个范式之间的矛盾才解决。当然，即使这样看也过于简单，因为无论是是特创论的范式还是进化论的范式，它们在发展过程中都发生过重大的改变。

也许达尔文革命更复杂，因为达尔文革命不仅是库恩所说的科学革命（Ruse，1970；Ghiselin，1971；Mayr，1972a)。

在库恩看来，一场科学革命在是在已经确立的科学中用新的范式取代旧的范式。在哥白尼之前，天文学中已经有地球中心说可以比较成功地解释行星的运动。如果说在达尔文革命之前博物学中有一个范式，那它也是建立在稳态观上的，忽视了对进化论来说至关重要的变化成份。首先有必要认识到，地球及地球上的生物会有历史，这就要求不仅要取代已有的理论，而且要建立一系列全新的科学。只有建立了地质学、古生物学和实验遗传学等学科之后，才有可能形成现代形式的达尔文主义。无疑，要经过长时间以后才可以建立这些新科学的框架，而且在建立的过程中会提炼出许多不同的观念。围绕进化论的出现而产生的科学争论不仅是在一门科学中革命的产物。相反，它们是整个新产生的科学学科系列之间相互作用的结果，这些学科在达尔文革命完成之前，不得不相互融洽。

虽然库恩论著部分地动摇了科学是客观的观点，但是它忽视了历史学家和社会学家在追问人们接受的科学知识观时所根据的最迫切的理由。按照假说—演绎的方法，人们提出有关自然作用的新观点，然后检验这些观点；科学的客观性体现在检验过程中。但是一个新假说的形成并不是科学家面对事实问题作出的机械反应。假说的形成不仅包括已知事实的收集，而且代表了想象力的飞跃，其中也包含了艺术家创作时所具有的创造力（Bronowski，1975)。如果我们认识到，任何理论，无论多么成熟，只不过是接近“真正的”自然结构，那么不同理论的有效作用可能在于能够引导我们的研究。因此有必要探讨为什么科学家从其直觉的认识中得出某一假说。因为他也是人，也生活在某种特定的文化氛围和社会中，很难相信他所接受的观念和价值对于激发他按照某一思路进行想象没有起到作用。现存的理论被接受时通常具有了哲学或意识形态的含义，因而似乎没有理由认为（有意或无意）认识到这些含义实际上将决定每一种理论的产生。如果是这样，那么我们对于科学知识的探讨，像人类的其他活动一样，必须根据社会价值的氛围来理解。我们不能将科学完全独立地看待成是绝对真理的说明，必须从“知识社会学”的角度来看待科学（Mulkay，1979)，而科学史学家能够从事这项工作(Barnes andShapin，1979；Shapin，1982)。

认为主观因素在科学中起作用，并不就一定意味着我们必须将科学知识看成是纯粹的幻想。不断检验的方法保证了只有当一个理论可以有效地指导发现事实时，这个理论才能被接受。这样就确保了无论科学的基础是什么，但科学是唯一真正具有积累性的知识形态。至少对假说的检验是真正客观的（当然，有极少数的理论具有很强的意识形态色彩，支持它们的证据很薄弱，或者就是假的）。按照最初的概念，理论在很大程度上是要有永恒的影响，而一些由科学家所在的环境中产生出的成见却成了构建自然假说的模式。于是，科学史学家的主要工作就成了均衡地去理解在一定的社会框架中理论是如何产生的，以及如何成功地引导对自然的探讨。

史学家总是能认识到科学与文化的其他领域，特别是宗教，存在着相互作用，但是经常有人将这种关系看成是单向的。过去人们认为，当科学积累起它自己的事实知识形态，而且当科学知识动摇了现存的宗教教义后，宗教则被迫遭到遗弃。这是典型的关于科学与宗教之间“战争”的想象（White，1896)，根据这种想象，在这场战争中科学肯定获胜。这种观点的反对者则认为，科学家有时是试图将他们的理论与流行的宗教协调起来；但是也有人曾经认为，一旦发生这样的事，宗教就会导致对科学的歪曲，使科学偏离正确的轨道，最后，一个“纯”的理论完全取代了原来的理论。一旦科学知识大致确立后，接着就有可能显示出它对解决社会或哲学问题的实际用途，但是这与科学知识是如何获得的并没有关系。这样的解释曾促使将科学史学家分成了两个阵营：研究科学发现纯客观过程的“内史学家”和探讨社会如何对科学家提供的知识作出反应的“外史学家”。

假如我们现在质疑科学完全是客观的观点，那样我们就应该将科学理论结合到它的社会环境来考虑。所有的理论，无论“对”（即至今仍被接受），还是“错”（现在已经被抛弃），在它最初形成时，都会受到外界的影响。将科学史划分成内史和外史是毫无意义的，因为在任何层次上科学的发展都代表了主客观的相互作用。科学的任何领域都不能完全孤立地发展，即使是物理学这种可能更难理清外界影响的领域也是一样。在生物学中，来自外界的社会或文化因素影响的可能性更大，因为很多生物学理论直接涉及对我们人类的理解。进化论就是一个典型的例子，而且早在我们对待科学知识的态度发生了现代革命性变化之前，就已经有人提出进化论的形成受到外界的影响。有些19世纪的作家甚至认为达尔文的“生存斗争”和维多利亚时期资本主义倡导的竞争的社会思潮之间的相似性太大了，简直如出一辙，表明这个科学理论仅仅是将来自社会的想象外推到自然。大致说来，进化论成了科学先头兵，率先侵入到完全由神学家和道学家把持的知识领域。要求任何知识领域，无论它们曾经多么神圣，都应该向科学开放，这本身就是一种特殊的世俗化价值体系的反应。

随着关于科学性质的基本态度在发生变化，史学家开始重新解释达尔文革命的方方面面。在开始详细的历史研究之前，有必要按照传统史学框架说明那些遭到现代学者挑战的问题。

达尔文的“先驱”

最简陋的科学史形式就是无聊地去探讨某些思想的先驱或追随者。达尔文的成就也引起了那些寻找先驱者的注意。从博物学家当中，有人远溯到亚里士多德，把他誉为“真正”发现进化的人。更常见的是，一些18世纪的学者，包括布丰和拉马克，被描述为进化论的先驱，他们几乎构建了现代理论的轮廓。那些从事这种历史研究人的动机各式各样。有少数人是想通过宣称达尔文只不过是在别人已经奠定的基础上添砖加瓦而企图巧妙地贬低达尔文本人的真正作用。更普通的原因是，寻找先驱是一些科学家的技术上的考虑，他们无法相信在我们今天看来是如此明显的真理竟然长时间未被发现。如果达尔文的革命理论正确地解决了如此多的生物学问题，那么在达尔文之前有某些人肯定窥见了至少是部分真理。那些按照旧的想象——即把科学视为事实知识不断积累过程——而从事历史研究的人，简直无法接受有可能发生真正的科学革命；他们根本不能想象在历史上存在着这样的时期，那时现代的观念毫无踪影，因为在那时的智力环境中，现代的观念不可能形成。相反，他们从早期的文献中寻找关于这一真理的蛛丝马迹，试图从传统的错误自然概念中找到真理的雏形。

寻找先驱的做法在处理18世纪的博物学家时尤其产生误导，好象他们的著作中真的把握了生物变化问题。如果将18世纪博物学家不同著作中的片言支语拼接起来，脱离原来的上下文，看起来很像是预先提出了现代的进化论。然而史学家的真正工作并不是对应现代的观点去拼接过去的论述。相反，史学家的真正工作是重建早期科学家真正思考的他们认为是有意义的问题。这就意味着要完全从他们的角度去阅读他们的著作，重建他们探讨各种问题的氛围。如果有些观点，我们现在认为是重要的，但是却淹没在他们浩瀚的著作中，而且主要是意指其他，那么对这些观点就不能给予很高的评价。前达尔文时期博物学家成就的意义并不在于他们试图去解决达尔文所面临的问题和未能解决，而在于他们发现了许多途径去探讨宇宙变化的含义。只有正确地认识当时的文化价值，才能真正理解18世纪的“进化论”。这个时期的博物学与启蒙哲学的一般背景相适应，而且从某些方面看，在这种背景中并不能产生出与今天的观点几乎相同的观点（Roger，1963；Foucault，1970；Bowler，1974a)。

地质学的背景

造成智力环境发生变化，从而使达尔文主义有可能出现的因素很多。在科学内部，地质学和古生物学的重大发展，为达尔文的思想提供了基本的框架，史学家对此给予了特别的关注。因为达尔文提到过赖尔的重要影响，所以通常就有人设想均一论的地质学是通向现代进化论的一个阶段，而相对立的剧变论只是科学发展的一个障碍。最先提出来在评价赖尔的体系时要特别小心的是胡依卡斯（Hooykaas，1959)，最近还有些工作也是这样做的（Rudwi ck，1971，1972；Bowler，1976a)。达尔文从赖尔那里获得的是连续变异的思想，不过赖尔本人却将连续变异的思想与稳态的观点联系了起来，这种观点与进步进化论针锋相对。剧变论者使变化的观点有了生机，并且利用变化的观点第一次合理地勾勒出化石记录的全面轮廓。然而很少有人能认识到剧变论者贡献了我们依然使用的思考生命史的思路，因为多数剧变论者认为替代群体的引入是由于特创。

随着我们试图产生更均衡的解释，我们可以获得两个教益。首先是有必要清除关于科学发展的传说。赖尔曾经（相当正确地）被誉为新地质学和博物学的创始者以及从某些方面说更理性的研究者。由于侧重于他的积极成就，有些史学家过于简单地理解19世纪早期复杂的科学形势。因为，按照我们今天的理解，剧变论者通常被认为是“错的”，所以支持剧变论的人一直没有被当作科学家来认真对待，尽管事实上他们中的许多人对于建立现代的地层顺序理论起到了主要的作用。虽然赖尔的观点占据了明显的优势，但是我们必须准备承认我们现代的观点事实上来自19世纪争论双方的综合。如果认识到剧变论者的贡献，我们就可以看到，在科学史的一定时期，不连续变化的观点曾经起到过积极的作用，尽管我们今天会怀疑它。我们还会认识到把任何理论标上绝对正确或错误的标签是何等的危险，现代的一些地质学家凭着意愿这样干过，他们曾经一再从剧变事件的角度来解释恐龙的灭绝。

第二个教益是关于宗教在19世纪科学发展中所起到的作用。剧变论者显然从神学的角度倾向于支持基于突然变化的理论和物种的超自然创造。他们的观点通常被贬斥为只不过是人为的构想，出发点只是要维护传统的宗教。不过很难理解只是出于这种目的形成的理论怎么能成为某些地质学研究的框架。赖尔根据其他的哲学建立了他的理论。我们必须认识到，宗教争论曾经构成了一个框架，届时所有科学家都不得不在这个框架中从事他们的工作。那时所有的理论都有宗教的成份，而且在一定的科学形势中是有用的。挑选出一种理论，然后宣称它没有受到外界的影响（因而成了更“科学”的理论），这完全是在背离真实的情况而创造一种人为的图景。科学发展的氛围一再决定着所提出理论的性质。

达尔文主义的起源

一直有人在研究达尔文本人的自然选择进化论的起源（见Oldroyd，1984)。根据大量的专业资料，对达尔文的文章的研究揭示出，我们在理解他本人在自传中对自己的发现所作的评价时，应该非常小心。最有争议的问题仍然是非科学的因素对他的影响到底有多大。内史学家总是强调他的研究的客观性质，将他的理论勾画成针对一系列技术问题所能找到的最合理的解释（de Beer，1963；Ghiselin，1969)。现代的一些持异议者则针锋相对地认为达尔文主义肯定是当时流行的社会哲学的扩展（例如，Young，1971b，1973)。马尔萨斯人口理论的影响——达尔文提到过这个理论的重要性——仍然是问题的焦点，因为这件事表明社会态度与科学之间存在着一种清楚的关系，并且可能对科学造成一定的影响。我们现在更加清楚地认识到年轻的达尔文非常醉心于当时的一般文献。有些史学家认为可以从早期的自然选择论述中找到旧的神学观点，还有人则强调达尔文省悟到他的理论中带有唯物论的含义。无论怎么看，都不会再有人认为达尔文只是客观地研究现象，没有受到过哲学的影响。为了理解达尔文理论的起源，我们既需要看一下一般的环境因素对他思想的影响，又要看一下他通过什么途径用自己的见解解决特定的科学问题。

在对达尔文工作的专门研究中，那些开始强调他关于“发生”（即有性生殖和生长）猜想重要性的学者们提出了最令人激动的见解（Hodge，1985)。现在我们可以看出，达尔文唯物论的形成来源于他通过研究得出生殖可能在新变异的产生中起到创造性的作用。这种看法与原先的解释不同，从而搞清楚了达尔文的思想与上个世纪唯物论猜想之间的联系。霍奇除了认识到达尔文最初的发现，还提出我们对于进化论如何发展的看法应该有所改变，应该包括关于生长和生殖的连续猜想所起到的基本作用。存在于达尔文生平研究与关于生殖机制争论之间的人为界限应该取消。在整个19世纪，人们都对个体的生长过程感兴趣，这对进化论具有很深的影响。

对达尔文主义的接受

这些关于达尔文主义性质的新观点，对于评价进化论的被接受和流传具有一定的意义。近来的许多史学研究（其中有些是我的工作；见Bowler，1982，1986)强调了在一定程度上19世纪后期的进化论具有非达尔文主义的特征，即那时的进化论并不是建立在现代生物学家认为更有意义的达尔文思想的内容上。甚至达尔文最忠实的支持者，包括T·H·赫胥黎，也很少运用自然选择学说。尽管事实上很快出现了反对自然选择的观点，但是“达尔文主义”（其含义只不过是基本的进化观）还是流行开来。这就意味着我们需要追问一个新的问题，《物种起源》如何成为科学中一个新时代的标志。进化论的是胜利既是社会性的，又通过使那些曾竭力反对达尔文首创思想的科学家转变了态度而赢得知识分子的欢迎。

当我们的注意力不再关注反对自然选择观点的兴起，而是那些作为替代理论提出的非达尔文主义观点时，同样会发现重要的意义。如果达尔文的激进观点催化产生出的进化论被许多“后达尔文主义时期”的思想家忽视的话，我们有何理由仍将自然选择学说的出现视为进化论历史上的关键事件（Bowler，1988)？有大量的证据表明，在“前达尔文时期”，“发育”模式的进化论就很流行，当《物种起源》促使人们广泛接受生物变化的思想后，这种进化论的影响也在增加。19世纪后期的非达尔文理论，通常带有进步论者的色彩，并隐含着神学观点：它们认为，进化具有向某一特定目标发展的倾向，如同胚胎向着成熟发育一样。将进化类比为胚胎发育使许多与达尔文同一时代的人忽略了达尔文理论的更激进方面，确切地说，就是当代生物学家发现更有用途的方面。只有当孟德尔遗传学摧毁了这种类比的合理性后，真正的、唯物论的进化论才有可能流行。这样看来，达尔文原初的理论更像是一种催化剂，并没有真正参与19世纪进化论的兴起。现代进化论不仅来源于达尔文原来发现的自然选择机制，而且来源于遗传学家对传统的发育进化模式的摧毁。

在后面章节中的适当地方还会重新评价达尔文的地位。我想，如果认为达尔文在进化的探讨中并没有起到了关键的作用，对于这种观点，这个世界恐怕无法接受。但是，依我看来，当下人们之所以对达尔文所发现的自然选择学说着迷，部分原因在于现代生物学综合了选择论和遗传学。史学家一直受到鼓励，去将达尔文理论的起源作为进化论出现的关键事件，因为我们现在认识到自然选择是一个重要的理论突破。这样便在一定程度上掩盖了非达尔文主义的观点统治19世纪后期进化论者的状况。有一种多少是线性的理论史模式也一直受到助长，按照这种模式，现代综合论的出现是达尔文首创的概念作为“主线”发展的结果。有很多明显的原因促使现代生物学家情愿把非达尔文主义进化论贬低为历史上的旁支、在今天毫无意义的理论。不过，文化史学家在研究过去时更需要具备同情心。公众对进化论的态度仍然受着19世纪形成的想象中的关于这个理论及其含义的影响，因此，对史学家来说，至关重要的是要理解这种想象是怎么产生出来的，也许还必须包括其中的非达尔文主义成份是怎么产生出来的。然而，许多文化和社会史学家一直顺从地接受科学家的非达尔文主义进化观不值得研究的观点。即使那些不相信现代唯物论含义的学者也发现，确实很容易把达尔文当作科学如何影响现代价值观的标志。这样，生物学家及其批评者共同维持了一种历史观，根据这种观点，达尔文主义在现代进化论的产生中起到了中心作用。没人怀疑达尔文的理论对现代科学和思潮有过重大的影响，但是我们必须记住，历史的研究正在揭示出这种影响要比传统图画勾勒出的影响微妙的多。

谢选骏指出：人说，“没人怀疑达尔文的理论对现代科学和思潮有过重大的影响，但是我们必须记住，历史的研究正在揭示出这种影响要比传统图画勾勒出的影响微妙的多。”——我看，“达尔文革命”与“哥白尼革命”颠覆了欧洲人的世界观，但事实证明，“达尔文革命”与“哥白尼革命”所下的结论并不正确，例如“达尔文革命”的“自然选择论”与“哥白尼革命”的“太阳中心论”都似乎只是朝向正确方向前进了一步，而并未达到“科学认识的终点”。

【第二章　早期的地球理论】

尽管哥白尼在1543年就出版了他的日心说天文学，但是，只是到了17世纪早期，新的宇宙哲学才对传统的自然观发出挑战。伽利略和开普勒以不同的方式开始探讨新观念（即日新说）的含义，并提供了辅助性的假说，这些假说使新观念成为一种合理的宇宙哲学。然而，是笛卡尔首次把新天文学和新物理学结合了起来，并在机械论原理的基础上形成了一种完整的世界观。太阳系，实际上是整个宇宙，成了一个大机器，一个其运动受力学定律控制的物质系统。当时人们越来越清楚地认识到，太阳本身只不过是一颗恒星，是广袤宇宙结构中的一个微小成份。伯尔纳·德·丰特涅在《众多的世界》（1688）一书中强调，在物质世界中，人类的家园显得多么微不足道，他还提出一个令人不安的前景：其他世界中可能也有人居住。丰特涅认识到，依据宇宙活动的大尺度，人类生命的年限也显得微不足道。恒星本身可能也有变化，只是变化的太慢，我们注意不到，所以才会设想宇宙是静止的。一旦承认物理力能够产生这样的变化，事件量值上的宏大则要求拓展时间的尺度，不再是原先设想的自创世以来才经历了几千年。到了18世纪中叶，有些学者，例如康德（Kant，1755；英译本，1969），猜想出是宇宙进化过程造成太阳系的形成，并且认为，在宇宙发展的巨大循环中，太阳系的形成只不过是一个很小的插曲。

新的宇宙哲学对于探讨地球的起源提供了一个明确的框架。如果行星系统的形成是一个物理过程，那么地球本身肯定也是按照类似的自然途径形成的。于是就有人会提出现在的地表结构是由于陆地变化造成的。但是导致地质变化概念产生的原因并不只是按照宇宙学猜想的模式。科学革命重新焕发了人们信赖观察的重要性，观察是一种获得信息的经验方法，弗朗西斯·培根相信人类可以通过观察获得知识。当那些遵循这种方法的人转而注意地球时，他们从大量的地球结构中发现了明显的问题。许多“化石”（化石最初的意思是挖掘出来的东西）看起来与现存生物的外形相似，但是变成了石头。这些东西在岩石中是怎么形成的？为什么有些岩石规则地存在于一定的岩层或地层中？为什么在一些地区存在火山活动过的迹象，但是在人类的历史中却没有记载过那里的火山活动？为了回答这些问题，1700年前后的几十年，博物学家集中寻找长时间决定地壳形状物理力。

理论和观察都要动摇静止的创世观。但是什么样的过程形成了地表？面对许多问题，有一个简单的解决办法，就是认为是《圣经》中记载的大洪水造成含有化石的岩石形成沉积层。利用地球与生物有着密切的联系、都经历生长和衰落时期这个信奉已久的观念，也可以解释其他的变化。例如，岩石的侵蚀可能就属于这个逐渐退化过程的一部分（Davies，1969)。新科学的机械观大概不会再接受这种活力论的类比，而且博物学家也开始越来越依据物理变化来把他们的观察整理成一种体系。虽然就物理变化的性质一直存在着激烈的争论，但是已经利用大量的信息和技术来搭建概念框架，并且在这个框架内形成了各种理论。18世纪并非猜想的世纪；相反，在这个世纪为后来出现的地质学的英雄时代奠定了基础(Porter，1977)。

当时在知识界存在着更大的趋势，对人类起源的传统解释产生了质疑，这种趋势有助于拓展地球的历史观（Rossi，1984)。有些学者开始认为《圣经》不能解释所有人类种族的历史，有些文明要比犹太教基督教文化悠久。这样反过来更容易相信世界本身经历了更长的发展时期。到了1700年，这些新的观点已经为基督教世界观造成麻烦。然而最初没有人相信要完全抛弃旧的规则。人们只是希望用科学来详细说明上帝是如何为人类创造了世界，不要去侵扰基本的图景。基督教至少作为绝大多数17世纪的科学家希望建造的知识结构中的一个有机部分保留下来，当然多数科学家在什么是与基督教协调的最佳途径的看法上含有分歧。《圣经》当然为他们提供了造物主的大致目的，但是对于如何解释《圣经·创世纪》故事的细节，这还是一个未决的问题。如果《圣经》是神的启示，是否意味着《圣经》中的所有细节都是真实的？伽利略在涉及《圣经》中的那些暗含太阳围绕地球运转的段落时，已经面临了这个问题。虽然他认识到教会在处理精神事物方面的权威，但是他仍然坚持认为福音的语言——主要涉及私人社会——不应该束缚后来的所有关于自然的思想。地质学家也认识到，对于《圣经》创世故事中的有些段落，不可能按字面的意思来接受。当然，新教徒更在意上帝说的话的含义，但是在这一复杂问题上，他们有自由提出自己的解释。如果恰当理解的话，《圣经》中的启示与自然现象并不矛盾。而且人们逐渐发展了将创世纪的故事与新科学的要求协调起来的技巧。

机械论哲学也带来了困难。有可能设想出上帝创造了的宇宙结构就是我们今天看到的样子，上帝赋予自然以有力的规律来保持自然的原初图景。但是笛卡尔通过研究提出，自然的结构已经发生了机械的演变，与它早期的状态不一样。只要相信宇宙最初的形态是上帝创造出来的，那么就有可能承认宇宙后来按照上帝的意愿在发生变化。但是笛卡尔的许多追随者却忽视了这一点，他们将注意力集中在机械过程本身上。很难想象上帝真的控制或关心世界上每天发生的琐事，因为他已经将所有责任转给自然规律。人们顶多会认为上帝勾勒出事物发生的一般轮廓，没有道理去相信自然活动的每一个细节都是神的预先安排。这样像钟表匠似的自然神论的上帝形象便出现了，而且人们越来越怀疑这样的上帝会干涉人类的事物。这种新科学只是一场更深刻革命中的一部分，这场革命最终清除了许多旧的神学观点（Hazard，1953；Wade，1971)。重要的是，笛卡尔和牛顿可能表述了科学与宗教之间的联系，但是对后人来说，他们的成就却标志着理性的力量向古代的偏见发出了挑战。18世纪的“启蒙哲学”就是建立在理性可以改变人类状况的信念基础上（Cassirer，1951；Gay，1966，1969)。新物理科学的胜利只是完全更新关于人和自然信念的先驱。在这种思想氛围中，注定要解除宗教强加给17世纪后期科学上的过时的枷锁。伴随开始以新的见解探讨上帝如何创造世界的，是那种认为凭人的能力去理解自然如何活动，并终结了造物主是多余的观点。

机械论的宇宙哲学

伽利略在主张思想自由时，想到的是哥白尼体系和利用数学研究物理学，后来正是根据这两者证明了地球运动的合理性。力学科学，尤其是融合到笛卡尔思想体系中的力学科学，很快呈现出更加广泛的意义。所谓的机械论哲学出现了，按照这种哲学的信念，可以将所有现象解释为物质运动的结果。死抱中世纪的思想根本就不可能像重视宇宙物理学那样开辟广泛的可能前景。按照传统的世界观，根本无法想到地球可能是由最初宇宙中广延的物质形成的。地心说的基础是亚里士多德对地球与天际的阶层体系划分，而且由于地球与天际的根本差异，不可能设想出由一方产生出另一方（Kelly，1969)。而宇宙的结构，要么像亚里士多德设想的肯定永恒存在，要么肯定在造物主建造时就是现在这个样子。但是机械论的哲学则认为分布在宇宙中的物质是一样的，这样地球与天际就不存在绝对的差别。因而有可能去设想地球或整个太阳系是以某些其他的方式由最初分布于宇宙的物质形成的。地球的“创造”可能就成了一个纯粹的物理过程，进而得出的地球起源理论便成为地质学思想的基础之一。

丰特涅通过指出恒星本身并非永恒存在——偶尔有的会暗淡，有的会发光——从而使人容易理解他提出的地球微不足道的观点。他只不过是在追随笛卡尔的思想。笛卡尔学派的自然哲学致力于从物理学的角度解释万物的起源，并不援引超自然的创世。上帝并不设计宇宙中个别事物的结构，他只是建立基本的自然法则，由自然法则控制以后的发展。笛卡尔认为，行星以旋涡状透明大气的形式围绕太阳旋转，而且他坚持认为，有的旋涡可能停止运转，并且消失，而在其他地方又形成新的旋涡。因此，在活动不息的物质宇宙中，可以形成单个的太阳和行星。

从新旋涡起源理论的出现，到解释诸如地球这样行星的形成，这一过程很短。笛卡尔在1644年出版的《哲学原理》一书中，的确提出了一种机制，按照这个机制，地球的形成是由于一颗恒星冷却成灰状的球，然后卷入到太阳的旋涡中。笛卡尔为了避开教会的批判，承认他的理论只是表明宇宙怎样才可能机械地形成，同时我们通过启示知道，实际上是上帝直接创造了地球。随着笛卡尔体系影响的增大，毫不奇怪，他的追随者坚持严格地使用机械论的解释。笛卡尔就这样确定了一个趋向，从而对地质学史带来重大的影响。后来的许多地球理论则有意地试图将机械论哲学扩展为一个完整的宇宙哲学，或宇宙的物理史。后来，笛卡尔物理学的细节被牛顿的物理学所取代了，但正如阿兰·瓦泰涅（Aram Vartanian，1953)指出的那样，笛卡尔学派的基本方案仍然是启蒙时期唯物论者设想的重要源泉。（关于早期的这些理论，见Haber，1959；Greene，1959a；Roger，1974；Jaki，1978b；以及Laudan，1987。并参见一些地质学史的论著：Adam，1938；Geikie，1897；以及von Zittel，1901。）

这种新趋势的肇始是试图从物理学的角度，而不是奇迹的角度，重新解释《创世纪》中的创世故事，实际上，有些最早的理论只不过提供了一些貌似合理的解释来为《圣经》中的事件打圆场。这从首次将笛卡尔体系详细地发展为一个完整的创世解释的尝试中可以看的更明显：托马斯·邦内的《地球的神圣理论》(Burnet，1691；Gould，1987)。邦内利用了笛卡尔本人设想出的一个古怪的观点：随着地球的冷却，在围绕地核的水上面形成一个固体层。邦内提出，外面这层曾经极为平滑，所以最初“创造”的地球为原本高贵的人提供了一个理想的居住场所。当人类最终远离上帝后，他便受到大洪水突然降临的惩罚。但是这时的大洪水纯粹是自然事件，是由于地球的外层塌落到内部水中的缘故。只有原来地表上的一些不规则的陆地碎块矗立在水上，形成了我们现在大陆上的山地。对人类的惩罚是永久性的，不仅有大洪水本身的悲剧，而且今天依然存在的崎岖而丑陋的群山表明，这是一个遭到毁坏的星球，只适合像我们这种罪孽深重的生灵居住。

邦内试图从物理学的角度解释《创世纪》中事件的做法，遭到了许多想保留这个故事本意的人的批评。但是他的工作也由于依赖于笛卡尔的旋涡理论而遇到麻烦，因为这个理论不久便被牛顿的万有引力体系所取代。牛顿本人曾试图避免按照机械论来探讨起源问题，以便维护他的理论，但是他在私下也禁不住要猜测地球是如何形成的（致邦内的信，引自Brew ster，1855)。瓦泰涅（Vartanian，1953）认为，尽管牛顿在公开场合驳斥这种猜想，他的物理学体系却很快被吸收到笛卡尔的基本方案中。18世纪多数关于地球起源的观点建立在牛顿物理学的基础上，而不是笛卡尔物理学的基础上，然而从另一方面看，他们又延续了笛卡尔所开创的按照机械论对起源问题的探讨。当然，牛顿公开发表的有关这种猜想可能造成的危险的警告被极大的地忽视了，而他自己私下关于地球形成的想法不久便出现在他的追随者们发表的文献中。

牛顿的这些宇宙哲学思想首次出现在威廉·惠斯顿（William Whiston，1696）的《地球的新理论》一书中。惠斯顿像邦内一样，采用牛顿的物理体系说明《创世纪》中的事件顺序，但他用牛顿的理论替代了笛卡尔的“神圣理论”。他提出，地球可能是由一颗彗星——一块尘云——在万有引力的影响下，凝结成固体后形成的。大洪水的形成则是由于另一颗彗星擦过地球时，将大量的水排到地表所致。埃德蒙德·哈雷已经这样解释过洪水的形成，只不过他的观点发表的较晚一些（Halley，1724-25）。惠斯顿详细阐释了这个观点，他认为经过地球的彗星不仅导致洪水的产生，而且造成地球偏离了原来围绕太阳运转的圆形轨道。像邦内理论中的看法一样，洪水的产生是一种纯粹的自然事件，与大洪水相伴的是地球的状态受到永久的摧毁，相应地，人类也不再高贵。

虽然邦内和惠斯顿渴望给《圣经·创世纪》的故事提供一个新的基础，但是他们著作中的含义对于宗教却有潜在的危险。随着科学的普及，以后的工作者会丢弃《圣经》的文字和精神，集中注意物质过程本身。协调《圣经·创世纪》与地质学的尝试被证明是一种暂时性的权宜之计，随着科学家要求自由地遵循他们自己系统的逻辑，这种协调不久也被打破。关于地球的年龄产生出一个严重的问题。邦内和惠斯顿局限于基督徒正式承认的有限的时间段中，依然信奉地球和人类的创造完全是突然性的。邦内至少认识到，风、雨、河流的侵蚀，如果经过长时间的作用，有可能磨损群山；但是按照他的理论，群山由单一的事件形成，并且形成以后不可能重建。群山依然在那里这一事实就证实它们是在以前的短时间内形成的。邦内不太注意对岩石和化石的经验性研究，没有认识到他的观点中带有人为的特点。其他人不久也会从事同样的研究，会对《圣经·创世纪》中所说的整个时间尺度提出挑战。

这种新理论的另一个危险的含义在于，它们要动摇相信神的干预的传统信念。基督徒一直相信上帝在创世后继续对这个世界感兴趣，甚至通过他所确立的自然法则，在一定程度上，奇迹般地干涉着这个世界。大洪水被解释为一个含有道德寓意的事件——人类由于背离上帝而受到惩罚，而且据认为，洪水是上帝愤怒的直接（即奇迹般的）效果。而按照新的理论，大洪水仅仅是一次物理事件，是自然界机械作用的必然产物。邦内已经提出，无所不知的上帝预见了人类的道德历史，因而设计的物质世界可以适时地发生剧变，以惩罚人类；但是他的观点代表了走向自然神论的第一步，自然神论相信，上帝自从创造出宇宙之后，无需再关心它。牛顿相信奇迹的作用，主要因为他相信存在着一个关心这个世界的上帝（Al exander，1956）。但是启蒙运动时期的自然神论者则将否定奇迹作为他们大规模反对基督教运动的一个组成部分（Torrey，1930）；在这种氛围中，毫不奇怪，博物学家不再对他们所研究的物质事件中的道德意义感兴趣了。

这种唯物论的含义在后来的笛卡尔学派的地球理论中已经显现出来。这就是德梅耶特（Benoit de Maillet)的《特耶梅德》，这本书出版于1748年，但是大概写于1692至1718年之间（英译本，1968；见Carozzi，1969)。德梅耶特勾画了一个由笛卡尔式涡旋组成的宇宙，但是他真正感兴趣的是太阳系中地球的形成。他并没有努力将他的体系与《创世纪》的故事协调起来，正因为如此，他想最好将这本书表现为一位印度哲学家的著作，这个哲学家的名字却是他自己的，只不过是倒着念。德梅耶特设想最初的地球上覆盖着很深的水。在古代海洋的洋底形成了群山现在的样子，随着水平面的逐渐降低，山的顶端最终显示出来，形成的最初的干燥陆地。海岸边海水的侵蚀逐渐冲刷着这些山峦冲下来的山体碎片落到海床上，形成沉积岩。随着海水的进一步退去，这些岩石暴露出来，形成更新的山峦。在德梅耶特的地球历史概念中，海平面的逐渐降低成了主要的定向因素。他提出，即使现在，海洋依然每年以缓慢的速度在退去。

海退理论在18世纪很流传，但是这个理论的支持者并不想像德梅耶特那样拒绝与《圣经》的故事协调。《特耶梅德》中没有讲到近代的大洪水，而是提到在人类文明出现之前，地球的历史经历了很长的时间。德梅耶特甚至提出生物自然起源的观点。单从信奉笛卡尔机械论哲学的角度，还无法解释为什么德梅耶特那样毅然决然地愿意与传统的时间尺度观决裂。笛卡尔、邦内和惠斯顿都构想出了物理机制，并根据人们日常熟悉的地球目前状态，来解释地球的起源，无需麻烦地引用其他因素。但是德梅耶特的关于岩石形成的观点似乎来自对于二手研究本身的研究，而正是这种经验基础，为他大胆地扩展传统时间尺度的界限奠定了基础。

经验传统

对于那些采纳了培根科学经验主义哲学的人来说，地表的岩石成了要研究的自然对象。但是一旦认真关注一些种类的岩石，就会发现一些不常见的特征。“沉积岩”位于相应的岩层，或者说地层表明它们实际上是由沉积在水中的物质形成的。这一点通过在典型的山峦中发现了含有化石海洋生物的层化岩石而得到了证实（Haber，1959；Rudwick，1972）。人们最初努力要说明化石不是生物的遗留物，但是进一步的观察不久就使多数博物学家相信这种看法站不住脚。尼古拉斯·斯台诺（Nicholas Steno，1669；英译本，1916）和约翰·伍德沃德（John Woodward，1695）进一步帮助确定了化石的确是有机体在岩石层中石化的遗迹。这就意味着现在的一些干涸的陆地地区曾经位于海洋下，而且形成层状岩石的物质是沉积而成的。解释这些岩石在形成之后陆地如何从海洋中隆起，成了18世纪多数关于地球理论的中心问题。

化石还从另一个角度对传统的观念构成了挑战。无论如何，化石表明地球上曾经存在过现在所不知晓的生物种类。原先创造出来的一些生命形式有没有可能灭绝了？宗教情感甚笃的博物学家，如约翰·雷，发现不可能相信一个智慧仁慈的上帝会让他所创造的生灵这么随便的灭绝。首先，雷给了一些希望，他认为依然可以在地球遥远地方发现那些未知的生物（John Ray，1692）。雷在其后来的生涯中更加关注这个问题，以致于完全怀疑化石来源于生物；他像他的朋友爱德华·勒威德一样，认为化石纯粹是矿物结构，只是可以在岩石中“生长”（Ray，1713）。他在这一点上背离了他的多数同代人所达成的共识，但是随着启蒙时期的博物学家愈加公开地向《圣经》观点发出挑战，雷所害怕的问题则变成了更加敏感的问题。

一旦认识到化石是真实存在的，将化石与《圣经》故事协调起来的唯一希望就是设想还有化石的岩石是由挪亚洪水时期的地表碎片形成的。伍德沃德在《论地球的自然史》（Wo odward，1695）中提出了这种解释。尽管伍德沃德对化石本身的描述很重要，但是他的理论缺乏说服力。很难叫人理解单独一次剧变事件就能形成广泛的地层序列。要产生我们今天看到的复杂地表状况，地球一定经历了一系列的发展。有了这种关于过去的更为动态的观点，最明显的问题则是：沉积岩如何裸露成为干燥的陆地？对于这个问题。只有两种可能的解决办法，或者是水平面降低了，或者是陆地一定抬升到露出海洋。伍德沃德的建议中暗含着第一种可能，伍德沃德提出，在大洪水期间，岩石保留了下来，但是这种观点必须作重大的调整，以便与更符合地层经历国长期、系列、复杂发展的观念相吻合。结果就出现了海退理论，这是德梅耶特在《特耶梅德》中首次提出的。海退理论认为，地球刚形成时，地表上覆盖了很深的水，有些水缓慢地蒸发到空气中。当整个地球被水淹没时，沉积岩也不可能显现出来，当水平面降低时，沉积岩才暴露成为干燥的陆地。

另一种办法就是认为水量保持不变，认为地球的运动能够从以前曾经是海床的地方抬升起新的干燥陆地。这个观点出现在斯台诺1669年出版的《预言》一书中，而且将地下的气体被当作造成陆地抬升的原因。斯台诺还提出，流水引起地下熔岩的侵蚀，并导致不堪重负的岩石塌落。地震的力量导致陆地抬升的观点也出现在罗伯特·胡克的“论地震”一文中（Robert Hooke，出版于1705）和约翰·雷的《诸论》中（John Ray，1692；关于雷的工作，见Raven.1942）。

无论接受了哪种理论，接着都会产生一个问题，即如何确定与这种深刻变化相匹配的时间尺度。斯台诺、胡克和雷都发现不可能摆脱传统的地球只有几千年长久的观点。在这种情况下，要承认观察到的结果，就要认为过去变化的程度比我们在近代所体验的变化程度要大。尤其是胡克和雷，不得不设想过去的地震要比我们今天经历的地震更剧烈，因为现代的地球运动在导致全部陆地抬升方面所起到的作用很微弱。胡克引用亚特兰蒂斯的沉没和其他古代的传说作根据，说明在遥远的过去，地球变化产生的效应的确很大。当然，《圣经》中的大洪水可以成为古代剧变的另一个依据。因此，由于早期博物学家不愿意延长《圣经》中的时间尺度，便产生了后来被称作剧变论的地球历史观。为了将所有必然的变化压缩到不太长的时间范围内，于是便设想过去事件发生的剧烈程度非今天所能观察的到。1691年，哲学家G·W·莱布尼兹出版了Protagaea，他从作用水平的角度解释这种衰落，并提出地球曾经很热，这是一种早期的观点，我们称之为地球冷却理论。在胡克看来，地震强度的下降表明地球已经进入了一个衰老期，但是莱布尼兹的观点却标志着用新的唯物论的方法研究这个问题的开始。

启蒙运动时期的地质学

对《圣经》故事越来越不感兴趣，是启蒙运动时期知识领域新的典型特征。新生代唯物论哲学家准备摆脱任何对人类理性力量的人为限制，至少是那些由基督教带来的限制。保守的思想家依然著书立说，认为可以根据《圣经》中的洪水来解决所有地质学问题，但是那些研究岩石本身的人却要求自由地依照他们思想（无论是什么思想）的逻辑。传统的影响依然存在，而且足以迫使布丰收回他的理论，布丰试图提出一种地球理论，向《创世纪》的观点公开发出挑战。但是在没有人将布丰收回他的观点这事当真后的若干年，布丰将他的理论作了修改后又重新发表了，其中只对正统观念作了表面上的让步。随着18世纪的推移，以及自然神论的传播和无神论的崛起，促使更多的博物学家对于创世和大洪水的传说采取了口是心非的态度。

牛顿科学的胜利，为地球起源的假说奠定了新的基础。惠斯顿的早期尝试只侧重于地球，但是对于许多人来说，某一特定的行星只是整个太阳系的一部分。对于太阳系最简单的解释认为，行星来源于太阳。这种提法出现在布丰1749年《自然史》的第一卷中。布丰假设从彗星中分离出太阳，并且向空间中甩出了一些致密的热物质。

图1.布丰的行星起源理论

一颗彗星碰撞到太阳的表面，将很多炙热的球状物体抛向空间。那些受太阳引力拉动的球体留在轨道上，并最终固化成为行星。在20世纪早期，有一个类似的理论曾一度很流行，该理论认为，在一个路径行星的引力作用下，一些行星被拉离太阳。这类理论的最大困难在于无法解释为什么在轨道上运行的行星具有可以观察到的偏心率。

质的逃离，使之冷却形成行星。不幸的是，这个理论与行星轨道相对低的偏心率不符，而且无法解释太阳本身的起源。在哲学家伊曼努尔·康德于1755年（英译本，1969）首次提出的“星云假说”中，这两个问题都得到了解决。康德提出，最初的太阳系为宇宙尘云，在其自身引力的作用下，宇宙尘云凝缩，并且逐渐获得旋转的趋势。小块尘云凝缩为固体，围绕一个大的中心旋转，这个中心是炙热的，形成了太阳。因为康德的书并不流行，因而他的观点没有引起太多的注意，但是后来，天文学家皮埃尔西蒙·拉普拉斯《世界的体系》（Lapl ace，1796；英译本，1830）中又提出了类似的观点。这种理论似乎得到威廉·赫歇尔望远镜观察的支持（Hoskin，1964）。赫歇尔利用经过重大改进的设备，可以观察到一些星云和夜间才能看到的模糊尘雾，它们是由气体或尘云组成的，显然凝缩成一个中心恒星，从而证明星云假说可以成立。

图2.太阳系起源的星云假说（1）一个星云，即由缓慢旋转的尘埃和气体组成的巨大的云，在其自身引力的吸引下开始塌陷。（2）多数物质开始凝缩成为一个中心体，但是轻的部分开始形成环，围绕着中心旋转，而且这时它们本身也开始凝缩。（3）迄今为止，中心体一直在塌陷，并释放出足以使其发出炙热的能量，形成了太阳。较小的物体固化成为行星，行星围绕着太阳持续地运行。

星云假说设想所有的恒星以相同的方式凝缩，所以，多数恒星都有行星围绕它们运转。因此行星的逐渐形成或“进化”成了一个完美的自然现象。这样一种信念并不一定要排除整个过程由上帝创造的可能，毕竟他可能创造最初尘云的方式决定了要形成一定种类的行星就要遵循他的自然法则。但是拉普拉斯认为，没有什么理由再保留旧思路的痕迹。如果宇宙是个物质体系，曾经在过去漫长的时间里按照某种途径发展过，那么再设想宇宙发展过程的细节是由造物主预先设计的，则毫无必要。因此，最终结束探讨完全机械论的宇宙哲学，也就是逐渐在降低神所起的作用，直至使神与宇宙的联系变得愈加不直接相关，甚至显然可以忽略不计。牛顿最恐惧的事终于清楚了：抛弃超自然的解释就必然要走向自然神论和无神论。

到了拉普拉斯重新修改星云假说时，在法国大革命的影响下，启蒙运动的精神已经衰微。布丰那包容性不太强的理论发展成为一个完整地质学体系的基础（《自然史》I和《自然的分期》，Buffon，1778；ed.Roger，1962）为了避开神学界的非难，布丰将地球史划分为6个时期，这样也可以认为是与创世的6天相对应，后来的许多地质学家也都用过这种计谋。他的真正意图是想按照完整的牛顿宇宙哲学，根据唯物论原理，来解释地球及地球上生物的整个历史。他的地球来源于太阳理论促使他确立了一个经典的“方向性”观点来解释地球起源后的发展。因为开始时的地球是热的，地球一定随着时间的推移而发生稳定的冷却，冷却成了地球发展中的关键阶段。最初的熔化状态是地球的第一个时期，在接下来的第二个时期，冷却使地球的外部成为固体状。像德梅耶特一样，布丰认为有必要援引一个巨大的古海洋来解释沉积岩的形成。在他所谓的第三时期，他因此而设想大量的水蒸气凝缩并以降雨的形成落到地表，形成了遍布广泛的海洋。在第四时期，随着海洋的退去，部分海床最终暴露出来。而这时的温度仍然比今天的温度热得多，因此在第五时期，甚至在北方也生居着热带生物。只有在最后一个时期，地球才变成它现在的样子，而且首次出现人类。

与后来地质学家所分化的学派相比，布丰的理论混杂得出奇。一方面，他的理论建立在地球冷却假说基础上，而这个假说又和“火成论”相连，火成论相信地下的热是地球变化的主要动因。另一方面，他并没有进一步拓展他的理论的这个方面。他认为火山喷发是由于煤的堆积物燃烧引起的，而不是由于地球原初熔化条件下剩余的热引起的。他并没有试图提出地球早期更高的内部温度会产生比今天更剧烈的地震。因此他并没有为后来的所谓剧变论奠定基础，相反，他却转向海退理论，结果，等于支持水成论，放弃火成论。

随着水量的减少，干燥陆地的暴露，发生了什么事？布丰知道地球很古老，他在已出版的论著中估计有7万年的历史，但是在私下却承认这个数值太低了。陆表一定裸露了相当长的时间，其间，侵蚀的力量在起作用。我们看到的地表可能在某种力量的长期作用下发生过完全的变化，我们知道这种作用依然在起作用。布丰通过提出这种可能性，从而部分地预见了后来被叫做“均一论”的观点，均一论相信，我们今天可以观察的动因，是唯一可以用来解释导致地球成为目前状态的动因，这种动因仍然在起作用。但是，他的关于地球起源的理论，防碍了他提出地球经过可观察原因的重塑，可能已经完全消除了它最初状态的痕迹。特别要指出的是，他认为花岗岩是早期岩石，是由于熔化地球的最初冷却形成的，并且不受后来变化的影响。

水成论与火成论

19世纪后期，在研究岩石和研究持续影响地表过程方面取得了很多进展。这些研究越来越独立于关于行星起源的详细理论。罗杰已经提出（Buffon，1962；引言），这时《自然的分期》已经问世，但是，由于人们重新对纯观察感兴趣，因而（布丰的）猜想式研究被视为过时。即使已经对地球最终起源的问题不太感兴趣，然而，依然在追问关于决定岩石形态的力量的问题。最后，这个问题导致地质学分化成两个阵营，每一个阵营侧重于有希望用来解释事实的两种主要力量中的一种。

当时，所有地质学理论所面临的根本问题是：曾经是水中沉积形成的沉积岩如何现在位于干燥的陆地上？对此问题，只出现过两种可能的解答，一种根据的是洋面的绝对降低，另一种根据的是地震导致陆地的隆起。有一种信念，相信所有的沉积岩沉积在广阔的古海洋底，这种古海洋已经消失，这就是水成论理论，水成论这个词来自古罗马海神的名字。

图3.18世纪晚期和19世纪早期提出的不同地质学理论

德梅耶特和布丰都采纳了水成论的观点，而且他们试图从他们的地球起源理论的角度为他们所信奉的古海洋普遍存在的观念辩护，但是18世纪后期的水成论者不再尝试性地去证实这种基本的假设，转而赞成经验性地研究岩石本身。沉积岩是在水下形成的，这已经成为不言自明的真理，这样海洋当然曾经覆盖过整个大地。由于放弃对事物原初状态的猜测性研究，真正对岩石进行科学研究的障碍也就清除了。这种做法在德国很流行，而且关注地质学的实用价值又对此起到了推动作用。约翰·勒曼和阿伯拉罕·格特勒堡·维尔纳都是矿物学校大教师，他们充分认识到矿物学和地层学对找矿的重要性。

1756年，勒曼发表了对山体结构的分析，将山体区分为最初形成的山，在生命出现之前从原初海洋沉积成的山，在《圣经》中记载的大洪水期间新形成的、岩石中含有化石的山，以及最近的或在大洪水以后时期形成的具有第三纪结构的山。勒曼利用大洪水作依据表明，他至少不太同情启蒙运动时期非常激进的精神。然而维尔纳却不是这样，他是水成论发展中的领袖，1775年起他在弗莱堡矿物学校教书。维尔纳主要是位矿物学家，对分类构成地壳的物质感兴趣。他通过构想出他的分类系统，作出了自然的假设，在地质序列底层发现的矿物质是先形成的。根据这一点，他根据由巨大的古海洋沉积成的不同的地层，精心设计了一个完整的水成论学说。

维尔纳只写了少量著作来解释他的系统（Werner，英译本，1971），但是他是一个出色的教师，他将欧洲各地的学生吸引到弗莱堡，启发他们在回到家乡以后运用水成论原理来研究他们祖国的岩石。一些历史学家一直对为什么海退理论能那么流行迷惑不解，在人们的印象中那显然是一个荒谬的理论，史学家很难理解为什么人们对这个理论还很在意（Geikie ，1897；Gillispie，1951）。然而正如亚利山大·奥斯波万特（Ospovat，1969）表明的那样，支持这个理论有一定的理由，最近出现了对此问题更合理的解释（如Hallam，1983）。因为维尔纳将海退理论与一个非常有用的矿物分类系统联系了起来，因此这个理论就给了地质学家们一个概念框架，以便他们把握所搜集到的大量数据。这个理论并不像有些史学家认为的那样简单。这个理论并没有认为在古海洋中沉积的一系列均一的岩石层包裹着地球，就像洋葱外面包裹着洋葱一样。通过承认原初的地表并不均匀，水的退去并不规则，维尔纳能够解释为什么在不同的地区形成的岩石不一样。他并没有期望在水平地层总是均匀地分布着同样的岩石。火山的广泛存在是主要的障碍，这一点最终要动摇水成论。在这期间，维尔纳的水成论起到了有价值的作用，它使地质学家认识到有大量的数据存在，这些数据可能会带来混淆。

后来反对水成论的人一直在追问，所有的水来自何方，如何消失的。维尔纳绕过了这些恼人的问题，他宣称，这些问题不属于科学地质学（或者按他的叫法，岩石学）范畴。没有证据表明地震可以使山隆起；因此我们必须设想整个地球曾经被水覆盖。我们通过研究现存的岩石无法得知这个星球本身是如何形成的，真正的科学家应该不考虑这些猜测性的问题，而应该去更加详细地研究我们所能观察到的地层中岩石的序列。

维尔纳对《圣经》中关于创世和大洪水的解释不感兴趣，他并不相信地球的历史才有几千年。然而，他的追随者却不得不面对18世纪末产生的新的保守氛围。特别是在英国，由于害怕法国大革命，人们不再相信启蒙运动时期的无神论哲学。地质学家重新关注能否将他们的系统与《圣经·创世纪》协调起来。在这方面水成论提供可能性，而维尔纳本人则没有预料到这一点。有人提出，地球历史的明确开始等同于创世，而利用远古的水可以解释《圣经》中的大洪水。于是，通过后来的水成论者，如让·安德雷·德鲁克，将维尔纳的理论与圣经地质学的复活联系了起来（Gillispie，1951）。

维尔纳及其学生提出了两个重要的假定。第一个假定是，在整个地质史上，火山的活动相对来说比较微弱。他们认为火山是地下煤床燃烧引起的区域效应。因此，大面积的岩石的起源不可能是火成的，整个地壳一定是直接来自水中的沉积。有人甚至提出，花岗岩和玄武岩也是在水中结晶形成的，尽管事实上这种岩石根本就不溶解。维尔纳理论的核心是，具有结晶的岩石一定来自于水中的溶解，因为熔化岩石（例如火山岩）冷却并不能导致结晶化的发生。到了18世纪末，越来越多的证据支持花岗岩的火成起源，甚至维尔纳的追随者也开始拒绝接受他们的导师在这一点上的教诲。如果花岗岩是火成岩石，随着冷却而结晶，构成现在地表的岩石中有多少可能是火成的起源，而不是水成的起源？

图4.维尔纳的理论：水成论（1）最初，广袤的海洋覆盖着地球，导致大量的物质悬浮或溶解。随着海平面的降低，原岩通过结晶化沉积在海床上。这种岩石的形成具有普遍性，覆盖了最初地球的整个表面。（2）经过一段时间之后，海平面的降低使最早的陆地暴露出来。从这时起，不再存在普遍性的地表形成。过渡岩石出现，部分来自于海洋结晶化产生出的物质，而且也来自陆表侵蚀形成的沉积层。（3）海洋继续退去，暴露出更大的陆地区域。过渡岩石这时暴露出来，但是山脉中还含有原岩。大面积的侵蚀将大量的沉积冲到海洋中，在那里形成了次级岩或弗洛茨岩。有时，存在着巨大的暴风雨，甚至海平面的暂时上升，二者都导致这些岩石的沉积不规则。最终，随着海平面的进一步降低，暴露出了一些次级岩，随着最近的冲积形成，进一步的侵蚀开始形成物质沉积。只是到了现在，海平面的进一步降低暴露出一些冲积岩，所以只能在深处发现冲积岩。

水成论的第二个假定是，没有什么力量能使地表隆起。现代的地震似乎不能引作这种力量，因为一旦地震最初的震荡平息了，岩石的位置并没有根本的改变。胡克已经提出，在过去可能有更剧烈的地震，也许能够隆起新的陆地。这对于沉积岩如何隆起形成新的干燥陆地提供了另一种解释，但是这种观点要求人们相信在地球深部有很强的力量在起作用。后来，有证据表明过去的火山活动更加广泛，从而为这种信念奠定了基础，因此将地震和火山视为同一种基本现象的体现。于是，火成论应运而生。

1740年，安东拉扎洛·莫洛形成到那时为止唯一完整的火成论学说。他认为，沉积岩地层是广泛的火山喷发期形成的火山灰层。少量岩石确实是这样产生的，但是无法解释为什么在许多沉积岩地层中发现石化的海洋生物遗迹。逐渐发展起来的一个更有效的火成论学派采纳了一种不太极端的观点：多数层化的岩石是在水中形成的，不过是由火山的力量抬升起来的。然而，首先必须要证明地球的中心确实非常热。这点最终得到了证明，途径是认识到火成（即曾经是熔化的）岩石在地壳上分布的程度。如果更加频繁地发现火成岩，超出了水成论者的预见，那么就不能将火山喷发仅仅地看成是一种局部现象，而应该视为是地球内部重要力量的显示。

在18世纪中叶，许多博物学家开始猜测火山喷发曾经对地球的大部分地区造成影响。据让埃迪恩·盖塔报告（Guettard，1752），在法国中部，许多山都呈现出火山的圆锥形状，虽然在人类历史时期尚无记载那里的火山活动。尼古拉·德马雷坚持认为，诸如爱尔兰的贾恩茨考斯韦角等地区圆柱形片岩，是从熔化状态固化的，因此起源于火山喷发。虽然德马雷准备承认地球的历史很悠久，但是他仍然不能相信过去时代的火山喷发是决定整个地壳形状的力量（Taylor，1969）。只是到了18世纪末，苏格兰地质学家詹姆斯·赫顿才创立了第一个真正完整的火成论学说。在这个学说中，他综合了各种证据，提出地球的内部非常热，而且他用这种热作为他的造山机制的基础。为了将这种地球中心非常热的学说与仅仅强调火成论区分开来，前者常又称作“深层论”（plutonism，是火成论的另一种叫法）。

赫顿理论的早期解释发表在1788年爱丁堡皇家学会的《学报》上，接着于1795年又出版了两卷本的《地球的理论》（Bailey，1967；Gerstner，1968，1971；Dott，1969；Gou ld，1987）。赫顿自己的著述非常繁冗，不过不久之后，约翰·普雷菲尔出版了一本非常通俗的《赫顿学说的简述》（Playfair，1802）。对于沉积岩是在水中形成的这一基本假设，赫顿的学说并没有予以挑战，但是对于那种认为所有形成沉积岩的物质都曾悬浮在广阔的原始海洋的看法，赫顿的学说却断然否定。赫顿坚持认为。陆地受到风、雨和河流的不断侵蚀，侵蚀下来的碎片被冲到大海中，并沉积在大洋底。赫顿假设这时地球中心的热穿透沉积物，使之变硬，形成岩层。新的岩石可能随后在地震力量的作用下，隆起形成干燥的陆地，而地震则一再受地核的热和压力的驱动。对火山喷发的解释则是假定地球内部的熔岩偶尔找到了通向地表的途径。赫顿通过发现在一些地区的沉积岩层中存在着花岗岩和玄武岩，从而证明证明这两种岩石是火成的。然而，在这种情况中，熔岩并没有达到地表，而是在地下深处慢慢地冷却了。在这种环境中，玄花岗岩和玄武岩依然可以获得结晶的性质，维尔纳曾经以结晶作为它们是从水中沉积的证据。詹姆斯·霍尔通过一系列熔岩实验的演示，支持了赫顿关于花岗岩和玄武岩性质的观点。

假如我们现在要求一个从来没有阅读过赫顿著作的人重新建立赫顿理论的可能基础，他的最符合逻辑的方法就是将地球中心热的观点与布丰的地球冷却理论结合起来。这样大概可以解释地表现在比地球内部冷得多这一事实，而且可能得出胡克的古代地震比现在的地震更有威力的看法。如果过去的地球内部温度更高，地壳更薄，地震的威力显然要更剧烈。然而这却不是赫顿方案的逻辑。相反，这是剧变论学说的基础，剧变论过了几十年后才开始流行。有一种悖论清楚地表明，科学并不呈现清晰的发展序列，赫顿的学说也来自不同的方向。他并不相信地球中心的热度是缓慢降低的，他也并不认为过去的地震就比现在的剧烈。相反，他将他的火成论与一种稳态的世界观联系了起来，因而建立的系统被查尔斯·赖尔在均一论的名义下作了修改。

赫顿在方法论的基础上维护了他的稳态观。的确有人提出他的学说是他的基本经验主义哲学的扩展（O'Rourke，1978）。他认为，科学的地质学家应该最大限度地通过他现在能够观察到其运行的原因的运作，来解释地球的结构。这就是自然均一性原理，或更恰当的叫法，“现实论”方法（Hooykaas，1970）。根据我们不可能再观察到的程度设想剧变，是不科学的，根据已知的原因以可观察到的强度在起作用，才能解释现象。因为我们现在观察到的缓慢变化，只有经过长时间的积累，才可以产生出明显的效果，因此赫顿要求地球的历史非常悠久。经过一定的时间，正常原因导致的侵蚀才能产生非常深的峡谷，或使一个大陆变得平坦。同样经过很长时间，一系列小的地震，虽然比今天的地震大不了多少，也能使山脉从海洋深处隆起。

图5.赫顿的学说：火成论或均一论（1）受席卷陆表的风、水和霜侵蚀；河流携带着流向大海，在海底沉积。来自地球深层的压力和热“烘烤”着地层，形成次级岩。注意，不同的岩层可以一层一层地形成，因为沉积的性质依赖于在陆地上受到什么样的侵蚀。（2）最终，通过一系列的地震，作用于海床上的压力使海床隆起，直至形成现在的干燥陆地，并暴露出次级岩。在这个过程中，这些岩石已经遭到了扭曲。地球深处的熔岩可能通过裂缝涌现出来。如果熔岩达到地表，可能会形成火山，但是当火成岩慢慢冷却，形成结晶状岩石时，如花岗岩，可能会挤入沉积岩地层。新形成的陆表还是要经受侵蚀。（3）这时，侵蚀可能会洗刷一些沉积岩，使花岗岩裸露出来。在海床正在形成新的沉积岩层；最终，由于地球运动，这些新形成的沉积岩层可能也会隆起，形成新的干燥陆地。注意，因为赫顿的体系是稳态的体系，所以（1）中显示的最初陆地在低于海面时，会被形成的沉积岩所覆盖。

这种立场是一个重要的创新，而且因为现代地质学家依然倾向于怀疑剧变，所以赫顿被奉为这门科学之父。在许多方面，他确实预见到了现代的观点——唯一的不同是人们认识到陆地并不是从深深的海床隆起的，而是随着板块运动形成的，板块由相对较轻的岩石组成，附着在致密的物质上。然而通过赫顿体系的一个侧面，我们不能将他纯粹当作科学的地质学家。有一个问题可能会给现实论的方法带来挑战：我们怎能确定在岩石中没有地球最初形成时的痕迹？那时的条件与今天的相比可能有很大的不同。现代的地质学家的确相信他所获得的一些岩石属于远古时期。但是，在赫顿看来，不可能找到任何真正的“远古”岩石。他认为地球最初形成的问题不属于我们研究的范畴，我们只能发现类似事件的不定循环，“没有开始的痕迹，没有结束的征兆。”尽管维尔纳拒绝猜想地球的起源，但是他的理论的基础却是假设地球形成时的条件与现在的截然不同。赫顿为了用一种只是建立在可观察原因基础上的体系取代海退学说，不得不将地球起源假说完全放在科学地质学考虑范围之外。因此，赫顿放弃了既从传统角度又从唯物论的角度去设想“创世”。然而他却仍然相信，虽然我们无法确定地球历史的周期何时开始，但地球是由一个智慧和仁慈的造物主设计的。地球不是由物质偶然堆积而成的，地球是一个结构严密的系统，永远能够自我更新，这正是地球造物主完美技巧的写照。地球所有活动的目的就是要为生物创造一个惬意的永久居住地，从中我们可以发现赫顿体系的神学基础。永远自我更新的地球概念并不很明白，现代地质学不接受这个概念。然而，虽然赫顿预见了许多现代地质学的细节，但是我们要想理解赫顿体系的形成，只有认识到这个体系不仅基于经验论的只利用可观察原因的欲望，而且基于有关上帝与自然之间相互关系的一个特定的假设。赫顿的学说具有自然神论的基础，而不是基督教的基础：信奉设计了这个世界、但是并不决定道德或物质史上一系列事件的上帝。其他自然神论者也有这样的观点，赫顿的同事斯各特、乔治·霍加特·图尔明更详细地阐明了这种观点（Hooykaas，1966；Porter，1978）。

赫顿相信地球非常古老，这导致他对18世纪后期英国新的保守氛围很怀疑（Gillispi e，1951）。新的信奉《圣经》观点的地质学家仍然接受维尔纳的体系，因为这个体系承认“创世”，它提到原始海洋的首次形成，而且可以用这个体系解释大洪水。然而赫顿的地球完全是永恒的信念可以被视为是对创世的否定，因而是一种无神论的迹象。这样看并不公平。德鲁克（Deluc，1790-91，1798）和理查德·科万(Kirwan，1799)从宗教和地质学的角度对赫顿的体系进行了攻击。特别需要指出的是，德鲁克修改了维尔纳的学说，以支持《圣经》故事，将沉积的六个时期与创世的六天和比较近的大洪水对应起来。在赫顿的故乡爱丁堡，这种水成论通过罗伯特·詹姆森（Jameson，1808）而得到进一步的发展。由于普莱菲尔的捍卫，赫顿的火成论才不至于被反对者所击溃。即使在水成论衰落之后，19世纪早期信奉剧变论的地质学家，至少部分是基于正统的立场，仍然坚持稳态的世界观。但是有些启蒙运动时期的地质学家所确立的观点实在是太牢固了，无法被抛弃。这个地球曾经是非常古老（并不像赫顿设想的那么古老），而且经历了许多变化。否定赫顿的方法并不意味着是完全的倒退：19世纪的剧变论在本质上是方向论者的框架，它像赖尔复兴的均一论体系一样，在现代地质学的兴起中，起到了自己的作用。

谢选骏指出：人说——德鲁克修改了维尔纳的学说，以支持《圣经》故事，将沉积的六个时期与创世的六天和比较近的大洪水对应起来。

我看这并非无稽之谈——因为百科《地质年代》写到：地质年代（英语：geological age）又称地质时期（英语：geological time）、地质时间、地史时期，是用来描述地球历史事件的时间单位，通常在地质学、考古学中使用。依地球历史发生的重要地质事件作分界，将其划为若干阶段而制作的标度，称作地质年代表（geologic time scale）或地质年表。

地质年代共分为六个时间单位，从大到小依次是宙／元（eon）、代（era）、纪（period）、世（epoch）、期（age）、时（chron）。它们分别与年代地层学中表示岩层年龄单位的宇、界、系、统、阶、带相对应。 

表中各个宙/元、代、纪、世、期或时都有自己的名称，用于描述生物在不同地质时空的发展程度，一般以首先研究它们时期之岩石的地点来命名。名称的词源概述于下。

宙／元

显生宙：现代生物存在的时期。

元古宙：肉眼可见个体的多细胞生物出现。

太古宙：初始生物的时期。

冥古宙：生命现象开始的时期。

代

新生代：现代生物的时期。

中生代：中等进化生物的时期。

古生代：古代生物的时期。

纪

古生代

寒武纪（Cambrian）：取名于拉丁文Cambria，即威尔士的古名。

奥陶纪（Ordovician）：名称来自大不列颠凯尔特人的古老部落（奥陶部落）。

志留纪（Silurian）：名称来自大不列颠的古老部落（志留部落）。

泥盆纪（Devonian）：名称来自英国德文郡（Devonshire）。

石炭纪（Carboniferous）：名称来自大不列颠群岛的含煤的岩石。

二叠纪（Permian） ： 取名于俄罗斯的彼尔姆州（Perm）。二叠纪一词来自日本，因为德国的此地层分为两层。

中生代

三叠纪（Triassic） ： 来自拉丁文"三"（Trias），因为最初发现的地层明显分为三层。

侏罗纪（Jurassic） ： 取名于法国与瑞士之间的汝拉山（Jura Mountain，又翻译作侏罗山）。

白垩纪（Cretaceous） ： 取自拉丁文Creta，意指白垩。

新生代

第三纪（Tertiary） ： 第三个衍生物。目前第三纪已经撤销。原来的第三纪现在分为古近纪和新近纪。

第四纪（Quaternary） ： 第四个衍生物。

早期地质年代分为第一纪、第二纪、第三纪和第四纪四个时期。第四纪是人类存在的纪；第三纪是哺乳动物出现的纪；第二纪是爬虫类动物时代，第一纪包括爬行动物出现以前时代。后来经过详细划分，将第一纪和第二纪分成更细的层次，所以在19世纪时就取消了第一纪和第二纪这两个名称。

对于前寒武纪时期的不同命名

在2004年，国际地质科学联合会确定前寒武纪的地质年代之前，中国学者已经用中国的地质状况对前寒武纪地质年代给予命名，这些命名至今仍经常出现在中国学者的著作以及中国的教科书中。

震旦纪——等同于埃迪卡拉纪。

南华纪——等同于成冰纪。

青白口纪——等同于拉伸纪。

蓟县纪——等同于狭带纪和延展纪之和。

长城纪——等同于盖层纪和固结纪之和。

【第三章　启蒙运动时期的进化论】

18世纪的地质学发现为博物学注入了新的成份。截至到这时，创世的神话似乎可以准确地说明地球及地球上生物的起源。然而，这时如果谁表明地球的历史很悠久，而且注定发生过变化，这一定会对《圣经·创世纪》中生命起源的故事产生怀疑吗？一旦考虑到灭绝的化石物种，这种结论似乎是不可避免了。假如化石的确是曾经生活的生物遗迹，那么博物学家就一定会认识到，或者最初创造出来的有些部分已经消失，或者物种可能随着时间发生过变化。无论是哪一点，都会对传统的观点构成威胁，传统观点认为上帝亲自创造了一个世界，上帝为了人的居住，能够保持这个世界的结构。对于基督教的愈加不信任，成为启蒙运动时期的典型特征，因而致使18世纪成为人们首次认真考虑生物变化的时期。（见Glass et al.，1959；Greene，1959a；以及Bowler，1974a。关于法国的情况，见Mornet，1911；Ros tand，1932；Guyenot，1941；Ostoya，1951；Roger，1963；以及Callot，1965。关于启蒙思想的一般论述，见Willey，1940；Cassirer，1951；Hazard，1963；Gay，1966-69；以及Hampson，1968。）

乍一看，18世纪进化论的故事应该显得很简单。在这个世纪初，稳态的特创论的自然观地位仍很牢靠。唯物论哲学家随着更为大胆地攻击传统宗教，他们更为果敢地不援引超自然的干扰，探索地球上生命如何起源的解释。他们得出的唯一合理的概念就是自然发生（生命自然产生于非生命物质的结合）和现存生命形态为了对环境的变化作出反应而发生转变的概念。因此，含有我们称作进化成份的理论不可避免地会提出来。这种解释的逻辑几乎要求我们注意那些详细涉及作为现代进化论真正特征的生物变化可能性的博物学家。实际上，唯一遗留的问题是要解释为什么在18世纪末自然神学会复兴，并似乎阻碍了本有希望开始出现的进化论。

实际上，情况要复杂得多。毫无疑问，18世纪的博物学家和哲学家的确试图把握变化问题，而且他们之中有些人的理论表面上很像现代进化论。他们最终未能成功的原因在于他们的探讨在很大程度上被他们的文化环境所限制。18世纪的进化论主要是启蒙思想的产物，这比上面提到的、也是我们可能相信的解释要微妙的多。启蒙运动时期的唯物论有其自己独特的地方，而且并非我们想象的那样与过去一刀两断。而且博物学中的一些最有创造性的发展，是旧的世界观的扩展，并不太像是探索对生命起源的唯物论解释。出于这些考虑，我们就不会感到奇怪为什么18世纪末进化的研究与其他许多启蒙思想一道遭到了舍弃。要在一个建立在不同的自然变化观念基础上的可用框架中确立18世纪的科学成就，就需要有一个新的开端。

米歇尔·福科（Foucault，1970）就是从这种极端的角度看待18世纪的进化论的，他的激进分析否定了历史学家正常争论的许多问题（Guedon，1977）。福科坚持认为，一般人错误地将注意力放在唯物论上，这对于我们理解这个时期的“经典”博物学没什么帮助。当时人们试图根据外在特征来分类自然物；在确定事物的排列时，经由的途径是，根据分类过程所采用的方法来确定可能关系的框架。这样一个系统并不是开放的：根据博物学家在分类事物时所采用的系统的性质，所有可能的形态都是可以预见的。即使认识到地球上图景中的一些成份是后出现的，这也只是意味着已经定下规则的过程本身决定了空缺填补。换句话说，进化只是预定图景的展示。只有到了19世纪早期，当博物学家抛弃了这种对于万物具有合理结构规则的信念之后，才有可能出现达尔文主义，出现一种开放的进化发展观。

福科观点的基本合理性体现在说明那些按照传统的自然神学从事研究的博物学家上，他们认为他们所谓的规则过程直接与神的特创计划吻合。但是我们必须探讨更有争议的问题，即那些表面上采用唯物论方法的博物学家是否依然坚持自然基本上是规则体系的观点。至此，我们需要一个我们自己的框架，来帮助我们理解造成18世纪人们思想矛盾的力量。首先，我们需要将那些多少是明显地在特创论者的体系中产生的发展与那些表面上是作为对特创论体系挑战产物的发展区别开。我们一定要努力确定在17世纪后期阐释的稳态特创论的关键特征，然后才看一下由于博物学的专业问题和普遍增加的对于变化可能性的认识而导致的问题的扩展。毫不奇怪会发现一些在这种传统中讨论新物种的起源，却倾向于设想神的计划的新成份以完全预定的方式出现的观点。然后我们要看一下唯物论者的挑战，并试图确定一下唯物论者在博物学中主要关心的领域。我们将会看到，18世纪极为关心的一些领域，却被达尔文时代的博物学家所忽视。我们也试图寻找某些迹象能支持福科提出的观点：即使最激进的唯物论者也多少会认为自然规律一定以合理的图景在其作用。

设计与变化问题

17世纪后期的博物学家依然期望科学研究能和基督教协调起来。他们坚持物种固定不变的概念，坚持认为每一个物种产生出与自己的类型相同的后代，他们希望通过对自然类型变异的详细了解，会有助于加强物种是神的智慧产物的信念。这种体系中的三种成份需要详细描述，因为它们对于后来进化论的历史产生了重要的影响：a)利用设计的论点来解释每个物种的结构，通常是从生物对特定生活方式适应的角度。b)相信物种之间相互关系的整个图景符合某些可以轻易识别的结构，如存在的巨大链条。c)扩展了亚里士多德的物种固定不变、自然地下分为相关形式的类群的观点，以解决欧洲人在从事世界范围的探索时由于发现了大量新的物种而产生的实际分类问题。

有一种设计的论点，它的基础是每一个生命结构都有其适应目的，这是一个自然神学学派的核心观点，这个学派的最昌盛期是在1700年左右，而且一直延续到19世纪。约翰·雷的那本经常再版的《上帝在创世中的智慧》（Ray，1691）是这种观点最为人知的代表作（R aven，1942；Gillespie，1987）。威廉·德汉姆的《物理神学》（Derham，1717）是另一本流行的著作，而在欧洲大陆，拉贝·普鲁克的《关于自然的猜想》则利用多卷的论述发展了这个主题。尽管有启蒙运动的挑战，在威廉·佩利的《自然神学》（Paley，1802）中仍然存在着类似的看法，而且通过佩利影响到年轻的查尔斯·达尔文。

设计的论点认为，世界的规则和复杂性，特别是在生物结构中体现出来的规则和复杂性，不能通过自然本身建立，必定是由一个智慧的设计者创造出来的。人们经常以钟表和钟表匠之间的关系作类比。没有人相信组成可以工作的钟表的金属零件能自然地组成复杂的形状，因此我们知道一定有一个钟表匠设计和制造了钟表。因为在自然界没有力量能够建造新的动植物物种的结构，因此可以用同样的论据说明造物主的存在。但是，生物的结构不仅说明造物主的智慧和力量，还能证明造物主的仁慈。赋予每一个器官的形态适应于动物生命式样中表现出来的功能，这说明造物主关心他的造物的幸福。我们可以将这称作设计的“功利”论点，因为它假设每一个性状都具备有用的目的。人当然是设计的首选例子，手和眼睛的完美结构似乎最明确地说明我们的身体为了我们的需要是如何创造出来的。首先，存在围绕人建立论据的诱因，那就是提出其他物种的设计是为了人的缘故。例如，马的构造便于人骑，这并不是巧合。那时，这种人类中心说的观点很容易发挥到荒谬的地步，比如，普鲁克就宣称海洋的潮汐是为了帮助船进出码头而设计的。

有些也提出过设计论点的严肃博物学家就认识到，不可能将所有造物都看作为了人的实用而形成的。博物学家在研究过程中发现，许多物种对人来说没有什么价值，然而这些物种也以某些方式表示出它们是造物主智慧的产物。每一个物种都在完美地适应着它们自己的生活方式，从而证实神的仁慈赐予各种造物的观点。例如，注意一下捕食者的具有尖牙利齿，很适合抓捕被捕食者。提出仁慈的上帝创造出的动物只是为了杀死其他动物，难道这不矛盾吗？自然神学能够合理地解释这一点，他们认为从长远的角度看，食肉动物的存在可以减小这个世界痛苦的程度，因为它们清除的是年迈和有病的被捕食者物种成员，并使之尽快死掉。此外，“自然平衡”的观点作为现代生态学的先驱出现了（Egarton，1973）。所有人都认为物种之间的相互作用是一种和谐的设计，以确保整个自然系统的稳定性。假如某些偶然的原因致使某一物种的数量非自然的增加，捕食它的动物本身也会增加数量，不久又恢复了平衡。这样一来，自然神学中就包含了捕食者和被捕食者关系的认识，但是并没有认识到生存斗争的意义。

自然神学成熟地足以面对许多乍一看似乎与仁慈的上帝观点相矛盾的现象，但是一些新的发现带来了问题。为什么会有寄生现象，如肠道蠕虫？它们如何与设计的论点相吻合（Farley，1977）？这属于极少的领域，一些学者认为，自然中有些部分的存在就是要惩罚罪孽的人类。与我们的主题更直接相关的是化石问题，特别是那些今天不再存在的物种遗迹。作为自然神学的首席发言人，雷发现很难接受灭绝的概念。假如上帝的一些造物会死光，我们怎么能继续相信上帝的劳作是完美的呢？为了不摧毁造物是完美过程的观点，雷选择了另一个立场，他否认化石来源于生物。然而随着更多的化石被发现，这种立场显然站不住脚了，而且稳态的创世观也不得不放弃。

设计的功利论点除了提到生态关系外，还将每一个物种视为一种特定的适应例证。然而没人相信理性的上帝会以一块又一块的拼接方式设计他的造物。一定存在某些完整的图景将不同的物种形态连接成为一个和谐的特创方案。相信这样一种方案是生物表面上多样性基础的信念很古老，至少可以追溯到古希腊。按照最简单的形式看，有人认为这种图景是一个存在的巨链，其中从人开始，以阶层体系的形式，向下延伸到最简单的生命形态（Lovejoy，1936）。这是福科想到的一种相互关系为封闭体系的例子。这个链条上的联系是预先决定的，因为需要在两端之间一种连续的关系联系。从逻辑的角度看，人们可以认为，一旦理解了图景的大体轮廓，那么就可以预想到中间类型，即使这些中间类型还不为科学所知。

面对灭绝问题时，存在的巨大链条尤为显得不堪一击，因为按照原来的观点，所有的链都必须存在，要么创造的图景就是不完美的。任何一条链上的灭绝都会摧毁整个链条的对称。唯一接受变化成份的方法，就是承认现这个链条并不是自然的完整图景，链条现在的存在只代表了一种序列，还需经过很长时间才填满这个序列。在地球早期存在的恐怕只是创造阶梯上的低等梯级，此后，生命逐渐攀上了更高的水平。存在链条是“暂时性的”观点成了第一个从进步的角度解释生命历史的观点。一个理论如果它的基础是认为存在向着预定目标的进步，那么它当然就不是达尔文主义的观点。即使强调链条是暂时性的观点，存在巨大链条观也是我们今天所接受的通过多样性导致进步的更公开的观点发展的障碍。在18世纪严肃的生物学讨论中，存在链条的观点是逐渐被剔除的，后来它只是作为诗意的比喻被继续使用着。重要的是要注意，在后来的进化论历史中，更为成熟的线性发展观依然作为替代达尔文主义的理论继续很流行。

根据福科的观点，直到18世纪末，在对自然的理解中才发生了一场革命，从而达尔文的开放发展概念才得以产生。福科还坚持认为，由乔治·居维叶开创的新分类学研究告别了自然规则固定不变的观点，从而使博物学家认识到生命的多样性没有限度。虽然生命的形态建立在一定的基本模式上，但是这些模式适应于每一种生活方式的要求却不遵循任何预定的途径。注意，在福科的观点中，是居维叶，这个进化论的撒旦，创建了达尔文主义世界观的框架。具有决定性意义的是自然形态相互关系的变化，从一种规则的系统变成了一种开放的系统，而不是多样的形态是神设计的还是自然进化产生的这个问题。福科认为所有18世纪博物学的经典观点都坚持形式化的自然相互关系观，即使是不再坚持存在链条的看法。存在的链条是最简单的关于创世规则的想象，而更成熟的分类学只不过要认识同样封闭的相互关系系统中的更复杂的关系。

这对于我们理解18世纪分类学（分类的理论）中所发生的发展带来了一个严重的问题。在1700年之前，有些博物学家，比如雷，就忽视了根据存在的链条来理解实际的物种是如何相互关联的。他们相信有必要从探讨不同物种的相似程度开始，而没有涉及复杂性的阶层体系。一种可以使用的分类系统要以方便的途径表达这些相互关系，并且通过参照与已知形态的相似程度来将新发现的形态放在适当的地方。到了18世纪中叶，愈加需要发明出一种令人满意的系统，这个问题通过引入一系列新的技术而得到了解决。历史学家传统上将这些发展解释为一场为现代生物分类学奠定基础的革命。林奈创立的命名系统是现在依然使用的命名系统的直接祖先。按照我们理解的林奈系统，它当然是开放的，可以包括非常广泛和预想不到的自然形态。福科则会认为，这却不是林奈本人设想的系统。我们使林奈的技术适应了我们现代的观点，而忘记了最初形成的林奈系统意味着该系统要确定一个封闭的关系图景，以便与神的特创计划相吻合。

有意义的是，当林奈最后承认自然中存在暂时性变化因素的必要性时，他所选择的并不是去强调生物对新环境的适应，而是将杂交作为新种产生的源泉。现存物种之间的杂交为传统的观点提出了一个问题，按照传统观点，每一个自然形态都是在神的计划内固定不变的单位。但是林奈能够通过探讨这个问题作为摆脱由于宇宙发展概念带来的困境。杂种仅是已有性状的新组合，这样很轻易地就符合了自然变化不过是填补已有创世规则中新空缺的信念。虽然结构上有很大的不同，但是林奈的理论与链条暂时性变化的存在巨链观一样，表明18世纪的变化观如何摆脱不了封闭关系系统的藩篱。但是，那些放弃相信自然具有神定规则的人会支持唯物论的哲学吗？他们确实至少能够积极地研究变化吗？这与福科的解释当然很难相符。在唯物论者看来，无需超自然的因素来确保任何特定的物质颗粒结合的稳定性，这就意味着环境可以无限制地决定生物的形态。但是我们不能简单地得出结论：启蒙运动时期的唯物论者已经预先想到了现代的进化学说。唯物论的哲学是通过一系列在以前已经成为关键的问题，应用到博物学研究中的。这种情况决定了他们的思路显然与现代的唯物论者不同，并且防碍了他们与旧的自然是规则的观念彻底决裂。

考虑一下那些探溯自然法则的准确性，以取代以神的创世来解释生命起源的18世纪博物学家可以使用些什么。在多数情况下，这样的法则是按照机械论哲学设想的，随着17世纪物理科学的获胜，产生出机械论哲学。笛卡尔的哲学武断地将世界分成两个部分：一个是精神层面，属于人类精神生活的范畴，一个是物质层面，这个层面上的东西通过感觉传达到人的内心。物质的世界实际上是机械的；所有的变化均由物质颗粒的重新排列而产生。一个动物的身体只不过是一个物理结构，完全受力学法则控制（我们今天会称作机器人）。笛卡尔坚持他的二元论，不承认是特殊的生命力控制着生命体。他的“动物机器”观点成了18世纪许多人思考自然界生命法则的出发点。博雷利1680年发表的《动物的运动》成功地表明从机械的角度如何可以理解骨骼与肌肉之间的关系。然而当涉及到更为基本的生物学问题时，动物是机器的观点产生的问题远远多于它所解决的问题。

最关键的问题是发育或“发生”问题，传统上认为，发育过程通过保证每一个个体以相同的模式形成，从而确保了物种的稳定性。这里，生命物质受特殊的生命力控制的早期信念显得特别合适。亚里士多德曾经提出，在受精过程中，雄性提供决定组织的力量，使雌性提供的被动物质成型，进而创造出胚胎复杂的结构。纯粹的机械力能够精确地起到这么精致的作用，以确保物种的基本形态吗？对于有经验的博物学家来说，一架动物机器，就像钟表的零件一样，能够制造另一个完全和自己一样的机器，这是不可想象的。因此机械论者不得不认为胚胎是在受精卵中预成的，它的成长只是将物质吸收到自己的结构中。威廉·哈维曾经认为所有的动物来自卵，而且卵有时被视为含有一个完整的微型生物的“种源”，或种子。但是这样看仍然解决不了问题，因为不能认为母亲已经在她体内形成了种源。在她生产时，将要长成她的孩子的种源已经在她的体内了。为了保持这个论点的逻辑性，她的种源一定存在于她的母亲体内，依此类推，种源一定存在于第一个母亲——夏娃的体内。这种“预成论”（更恰当的叫法，“预先存在的种源”）认为，严格地说，所有人类都是由上帝在最初时创造的，只不过是一个套一个，像一套俄罗斯洋娃娃，等待着一代接一代地被打开（Cole ，1930；Needham，1959；Adelmann，1966；Gasking，1967；Roger，1963；Bowler，1971）。

这样一个看起来荒谬的理论竟然被认真讨论了一个世纪，这似乎有些难以想象。它之所以被认真对待，表明了两个因素的影响，即动物是机器的学说和设计的论点。起先，生物学中的机械论哲学并不一定导致无神论，因为解释动物机器如何形成的唯一方法就是设想动物（或动物种源）是上帝创造的。只有当博物学家新的信心逐渐形成，他们才有希望用唯物论来解释生命的起源。第一步是表明如何可以用复杂的牛顿式物理学定律模式来解释正常的子宫中胚胎的形成；在此之后，才有可能利用同样的论点说明地球上生命的形成。从这种有意对种源理论的挑战中的确产生出一些有关生命起源和发展的重要理论，这些理论有意要替代预先存在种源概念这个事实说明，生命的机械发生仍然是重要的观点。动物是机器的学说和种源的概念决定了18世纪探讨生命起源框架的特点。接下来这种框架的坍塌意味着后来的研究者，如达尔文，不仅漠视这些奇怪的概念，而且不去考虑地球上最早生命的出现这种问题。

博物学家通过以每个生命体是由物理力形成的信念取代种源概念，大体上清除了保护物种固定不变观的围墙。有些博物学家，如布丰，在寻找世界如何能成为现在这个样子的因果解释时，能够分析环境可能经过很长时间对物种造成影响。当时博物学家有充分的理由不愿意放弃生命固定不变的观念。他们在解释胚胎发育时必定要抓住非常严肃的问题：物质如何能够复杂的、有目的的身体结构，并且经过很长世代都保持相似的结构。即使物种的保持不受神的控制，但是真实的事实依然是自然形态并不是无限制地变化不定。此外，分类学家有实践优势提出物种是固定不变的。哲学家可以大胆猜想自然不是稳定的，但是对于那些要为人们提供可用分类系统的博物学家来说，这种立场无异于断送自己的职业。布丰出于这些实际的考虑，清醒地决定通过设想物质只能按照有限的图景排列自己，从而决定了所有动物都属于动物界，而坚持了生命形态固定不变的观点。这里我们看到一个唯物论者是如何被迫向传统的信念妥协，传统的信念认为，在表明上变化的物质世界内部存在着稳定的规则。

相反，有些哲学家，如达朗贝尔男爵，则认为没有理由限制他们根据生物学的事实来进行猜想。在启蒙运动时期唯物论者的著作中，可以发现一些很大胆的进化论观点，他们用进化的观点攻击现存的宗教。他们希望通过动摇《圣经》故事的基础，打击支撑传统道德法规的知识结构。因而尽可能大胆地认为物种没有固定的结构，自然能够通过原子的随机组合创造任何可以想象的形态，而且只有最成功的形态才能生存，这样是有意义的。将这些漫无边际的猜想当作达尔文自然选择学说的真正先驱就错了，然而人们普遍认为，启蒙运动时期的思想家能够得出完全开放变化的概念。

存在的巨大链条

种源学说代表了机械论哲学的保守方面，它试图维持上帝与自然的传统关系。所以我们不会奇怪种源说与另一个古老的概念——存在链条的概念结盟。链条的概念有着悠久的历史，一直可以追溯到古希腊（Lovejoy，1936；Bynum，1975）。存在链条的概念试图将自然看成结构完整的系统，这就意味着这个系统完全是上帝设计的。存在链条的概念始与博物学家的直觉，即生物可以由最高等的（人）往下排列到最原始的，形成一个复杂的阶层体系，该概念认为一种线性的创世方案将两个极端联系了起来。在这个链上，可以将每一个物种排放在一个独特的位置上，与这个物种密切相关的物种分别排在它的上方和下方，通过一系列规则的中间环节，最终将最高等的生物和最低等的生物联系了起来。按照最初的理解，这个链是一个静止的自然排列方案，表明最初的造物和我们今天看到的一样。预先存在种源的学说使人们可以看到上帝是如何保持其方案的结构，因为上帝创造了种源系列，这样能够使每一个物种都可以生殖。最后，查尔斯·邦内和J·B·罗彼耐特这两个将种源学说和存在链条学说结合起来的哲学—博物学家，将这个链条看作随时间发展的方案。在地球的历史进程中，链条上相继的成份一个接一个地显现出来，整个过程是由种源系统预先决定的。洛夫佐伊将这种观点称作链条的暂时性观点，它将时间因素注入到原先静止的方案中。虽然这种观点依然认为所有发展只不过是固定的创设方案的展示，但是它已经是试图把握宇宙变化的观点了。

恐怕最知名的种源学说捍卫者当属瑞士的博物学家兼哲学家查尔斯·邦内（Whitman，1894；Savioz，1948；Glass，1959b；Bowler，1973；Anderson，1982）。邦内因为发现蚜虫的孤雌生殖而出名。这种昆虫的雌性能够在没有受精的情况下自己生殖若干代，这个事实使邦内确信产生出整个世代系列的微型结构一定储存在蚜虫的母体内。他在1762年的《论生物体》和1764年的《自然沉思录》中，发展了一个根据种源概念的理论：种源是个微型体，其中含有一个新生物的整个结构，该生物的所有世代按照压缩原理一个套一个地包裹在一起。邦内坚持认为，根据机械论的世界观，这种系统是必不可少的：自然法则不能将物质安排在生物的复杂结构中，只能将物质填充到由上帝已经创造好的现存结构中。

当然，这样就存在一个问题，尤其当面对遗传事实时。如果一个种类的所有生物都来自母体中所含的种源结构，子代如何遗传父亲的性状？邦内解决这个问题的方式，是认为种源发育的启动需要有精液，这样就可以将父亲的一些独有特征传递过来。最后，他得出结论，种源只决定物种的结构，而不是个体的结构：种源中所含的基本性状只决定该生物到底是长成人，还是狗、马什么的。个体的所有性状是由于种源在成长过程中所吸收的物质产生的，先是从雄性的精液中，接着是从母亲的子宫中。邦内还认为种源并非和成体生物完全一样的微型体，人们不可能通过显微镜来识别它。种源只含有基本结构的轮廓，只有当长大以后才能看清楚，最初状态的种源无异于泄了气的人形气球。

邦内也是存在链条的热心支持者（Anderson，1976）。他相信通过把物种按照亲疏关系排列，就可以组成一个将人和最低等的生命形态联系起来的完美的线性链（见图表）。这样一种排列代表了神的特创计划，而且这个计划的规则性具有很多重要的含义。它再次加强了任何物种都不能灭绝的信念。如果按照计划这个链条是完整的，那么上帝就必须确保不会通过祛除整个图景中的某些部分而使链条变得不均衡。物种是链条上的“环节”，因此它们的结构必须绝对保持固定不变和永恒存在。种源学说为邦内提供了一条途径，使他看到上帝如何能够保持这种绝对的稳定；上帝塑造了每一个物种的种源，因而确保了每一个被封闭的系列都可以生长成一样的类型。

如果造物主按照同一格式塑造了整个种源系列，物种就不可能发生变化。然而邦内的系统具有潜在的可变性，人们也可以根据这个系统提出，造物主塑造了可以在不同历史时期生长的不同种类的种源。最终，邦内相信存在链条并不是稳态的方案，而是随着时间的一步接一步展示导致生命的进步，从链的底端最简单的生命进步到链的顶端最复杂的生命。整个过程是造物主通过他最初塑造的种源的不同系列预先设计的，按照计划，种源的每一个序列，在特定的时间才能显现出来。

图6.存在的链条

这是邦内在1764年出版的《自然沉思录》中提出的关于存在巨链的简单说法。这个链的建立通过的是一系列表面上相似的形态，根据现代的、基于内在结构的分类学，其中的许多所谓相似都是瞎掰。注意一下，为什么有必要确立一个直至建立普遍关系的连续线性图景。虽然后来的许多博物学家认为爬行动物比鱼类高等，但是邦内却按照不同的方式排列鱼类和爬行动物，因为这样才能说明他的由鱼类向鸟类转变，进而向哺乳动物转变的观点。即使这样，邦内也不得不承认在某个关节点链条有分叉的可能，这表明完全的线性排列观点已经开始无力支撑。

邦内在1769年出版的《再生哲学》中探讨了这种普遍进步的观点。有意思的是，普遍进步的观点来源于邦内对基督教的身体复活观点的兴趣，他认为可以通过造物主将第二个种源赋予每一个灵魂，来实现身体的复活。他提出动物或许也有灵魂，限定在它们有限的身体中，并且将来可以在更高的动物身体中复活。届时人类将转向更高的存在层次，而动物将变成人，植物将变成动物。但是为什么将这种复活限定为将来的一个事件？或许在过去每一个灵魂都通过一系列肉体再生过，都通过最初由上帝提供的种源发展过。在每一次再生中，灵魂都要在进一步完美的身体中再现，这样，生命的历史就是，存在的链条从链的远端最简单的身体，逐渐攀升到链的最完美的我们今天人所具有的身体。邦内得出结论，地质上的剧变一次又一次地清除了现存的生命形态，但是能对将来的再生作出反应的种源将会生存下去，而且当环境稳定后能够发展成为一种全新的类群。

邦内就是这样通过存在链条的暂时观得出了生物学上的进步观点。然而，他并没有详细论述种源如何再生，而且他的整个系统也显得很含糊，很难被看作是通向现代进化论的一个步骤。事实上，有些史学家不太看重邦内的系统，认为它通过根据单一的最初起源来理解事物，试图绕过发展的含义（Whitman，1894；Glass，1959b）。当然进步只表示锁定在一系列种源中的神的计划的展示。然而，人们认为后来的一些博物学家在普及进化观点方面起到了一定的作用，但他们也将生物的发展看成是具有预定目标的进步。即使邦内把所有上帝的设计压缩成一个行为，但是他至少与正在兴起的不再援引奇迹干扰自然进步过程的思潮相一致。他对于人们正在加深的对地球的兴趣作出了真正的回应，他利用地质剧变作为新种群产生的途径。事实上邦内已经表明他认识到每一个种群需要适应它们生活时期的环境，这比存在链条的简单线性上升更属于一种有预见的观点。

法国哲学家让—巴波蒂斯·罗宾奈在他的《论自然》（Robinet，1761-66；见Murphy ，1976）的第一卷和第四卷中，也对于由稳态的存在链条观变成进步的存在链条观作出过贡献。在罗宾奈的书中有比邦内的更著名的猜测。他并不相信存在的链条可以分成分别代表不同物种的链结。相反，他却把存在的链条想象成一个连续的图景，很像一根绳子。他声称物种只是人的错觉，因为经过详细分析总是会发现一个完整的形态顺序，链条上的任何两个点都是相连的。将连续的分部划分为物种所根据的仅仅是中间类型的稀少，并且得到了那些图方便的博物学家的支持。自然界中不存在物种，只有个体对应着存在链条上每一个可能的环节。18世纪的许多博物学家被这种观点所吸引，乍一看，这种观点也许可以作为进化论的先驱。然而事实上，连续性的观点是旧传统的一部分，只有将其抛弃，才有可能产生出任何类似达尔文主义的学说（Zirkle，1959b）。达尔文并没有摧毁物种概念；他只是重新解释了它；在他的系统中，物种依然是界限分明（但不是固定不变）的实体。罗宾奈的看法只能产生沿着预先规划好的形态顺序进步的变化思想，而不是现代的分支进化思想。

罗宾奈接受了生殖的种源学说，但是相信种源分散在自然界中，等待着适合发展的环境。他在书的第四卷中提出，在地球历史的进程中，存在链条上相连的种源一定是相继发展成熟。最初，最简单的种源能够发育，致使生命沿着链条进步，直至产生人类。邦内与罗宾奈的观点中存在着许多差异，但是这两个种源学说的头号支持者都将种源学说与存在链条的进步解释结合起来这一事实表明，即使通过保守的思想也能愈加认识到，在非常古老和不断发展的世界中，人类的出现比较晚。

新分类学

存在链条的基础是相信根据物种之间相似而建立的分类系统会自然地形成一个阶层体系的线性图景。这种观点在18世纪遇到了麻烦，当时的研究表明，越来越多的物种难以这样分类。这时对多数博物学家来说，自然太复杂，不可能以一种简单的线性图景来描述。人们需要一种更为灵活的表示生物之间关系的方法。

首先必须确立分类系统的基本单位。可能有人会提出自然界只存在个体生物，不能将它们归为明确限定的类群，罗宾奈就是这样做的，他提出存在链条是连续的观点。然而，不必认真观察也能发现，多数地方的生物个体属于某一特征明显的类群，传统上称之为“物种”，物种可以作为分类的基本单位。不过，博物学家也认识到，真实的物种状态，并不能总是容易地确定自然类群。约翰·雷在试图解决这个问题时提出，不能根据微小的区域差别来打破上帝最初创造的真实物种的基本单位。如果发现某些形态与已经知道的形态略有差异，就算作新的物种，这样做是荒谬的。这种差异可能是由于区域的环境连续作用于原来形态的缘故。不过造物主会确保这些变化不至于使他设计的形态变得模糊不清。这样就区分了作为由上帝创造的真正实体物种，与由于条件变化在种内形成的变种（Ray，1724；Raven，1942；Sloan，1972）。

接受了物种是真实的和固定不变的观点后，人们就可以着手解决不同形态之间表达自然关系的难题。雷在这一方面作出了重要的贡献，但是现代分类系统是由瑞典博物学家卡洛鲁斯·林奈建立的。林奈要绕过关于机械论哲学的无意义争论，通过确立不同生命形态之间真正的关系，带来了生物学上的革命。假如物种是上帝创造的，人们可能会设想理性的上帝大概会根据有意义的规则——对此只有人本身才可能有希望理解——形成这个世界。林奈相信他受到特别的恩典，可以看到造物主计划的轮廓，而他对这个计划的努力描述将成为新生物学的基础。他在《自然系统》（Linnaeus，1735）中大致勾勒了他的技术，《自然系统》最初时是一本很薄的小册子，几十年之后变成多卷本的经典，并使它的作者成为世界名人（Hagberg，1953；Blunt，1971；Larson，1971；Stafleu，1971；Broberg，1983；Fr？ngsmy r，1984）。

林奈自然哲学的核心还是上帝设计的概念。我们可以将物种分成有规则的体系这个事实恰好证明理性造物主的存在。对于相似物种之间的关系，我们今天视为共同进化祖先的依据，但是按照林奈的神的计划观，相似物种只不过表明它们是上帝设想出来的。然而这个世界不只是一种形式上相互关系的图景，它在实际中还要起作用。正如自然神学所强调，造物主设计每一个物种适应其特定的生活方式；但是林奈及其追随者对于我们今天称作生居同一地区物种之间的生态关系更感兴趣。总的来说，每一物种在其生活中都是独立的，上帝通过设计一系列的检查和平衡机制，使每一物种的群体保持在一定的水平，从而确保了系统的长期稳定。于是，“自然平衡”观得到维护，物种之间的关系，其中有些部分后来认为是生存斗争的关系，也被融合到自然神学中（Bilberg，1752；Egerton，1973）。由于这些原因，物种当然既不能变的脱离了严格的界限，又不能灭绝，因为那样不仅会搅乱特创计划，而且还会破坏自然平衡。

由于相信神的特创计划，博物学家就必须去发现和描述这个计划的结构。起点自然是将那些明显相似的物种划归为更高水平的类群，叫做“属”，然后再根据更基本的类似，将属归类，依次进行。但是我们怎样确定相似的程度？必然会提出在造物主的计划中，每一种关系都有含义；因此一个真正自然的分类系统将考虑每一物种的所有性状。林奈相信建立这样一种自然系统是他的工作目的，虽然他在学术生涯的开始，为建立自然系统得到太多的大量信息，使他无从下手。他决定作为准备阶段，要先根据单一性状的相似，建立“人工系统”。这样并不一定得出完美的排列，而是得出特创计划的大致轮廓，将来随着经验的需要，还能作进一步的修改。在林奈自己的植物学领域，他根据卡梅拉琉斯1694年发现的植物性别，以生殖器官作为他的系统所依据的关键性状。这并不是一种人为的选择，因为生殖器官代表了物种结构的保持。

林奈人工系统的成功依赖于可以方便地将任何物种排列在正确的位置上。植物界分成若干纲，每一个纲又分成若干目。要确定一种植物所属的纲和目，只需数一下它的花上的雄蕊和雌蕊。将目分成属和种则要根据更详细的观察，要考虑花型和花的大小。在动物学中也引入了同样的分类，林奈在动物界中确定了6个纲。现代生物学家发现有必要极大扩充林奈的分类阶元，于是，属首先要组成科，然后再组成目和纲。下面的图表是经过现代改造的动物界的林奈系统，其中种组成属，属组成科。从这个图表上还可以看出林奈的另一个创新，“双命名法”，即用两个拉丁文名字表示一个物种。第一个名字表示属，第二个名字表示种。根据国际惯例，所有植物的命名始于林奈的《植物的种》（1753）和他的《植物的属》第五版（1754）。动物的命名始于他的《自然系统》第十版（1758），他在这本书中第一次用双命名法命名所有已知的动物。

图7.分类与双命名法

这个图表中所列举的物种，对于那些即使没有受到过生物学教育的人来说，也是熟悉的。这里列举的例子是属于两个科中的四个属：注意一下非常相近的物种是如何归入同一个属，而具有明显相似性的属归入同一个科。犬科和猫科属于哺乳动物纲中的食肉目。

林奈的系统并没有试图根据线性或链条形式表示物种之间的关系。实际上他的系统根本没有从本意上的“阶层体系”角度暗示物种按照等级排列。现代的生物学家根据不同的方法，将林奈的系统变成阶层体系的排列（更基本的类元给人的印象是更“高等的”，因为其中包括了更低等的类元），但是这种系统摧毁了存在链条中暗含的高等—低等排列，这种排列的根据的是人们对于生物组织复杂性的认识。有些向往自然系统的博物学家仍然相信线性排列是可能的（例如Adanson，1763）。但是林奈实质上是一个现实论者者：假如造物主的计划显然不是一个线性的图景，那么就要按照任何看起来像是自然的方式，确立物种之间的关系。在上面的图表中，事实上猫排在狗之上仅仅是由于偶然，不同动物组成的科中，任何动物都不比其他动物明显“优越”。任何物种都不会只有两个较近的亲戚，一种在上，一种在下。尽管物种的关系在每一种情况中会有不同，但是每一物种都会有很多近亲。这样一种关系系统不能表述为一纬的链，至少要求有二纬。林奈事实上在一张地图上画出了物种关系与相应国家之间的联系。

最初有人提出，物种之间的近缘关系只不过是上帝计划的一个正式的部分，但是建立这种偶然联系程度的相似性非常明显，诱使博物学家猜测属的形成是否就是因为一种单一的原型逐渐地分成一些密切相关的类型。林奈最初坚决地否认这种看法，但是他最后则承认一个属中的种由于不同环境的作用会呈增殖这个概念。或许由于没有充分认识到这样作的全部后果，他因此动摇了关于种和变种的区分。在有些情况下，区域的条件能产生很大的作用，使变种最终成为一个明显的新种。于是，如何能说清楚哪个物种是上帝原创的，则成为一个非常棘手的问题。

通过外界条件的作用产生新物种当然是一种进化，但是当时认为物种的增殖也可能是由于其他机制，林奈更加强调这一点：杂交（Robert，1929；Glass，1959b）。物种一般产生出完全一样的类型，但是不同形态之间的类型进行杂交，产生的类型就不一样了，骡子就是最为人们所知的一个例子，当然骡子是不育的，并不是由于马和驴的杂交直接产生的一个新种。但是林奈和他的学生最后还是相信，在植物界，两个物种可以杂交，产生出本身可以生殖的一种杂种。因为这个杂种与双亲不同，因而会构成一个新种。发现的第一个例子是云兰属植物中的一个新种，这是林奈的一个学生发现的，命名为Peloria(Rudberg，1752；Har tmann，1756)。林奈在其1756年所著“论植物的性别”（收录在Linnaeus，1749—90，卷10）一文中提出，在上帝最初的创世中，每一个属中只有一个种作基础，属中种的增殖是自然的杂交过程。

图8.林奈的杂交体系

A，B和C是最初创造的物种，而且一直保持着正常的繁衍。在某一时间，B的雌体接受来自A 的花粉而受精，产生出杂交物种B1，然后B1又正常繁衍。林奈相信，在这种杂交中，母本将决定杂种的基本性状，而父本只对一些表面性状有影响。在这个案例中，杂种属于和B属相同属中的一个新物种。后来B的雌体又与C的雄体杂交，产生出第二个杂交物种B2，B2也是B 属中的成员。当然，如果A和C的雌体与其他物种的雄体交配，也可以产生出它们自己的杂交变种。A－B－C的顺序并不代表一个存在的链条，所以，任何原初类型都可以与其他类型杂交，产生出同一属中全新的新物种系列。

其他学者则认为，林奈所指的杂种只有略微的变化，或者是不育的形态（K？lreute r，1761—1766；Adanson，1779）。尽管人们一般都承认通过杂交有可能产生新的种，但是直到今天才真正接受这种看法。林奈探讨杂交现象作为物种数量增多的方式这个事实表明，对于18世纪涉及生命起源问题的人来说，有很多选择。他相信自然的基本结构仍然是上帝创造的最初遗传形态决定的，但是通过杂交的自然过程，无需神的干涉，就可以填补了上帝计划中细节上的空缺。至少自然的有限发展是可能的，而分类系统要反应真正的、而不是形式上的关系。

新的发生理论

虽然林奈的系统在实际应用中颇有建树，但是他试图使博物学家远离机械哲学的努力并没有取得特别的成功。一直有人热情地试图从物理学角度解释生物是如何活动的。笛卡尔的最初方案强调需要探讨宇宙中任何结构的机械起源，也有人提出了解释地球起源的理论。一些更激进的思想家注定会有野心把生命的发生也包括在机械论的纲要中，挑战上帝创造预先存在的种源学说。抛弃笛卡尔自己的物理学，赞成牛顿的物理学，这样最终对于整个笛卡尔纲要是有利的。因为牛顿已经提出了神奇的万有引力，万有引力可以通过一定的空间距离起作用，这时，这种构成“机械”系统的概念更加成熟。身体不再只是钟表上的零件，身体可以受到更复杂的（但仍然是物理学的）力量控制。一旦用牛顿的新物理学猛攻法国文化的堡垒，就会有人首次努力通过自然力解释发生。

如果生命体是由自然力、而非预先存在的种源形成的，那么就可能提出许多观点。按照邦内的理论，上帝创造出一系列种源，保证了物种的固定不变，但是假如发生是一种物质过程，这种保证就不会存在。如果亲体发生了变化，那么通过新胚胎形成的过程，是否有可能将这种变化传递下去？而且假如这种“获得性”遗传了许多代，难道不会改变整个物种的结构？除了自然转变之外，还有更令人激动的前景：解释地球上生命的起源。如果可以用物质过程解释一般的发生，难道我们不能设想，在某种特殊的情况下，自然力可以直接作用于非生命物质，产生出生命？生命从非生命物质的“自然发生”是唯物论纲领的最后目标，因为这种观点便把上帝彻底排除在直接控制整个世界之外。

在通向唯物论解释生命起源的路上，德梅耶特迈出了一步，他在《特耶梅德》中提出的地球理论中，首次完全放弃援引创世和大洪水。这本书虽然出版于1748年，但是完成的时间却早于笛卡尔物理学只是简单地使种源理论完全不可能成立。德梅耶特坚持用唯物论的观点，他不认为地球形成之后生命有一个神奇的开端。相反，他采纳了一种种源学说的看法，认为种源独立存在，并且扩散到整个宇宙。正常的发生是由于一个适当物种的种源发现了可以进入一个能够作为其母亲的母体子宫的途径。在地球上有生命之前，广阔的古海洋的水有可能为种源的成熟提供一种环境。每一物种的最早成员并不是通过奇迹形成的，而是通过那些找到在地球上生存的种源的自然发展形成的。

德梅耶特通过提出种源随着生长适应了不同的环境，从而抛弃了奇迹，并且部分绕过设计的论点。他也曾试图通过提出种源伴随宇宙一直存在，即种源是永远存在的，而避免假设种源本身的超自然起源。极端的唯物论哲学家拉美特里也在倡导一种类似的生命起源学说。然而即使这种改变了的种源学说，按照唯物论的框架，也不是真正合适的。因为每一种生命的机构主要来源于它的种源，因此人们仍然会问种源是如何形成或“设计的”。提出种源像宇宙一样的永恒只是回避这个问题。因为仍然需要某些东西，而不仅是自然法则，来解释生命的起源，而这种“某些东西”，即种源，依然有可能是神创的。只有彻底抛弃种源观，用物质本身来解释生命的起源，才有可能完全坚持唯物论的立场。

对于种源学说的第一次重要挑战来自于著名牛顿主义者皮埃尔·路易·莫利·德·莫伯丢（Brunet，1929；Glass，1959a；Sandler，1983）。莫伯丢的观点发表在他的那本流行的《金星物理学》（Maupertuis，1745，英译本1968）中。在这本书中，他列举了许多论据反对种源学说，包括从亚里士多德到哈维期间每一个观察者所证实的胚胎生长是通过“渐成”（各个部分依次增加），而不是通过预成微型物的扩大的事实。莫伯丢还研究过生物的遗传，尤其是多指畸形（完整的报告见Maupertuis，1768，卷II，信XIV）。如果一个人出生时一只手上有六指，这是上帝在形成这个人的种源时的一种不正常设计吗？还是多出的一个手指是由于生长中的偶然因素？唯一的解决办法就是放弃种源学说，承认双亲对后代的贡献相等的事实。莫伯丢认为，双亲都产生出液状的精液，当两种精液在母体的子宫混合之后，发育成胚胎。（在今天看来，雌性有精液的概念似乎很荒唐，但是这种看法有很长的历史，一直可以追溯到亚里士多德。）精液中所含的颗粒来自双亲的身体，在牛顿引力的作用下，这些颗粒被拉向胚胎结构中的不同地方。

在《火星物理学》结尾，莫伯丢用他的发生理论来说明一个对于进化论很有意义的问题：人类的起源。因为这时使用双亲的精液来说明他们后代的形成，这样一个个体中的性状就有可能在后代中永远保存下去。例如六指这个案例，一旦出现变异，它就可以成为物种的恒久特征。在种族的性状中，种族在最初的地方是如何形成的？他们如何聚集成为具有明显特征的人群？莫伯丢提出了两种可能，这两种可能比起自然选择来要粗糙些，而且后来成为了拉马克主义的组成部分。也许黑人黑皮肤的产生是由于生殖过程中的某些偶然原因，然后随着黑人被迫生活在环境不太宜人的热带地区，与其他人种造成了隔离，这种黑皮肤的性状便保存了下来。或者是因为热带的气候使生活在这里的人们产生了黑色素，然后这种性状随着遗传长久地固定下来。无论接受哪种假设，这种发生理论都会使人们动摇物种结构永远不变的普遍信念。全新的性状可以产生，并且可以通过遗传过程保留下来。

在《自然系统》中，这些设想扩展成涵盖更广的生命发展理论，这本书是莫伯丢1751年化名出版的（再版于1768年，卷II）。这时他完全采取了唯物论的观点，攻击了终极的生命起源问题。或许当地球最初覆盖着水时，一些物质颗粒可以通过有效的作用，排列成最初的生命结构，而无需子宫来发育。于是，通过自然原因的自然发生便取代了神创。莫伯丢还注意到，最初的生命形式可以通过自然转变分化成我们今天观察到的不同物种，这是对人类种族起源假设的扩展，新物种的形成可以通过小的变化在遗传过程中的积累。

通过提出自然发生的可能性，莫伯丢的矛头直指他在写作《火星物理学》时费解的问题。在胚胎发育中，精液中的颗粒怎么能“记得”它们应该占据的位置？依然令人困惑不解的问题是，假如可以通过自然发生由无机颗粒产生出生命结构，其中所含的就不止是“记忆”了。物质颗粒一定有些基本的组成倾向，莫伯丢这时提出，这其中所含的不止是纯粹的物质力量。物质颗粒一定有一种“意愿”或“省悟”，可以认识到它们可能要表现的功能。这里我们看到了启蒙运动时期唯物论倾向的一种明显结果，哲学家被迫将生命的特征归结为物质颗粒本身！

莫伯丢后来的一些假设很难被视为是科学的，但是他的发生理论却启动了前达尔文时期乔治·路易·居维叶和孔德·德·布丰关于生命变化的更全面的研究。当塞缪尔·巴特勒（Butler，1879）试图诋毁达尔文时，他的做法是提出进化论的所有要点都由布丰预先想到了。随着时间的变迁，一直有史学家重复他的观点（例如Guyenot，1941）。在布丰的众多著述中，无疑有些观点似乎是预先涉及到达尔文理论的某些方面，但是从根本上，布丰的自然图景有着截然不同的基础。

更相关的问题是，布丰的观点在多大程度上属于启蒙运动时期无神论的唯物论。他当然探讨过关于地球及地球上生命现存结构的因果解释。正如沃尔（Wohl，1960）指出的那样，布丰并不是一个简单的唯物论者，他实际上实行的纲领不仅局限于用牛顿的观点探讨物质的机械起源。罗吉尔（Roger，1963）提出，布丰是无神论者，无神论者试图抛弃上帝规定了宇宙运作的观点。当然，他不是基督徒，或许他是个典型的自然神论者，最终他拒绝接受自然的运作完全是随机的激进唯物论观点。生命的起源是一个纯粹的物质过程，但不是“试错”事件，因为物理世界的运作有着严格的限制。

1739年，布丰被任命为巴黎皇家公园（现在的植物园）的负责人，他开始计划出版一部关于自然的全面论述（Hanks，1966）。他的《自然史》前三卷出版于1749年，随着后几卷的相继出版，他确立了作为法国著名博物学家的地位。假如说林奈分类系统的胜利是由于它的实用性，那么布丰的胜利是由于他为那些相信人类可以发现万物自然原因的人提供一个流行的框架。

布丰在［《自然史》的］第一卷中直接攻击了林奈及所有人将自然史简化为探讨抽象关系的观点。使许多史学家一直困惑的是，在这一点上，他甚至否认物种是真正的实体。布丰提出，物种以及由物种组成的属，只不过是分类学家想象的产物。实际上存在的只是个体，而且我们有时可以发现两个所谓区别明显物种之间的类型。这样根据自然界存在的只是完全连续的形态的观点，就可以反对建立任何分类系统。然而，在1749年出版的另外两卷［《自然史》］中，布丰又写道，物种是固定不变的、区别明显的实体，他在以后一直接受这种观点，只不过略有改变(Wilkie，1956；Lovejoy，1959a；Farber，1972；Eddy，1984)。菲利浦·R·斯劳恩(Sloan，1976)曾经指出，布丰的立场并非变化不定。他当然反对林奈建立物种之间抽象关系、并认为这种关系已经存在于造物主内心的纲领，但是他并不否认个体之间存在有意义的联系。必须要把这种联系看作是物理关系，是随着时间存在的：如果我们能表明一群个体属于一个由生殖维持的群体，那么我们就可以确定它为一个真正的物种。

在布丰的发生理论中，非常强调物种是通过生殖维持的类群的定义。他提出，只有从物质（即牛顿观点）的角度解释生命的产生，才能恰当地解释生命。种源学说不能真正解释发生，因为它将所有事情都归为上帝的最初创造。布丰采纳了莫伯丢的观点，认为胚胎的形成是由于雌性精液在子宫中的混合。含有“生命颗粒”的精液来源于多于生物营养需求的食物。关键的问题是：这些颗粒怎么“知道”如何在胚胎的复杂结构中排列自己？这里布丰引入了一个“内在模型子”的概念，假设有一个实体可以指导颗粒到达应该到达的地方。这种模子是物种的特征，也就是说有某些基本的限制力使得颗粒按照一种特定的结构排列。当然这样就能使物种的形态代代保持下去，但是布丰并没有明确解释这种模子到底是什么，或模子如何利用纯粹的物理力引导生命颗粒到达应该到达的地方。这种概念上的含糊不清表明，要想创造出一个令人满意的说明构建胚胎需如何提供必要信息的理论、同时又不像种源学说，是很困难的。

然而麻烦的是，模子的概念使得布丰开始按照物种固定不变的框架描述动物界。他在关于驴的文章中（Buffon，卷IV，1753），有意提出了像马和驴这样关系密切的物种是否有可能来源于共同的祖先这样的问题，不过他的答案是否定的。他的否定有时被人们当作是一种伪装，但是他的观点的论据非常详细，很难想象布丰不是在认真考虑这个问题。又过了十几年，布丰确信相关的物种具有共同的祖先。在“论动物的退化”（Buffon，卷XIV，1766）一节中，布丰公开支持他在1754年曾经反对过的立场。到了这时一定的林奈式物种的相互关系被认为是真正存在的，这种关系来源于随着时间由一个祖先的趋异过程。然而，布丰的合作者，解剖学家多本顿并不赞成这种观点（Farber，1975）。

这时的观点认为，所有按林奈的属（或现代的科）排列属于关系密切的类型，都来自于原先的一个群体，这个群体通过迁徙到世界的不同地方，分化成不同的类群。然后每一个类群受到所在地区的气候影响，它的类型发生了逐渐的变化。布丰提出，通过聚集在生物生殖系统中不同性质的生命颗粒的作用，可以产生出外界影响的效应。然而布丰仍然坚持认为物种是绝对固定不变的，而且显然他现在是根据单一的模子看待每一个科（不是林奈式的种）。所谓林奈式的种并不是真正的种，只是特征明显的变种。从理论上讲，每一个“种”都可以与同一科的成员进行交配，但是实际上由于偶然的因素，交配可能不能成功。事实上，布丰曾做过实验，试图产生出相关种之间的杂种，他宣称，有些实验已经取得了成功（不过现代的权威对此表示怀疑）。他相信骡子并不是畸形，它是潜在能育亲体类型的产物，它不能生殖只是表明现象。相反，不同科的成员之间却不可能杂交，意味它们的生殖是基于不同的模子。

图9.布丰的“退化”理论

从一种远古类型，产生出一个现代科中的不同的成员。布丰设想，他所知道的两百多种哺乳动物物种来是从最初的38种类型衍生出来的，所经历的历程就如同这里显示的猫科经历一样。他还设想，纯粹的原初类型在向世界各地迁徙过程中，遇到了不同的环境条件，它们的反应方式就是“退化”成为地域性种类，而对这类地域性种类林奈（当初布丰本人也是）错误地分类为明确的物种。事实上并不存在着真正的物种，因为从理论上说物种之间是可以相互配育的。生物地域性的变化并不是永恒的：经过了几代退化的积累之后，就达到了该类型基本性质的极限。如果导致退化的特定条件不复存在，地域性的变化就会像当初形成的那样迅速地消失。现代进化论提出，生物之间具有相似的结构意味着它们有着共同的由来，而且生物结构的变化不存在布丰所谓的限制，而且不认为这种变化是可逆的。

由于提出从单一的祖先类型中可以趋异出大量“种”，布丰接近了现代的进化概念。他的生物迁徙到世界不同的地方可能会引起趋异的认识，也属于通过研究地理分布探讨生命史的先驱性尝试。但是他的环境通过生命颗粒直接作用于生物的观点却和自然选择学说相去甚远。还有一个问题，祖先类型起源于每一科中趋异的哪个成员。按照现代的理论，即使从一些更基本的类型中，也能进化出许多种类，而布丰则坚持认为，每一个科的性状由于内在的模子，保持着恒久的固定不变。然而，科在时间上一定有一个起点，因为布丰相信最初时的地球太热，生命无法维持。他没有选择进化论，事实上他选择了广义的自然发生（Wilkie ，1956；Roger，1963；Bowler，1973）。

自然发生说成了布丰基本发生理论的一个组成部分。他相信非组织化的无机颗粒团可以自然地排列成简单的生命形式，成为我们今天称作的微生物。约翰·特伯维尔·尼达姆所演示的一系列实验证实了这种观点，他将肉汤放到烧瓶中，密封，然后加热，几天之后，他看到烧瓶中充满了微生物（Needham，1748）。这些实验遭到了拉扎洛·斯帕兰扎尼的批判（Spallanzani，1769），他正确地指出，尼达姆未能使烧瓶彻底消菌，未能清除可以产生微生物的“种源”。这件事整个说来很复杂，正如一些生物学史学家所指出的那样（Roger，1963；Farley，1977；Roe，1983，1985；），尼达姆和布丰所采取的立场并没有明显的错误。完全可以说，当时的许多博物学家仍然相信物质有可能自然地组成生命结构。布丰通过将尼达姆的实验进行外推，这时有可能提出，在地球历史的一定时期，在特定的条件下，甚至更高等的生命也有可能通过自然发生的方式产生出来。

在名为《自然时期》的补卷中，布丰探讨了整个地球历史，他把地球的历史分成了七个时期（为了平息教会的惊恐，与创世设定的七天相对应）。布丰相信，在第三个时期，地球已经冷却到一定程度，足以使最初的生命物质形成。然而最初形成的生命形态和我们今天知道的并不一样，它们是适应更高温度的另一套物种。随着地球的进一步变冷，这些早期的生命形态迁徙到赤道，然后随着温度降到它们可以承受的程度，它们便灭绝了。在第五个时期，形成了更多的生命物质，第二次自然发生产生出我们今天知道的物种祖先。自从那时起，这些物种只在一定的限度内变化，变化的原因是地域条件不同，而且随着地球的变冷，物种的变化也越来越小。布丰仍然坚持他1766年的观点，认为尽管存在表面上的变化，但是决定每一科的基本结构依然固定不变。

对于布丰的自然发生观必须小心谨慎地解释，因为在一个关键的方面，布丰的观点与一些更激进的唯物论者提出的观点不同。在布丰看来，生命颗粒聚合到一起，产生出最早的生命，这并不是一个纯粹的随机过程，因为无论在什么环境下，都会精确产生出我们所知道的那种形态。事实上，他提出，如果太阳系中的任何一颗行星达到合适的温度，都会产生出一样的物种（Buffon，卷II补卷，1775）。因为科的模子是固定不变的，不仅在地球的生命时间里不会变化，而且在整个太阳系的历史上也不会发生变化。显然，模子是宇宙的永恒特征，从而确保无论生命在哪里形成，都会具有一定的基本结构。生命物种只能结合形成一定种类的结构，如同化学元素只能形成一定的稳态化合物。

这种对生命结构永恒性的坚持，使得布丰未能成为更极端的唯物论者，未能提出自然通过试错过程产生出生命，于是没有证据证明仁慈造物主的设计。布丰并不同情那些通过每一物种的细枝末节来证明造物主力量的人，所以，他设想的永恒形态并不能称作传统意义上的“设计”。然而他所描绘的自然并不是一个开放的系统，而且他所持有的通过永恒性的引导可以建立自然的每一种结构的观点，可以被视为是设计论点的痕迹。布丰的立场当然符合福科所说的18世纪的博物学家认为进化只不过是预定的一系列形态展示的观点。在布丰看来，为了回应环境变化所产生的自然进化只在限定了每一科结构的范围内进行。同时，（正如福科指出的那样）他认为这些限制并不是由分类方法决定的，而是由构成宇宙物质的基本特征决定的。

唯物论者

当时有一些比布丰更激进的思想家，他们要清除任何对自然创造力的限制，无神论者向设计的论点发出了挑战，认为自然是唯一的实在。我们所看到的任何事物肯定是物质自然不息活动的偶然产物，包括各种生物物种和人类本身。在这些思想家看来，物种固定不变的思想是特创论神话——假如自然真是创造出来的，她将有能力产生出任何种类的结构——的痕迹。在某些方面，启蒙运动时期的无神论者的观点和现代的进化论哲学很相近，但是他们的思想很少能发展成真正严格的科学理论。

唯物论纲领的先驱是朱利叶·奥夫雷·拉美特里。拉美特里在1748年出版的《人是机器》（La Mettrie，再版于1960；Vartanian，1950）中，没有涉及生命的最终起源问题，而是集中表明必须将人当作纯粹的物质实体来看待。心和灵魂并不是明确的精神成份，只不过是物质躯体的产物。生命物质本身具有保持生命过程的固有能力，无需神奇的生机力或精神力量的干预。拉美特里对于水螅在身体断成两截后可以再生出两个完整生物的能力很感兴趣，这个现象是由亚伯拉罕·特雷伯里不久前发现的（Trembley，英译本，1973；见Baker ，1952）。如果这么一种简单的生命物质片断中含有再生完整生物的力量，人们就会假设生命是物质本身的基本特性。传统的灵魂和活力观就能被抛弃，被纯粹的唯物论所取代。人成了机器，即我们将某些生命的明确特性转换到构成这台机器的物质中！启蒙运动时期的唯物论者所面临的问题是，当时的物理科学不能告诉他们非生命物质怎样建立或保持生命的复杂结构。于是就一直存在“万物有灵论”倾向，万物有灵论相信物质本身以某种原始的方式存活或可感知。这种观点常被视为是更早的莱布尼兹和斯宾诺莎哲学的扩展（Verni(re，1954；Baker，1955；Roger，1963；Yolton，1983）。

当拉美特里最后转向生命起源问题时，他已经无法割断与预先存在的种源学说的联系，而且采用了一种与德梅耶特相似的观点（《伊辟鸠鲁系统》，再版于La Mettrie，1774）。启蒙运动时期两个著名的唯物论者，德尼·狄德罗和德豪巴赫男爵，则成功地从他们的思想中清除了种源学说，并用自然发生理论取而代之。此外，他们都把自然看成是完全易变的系统，其中并不存在绝对永恒的结构。他们两个人当中，狄德罗是富有同情心的人物，他有复杂的个性，深陷情感上对无神论的厌恶，对此，他发现利用智力也无法摆脱。作为《百科全书》的编辑，他通过发表对所有问题的评论——或许他有些敏感，向现有的一切发出挑战；因此他成了与伏尔泰比肩的唤醒良知的著名人物，正是对良知的唤醒，为革命铺垫了道路。

在1746年出版的《哲学思想录》时，狄德罗仍然是自然神论者，承认关于设计的论点和种源学说。但是到他写作《盲人通信》时，他已经变成极端的唯物论者（Vartanian，1953；Crocker，1959；Roger，1963）。他遵循拉美特里的策略，提出思维完全依赖于身体。他分析了盲人数学家尼古拉·桑德森的案例，认为这样一个人的内心世界大概和我们的不同。在结论中，狄德罗虚构了桑德森临终时的情景，这个盲人拒绝了牧师的陈词滥调。他问道，宇宙中仁慈的设计怎么会产生出像他这样失去了最有生命特色器官的畸形。然后狄德罗借用桑德森的口讲出了一种生命起源观，我们在古代唯物论者那里听到过这种观点。在地球历史的开始，自然试着通过自然发生产生出许多生命类型，其中许多类型肯定缺少基本的生命器官。所有这些畸形都会死掉，但是偶尔会有机遇降临到一个能够生活下去和生殖的类型上。因此，有些物种之所以能够生居地球上，是经历了一个试验错的过程。这种观点当然和自然选择学说不太一样，因为狄德罗假设的是淘汰自然发生中的粗陋物质，而不是已经确立的物种的前进过程。

按照狄德罗观点的原义，他之所以认为物质具有创造性，是因为在他看来物质能够随机地结合成为具有潜在生命的物质。一旦偶然确立了成功的类型，它们就能继续存在，不会发生变化，除非偶尔“出错”产生出畸形形态。狄德罗在阅读了布丰的一些著作后，认识到如果生命是偶然的产物，而非设计的产物，那么它们就没有理由在以后的世代中继续保持它们的类型不变。在经历了原初的自然发生后，一定有可能发生有意义的变化。在《达朗贝的梦》（Diderot，英译本，1966），他采用了一种虚构的方式，借用他的朋友，数学家达朗贝睡梦中的叫喊，说出了他自己的设想。物质具有自发的活力，甚至具有一种原始的省悟，可以自己组成复杂的生物的结构。他引用了尼达姆的实验作依据，说明甚至在现在自然发生仍在进行着；在一定的条件下，即使最大的生物都有可能以这种方式产生。动物为了响应它们的需要，可以发展出新的器官，这种器官可以遗传给后代，并固定在物种中。狄德罗对畸形的产生也很着迷（Hill，1968）。自然并非产生完全一样的类型：自然一直尝试产生出奇怪的新类型，其中有一些也许能够保存下来。狄德罗由于提出偶然产生出新的结构是正常发生的一部分，因而与布丰的观点截然不同，布丰认为，自然仅限于产生出一定的且是预先决定的类型。假如自然真是主动的和具有创造性的，哲学家和博物学家就不应该试图为自然的力量加上人为的限制。

狄德罗并不是一些后来的思想家所轻视的那种顽固的唯物论者。当浪漫主义运动的支持者表示对唯物论的厌恶时，他们更可能想到的是霍尔巴赫男爵的《自然的系统》。这本书出版于1770年，当时作者的使用了化名，这本书成了“无神论的圣经”（D'Holbach，新版，1821；英译本，1868；Naville，1967）。虽然狄德罗是霍尔巴赫的朋友，但是他似乎不太赞成霍尔巴赫对于宗教的锋芒毕露的指责，霍尔巴赫将所有的宗教都贬斥成为了施加社会压力而杜撰的欺人之谈。《自然的系统》试图提出一种新的实用的社会哲学，但是霍尔巴赫认识到，这样就不得不依赖于唯物论的生命概念。

霍尔巴赫拒绝在唯物论的立场上作任何让步，他提出物质本身具有原始的省悟力。这样就有可能会将无活力的物质组成复杂的结构后具有生命的性质作为事实来接受。即使物质本身不具备活力，物质也要比旧的机械哲学所设想的要复杂得多。霍尔巴赫像狄德罗一样，将物质宇宙勾画成能够自我建构且一旦环境合适就会产生出生命结构的本质上有活力的系统。万物都在不断地运动，火是最活跃的元素。霍尔巴赫是乔治·恩斯特·斯塔尔创立的化学哲学学派的成员，这个学派认为，火（燃素）具有重要的作用(Metzger，1930)。然而，促使物质颗粒结合的亲和性决定了物质的形态。生命本身的自然发生只不过成了一种化学反应，当合适的物质碰到一起时，就会形成生命结构。霍尔巴赫利用尼达姆的实验来支持这种观点，不过，他像狄德罗一样，认为在一定的条件下，即使是更复杂的生命形态也能通过这种方式产生出来。霍尔巴赫也赞同，一旦生命物质形成了，生命就会不断地发生变化。自然中没有任何事物是永恒不变的：正如畸形现象所证实的那样，自然中的物质不断地尝试着新的形态。

在18世纪的思想家中，狄德罗和霍尔巴赫都把生命物质的产生看作使是一个开放的过程。因为他们试图用自然本身的力量来取代造物主的设计，他们打算不限制这些自然力的作用程度。宇宙的基本活动就是保持物质处于流动状态，因此物种不可能不变，不可能存在预先决定的发展方案。然而这些思想家并没有形成一个完整的进化理论：他们的见解中只不过偶尔带有某些进化观的暗示。对于一群主要对哲学而非自然史感兴趣的人来说，或许只能是这样——不过拉美特里、狄德罗和霍尔巴赫在他们的学术生涯中都曾对科学给予了相当认真的关注。他们之所以没有勾画出进化论的轮廓，更基本的原因在于他们对自然发生的可能性太着迷了。但是博物学家绝不满足于尼达姆实验的表面意义，他们经常将这个实验的含义进行扩展，将更高的生命形态的自然发生也包括了进去。他们真正感兴趣的是物质与生命的直接联系，通过援引自然发生要比考虑生物形成后的变化更容易确立这种联系。因此这些唯物论者虽然认识到进化的可能性，但是他们并没有详细探讨这个问题，因为在他们看来，比起生命的最终起源，生物的进化则成了次要的问题。

伊拉斯谟·达尔文和拉马克

上面讨论的许多思想所依据的假设都与现代进化论所依据的假设相去甚远。布丰是唯一被认真当作达尔文先驱的人物，即使他关于物种性质的观点也和现在人们接受的观点不太一样。不过在18世纪末，有两个人的观点似乎与现在的生命发展观比较接近：伊拉斯谟·达尔文和拉马克。他们俩人都抵御住诱惑，没有认为复杂生命形态的形成是由于自然发生，因此他们不得不认真对待生物实际上可能随着时间发生变化的过程。他们俩人都被誉为现代进化论的奠基者。在很大程度上，这样的赞誉是由于反对查尔斯·达尔文自然选择学说的附带结果。与布丰的情况有些类似，正是萨缪尔·巴特勒（Butler，1879）对贬低达尔文的努力，导致夸大了早期学者的观点。到了19世纪末，产生了一个“新拉马克主义”学派，这个学派有意识地反对达尔文主义，将拉马克看成是他们另一种进化机制的奠基者（Packard，1901）。然而，新拉马克主义者仅仅关注于他们的英雄的工作中某些与现代框架不相适应的方面。近代的史学家则关注“完整的”拉马克，而且认识到，他对自己理论的认识也是不一样的。伊拉斯谟·达尔文、特别是拉马克之所以重要，因为他们代表了启蒙运动时期对生命变化的最复杂的研究；但是我们不要被表面的相似性所迷惑，去设想他们对达尔文革命具有直接的贡献。

伊拉斯谟·达尔文在历史上占据了一个独特的位置。他的个人生活丰富多采，而且他可能是我们遇到的唯一以诗歌的形式表达观点的思想家。尽管伊拉斯谟·达尔文的对句不太符合现代人的欣赏口味，但是他的《植物园》（1791）和《自然的殿堂》（1803）在当时却很流行。伊拉斯谟·达尔文是查尔斯·达尔文的祖父，而且因为他在（非诗体的）《动物规律学》中提出了一种进化理论，所以他自然成了一些人关注的对象，这些人试图表明年轻的达尔文之所以可以形成自然选择学说，是因为他萃集了前人的见解。正是查尔斯·达尔文认可的伊拉斯谟的传记（Krause，1879），导致了达尔文与萨缪尔·巴特勒的公开不和（见Da rwin，1958）。现代有些热心的人还在遵循巴特勒的方式，在伊拉斯谟的著作中寻找似乎预先提出选择学说的迹象(King-Hele，1963；Darwin，1968)。但是，这种所谓的预想一般都是表面上的：例如，伊拉斯谟关于物种之间“自然平衡”的解释就曾经被错误地当作他的孙子所有效使用的物种之内的“生存斗争”。

伊拉斯谟·达尔文的观点必须根据这些观点的上下文来解释（Harrison，1972)。他是个自然神论者，相信上帝设计的的生物可以随着时间而自我改善。在生物迎接外部世界挑战的不断努力中，生物通过“获得性遗传”的机制而发展出新的器官，这种机制因拉马克而闻名。生物个体努力的结果被它们的后代遗传了下来，如此经过了许多代的积累，一种全新的器官就可以形成了。伊拉斯谟·达尔文似乎设想过，这种适应环境的全部结果将是生命向着更加高级的组织状态的一种逐渐进步过程。奇怪的是，他宣称他之所以得出变形的观点，不是由于对自然史的研究，而是来自于戴维·哈特勒的关于生命的习性如何影响灵魂的见解（Hartley，1749）。

伊拉斯谟·达尔文是个医生，而不是一个博物学家，他只在《生物规律学》的一个章节中从始至终地论述过他的理论。让·巴伯蒂斯·皮埃尔·安东尼·德·莫奈·德·拉马克爵士则是一位职业的博物学家，他展开论述了他自己的理论。拉马克的同时代人极大地忽略了他，但是，毫不奇怪，历史学家却给予他极大的关注。在19世纪后期的新拉马克主义者看来，拉马克是一位提出与他们当时时代的知识吻合的进化机制的奠基者，这是一种替代自然选择的机制。过去曾经认为，拉马克的理论假设所有生物都是从共同的祖先进化来的，也就是说，他第一次提出了一种合理的机制来解释物种对环境的适应。

通过现代史学家的深入研究表明，拉马克真正怀有的是另一种企图。吉利斯皮（Gill ispie，1956，1959）首次注意到拉马克的自然观与达尔文以后时期自然观的本质区别。吉利斯皮认为拉马克是一位“浪漫主义的”思想家，后来的学者并不接受了这种看法。也许拉马克提出的自然作用可以遗传的概念确实与浪漫主义的世界观很相似，但是真正启发他的是启蒙运动时期的唯物论，唯物论也很强调自然实质上具有创造力。拉马克使这种观点适应了他自己的需要，得出了一种与达尔文的自然选择学说不太一样的的进化论。在他的一生中，他的观点当然也发生过变化，而他后来提出的观点与现代的进化概念有些相似。但是纵观他的诸多著述，可以发现他关于生命如何发展的一条完全不同的思路（Hodge.1971；Schille r，1971a；Burkhardt，1972，1977b；Mayr，1972b；BarhelémyMadaule，1982；Sheets Johanstone，1982；Jordanova，1984）。

严格地说，拉马克算不上18世纪的进化论者，因为在1800年之前，他并没有承认生物具有转变的可能。他属于那种在比较晚的年纪作出重大转变的不寻常人物。事实上，他抛弃原先的物种固定不变的观点，从而使我们将他视为启蒙运动的产物时，已经超过五十岁。他的理论是18世纪多种尝试关于生命的起源和发展理论的结合。有唯物论的自然发生信念，不过更为合理地限于最简单的生命类型。有组织层次的稳定上升，这大概是由于暂时性的存在链条。最后，有生命可能通过变化响应新的条件的过程，许多启蒙运动时期的思想家以各种形式接受了这种观点。拉马克的悲剧在于他把所有这些观点揉到一起的时候启蒙运动的思路已经过时了，而且他的同时代人却认为他给予很高评价的思想是胡思乱想。

在他的植物学著作中，拉马克表现出对种类等级排列的兴趣，当然，最初时他认为植物和动物可能形成了两个平行的等级系列，并不是一个连续的存在链条（Daudin，1926）。与此同时，他还提出了他的不同寻常的化学理论和独特的基于均一论原则的地质学体系（La marck，英译本，1964）。1794年，拉马克在自然博物馆任职，这个博物馆是革命政府在原先的皇家植物园的基础上重新组建的，分配给拉马克的工作是无脊椎动物分类。他的工作很出色，从而被视为无脊椎动物分类学的创始人之一；但是随着他在这个新领域的耕耘，他放弃了原先的物种固定不变的观点。他最初形成生命发展的理论纲要时是在1802年，后来这个纲要经过重新整理，成了他最有名的著作《动物学哲学》（1809）的基础（Lamarck，英译本，1914；又见Lamarck，《无脊椎动物自然史》导言，1815-22）。

拉马克的物质理论假定，无限的化学元素可以结合成无数种化合物（所以他反对拉瓦锡建立在化合物固定不变基础上的新化学）。最初拉马克并不相信物质具有任何天然的力量可以自发地构成化合物。化学反应的主要原因是火的活力——但是火的活力通常是毁坏性的，一般是将分子变成更简单的结合物。只有非物质力，生命力，才能导致化合物的形成。对于拉马克来说，生命是作用于物质宇宙的力量，能够决定物质的结构。他甚至认为，地壳中的所有化合物都是通过生物的作用形成的（其含义并非荒谬地认为，粉笔和石灰由微小的海洋生物的壳组成）。按照他原初的观点，这种生命力在由固定不变的特征明显的阶层等级系列中展示出来。

最终拉马克变成了唯物论者，他相信生命是物质的产物，经过的途径是自然发生。至于他的动机，已经有人提出了多种设想。吉利斯皮认为拉马克通过将退化过程的倒转，接受了生命发展的观点，拉马克在论述所有的化学反应时就已经假设了这一点；但是霍奇（Hodg e，1971）却指出，拉马克对他自己动机的解释却是不同的。拉马克在分类中经常使用阶层体系的排列，而且他从中可能联想到形态的系列与纲的产生的历史序列相对应。当他研究无脊椎动物时，他发现最简单的生命形态根本没有特化的器官，他认识到这样的形态可能简单的足以由非组织化的物质直接产生出来。这种自然发生的关键在于细微电流的活力对应于神经的流动。这种活力流动可以作用于凝胶状的物质，形成最简单的生物，并且可以通过切刻出管道使结构具有活力而使得活力循环。因此生命物质是通过自然物的力量自然产生的。

因为只有最简单的生命形态可以直接产生，所以，更高等的形态一定是通过某些经历了许多代的的进步式发展由这些简单的形态演化而来。对拉马克来说，物种构成了一个最顶端为最复杂类型的具有等级系列的结构，而且这种等级序列代表了生命曾经经历的历史图景。神经流的活力产生出更复杂的渠道，而每一代生物都略微超越了它们亲代的水平。有人已经提出，拉马克接受的连续进步观点并不是来自邦内倡导的暂时性存在链条思想（Schiller ，1971b）。的确，拉马克并不相信形态的单线序列，他用了两个主枝代替了一条单链。然而邦内也承认链条有可能分叉，如果认为拉马克根据单线的链提出了更加成熟的构成等级序列的观点似乎说不过去。整个线性成份依然存在，因为拉马克坚持认为，在理论上，进步的趋势会产生一种明确的形态序列。等级序列不仅只是确定组织等级的抽象层次，而是生命进程的预先决定的途径。可能甚至拉马克也将生命发展的途径看作造物主确定的前进道路，因为他并不是一个无神论者。

他问道，如果自然的作用力迫使生命在存在的链条上稳定地攀升，我们今天怎么能够依然看到完整的等级序列呢？为什么所有生物并没有保持在和人类一样的层次呢？要分清拉马克理论与当代理论之间的差异，回答这个问题是至关重要的。他并没有设想所有现存的生物自共同的祖先进化而来。相反，他相信今天阶梯上的每一层次都是通过分别进步达到的；位于不同层次的生物，是在不同的时间，由于不同的自然发生作用，产生出来的。在地球的整个历史中一直存在着最简单生命形态的直接形成。今天最复杂的生物是经过许多代后，由最早出现的最简单的生物进步而来。现在位于等级阶层中间的生物是在距今比较近的时期，通过自然发生进步出来的，而我们今天看到的最简单的生物则刚刚形成。因此生物的进化包含了许多线系，每一个线系沿着存在的等级链条分别进步，就像图表中所显示的那样。

图10.拉马克的生物进步理论

我们在今天观察到的组成程度上的每一个点，都是通过一系列自然发生造成的进步产生出来的。在这个排列中，越是靠下的生物，其最初的祖先也就距今越近。因此，进化并不是一个共同由来的体系，而是沿着同一阶层体系不同线系平行进步的过程。

作为一名分类学家，拉马克清楚他事实上知道不可能在动物界看到一种简单的形态线性排列。在他看来，存在链条中存在着大量分支和缺失，对此他在《动物学哲学》中用了一张表作了说明。分叉的发生是因为并不只是存在促使生物沿着存在阶梯发展的机制。拉马克根据作知的地质学知道，地球的表面发生过稳定缓慢的变化，而且通过化石他理解到生物也随着时间发生过变化。他决绝接受生物可能发生过灭绝：化石物种一定进化成今天存在的类型，因为自然能够防止她的造物走向灭绝。在生物顺着存在链条攀升的过程中，一定存在一种机制使生物适应变化的环境条件。这种机制当然就是获得性遗传——这是今天人们依然记得并与其作者联系起来的理论。然而对于拉马克来说，获得性遗传只是次要因素，它的作用是干扰纯粹进步的线系。

图11.拉马克的存在链条分支的观点

摘自《动物学哲学》中的一个图表，从这个图表中可以看出，拉马克认为，由于在整个地质史上生物必须要适应变化的环境，因此，线性的组织构成不得不变成各种分支。注意一下，这并不表示是一个具有谱系发生关系的体系：链上没有一个部分直接来自另外一个部分。这个图表只是更加如实地表示了前面的图表中所表示的链的产生。

拉马克相信动物的需要决定了它身体中器官的发展。但是这并不意味着动物单凭意志力就可以发展出它作需要的新器官。需要决定了生物如何使用它的身体，用与不用的结果就造成有些部分发展，有些部分退化。环境产生动物的需要，而动物的需要反过来又决定了动物如何使用身体。那些经常使用的部分可以吸收更多的神经流；这种流会在组织中产生出更复杂的通道，使得器官增大。不用的器官接受的神经流少，将会退化。拉马克并没有提出详细的遗传理论，而是提出获得的性状作为努力的结果会传递到下一代，从而产生累计的效果。有一个有名的例子，现代长颈鹿的短颈祖先在其历史上的某一时刻想吃树上的叶子。所有的短颈个体都向上伸脖子，结果，身体的这一部分（颈）变大了。下一代继承了长颈。而且进一步伸长，结果经过很长时间，长颈鹿逐渐获得了我们今天看到的长颈。

获得性遗传的理论可以被视为是不同于达尔文自然选择的一种理论，是解释生物如何缓慢适应它们生活的环境的方式。然而拉马克所确立的这种机制与达尔文以后时代所接受的机制有很大的不同。达尔文对生命的最终起源不感兴趣，而在拉马克看来，自然发生是唯物主义观点中不可或缺的部分。对于达尔文和几乎所有后来的博物学家来说，进化是一个趋异过程，在这个过程中，由于地理隔离和生物适应新环境条件的长期影响，所有的生命形态都从少数祖先类型分生出来。而对拉马克来说，一系列不同的进化线沿着同一构成阶梯独立地一直向前前进。由于不同环境条件的作用，存在的链条被迫产生分支，但这是次要的现象。拉马克对生物的地理分布问题不感兴趣，而这个问题对于达尔文来说却是至关重要的。在达尔文的理论中，物种依然是真实的存在，只不过以独立的配育群体来表示，但是拉马克却完全否定了物种的存在。按照他的进步和适应的机制，他把进化刻画成本质上连续的过程，从而在自然中并没有产生明显的间断。拉马克甚至预言，随着大量的生物学发现，将会填补我们认作灭绝“物种”的空缺。在很大程度上，他的观点是18世纪的回响，而不是19世纪的先声。

虽然拉马克的理论在某些方面与现代的理论相似，但是这个理论来自于比其他启蒙运动时期理论更详细的对起源的解释。他没有吸引到什么直接的追随者，而且直到去世名声也不显赫。在很大程度上，他的黯然失色是由于他那最有名的对手乔治·居维叶所起的作用（Burkhardt，1970）。居维叶不仅提出了一个相反的生物学体系，而且利用他在法兰西所能使用的政治权力，确保了拉马克的观点作为过时的臆想而被人们轻视。居维叶发展了比较解剖学的技术，甚至拉马克也采纳了该项技术，但是拉马克仅限于研究无脊椎动物，而居维叶在博物馆的脊椎动物分类方面却有着很高的声望。令世人震惊的是，居维叶可以利用他的技术根据化石遗骸复原灭绝的物种，而拉马克甚至不能看到利用新的古生物学来支持一种进步进化的观点。

居维叶将动物分成了四种“类型”，根据这种划分动物不能排列成拉马克及其许多前人所坚持的等级序列。于是便可以理解林奈系统所根据的平行而不是等级序列的关系的真正力量。虽然类型之间有着明显的区别，分别代表了生命形态可能依照的四种可见的方案，但是每一种类型都具有无限的易变性，只不过限于是外形的改变，以适应环境的要求。我们现在所看到的物种之间的差异建立在它们内在结构相似的基础上，而不是根据它们外在性状的排列。福科的论点是这种研究可能促使了达尔文自然发展观的产生，在达尔文的观点中，单一起源的形态通过适应辐射而多样化，而生物的基本性状依然保持，以此作为线索，我们得以区分出后裔。我们已经看出，福科的论点需要许多案例来验证，然而在很大程度上，18世纪的进化论的确可以被视为是在一个规则框架中的变化。

尽管居维叶的分类是现代的，但是他本人并不是一个进化论者，他没有物种变化的观点。看起来发展出理解身体各部分相互适应的思路促使他相信物种是固定不变区别明显的。新的比较解剖学非常详细地刻画了动物的内在结构，以致于这样复杂的结构似乎不可能是由自然过程产生的。依照新的精深的生物学知识，有关生命起源和变化的唯物论设想，被贬斥为不足一提。启蒙运动时期比较注重猜测的研究方式被拿破仑时期法兰西日益增长的保守风尚所取代。在不列颠，一种更强烈的反应是产生出对自然神学新的兴趣，而且导致不可能认真对待赫顿反《圣经》的地质学。拉马克没有建立什么学派，因为他的理论的提出晚了20年，当时政治和文化革命已经排挤了唯物论的精神。革命论开创了一个新的开端，开启了19世纪的新科学和新思想进程。在很大程度上，是这些表面上保守的发展，而不是启蒙运动时期进化论者的猜想，对达尔文思想的形成影响更大。

谢选骏指出：人说，“如果谁表明地球的历史很悠久，而且注定发生过变化，这一定会对《圣经·创世纪》中生命起源的故事产生怀疑吗？一旦考虑到灭绝的化石物种，这种结论似乎是不可避免了。假如化石的确是曾经生活的生物遗迹，那么博物学家就一定会认识到，或者最初创造出来的有些部分已经消失，或者物种可能随着时间发生过变化。无论是哪一点，都会对传统的观点构成威胁，传统观点认为上帝亲自创造了一个世界，上帝为了人的居住，能够保持这个世界的结构。对于基督教的愈加不信任，成为启蒙运动时期的典型特征，因而致使18世纪成为人们首次认真考虑生物变化的时期。”

我看，批判基督教很容易，因为连教父都曾说过“正因为它荒谬所以我才相信”这样的话。但是人生比基督教更加荒谬。所以，要建立一套完备的科学理论来解释整个世界，比简单粗暴地否定基督教困难易得多。要建立一套完备的科学理论来解释整个世界，并且卓有成效地取代基督教，确实很难——姑且不说这“绝不可能”。万一有人做到了，看来看去，却还是像一种新神话。

【第四章　关于人与自然变化的观点】

假如多数18世纪的进化思想未能继续发展下去，那么是新的价值和新的态度以不太直接的方式为达尔文主义的革命铺垫了道路。人们追问了关于人类本身本质性质的问题，而对这些问题的回答又确立了19世纪许多思想的框架。人类与其近亲——猿的关系到底有多近，即人类的位置到底是位于自然之中还是位于自然之上？人类不同种族的是怎样起源的？这个问题又和我们与猿的关系相关。人类思维的性质是什么？在多大程度上可以科学地研究人类的思维问题？最后，人类社会的性质是什么？人类的社会真的具有随着时间变化或发展的能力吗？对于这些问题，18世纪的的思想家们提出了一些激进的回答，但是他们并没有积极采纳我们视为进化观的人类起源思想。通过克服了一些困难，他们提出人类的社会比最初进步的概念；然而他们并没有尝试将进步视为地球生命历史早期发展的延续。

然而，在法兰西革命时代的思想成份中，进步的思想似乎更合理，并确立为19世纪思想的一种标准成份。进步的基本思想可以从许多不同的角度来探讨。不列颠自由竞争经济学倡导的工业进步，与德国唯心论者表达的宇宙本身几乎神奇的完美观点相去甚远。而且还要必须重视到，在从生物学进化的角度以进步来解释人类的起源观点流行之前，就有不同的思想学派在发展社会进步的观点。人类社会进步的观点启发了生物进化的理论，而不是生物进化理论的产物。只是在19世纪后期，当达尔文革命在生物学中取得了成功之后，两种层次的进步观才综合成一种有关宇宙发展的全面观点。

我们将分两个阶段来梳理这些问题，首先要探讨这些进步观在生物学和人类学中的发展，在这些领域产生了人类与猿的关系问题。这种探讨将揭示出启蒙运动时期和19世纪早期的思想家在多大程度上未能把握人类进化的含义。然后，我们应该继续关注一下为19世纪的思想框架铺设了道路的社学和意识形态的争论。将复杂和极为趋异的过程联系起来看，这些发展会被视为三种主要国家的思想风格：法国，英国和德国。

人在自然中的位置

在1700年左右，涌现出大量关于人类起源的猜想，有些学者开始提出，我们遥远祖先的生活比牲畜的好不到哪去（Rossi，1984）。在这种氛围中，博物学家注定要想到人类及其最近的动物亲戚之间的关系。随着旅行者周游世界，他们遇到了新的人类种族，有些种族生活在很原始的条件中，以致于这些旅行者禁不住会怀疑他们是否属于真正的人类。采集到的大型猿的标本证实了这种生物代表了人类在动物界中的近亲。这种关系到底有多近，而且到底在多大程度上可以明确划分开最低等的人类与智力水平最高猿？这些问题引发唯物论者就其他一些问题进行争论，但是这些争论还处于就事论事的水平。没有出现有关思维性质的抽象问题，出现的是分类学家为了完成自然系统的划分所必须回答的实际问题。

人们一直认为人类与动物不同，因为人类拥有不朽的灵魂，但是这时已经清楚，至少人类的身体与猿非常相近（Greene，1959a）。旅行者关于猿的大量故事表明，猿也可以表现出许多人的能力，甚至喜欢女人。博物学家大概分析了这些故事，试图获得更详细的信息，最明显的是博物学家采集了更好的大型猿的标本。爱德华·泰森早在1699年就作出了对黑猩猩的解剖描述。这有助于说明猿可能和人不太一样。当林奈进行动物界的分类时，他把人和猿都归入到灵长目中。当面对将人类与兽类联系在一起的批判时，他为自己辩护的方式是询问有哪个博物学家能向他表明如何能更清楚地分辨出人与猿的体质特征。林奈虽然准备承认人类在道德上和智力上比猿高等，但是他坚持认为博物学家必须还要专门区分出体质上的相似处，正是从这个角度上看，人与猿的关系是明摆的。

即使是最激进的唯物论者，也没有作出多少令人惊讶的努力，来探讨林奈对人的分类中的含义。显然他们并没有受到启发去提出人类有可能从动物祖先逐渐进化而来的观点。布丰在他的《自然史》第十四卷中（1766）倒是认真对待了猿的问题。他承认人与猿在体质上有相似性，而且由于当时他正在发展他的“退化”学说，所以有可能认为人与猿之间可能真的存在一种进化的关系。然而布丰并没有得出这个结论，而是提出人与猿的相似仅限于体质上；他认为有关猿具有智力的故事是虚构的，事实上狗的智力与人类更接近。在布丰看来，正是由于我们具有心智能力，使得我们与动物界截然分开了，对此不能从物质的角度来解释。真正从唯物论角度提出人与猿之间具有密切联系的是拉马克，他的发展理论自然地意味着人类是从更低等的类型进化来的，但是在拉马克提出这种观点之前，他的理论所具有的唯物论本身已经过时了。

事实上人类与大猩猩之间具有紧密关系的观点早就受到过挑战。佩特鲁·坎珀（Camp er，1779）通过对黑猩猩发音器官的研究，发现黑猩猩不可能讲话。坎珀指出，人与黑猩猩之间还存在其他的差异，包括黑猩猩不能直立地用双脚行走。居维叶根据这一点明确指出，林奈的观点不能成立。居维叶通过创立两个不同的目将人与猿区分开：两手目和四手目。他提出猿是“四手类”，即脚和手的结构很难区分。只有人类才具有明显的适应于直立行走的脚。在达尔文时代，这种将人与其最近动物亲属完全分开的标准成了反对人类进化观的论据。

坎珀还研究了不同的人类种族。为了测量骨骼的形状，他确定出“脸线”和“脸角”，脸线连接着颌、鼻和前额，脸角是脸线与水平线之间的夹角。以古希腊人为标准来表示最完美的人类特征，脸角大约为90度。在猿中，脸角则小得多。当坎珀将这个技术用于不同的人类种族时，他发现欧洲人的脸角与理想的经典类型很接近，而其他种族的脸角的角度则低于欧洲人，尤其黑人脸角的角度更低。结果，他提出黑人的脸角介于欧洲人与猿之间。与此同时，人类学家J·F·布鲁门巴赫利用他所采集的具有世界名望的骨骼，采用不同的技术，取得了同样的成果（英译本，1865）。坎珀曾经表达过需要谨慎解释获取的成果：猿与人类有明显的区别，因此没有理由将黑人看成人与猿的杂种。然而在许多人看来，显然黑人是人类中最像猿的类型。欧洲人为了确保他们的种族优势，开始利用博物学家的论点来为他们征服“劣等”种族的行径辩护（Snyder，1962；Montagu，1963，1974；Barzun，1965；Stant on，1966；Mead等人合编1968；Haller，1975；Stepan，1982；Banton，1987）。

图12.佩特鲁·坎珀的“脸线”和“脸角”

脸线连着颌、鼻和前额。在这条线与连接着鼻、耳的水平线之间的夹角叫做脸角。注意一下，图右古典人物的脸角是90度，而猿的脸角大约为60度。坎珀的后来许多追随者声称黑人的脸角介于欧洲人和猿之间。这些早期倡导种族歧视的人远没有接受了进化的思想，他们坚持人类与动物之间存在巨大隔阂的观点，并且提出某些种族的劣等形状是由于从最完美的形状退化所致。布鲁们巴赫像莫伯丢和布丰一样，认为欧洲人是人类的原型，而其他种族由于生活在世界上一些环境条件不太适宜的地方，所以从原型退化成现在的样子。事实上，认为劣等种族的形状因此而成为类似猿形状的观点，显然很容易使人联想到，在人类种族观的问题上，也受到传统的存在链条是单线观点的影响。认为低等种族与猿相似当然并不等于认为人类与动物界具有进化的联系。只是在达尔文以后，这个问题才可能解决，那时劣等种族已经被视为中间阶段的遗迹，而欧洲人已经比其动物祖先进步多了，到达据认为是完美的阶段。

法兰西：从启蒙运动到实证主义

启蒙运动时期的思想家不可能相信人是从猿进化来的，但是他们决心要创立一种新的道德和社会等级的基础（Willey，1940；Cassirer，1951；Hazard，1963；Gay，1966-69；Hampson ，1968）。他们对基督教的怀疑确保他们不再将道德律看成是神揭示的绝对真理。相反，对人类本质的研究也许会表明什么样的行为在推动社会前进方面可能是最成功的。因为人类不再期望死后是受到奖励还是受到惩罚，主要的目的一定是在此生要生活的幸福。“实用原则”表明，所有的行为都是为了增加幸福，减轻痛苦。新的社会政策的目标要考虑到不同人的自然本质，确保使大多数人过上很幸福的生活。经常存在的危险是，这种完全实用主义的方式可能会变质成个人快乐论。既然消除了引述神的判定，那么为什么个人还要对他人的幸福担忧呢？一些道德论者，比如持道德虚无主义的马尔克·德·萨德，怎么能劝说人们寻求个人的幸福不是建立在追求自己的利益，同时侵犯他人的利益之上呢（Crocker，1963）？

道德论者不得不提出一系列的法则使人们相信他们的境况之所以比较好，是因为他们生活在由这些法则控制的有序的社会中，而不是生活在无政府状态。只有完全理解了人的本性，才能成功地制定出这样的法则。然而，存在着两条路径研究人的思维。最激进的路径是得到启蒙运动时期无神论者支持的彻底唯物论，这种哲学的目的是将人完全归入到自然中。这种哲学有可能预先涉及到后来进化论提出的一些问题。虽然在18世纪末唯物论险些销声匿迹，接下来又是法国大革命带来的社会动荡，但是政治上激进的思想家在19世纪初又继续倡导这种思想。发源于约翰·洛克著作的、不太激进的“感觉主义”哲学，并不打算将思维只是看作物质的产物。这种哲学承认存在着纯粹的思维功能模板，并且试图通过思维中是如何形成思想和感觉而将思维模板解析为具有规则的系统。这种哲学心理学经过法国启蒙运动的扩展被证明要比突兀的唯物论更具灵活性，从而演变成19世纪英国许多有关人类本性思想的基础。正是从这种智力框架中最终衍生出达尔文主义。

唯物论来源于对笛卡尔的人类是动物机器观点的拓展。没有什么人会相信动物没有感情，而且一旦人们相信他们的身体只不过是达到了一定的、具有意识的水平，那么显然就会自然地提出人类具有的更高级身心状况是通过动物所经历的相同方式产生的（Hastings，1936；Rosenfield，1968；Young，1967）。拉美特里在1748年出版的《人是机器》（1960年版）一书中首次提出要清除旧的“灵魂”思想，代之以一个具有生命力推动的身体。而这时人们却将身体看作是身体中有组织的物质产物，这种观点似乎得到了一些科学发现的支持。拉美特里特别提到了阿伯拉罕·特雷姆伯利所发现的水螅再生能力（Trembley，英译本，1973；V artanian，1950；Bader，1952）和冯·哈勒关于有机组织“兴奋性”的研究（Haller，1755，1786）。物质不再被视为像笛卡尔的机制所说的被动性实在，而是从其自身角度看具有功能的原则，在斯宾诺莎和莱布尼兹的思想中（Verniere，1954；Barber，1955），在牛顿物理学中（Hall.1968；Heimann and McGuire，1971；），在斯塔尔的万物有灵论的化学哲学中（Metzger，1930；King，1964；Callot，1965；Naville，1967），都有这种看法。所有这些发展，促使唯物论者相信思维只是身体物理活动的产物。根据这种对人的看法，霍尔巴赫提出了一种完全是实用主义的社会哲学，皮埃尔·卡班在其1802年的著作遵循了同样的思路（Cabanis，英译本，1981；Staum，1974，1980），他所在的那个团体就是“意识形态”小组（Picavet，1891）。当然，当时唯物论的发展并非无限的，这个限制就是当时的生物学技术。所以唯物论的解决途径就是退化成一种新的万物有灵论，因为只能通过将生命的性质归咎为物质本身，才能将人还原为机器（King，1967；Hall，1969；Schiller，1974；Moravi a，1978）。

约翰·洛克在其经典的《人类理解论》（Locke，1690）一书中奠定了另一条研究人的科学途径，按照这个途径，思维被视为一种系统，其功能是整合由神经系统与外界相互作用产生的感觉。身体如何产生出思维感觉的问题被搁置到以边，以便集中在控制思维的法则问题上。孔狄亚克（Condillac，英译本，1756；Knight，1968）和爱尔维修（Helvétius ，英译本，1810）都进一步发展了这种研究，他们提出，通过利用教育手段控制感觉的输入，正在成长的思维将会按照人们的意愿来设计。这种对于思维的信念，正好被19世纪以英国人杰里米·边沁为首的功利主义哲学家们所利用。这种哲学认为，通过社会的司法来确定人们的机会，能够确保他们之间以最为有效的方式相互作用。这种观点依然注重的是劝导人们行为上要复杂，而不是把人还原成无心无肺的机器齿轮。

在缺乏有关人类起源的进化观情况下，启蒙运动时期的哲学家相信，人类的本性在历史上保持不变。因为当时人们清楚地知道，人类是在地球过去的某个时刻出现的，所以有可能设想到，在历史上曾经存在着这样一个的时间，在这个时刻，人类形成了社会。当时还不存在考古科学，不能提供有关史前史的正确知识，但是当时人们认为，通过依据对人类本性的理解所得出的猜想，可能会有助于解释社会是如何形成的，而且有助于得出其他社会行使其功能所要必须遵循的道路。原始人在其原先的“自然状态”是什么样的行为？为什么当初人类要互相结合组成社会？1651年，托马斯·霍布斯在他的《利维坦》一书中提出，自然的状态是一种不断争斗的状态，那时人们接受了王权的统治，为的是逃避争斗带来的不幸。多数启蒙运动时期的思想家赞成洛克关于人类本性的观点，这种观点并不要求人们将自然状态刻画成斗争的状态（Locke，1960）。洛克认为，我们的理性自然使我们认识到其他人的权力。最早能达成“社会契约”的人们仅仅确保了加强人类行为的自然法则。后来卢梭提出，自然状态是幸福的状态。人是自我完善的生物，但是人类努力创建的文明对人类的行为施加了限制，使得人类的行为不如原始状态时期自由。18世纪后期出现的“高尚的野蛮人”信徒，加强了这种人类本性观。社会来源于自然状态的观点并不一定是一种历史进步的理论。

社会契约是展示人类相互作用内在目的的合适方式，但是在许多社会中，这种契约遭到统治阶级的破坏。根据新的人类知识，是有可能进行改革的，但是必须清楚地认识到，社会已经受到严重的腐蚀，以致于不公当道。在这里，历史研究可以起到一定的作用，这种研究会揭示出早期的文明是如何崩溃的。人类历史感的增长无疑有助于产生出有利于进化思想繁荣的氛围（Toulmin and Goodfield，1965；Rossi，1984）。然而启蒙运动时期的历史学家很难摆脱对积累发展或进步概念的依赖。传统的基督教不接受进步的思想，基督教将人刻画成堕落的生灵。文艺复兴时期的历史学家出于对古典思想的兴趣，为过去增加了一个新的维度，但是他们对古希腊和古罗马的过分推崇可能产生出一种印象：后来的文明是退化，而不是进步。文艺复兴时期的人们顶多可能希望攀登上已经由过去的人所占据的高峰。只有对未来具有一种新的信心的情况下，才有可能把社会历史看作早期进步过程的记录。

启蒙运动时期的社会哲学家当然相信他们关于人类的知识已经达到了一个新的水平，但是因为他们认为人类的历史本质上是不变的，所以他们倾向于认为所有的社会都遵循基本的法则。G·维柯希望建立一门像物质科学一样令人可信的历史“新科学”（Vico，英译本，1948；Rossi，1984）。对于那些《圣经》故事中没有记载的种族，他假设存在一种固定的法则控制着每一种文明的兴起、繁荣和衰退。这种历史循环的观点与进步的理论针锋相对，但是古希腊和古罗马的命运使人很难相信有哪种社会能够一直发展下去。启蒙运动时期最有名望的社会思想家德·孟德斯鸠研究了罗马帝国的衰亡（Montesquieu，英译本，1900），孟德斯鸠利用历史材料来分析在任何社会都起作用的力量。尽管他的观点很宽泛，但是现代的评论者发现，他并没有提出进步的理论，然而孟德斯鸠的目的并不是要探讨历史发展的趋势。如果将各种社会按照进步的顺序来排列的话，那么也就意味着在不同的历史时期，控制的力量不同。在孟德斯鸠看来，史学家的工作就是要发现控制任何社会的普遍力量。通过假设人类的本性恒定不变，于是便确定了一种历史的静止观，按照这种观点，是同样的力量一直在起作用，产生和摧毁着文明。

在孟德斯鸠的系统中，社会的不同不是因为历史的进步，而是因为每一种文明中都含有特定的人类和物质因素的混合。他感到，气候和地理环境，对社会具有相当大的影响。例如，在热带地区，任何大型社会都倾向于变成独裁社会，对于这一事实他虽然从道德上感到厌恶，但是从社会学角度看却又是必然的。孟德斯鸠努力表明的外界条件可以人类的社会行为是对布丰思想的有趣呼应，布丰及其他博物学家将人类种族、甚至不同动物物种的产生视为新的环境作用原型的结果。

因为启蒙运动时期的史学家不相信基督教，所以他们确信中世纪是向蒙昧状态的倒退。要想相信进步是可能的，那么就必须接受一种思想，即现代社会所达到的文明水平至少超越了古代的文明。在17世纪末，在学术领域有一场著名的争论，为的是争论“现代”文学和“古代”学术熟胜熟劣。很难确定古代艺术与现代艺术的优劣；只是在技术和自然哲学领域可以清楚地表明现代比古代进步了。因为据认为人类的本性是固定不变的，只是在那些成就积累的领域才会使人想到进步是有可能的，因为每一代都是在前人的基础上添加新的发现。17世纪的一些思想家给启蒙运动时期的哲学家造成深刻的影响，比如弗朗西斯·培根就曾根据火药和印刷术的发明而对未来的进步充满希望（Bury，1932；Zilsel，1945；Jones，1965；Pollard，1968；Van Doren，1967）。

对未来的希望逐渐诱导史学家相信从过去到现在展示出一种不规则但最终是积累式的进步。但是相互之间的联系却不易理清。伏尔泰提出，文化成就在路易十四时代达到了顶峰（Voltaire，英译本，1961；1965），并没有使人感到存在普遍的进步的趋向。他认为一旦理性战胜迷信的反抗力量，就能取得这样的成就，但是他非常清楚地认识到迷信力量的强大，所以他相信发展是递进式的。其他人也认识到未来有可能进步，但是并没有将这种进步与过去的趋势联系起来，例如塞巴斯蒂·梅西耶（Mercier，1770）首次提出未来会在遥远的地理位置上会出现一个“乌托邦”。在梅西耶看来，社会的改良并不是一个与过去相连的递进过程，而是在现存社会基础上特意施加一种新的组织形式的结果。在启蒙运动时期，人们通常将的希望不是寄托在社会的内在过程中，而是寄托在“开明君主”的作用上。

在法国，是杜尔哥在他1750年的讲座（Turgot，英译本，1973）中，第一次努力提出一种综合性的进步理论，但是却是杜尔哥的朋友和传记作者孔多塞在法国大革命已经最终战胜旧制度的势力后，表达一种著名的新精神（Bader，1975）。孔多塞在躲避罗伯斯比尔的追捕期间，写下了有关人类进步的纲要（Condorcet，英译本，1955），并且于1795年出版。虽然孔多塞本人在法国大革命期间遇到了很多麻烦，但是他仍然将革命看作进步难以阻挡的标志。进步并不是智力改良问题，而完全是必然的社会力量起作用的问题。人类既可以因为科学技术而进步，也可以通过提高道德科学的运动，来确保所有人的幸福，进而进步。在历史最早的时期，人类作出了诸如农业等基本的发明，于是自然状态便成为历史。最初时，进步比较缓慢，因为没有人有时间来思考人类的问题，而且最早的僧侣创造出迷信来巩固自己的权力。类似的力量决定了古希腊和古罗马的成就，只是到了中世纪才在西方社会中清除了奴隶制。在当代，技术的进步使得发达社会的地位得到了加强，而印刷术等发明必然促进知识的扩散。通过这样的积累，虽然有些不太规则，但是过去的理性还是进步了，而且我们依然可以预见，在未来，随着对物质世界和道德世界理解的加深，将会导致一系列确定无疑的社会改善。

孔多塞的乐观进步观奠定了19世纪主流思想体系的基础。在这个世纪初，德·圣西门候爵强调需要科学地研究人类问题，而且他倡导建立在机会均等基础上的社会公正（de Sai ntSimon，英译本，1952；Manuel，1956）。他的弟子奥古斯特·孔德将进步法则作为他的新哲学“实证主义”中的驱动力。他在1830～1842年出版的《实证主义教程》（Comte，英译本，1952）中提出，人类的本性是后天形成的，因此从我们的理解上看，就必然会发生进步式的改善。在人类进步的最初阶段，知识构成了神学的基础，人们认为所有现象都是神作用的结果。在接下来的阶段，即形而上学阶段，自然本身被赋予了神奇的力量。最后，科学进入了飞速发展的时期，在这个时期，只需描述自然法则，而不需要探讨更深层的原因。但把这种方法应用到对人的研究时，就会产生出真正的社会学，从而也可以抛弃宗教对道德的奖惩。孔德认识到，每一个时期都可以影响下一个时期的发展，但是他也无法避免像启蒙运动时期的人们那样相信人类的本性本质上是固定不变的。居维叶对拉马克生物进化学说的反对，造成了无法使生物进化与社会进步联系起来。因此，孔德丧失了将两种进化时期整合的机会，而不久英国的哲学家赫伯特·斯宾塞却利用同样的有关一种新体系的宏大思想，抓住了这个机会（Green，1959b）。

不列颠：功利主义与自由竞争经济学

法国的唯物主义无神论绝没有在英国流行开来。这时政治上的激进主义愈加受到怀疑，尤其是在法国大革命和拿破仑战争期间和之后。当时［不列颠］在努力减缓由于工业革命造成的社会迅速变革的影响，提倡激进传统是在政治上走钢丝。在这种传统下，哲学和社会理论的基础则是不太极端的启蒙思想，并且赢和了新兴资本主义企业家的需要。激进并不意味着主张革命，而是主张变革现存制度，解除世袭贵族统治造成的束缚，使社会变得自由一些，这样，大多数人就可以追求自己的经济利益。认为基于个人努力的人与人的相互作用可以产生最有效的社会和经济规则的信念，可以与自然神论的传统联系起来。按照自然神论的看法，造物主的法则确保了自然的平衡。自然奖励个人的努力，许多人认为，这种哲学是达尔文自然选择学说的基础。然而只是到了19世纪后期，进化论者对“生存斗争”的探讨才揭示出这种个人主义政策的负面作用，利益的和谐平衡也被解释为“最适者生存。”（关于19世纪的思想，见Willey，1949，1956；Copleston，1963，1966；Mandelbaum，1971。）

这种“激进哲学”关于人类本性的观点经过爱尔维修，来自洛克（Halèvy，1955）。为了解释人类思维的可塑性，戴维·哈特利（Hartley，1749）强调了“思想联系”的原则（Oberg，1976）。一旦约瑟夫·普雷斯特里祛除了这一原则中的宗教成份，这个原则便变成了一种关于人的新科学的基础（Hartley，1775）。假如两种感觉经常明显地重复出现，思维就会自动地将二者联系起来，就像是条件反射一样。这将用于确定一个人的思维类型，从而确保具有令社会景仰的行为。在19世纪早期，杰里米·边沁通过倡导研究是思维确保了大多数人具有最大的幸福，建立了社会哲学的功利主义学派。人类的思维被还原成受法则约束、并可供合理研究和社会调控的实体，不过没有突兀的唯物论的危险。

普雷斯特里提出，这种对人类本性新的理解为人类的未来进步开辟了道路，威廉·戈德温也这么看。激进的哲学家当然希望社会进步，但是一般来说，他们采用了一种不太热情的口径。他们的目的是要清除阻碍人与人相互自由影响的障碍；但是一旦实现了这种自由，他们便相信，通过自然力的作用就可以取得经济进步，而无需通过人的刻意引导。就这样，边沁将他的功利主义哲学与亚当·斯密创立的自由竞争经济学学派联系了起来。斯密在他1776年出版的《国富论》一书中提出，财富的产生依赖于个人自发的活动，任何形式的国家干预，无论采用多么好的方式，都会妨碍财富的产生。边沁打算利用惩罚罪犯的刑事系统来进行社会调控，但是他坚持认为，在经济上，自由的企业必定要获得优越的地位。

功利主义哲学成了19世纪早期社会思想和生物学思想的“氛围”（Young，1969）。达尔文决定将生物学物种视为趋异的生物群体，而不是理想类型的复制品，这其中当然也反映出个人主义和自由竞争学派的影响。边沁关心所有社会行为的功利（即它们是否对促进幸福有用），这和对年轻的达尔文有重要影响的自然神学相呼应。威廉·佩利（Paley，1802）将每一种生物结构对功能的适应解释证明神的仁慈——上帝试图使所有的生物都能享受到最大的幸福（Le Mahieu，1976）。达尔文的学说之所以引起争论，实质上就是源于事实上他汲取了他那个时代太多的和谐观，而且倡导了对和谐的自然而不是超自然的解释（Cannon ，1961a）。其实，这正是19世纪思潮的一项重大转变。达尔文通过提出是自然界的适应过程，而不是神的决定，从而将佩利的论据倒转过来。他采取的方式是假设在物种的个体当中存在着生存斗争，并提出多数适应都是自然选择的作用。经常有人提出，个体斗争是自由竞争社会理论的核心，而达尔文只不过是将资本主义的残酷风尚转换成自然原理。这种假设忽略了一个事实，对于亚当·斯密及其追随者来说，自由竞争原则的目的是要使人类的相互作用达到一种自然和谐的状态，从而使所有人都获益。

这时的政治经济学家并没有认为，个人主义就是允许有可能淘汰所有社会中最孱弱者的无限制竞争。虽然他们相信，通过清除所有对个人经济上相互作用的障碍就会导致进步，但是他们认为这并不意味着要清除最无能者，而是要鼓励每一个人都能竭尽全力。尽管他们接受社会是由自我追求的个人所组成的思想，但是他们还是相信自由竞争会促进每个人进步。假定“利益是天然一致的”，那么每一个人在追求他自己的利益时，他也就自动地在为整个社会做贡献。有些人的境况可能要比别人差一些，但是经济中微妙的天然平衡遭到破坏的话，他的处境会更糟。这种观点是对旧的、传统的神预先决定了自然平衡观点的回归，而不是达尔文主义的前兆。我们可以将整个观点视为是那些从中获益的人对自己的追求所作的辩护而不予重视，但是我们必须认识到这种辩护的逻辑是建立在试图协调个人主义与人是一种神的造物信念基础上。

有人可能会提出，这种对自由竞争的乐观解释在1800年之前就已经偃息了。达尔文是通过阅读马尔萨斯的《人口论》（Malthus，1797，1959年再版）得出生存斗争概念的，这本书的确可以使人得出竞争残酷的想象。杨格（Young，1969，1985）认为，马尔萨斯原理是对自然神学的挑战，因此为达尔文主义的斗争解释铺平了道路（又见Vorzimmer，1969a）。《人口论》是对诸如孔多塞和戈德温等学者所宣称的只要更好地理解人类的本性就能导致社会进步的观点的回答。马尔萨斯认为“两性之间的情感”，对人类来说太重要了，很难根除，因此一定会不断地生儿育女。这样人口的数量有可能按照几何级数增长，而食物顶多只能按照算术级数增长。这样，人口的增长总是会超过食物的供给，所以饥饿会一直伴随着人类。贫穷是自然的，不能通过社会改革来根除，这种观点致使马尔萨斯遭到后来所有的社会改革者的憎恨。他倡导自由竞争的政策，反对国家扶持穷人，提出虽然这样在短时间会带来不幸，但是会限制穷人的数量，因此从长远看是有利的。

乍一看这种观点似乎明显地预示了达尔文的斗争概念：如果没有国家的支持，最无能为力的人就会因为饥饿而被淘汰。很显然，旧的自然平衡的乐观想法已经遭到了摧毁，我们这时看到，所有物种（包括人类）无时无刻都必须去斗争，以抵御因群体数量带来的食物供给的限制。但是这样看问题并不一定会认为群体的压力肯定会自动产生出达尔文式的斗争，即组成群体的个体之间的斗争（Bowler，1976b）。马尔萨斯本人在论述原始部落时，经常使用“生存斗争”这以关键词，这里他认识到食物的短缺会导致矛盾，并使得弱小的部落遭到淘汰。在论述到他自己所在的社会时，他一改传统的观点，宣称对于任何人来说，包括穷人，竞争都是最好的。他们并不是因为被迫生活在斗争残酷的地层所以变的贫穷，富人也不是因为具有优越的能力而获取他们的财富。一般说来，财富是继承来的，而不仅仅是对成就的奖赏，不是对成就应有的尊敬，因为财富只是开辟新资源的途径。马尔萨斯思想的倾向性很明显，事实上，在《人口论》的第一版中，他将人口原理看成神定的法则，神的设计是要通过使得人类要么工作要么全家挨饿，从而防止人类变的懒惰。佩利也的确采取了这种立场，他把这个原理与自然神学协调了起来。然而马尔萨斯忽略了一种真实的情况，最终还会产生出很多人，而且即使其中的一些人愿意工作，仍将挨饿。在《人口论》以后的几版中，马尔萨斯甚至提出，通过教育穷人认识到孩子多的危险，就可以消除贫穷。显然他并不想挑战当时流行的自然由神创造的信念（Santurri，1982）。

这里我们看到，达尔文要超越马尔萨斯很远才能发展出自然选择学说。他看到，在动物中一定存在不断的生存斗争，而且趋势是淘汰不适者。19世纪后期的社会达尔文主义者只不过利用达尔文的理论来宣扬，只有在最出色的个体通过斗争达到顶峰，并牺牲了最无能者，进步才有可能发生。这代表着在社会斗争看法上的重大转变，从过去的相信相互之间的和谐，转变成注重残酷的斗争。是达尔文为这种态度铺垫了道路，他明确地表明自然并不是和谐平衡的系统，而是存在着一种通过奖励能者惩罚败者而确保进步的机制。但是并不是他创立了社会达尔文主义；在维多利亚时代，人们已经无意识地表现出对残酷斗争的认同（Gale ，1972）。达尔文可能借鉴了这种态度，并据此提出他的理论。然而这样做使他超越了在他年轻时活跃的那些社会思想家，他们仍然试图在旧观点的基础上为自由竞争的政策——即自由竞争有利于所有人——辩护。

重要的是要注意到，社会进化的思想是维多利亚时期的一些人类学家在没有受到达尔文主义的启发下构想出来的（Burrow，1966；Stocking，1968，1987）。功利主义哲学的基础是启蒙运动时期人们所持的人性具有普遍性的信念。这种信念认为只有一种社会形态（自由竞争的资本主义）是“完美的”，而其他所有社会形态都是扭曲的，在那些社会中，人们受着少数人的统治，他们是贵族或者僧侣，他们只追求自己的利益。社会改革者要做的就是不断摧毁阻碍进步的旧障碍，这样社会就应该能自动走向繁荣。这时，正是由于帝国创建者的行为，欧洲文化得以与世界上不同的文化交流。激进的人认识到这些社会的“落后”性质，但是却第一次倾向认为他们的问题同样应该以理性的、有组织的改革来解决。随着19世纪的进步，人们清楚地认识到，尽管改良者在教育上付出了很大的努力，但是，殖民地的人民却顽固地拒绝摆脱过去枷锁的束缚。将这种情况与人性的固定不变观协调起来的唯一方法就是采纳社会进化的观点。就是说，任何文化，无论多么原始，只要简单地教给他们政治经济学的真理，就可能很快转变成更高级的社会形态。一个社会要达到最高级的水平，就必须经过一系列中间阶段而自然地进步，每一个阶段都有其自己的组织形式。在欧洲被轻易清除的那些妨碍进步的障碍，是“低等”社会组织中的基本构成，只有经过长期的社会发展才能被清除。所以，人们承认每一种社会图景本质上是稳定的，而且将发展的框架融入到整个社会进步的图景中，并作为其中的一个进步阶段，通过各个进步阶段，整个社会就会发生进化。欧洲社会只不过比其他社会更加进步，而且率先达到了很高的水平，这也许是因为欧洲具有世界上有利的气候条件。

提出这种社会进化理论的人类学家的态度可能显得道貌岸然，但是这种理论却不一定要建立在其他种族在生物学上是劣等信念基础上。利用生物进化论来解释人类种族的排列，本质上是19世纪后期的产物，这种观点最早的先驱是赫伯特·斯宾塞（Greene，1959a；Pee l，1971）。斯宾塞是在工业革命的激烈竞争环境中成长起来的，他积极推崇自由竞争。虽然他并不是真正的达尔文主义者，却正是他发明了指称自然选择的词——“适者生存”。在19世纪50年代，在达尔文的学说被人们普遍熟知之前，他已经接受了人类社会进步的思想和生物进化的思想。在斯宾塞看来，马尔萨斯的人口原理是社会发展的动态动因，可以不断地促进社会的经济进步，以便摆脱资源限制的压力。同时，他接受了拉马克的进化论点，并且认识到有可能根据同样的法则，统一自然进化和人类进化的所有方面，建立一种“综合哲学”。

在达尔文的学说问世之前，斯宾塞已经开始在推广他的宇宙实质上是进步的观点，按照这种观点，社会发展是生物学过程的必然延续，而通过生物学过程，实际上人类已经从低等动物中产生出来。根据这个体系，有可能提出白种人的技术和社会成就不仅是更加发达的文化进化产物，而且是一种人类“高级”种族发展更高生物阶段的特征。社会进步实际上在改善着人类的本性，因此那些被欧洲人的进步甩下很远的其他种族已经成为活化石，注定是要灭绝的。斯宾塞相信自由竞争的资本主义是最高级的社会形态，因为它让每一个人都尽其所能为集体做贡献。西方社会存在的问题是由于人类的本性没能赶上社会的进化，而且竞争的压力要求每个人都要尽可能快地适应新的形势。有望对于自由竞争进行有利支持的方式是鼓励自我帮助，而不是淘汰不适者，但是，斯宾塞提出的导致产生出种族和社会等级的进化观将成为19世纪后期“社会达尔文主义”的基础。

德意志：浪漫主义与唯心主义

如果说功利主义是18世纪思想的延续，那么也存在其他强烈地反对启蒙运动精神的哲学。约翰·斯图尔特·穆勒（Mill，1950年再版）把杰米里·边沁和萨缪尔·泰勒·柯勒律治看成是造成不同影响的主要代表人物：边沁是功利主义者，而柯勒律治在他的诗歌中明确表达了对浪漫主义的支持。然而浪漫主义的真正故乡却是德意志，在那里，J·W·冯·歌德及其追随者对于启蒙运动时期霍尔巴赫等人所表达冷酷无情的唯物主义很反感。浪漫主义者希望将精神看作一种作用力，可以影响自然产生出规则和目的。这种成份在德国思想中存在了很长的时间，一直可以追溯到炼金术时代和17世纪雅各·伯麦的神秘主义著作中（Boehme ，英译本，1912）。伯麦坚持认为，上帝是世界的“灵魂”，上帝竭力通过在自然中施加精神作用来表明他的存在。这种自我完善的过程通过解决相互对立的取向或力量而得到发展，从而铺垫了通向辩证法之路。这时，德国思想家为了表达他们对启蒙运动时期唯物主义的不满，于1800年左右开始将这种观点发展成一种全新的哲学（Coppleston，1963；Jordan，1967；Mandelbaum，1971）。

歌德通过他的小说，开始更加强调从精神的角度理解人类反对身上所缚的枷锁；但是通过唯心主义运动，在正式的哲学中也可以看到浪漫主义的观点。戴维·休谟指出过感觉论者的困境：如果所有的知识都来自于感觉，我们就不会有任何关于感觉原因的绝对知识。我们认识到我们的感觉是有规则的，并将其称作自然法则，但是我们不能确保总能获得这种规则性。伊曼努尔·康德解决了这个问题，他认为思维具有主动性。他提出，我们不仅只是接受感觉；我们的思维还能将感觉组织起来，使之成为综合性的。在对道德的看法上，康德也像卢梭一样，反对启蒙运动时期的功利主义，并且提出，道德感或道德意识使得人们无需知道欢乐还是痛苦，就能清楚我们的责任（Cassirer，1945）。一些唯心主义者，如J·G·费希特和F·W·J·冯·谢林接受了这种观点，并且坚持认为，最真实的情况是，感觉创造了感觉到的世界。在谢林的著作中，个人被解释成为普遍的意愿，努力在现象世界中表现自己。对于G·W·F·黑格尔来说，这种普遍意愿，即绝对，成了宇宙的驱动力，推动着我们人类的历史一直走向最终的目的地。

黑格尔的历史哲学（Hegel，英译本，1953）证明唯心主义思想是在继承前人的基础上发展来的。按照唯物主义者的看法，进步只不过是自然作用的产物，因为控制事物行为的法则总是一样的。随着关于人类和世界知识的积累，社会就会发生进步。相反，唯心主义者却认为，在个人所无法控制的普遍精神力量的驱动下，历史的发展经历了一些具有明确阶段的必然顺序。J·G·赫德尔在他1784年至1791年出版的关于普遍历史的论述中，已经预见了这种看法（英译本，1968）。赫德尔从进步思想的角度统一了自然和人类，他提出暂时性的存在链条揭示出神的直至人类的特创计划（Lovejoy，1959b）。此外，他把人类的历史看作是进步的过程，但是他认为，每一个阶段的社会类型都有独特的结构，比较能够为人民提供良好的环境。黑格尔接受了这种历史经历了一系列不同阶段的观点，并且根据新的辩证法逻辑对此进行了解释（Jordan，1967）。自然或社会中的力量倾向于产生其对立面，通过解决这种张力，在某一时刻，就会转变成一个全新的世界。对立的力量被视为是绝对在世界中努力表现自己的必然结果，对此不能通过还原的方式来解释，也不能从个人活动的角度来解释。

在黑格尔看来，终极的人类存在是国家，而不是个体。国家表达了社会的形态或精神，而社会的形态或精神又是通过一些伟大的领袖作为象征的，这些领袖会自然地赢得人们的忠诚。这简直就是20世纪极权主义的种子，按照这种思想，个人应当服从国家，而且个人只有支持他作为其中一部分的集体，而不是追求他自己的利益，他才有望发现他的生活的意义（Popper，1962）。在黑格尔看来，这种个人对集体的服从是合情合理的，因为这样会使人类向着精神的目标发展，而这种目标正是绝对的最终目的。

有可能将唯心主义哲学的某些方面应用到生物学中。比如，黑格尔的政治理论认为个人应该服从国家，如果把这种理论应用到博物学中，那么就可以认为生物个体要服从物种。物种是真正的实在，在物质世界中，比起物种中类型不完美的表现来，物种本身具有更深刻的意义，因此唯心论反对任何形式的进化论，因为进化会消除特定类型之间的固定区别。反过来，对于所有物种都是相互关联的，每一个物种成为连贯的自然图景中的组成部分或单位的观点，唯心主义者却接受了。生物学分类工作所要探讨的就是生物这种正式、和谐的相互关系图景。为此，唯心论者援引了“原型”或基本类型的观点，认为某一特定类群中的所有成员所表现出的不过是原型的表面现象。歌德探讨过原型植物的类型，而洛伦兹·奥肯假设以一种脊椎动物的原型来代表所有具有脊柱动物的根本统一。这样探讨生物的相互关系并非没有某些科学价值，因为其中有某些情况可以解释为符合达尔文主义所要求的那种历史联系。但是唯心论者提出的决定了所有自然物本质的先验实在的和谐相互关系的形式上的图景在实质上是与达尔文主义作对的。

或许唯心论哲学对生物学最重要的影响，就是它提出的世界向着既定目的前进的发展图景。这种图景不能直接产生出生物进化论，例如，黑格尔就不曾相信在宇宙发展图景中的最早阶段展示的是一种暂时性的顺序。歌德就认为，地球的历史进程可能揭示出这样的顺序（Wells，1967），在19世纪早期，这种思想在德国变得愈加流行开来。导致这种思想流行的原因是成功地运用唯心论探讨了生物发育领域中非常专业和非常突出的问题：胚胎的成长。在唯心论的影响下，一代德国胚胎学家，从C·F·沃尔弗到K·E·冯·贝尔，驳倒了预成论，奠定了现代胚胎科学的基础（Adelmann，1966；Oppenheimer，1967；Temkin，1950；Roe，1981）。谢林和奥肯认为，可以通过这些发展的广泛运用，认识到它们奠定了一种普通自然哲学的基础（Oken，1847；Gode von Aesch，1941；Lenoir，1978）。这时，个体的成长被视为地球历史进程中生命进化的一种模式，这就是所谓的重演论（Russell，1916；M eyer，1935；，1939；Gould，1977b）。人类胚胎的进步式成长只不过是以微缩的形式重演了生命遵循创世普遍计划的宏大进步路径。一些德国博物学家甚至准备相信后面的更高级阶段是由前面的低级阶段实际转变成的。这种进步式的、具有方向性的进化概念，与达尔文主义根本不相符，但是，甚至直到19世纪后期，也很难剔除这种思想。

当我们转而看一下卡尔·马克思的影响时，依然要认识到达尔文的逐渐、不规则进化论与进步式的、一步接一步向着预定目标上升的进化论之间的区别。虽然马克思在提出历史发展的真正源泉是经济力量而不是精神力量时，头脑中摆脱了黑格尔唯心论的影响，但是他的唯物主义保持着黑格尔思想中的辩证法结构，因此仍然强调进步过程的非连续性（Jordan ，1967）。马克思之所以欢迎达尔文的学说，是因为这个学说从根本上摧毁了宗教，但是马克思及其追随者无法接受达尔文的根据斗争和个体变异的变化机制。他也属于最早认识到可以将自然选择视为资本主义个人竞争思潮在生命界利用的人。相反，马克思则强调，在为社会进步而进行的斗争中，个人作为一个基本单位服从他所属的阶级。社会进步的最终目的——共产主义革命，既是令人向往的，又是可以预见的。出于这些原因，对于马克思主义与进化论，特别是与达尔文进化论之间的关系，由于它们分别来源于19世纪思潮中两个对立的分支，因此值得怀疑。

谢选骏指出：马克思的“阶级”不过是盗版了黑格尔的“国家”，就像希特勒的“种族”——这些概念都是他们用来进行巧取豪夺的借口。在阶级与种族这两个概念中，希特勒的“种族斗争”更加接近达尔文的生物学概念，因而被人叫做“社会达尔文主义”。但我认为，马克思的“阶级斗争”其实也是一种社会达尔文主义，其社会发展五阶段论，就更是一种“物种灭绝的路线指引图”了。

【第五章　1800年至1859年的地质学与自然史】

达尔文在19世纪30年代就得出了自然选择机制，但是直到1859年他才发表《物种起源》。因此我们可以稍后再论述他的工作，先来集中看与此同时那些并没有意识到这种深刻变化的人所作出的发展。其中有些发展直接或间接地为现代进化论奠定了基础，但是我们在考虑这些发展时，一定要根据这些发展在所处的氛围中的情况，而不要作为通向达尔文主义的阶梯来处理。即使是那些我们知道对达尔文有直接影响的思想，也含有与完整的达尔文主义世界观不相符的成份。将达尔文主义的先驱追溯到查尔斯·赖尔的均一论地质学，曾经是比较常见的方式，在均一论中，通过可见原因的作用，所有的变化都是逐渐的。人们认为达尔文只不过是简单地将这种连续性的成份运用到生物界，其作用方式与在物质世界中的方式是一样的。而赖尔的反对派，“剧变论者”，则常常被贬为反动的思想家，他们使得科学服从宗教，比如他们努力证明《圣经》中的洪水故事的可信性（Gillispie，1951；经典的关于地质学的历史，见Adams，1938；Geikie，1897；von Zittel，1901）。

我们现在知道，这样看问题太简单。达尔文的确从赖尔那里获益非浅，然而“均一论原理”建立在稳态的世界图景之上，无论是达尔文，还是现代进化论者，都不可能接受这种观点。进化中含有一种发展的成份，赖尔则否定发展，而剧变论者却接受并扩展了发展的观点。因此有可能认为，现代的进化观从剧变论和均一论中都获得了某些养料，只不过与后者的联系更加直接明显罢了（Hooykaas，1957，1959，1966；Cannon，1960a and b；Rudwick ，1970，1971，1972；Bowler，1976a；Ruse，1979a；Hallam，1983；Gould，1987；Laudan ，1987）。另外一些最近的研究再次强调了19世纪地质学中均一论者－剧变论者之争的意义（Greene，1982；Rudwick，1985；Secord，1986）。地质学家独自得出了地球历史中事件顺序的看法，他们在变化速度上无法达成一致。我们因此可以得出结论，强调赖尔与剧变论者之争代表了一种对19世纪地质学的认识，按照这种认识，我们力图将这一插曲看作达尔文革命的序幕。

许多后达尔文时代好斗的作家倾向于认为科学与宗教之间一定存在着自动的敌对（Wh ite，1896）。因此赖尔－达尔文被誉为坚持科学客观性的表率，而剧变论者对宗教的兴趣则被视为是科学发展的障碍。吉利斯皮（Gillispie，1951）指出，其实那时并没有什么尖锐的科学与宗教的对立，而是一系列对普遍承认的与科学相关的宗教问题的解决。最近的研究肯定了剧变论者的科学成就。宗教关怀并没有妨碍他们成为出色的地质学家，只是有个别人属于例外，比如有的剧变论者就试图支持《圣经》中大洪水故事的真实性。科学的某些发展的确遵循了剧变论者的思路，尤其是努力将地球的历史划分成间断的时期，这些是我们今天所承认的地质时期。赖尔更加“客观的”方式也是与他相当非正统的浓厚宗教思想联系在一起的。争论的双方都将科学与宗教搀和了起来，而每一方都产生了长久的价值。

19世纪早期的许多方面都为达尔文主义的革命铺垫了道路，然而文化因素却妨碍了这一时期博物学家的某些视野，从而导致他们需求新的启发来清理思想。这个时期积极的方面是建立了科学的基本体制框架，达尔文的学说正是在这种框架中争论的，而且这些体制框架是今天科学组织的先驱。当时科学社会已经建立，并沿着现代的道路进行改革，科学与政府之间也建立了重要的联系（Cannon，1978）。法国和德国率先走上了这条道路，而英国则在19世纪中期迎头赶上，尤其在科学教育方面。

科学当然成了维多利亚文化的一个不可或缺的部分，我们在研究那个时期时发现，那时地质学教科书有时比流行小说还畅销。当时科学占据了强有力的优势地位，然而这种优势也不是不受限制的。只要科学不破坏当时的宗教信仰和社会习俗，科学就会受到人们的尊敬，这种限定在英国比在欧洲大陆更加明显。但是这并意味着维多利亚早期的科学家面对《圣经》不能越雷池一步，对他们来说，尽管他们的科学研究要尊敬宗教，但是他们也认识到需要感知的认可，而且需要寻找更加可靠的方式来将他们的工作与他们更广泛的信念协调起来。然而有些主题仍然是禁区，特别是那些有可能动摇人作为精神实在地位的问题。当许多德国博物学家已经承认转变是神的特创计划展示的一种方式时，罗伯特·钱伯斯却不得不以匿名的方式在他的《自然创造史的痕迹》（Chambers，1842）一书中论述同一思想，以免受到迫害。

虽然19世纪早期的地质学家和博物学家已经能够描绘出地球历史进程中生命的发展道路，然而对于他们解释这个过程为什么能够发生，还是存在着限制的。基本的问题是化石证据显示出来的，化石表明在地质时期相互联系的进程中，生命经历了从最简单的形态到人的进步式发展。新的群体是如何引入的？为什么新的群体以这种方式发展了组织构成？只有德国的博物学家还认为是由于一系列的自然发生，这时一般人们都抛弃了这种看法。对于多数科学家来说，在解释生命全新形态的产生时，显然必须援引一些超自然的动因来解释。但是这并不意味着一定要去援引《圣经》中简单的奇迹看法，因为这时已经知道了有一些普遍法则或趋势控制着这些动因起作用。在威廉·佩利的影响下，许多英国的博物学家提出造物主已经创造了不断高等的生物，以适应在地质时期中地球物理环境的改善。适应和神的仁慈解释了生命的进步。德国的唯心论鼓励另外一条研究途径，其实将进步与理性规则图景的展示联系了起来，旨在最终产生出自然中的最高类型：人类。在英语国家中，这种观点通过路易斯·阿加西的著作得到传播，他把这种观点与更传统的基督教对神的创世信仰结合了起来。

既然承认了这种趋势的存在，那么就有可能认为上帝已经建立了一些神学法则，通过这些法则来展示他的计划。在德国，有些博物学家明确提出，这种法则的作用体现在现存的生命类型向更高级形式的不连续转变上。钱伯斯在《自然创造史的痕迹》一书中也倡导了这种观点，这表明，即使在英国，到了19世纪50年代，这种观点也愈加受到重视。赖尔的自然连续变化的观点使得这个问题变得更加突出，而且正是出于这个原因，赖尔全盘否定了进步观，从而使人类能够清楚地处于稳态的物质宇宙之上。在一件事情上，没有人愿意作出妥协，那就是进化完全是由日常起作用的自然法则产生的，因为这样的过程太容易背离任何形式的神学。只要基本的解释是基于超自然原因，而不是自然原因的话，别说发展，甚至转变都可以接受，但是物种起源这种详细的问题则被排斥到科学研究范畴之外。

乔治·居维叶：化石与生命的历史

假如说拉马克的学说是启蒙运动时期关于生命起源的最后猜想，那么他的主要反对者的工作便成了19世纪许多观点的新开端。乔治·居维叶不喜欢拉马克，而且他试图利用他在科学界和法国大革命后在在政治上的地位，来确保革命论无法传播开（Burkhardt，1970）。然而这种不喜欢并不是出于宗教偏见，因为居维叶非常理性地认识到，他的科学发现不同于转变论。他对于任何生物之间内在部分的复杂关系有很深的印象，他认为这种细微的平衡不可能导致变化。甚至当他根据化石遗迹重建了灭绝的类型时，居维叶仍坚持认为它们属于灭绝的物种，与进化没有关系。

居维叶首先努力研究他在诺曼底海岸采集到软体动物，恐怖时期他曾在诺曼底避难（Coleman，1964）。当迁到巴黎之后，他在自然博物馆安心研究脊椎动物，这个博物馆是革命政府在布丰旧的皇家植物园基础上建立的。在博物馆，居维叶巩固了他的科学和政治地位，在拿破仑崛起和最终失败期间，他都成功地保全了自己。大约在1800左右，他非常喜欢比较解剖学的技术，描述和比较了他所得到的各种动物的结构（Cuvier，1805）。他通过这些研究，得出了新的动物分类体系（Cuvier，1812a），以及对动物界的新的理解和有用的科学原理的论述（Cuvier，1817；Outram，1986）。

创立新比较解剖学的是布丰的同事道本顿和其他18世纪后期的博物学家。但是居维叶极大地强调了对每一种动物内在结构研究的必要，因此他能够认识到每一种动物的精妙复杂性，认识到在动物的所有部分之间，肯定存在着精致的相互作用，这样才能保持生物的功能。他强调“部分之间的相关性”，认为那是使生物整体产生生命所必须的器官之间的关系。同样，“存在的条件”在动物个各部分与动物的环境之间建立了必要的联系。一旦解剖学家对于不同的动物有了足够的了解，他就可以根据预测建立一个有活性的、结构所需的关系。假如一种类型有尖利的爪子，那么这种类型一定是食肉动物，而且一定还具有适于捕捉和撕咬猎物的牙齿。据说居维叶对于这些关系的了解已经到达相当的程度，以致于他可以根据一块骨头，凭借想象，重建完整的动物。

有了关于动物内在结构的良好知识，便会产生出可以用于分类的关于动物相互关系的新见解。居维叶宣称，在分类时，应该更加重视实质上与动物的感受性和运动能力相关的性状，而不是表面的特征，这就是“性状从属原则”。按照这种原则，就需更加重视神经系统，而且居维叶认识到，那些与脊柱相关的结构代表了统一林奈系统的哺乳动物、鸟类、爬行动物和鱼纲的基本性状。他因此而创立了脊椎动物的分支或“类型”，并以此作为动物界的基本划分。到那时，无脊椎动物还很少为博物学家所关注，因为它们被视为动物界的低等部分，但是居维叶在对无脊椎动物的认识中也Cuvier，使用了他的方法，并将其分成三个额外的组织类型。脊椎动物的四种类型代表了一种基本的归类计划，动物的结构可能就是建立在这种计划之上的。无脊椎动物类型比脊椎动物低等，并不是仅仅因为它们缺乏内骨架；而是因为无脊椎动物是建立在三种不同的组织类型之上，这种组织类型无需骨架也能行使功能。

这样的动物划分祛除了从旧的存在链条继承下来的对动物的线性排列方式。。博物学家可能凭直觉感到有些动物的组织形式比另外一些动物的高，但是凭借这种直觉还不能令人信服地指导分类。仅仅因为我们是脊椎动物还并不能使我们假定所有的无脊椎动物都是低等类型。一种脊椎动物并不一定比软体动物高等，只不过是不同，而且这种差异是非常基本的，因此将一种动物排列在另一种动物之上就没有意义了。居维叶甚至对在脊椎动物类型中再排列出纲也表示怀疑，而他把鱼和哺乳动物只是看作适应不同习性的不同种类脊椎动物。经过了几十年，多数博物学家才能接受这种与旧的阶层体系截然决裂的观点，然而，这种观点对于进化论兴起的作用是巨大的。不再可能去考虑动物界的线性进步的问题；每一种类型可能要被描绘成树状发展中的不同枝杈。

当时人们是否认识到，一种类型中所有物种的基本相似，意味着所有物种来自共同的祖先类型？居维叶反对这种看法，反对一种物种可能变成另一种物种。他把每一种物种都看成类型的特定变体，利用其独特的身体各部分之间和谐的关系适应自己特有的生命方式。身体的相互作用具有一种细微的平衡，任何明显的变化都会破坏整个身体系统，导致生物丧失活力。环境在物种中产生出明显变异的能力是有限的，不能导致物种所依赖的基本图景受到任何明显的侵害。由此可见，居维叶提出物种固定不变的观点是出于他对于生物复杂性的实际研究，而且他在著作中也很少表达他对超自然设计者的信奉。然而在英国，公众认为，科学不应该动摇宗教，从而致使居维叶的追随者利用他的观点作为对传统的设计论据观的明确证明。脊椎动物具有比背骨的生物：林奈划分的四个纲，哺乳动物，鸟类，爬行动物，鱼类。（这时仍将两栖动物视为不同的纲，但是在19世纪，通常将两栖动物包括在爬行动物中。）软体动物没有背骨的生物，但是有的具有外壳：牡蛎，蛤等。关节动物具有关节或骨骼片段的生物：昆虫，蜘蛛，蠕虫等。放射动物具有放射或环状板组织的生物：海星，海胆等。

图13.居维叶的四中动物组织类型

这四种类型中的每一种，都代表了动物的一种基本结构，从中又可以分成林奈体系中的纲、目、属和种。从居维叶的“类型”中产生出现代所谓的“门”，而且仍是最基本的分类单位。但是生物学家已经认识到动物界中不止四个门。对脊椎动物的划分大致还是一样，只不过现在将其称之为“脊索动物”，而且其中还包括了一些只有脊髓而没有背骨的生物。对于软体动物的划分也没有太大的改变。但是已经将关节动物分成了一些不同的门，昆虫、蜘蛛等都被分别划分为独立的门。放射动物曾经被当作“收容站”，居维叶将无法归入其他类型的动物都放到了其中，而且也已经被分成不同的门（Winsor，1976）。

更有趣的是，居维叶反对转变的观点是出于他对于古生物学的研究，是他首次提出在古生物学中建立在坚实证据基础上的生命历史纲要（Theunison，1986）。如果经常发现的只是了一块不完整的骨骼，那么比较解剖学技术对于重建化石就很合适。解剖学家根据对于现存动物的了解，就能够研究化石骨骼，并且设想出这些骨骼在完整生物中的什么位置。据此，他可以尝试重建该类型的外形。居维叶不久就按照自己的方式研究化石骨骼，而且成了这个领域的著名权威，他的文集（Cuvier，1812a）成了现代脊椎动物古生物学的奠基之作。

18世纪末，化石骨骼的发现引起了人们的广泛兴趣（Greene，1959a；Rudwick，1972；Buffetaut，1986）。从西伯利亚得到了一种最近灭绝的长的像大象不过有毛的生物——猛犸，它的骨骼还没有真正石化，而且在有些情况下冰中还保留着猛犸的肉。从美洲得到了一种更强壮的大象——乳齿象的遗迹，它的牙齿很像河马的牙齿。最初有人提出这些物种可能仍然存在于世界的某个地方，但是随着勘探的拓展，找到这些物种的机会愈加渺茫。居维叶一旦证实这些物种的确是与今天所知道的生物不太一样的生物遗迹时，那么人们就不可避免地要承认灭绝是事实。居维叶已经表明非洲象与印度象之间存在很大的区别，应该把它们分成不同的物种。按照这种方式，他将猛犸划分为象属中的一个独立的种。乳齿象则被分成另一个属，因为乳齿象与现存的大象之间存在很大的区别。对于这些凭猜想重建的生物的成功甄别，加强了人们对化石的兴趣，并且导致对更多遗迹的广泛研究。然而，维尔纳主义者已经表明，经过较长时间后，地球上的岩石按照层层叠加的方式形成岩层。猛犸采自按照地质标准看距今较近的地表碎石层中，是属于几千年前形成的地层；而其他的化石则出自更深的（因而也是更久远的）地层中，从而形成了与岩石形成的时期相对应的灭绝群体顺序的图景。为了证明这种关系，居维叶与亚利山大·布隆尼亚尔合作，研究了巴黎盆地的地层（Cu vier and Brongniart，1811；新版，1825）。布隆尼亚尔利用海洋无脊椎动物化石，确立了地层顺序形成的不同阶段，这是在地层学中最早系统利用化石的案例之一。而居维叶则重建了相应的脊椎动物顺序。他们确定了一个通过第三纪直到白垩层的顺序，白垩层是更古老的第二系的上限。形成的年代越久远，脊椎动物化石的形状越奇特，与地球上仍然存在的任何类型都越不想象。居维叶之所以相信化石动物现在已经灭绝，是基于假定它们不能（像拉马克设想的那样）进化成现存的生物。据证实，远古的物种像现存类型一样具有复杂和平衡的结构，这是对居维叶的每一种物种是依靠整体行使其功能、任何明显的变异都不能破坏这种功能的信念的支持。无论如何，法国对埃及的远征代回了上几年之前的、与现存类型完全相同的木乃伊动物。因此而证明了物种的稳定性，而且远古类型的灭绝也成了得到证实的事实。应该说明的是，现代进化论者也接受后一种说法。多数化石物种确实消失了，而其中少数成员中很成功的同类则演变成许多后来的类型。

最近的沉积：采自西伯利亚的猛犸（Elephas primigenius），采自美洲的乳齿象（Mastodon americanus）和同一属的其他欧洲种。

第三纪地层：古兽类（Palaeotherium），同一属的若干种，这种哺乳动物与今天的哺乳动物都不太一样，但是似乎与貘、犀牛和猪有某些关系。（实际上，该种类生物出自更古老的第三纪沉积，后来赖尔将这个时期命名为始新世。）第二纪地层：采自德国梅斯特里希特的沧龙（Mososaurus）。（位于上第二纪的白垩纪沉积中。）

图14.居维叶描述的化石例子及其地质关系

在上面显示的例子中，距今最近的位于顶端。注意一下，较近时期灭绝的类型，比如猛犸，要比更古老的类型，比如古兽类，更像现在的生物。第二纪地层中挖掘出来的几乎都是鱼类和（比较硕大的）爬行动物，如沧龙，所以后来将这一地质时期叫做“爬行动物时代”。

然而为什么远古的类型消失了，新的类型是如何引入并取代它们的？居维叶在他的《论地球表面的革命》一书中讨论了可能对地球上的生物造成影响的地质事件（Cuvier，1812a，导言；英译本，1813；新版，1825）。通过对巴黎盆地的研究发现，那里经历了从谈水到海水的替换，表明相应的陆地和海洋的位置发生过巨大的变化。居维叶倾向于认为，从一种状态到另一种状态的变化比较短暂，因为化石群体中存在着突然的间断。当时在欧洲的一些不太古老的地层中（后来的地质学家将其解释为属于最近的冰期末期），也发现了大量的突然变化的证据。无论如何，陆地与海洋的大规模交替一定是由于远比我们现在观察到的要剧烈的原因引起的。实际上，居维叶并没有提出这些事件是突发的，但是他却为后来被称作剧变论的地质学思想学派铺垫了道路。

居维叶认为地质革命是灭绝的原因。海洋对欧洲的侵入将会埋葬所有生活在那里的动物，除非是迁往他乡的动物。然而后来的动物是如何迁入的？人们会很容易得出结论，认为居维叶一定提出是由于神奇的创世。然而，他却认为没有必要利用新的创世来解释在某一特定地区生物的重新繁盛，因为他认为，“新”的动物可能已经生活在世界上没有受到地质革命影响的地方，从那里迁到曾发生动物灭绝的地方。出于这个原因，居维叶拒绝支持将最近的地质革命与《圣经》中记载的普遍大洪水联系起来的做法；他只坚持认为存在着地区性的剧变。他的理论说的是，在更早期的某些时间，发生了大灭绝，活着的生物在世界各地共存，而接下来的连续地质革命又使大量的古代类型灭绝了。通过广泛的勘探，逐渐发现，在世界的任何地方都不存在现代生物的化石遗迹。因此居维叶的动物迁入迁出理论就显得不合理了，后来地质学家明确得出结论，在历史上，新的生命类型是从地球历史的不同时期引入进来的。

居维叶为超迷信的自然解释留下的唯一缺口是对第三纪开端的看法，他提出，那时所有的哺乳动物是同时引入的。然而他仍然执拗地反对转变的观点。在他的学术生涯即将结束的时候，他参加了有关这个的问题的最后一次争论，是和埃蒂涅·热弗鲁瓦·圣提莱尔（Is idore Geoffroy Saint Hilaire，1847；Bourdier，1969；Appel，1987）的争论。对于热弗鲁瓦来说，一种类型中物种机构的统一具有理想的意义。这是物种本身的先验实在关系，不是自然在建立有活力生命类型时有限选择出的实际结果。这种信念反而鼓励他探讨，实际上通过转变，一种生物从同一类型中的不同生物演变来的可能性。他经过对一些灭绝爬行类的研究后，便转为研究胚胎，以便对这些古代生物可能是如何转变成它们的现代类型，甚至转变成鸟类和哺乳类作出解释（Geoffroy，1833）。大气的变化可能会影响胚胎的发育，这样就会发展新的器官。于是后代会表现出新的形状，表现出一种奇异的特征，但是如果其器官适应新的环境，那么也能够生存下去并且繁衍后代。（用现代的话说）这是一种突变导致的进化，而不是通过逐渐适应产生的进化。居维叶肯定否定这种观点，就像他反对拉马克的猜想一样。他提出，不可能指望一种奇异的类型能够有生存所需的和谐平衡的结构，因此这种奇异类型不能成为一种新物种的基础。

常常有人提出，在居维叶的影响下，转变的思想未能在19世纪初产生真正的影响。但是我们现在知道，他并不能绝对控制法国科学界（Outram，1984）。有些更大胆的思想家继承了拉马克的思想（Corsi，1978）。在英国，甚至少数激进者强烈也支持拉马克主义，以致保守的社会力量要采取积极的行动来反对他们（Desmond，1984，1987）。当时，公众认为唯物论是有威胁的意识形态，它虽然在19世纪最初的几十年受到抑制，但是它的态度和价值则保留了下来，并且在后来的进化论的争论中更加公开地表现了出来。许多欧洲大陆的博物学家，站在了不太激进的立场上，他们追随热弗鲁瓦，相信个体成长中的突然转型能够产生出符合自然基本计划的新变种（Temkin，1959；Lovejoy，1959a）。

热弗鲁瓦还取得了一个胜利，那就是他对于动物界中类型是如何统一的解释。对于居维叶来说，利用类型来界定类群成功地解决了自然在建设具有活力的生命形态时所遇到的问题。这并不是神奇的统一，只是实际遇到的事实：有些基本的结构更容易适应由于内部平衡和外部适应产生出的“存在条件”。相反对于热弗鲁瓦来说，类型的统一含有更高的意义。事实上许多趋异类型可以由其结构中的主要特征联系起来就是自然界中基本规则图景的表现。原型可以许多方式发生变化，以适应环境，但是其特征却是清晰可辨的。这种看法与唯心主义联系起来，就成为一种有力的思想，激发了19世纪中期的许多博物学家（Ospovat，1981）。这意味着自然界中的个体不是随意汇集的，形态具有一定的式样，这种看法鼓励科学家根据真正的形态类似来探讨类群的统一。因此，有人可能提出，是热弗鲁瓦、而不是居维叶的类型概念，激发了有助于达尔文主义形成的形态学和分类学。当初提出的通过共同的内在形态统一类群的思想被达尔文主义者所接受，但是他们并没有从神奇原型的角度来解释这种统一，而是解释为是从单一祖先共同由来的结果。

剧变论与自然神学在英国

在18至19世纪之交，水成论在英国广受欢迎。普雷费尔对赫顿工作的说明（Playfair ，1802），使得火成论的精神得以残存，但是支持者甚少，因为火成论太缺乏神学的支持（Gillispie，1951）。运用维尔纳的矿物学技术却取得了巨大的成功，尤其是通过罗伯特·詹姆逊的工作（即Jameson，1804－08）。作为爱丁堡维尔纳学会的精神领袖，詹姆逊甚至在赫顿的家乡降低了赫顿思想的影响。然而，到了19世纪20年代，地质学家开始认识到，有太多的证据显示地壳的运动在形成我们看到的地表中起到了作用。没有人准备接受赫顿的稳态观解释，因此火成论的原则是逐渐渗入的，没有发生公开的争论。甚至詹姆逊也对居维叶的《论地球表明的革命》英译本加了注释，这表明他这时也准备承认地球的运动是地质变化的一个因素。在伦敦，1807年创立了地质学会，从表明上看是鼓励一种经验探索的精神，这有可能避免卷入激烈的水成论者－火成论者之争。但是，在这个学会的支持下，产生了一群新的地质学家（Laudan，1977），他们致力于建立一种地球历史的哲学，最终这种哲学被称作“剧变论”。

在这个阶段，多数地质学家根本不能相信常见的地震就可以抬升出整个一座山梁，即使经历了很长时间也不可能。他们也不能接受一条河流能够逐渐地侵蚀出一个巨大河谷的看法。因此剧变论者假设在过去发生过大规模的地球运动，其程度非我们今天所能知晓。这些剧烈的变化会在短时间内使山峰隆起，会产生出能导致大规模侵蚀作用的巨大波涛。有确凿的证据表明，一场大洪水曾经席卷整个不列颠。在一些地方还留有一些巨大的圆石，这些石头与当地的石头不太一样。显然是波涛推动着这些石头离开了原来的地方，沿着地表，到达现在的位置。到了19世纪40年代，确实产生出根据最近一次冰期末期大范围的冰河作出的解释。其间，有人提出的“洪水说”，即假设在不太远的过去发生过巨大的洪水，这种观点是对这种古怪大园石的一种比较合理的解释。由于这种观点不是纯粹的宗教猜想，所以对它的捍卫和攻击就仅限于科学界（Page，1969）。危险的是，这种思想可能太容易被那些决心使科学服从宗教的人与《圣经》中讲到的大洪水联系起来了。当时“神学地质学”在英国比较流行，尽管这种地质学的热心支持者不是专业地质学家。许多牧师认为洪水论还不算太离谱；他们打算使整个形势退回到人们能够接受《创世纪》中的解释是确实可信的。

英国的地质学家像他们欧洲大陆的同仁一样，意图建立一门自主的科学。但是他们不得不收敛他们的科学兴趣，以避免他们的科学对宗教构成挑战。一些地质学家对《创世纪》中的看法所作出的有限让步这一事实，使一些史学家误认为剧变论只不过是神学地质学的运动。当我们留意一下牛津地质学教师、有趣而古怪的威廉·布克兰提出了纯粹科学的关于洪水真实性的解释（Rupke，1983）时，我们就会发现，史学家的设想是多么短浅。布克兰在就职的开幕式上，发表了一份讲演（Buckland，1820），反对有人对地质学的指责，认为地质学并没有企图动摇宗教。然而只是在有限的领域，他的神学才影响了他的科学工作。布克兰并不想证明《圣经》中的创世故事句句真实，只是表明地质学证明了挪亚故事中所提到的洪水的确发生过。他发现他在约克郡得到的东西是支持他立场的最好证据，工人在那里发现了一个洞穴，里面有很多淤泥，已经干化；在这些干泥中埋着一些动物的骨骼，这些动物与英国现存的动物不一样。布克兰表明，这个洞穴曾经是土狼窝，有不少猎物曾经被拖到洞中吃掉。他在《洪水遗迹》（Buckland，1823）一书中提出，大洪水结束了土狼在英格兰的生存，那时，淤泥充填了土狼的巢穴，而且当地的环境条件变得更适于现存生物的生存。在世界的其他地方也找到了类似的洞穴，因而有可能认为整个地球大概曾经被水覆盖，就像《圣经》中所说的那样。

即使当时人们接受了根据洪水论对这些的洞穴的解释，那么就一定会认为整个全世界都曾经发生过剧变吗？居维叶曾经反对这样看，不久其他人也发现，在这个问题上布克兰有失科学的谨慎，放任了宗教倾向。到了19世纪20年代末，人们普遍认识到，来自世界不同地方的证据不能联系在一个事件中。极端的剧变论洪水观遭到摈弃，这种理论的支持者也开始降低他们所提到的剧变程度。洪水论的衰落清楚地表明将科学与《圣经》故事联系得太密切是危险的。如果将来的研究表明这种联系是荒谬的，那么对于宗教来说，随之而来争论可能要比从未作过这种联系尝试损失更大。

即使在洪水的案例中，一些严肃的地质学家并没有打算提出神奇的力量曾经起过作用。所有人都深信地球的历史是由非凡的上帝决定的，万能的上帝能够通过运用他在宇宙中建立的法则来保证达到他的目的（Hooykaas，1959）。到了1830年，剧变论有了一个比较自恰的方向论框架，其中利用地球冷却理论对于地质作用的逐渐降低作出了科学的解释（Rudwic k，1971）。如果过去的地球比起今天的地球来，地球的中心更热，固体地壳更薄的话，那么我们就应该认为过去地球运动的规模要比今天的地震规模更大。在法国，埃里·德·博蒙特提出了一个剧变论的造山理论，按照这个理论，随着地球的变冷，地壳会出现“皱褶”。这个思想为剧变论奠定了一个有说服力的概念基础，，从而受到了广泛的欢迎。甚至布克兰最终也接受了这种地球冷却的解释，而且承认他过去高估了最近一次大洪水的规模（Buckla nd，1836）。

根据这种理论框架，剧变论者继续完成了这个世纪中的一些非常有意义的工作。在19世纪30年代，大致搞清楚了我们今天所了解的地质形成顺序。居维叶和布隆尼亚尔已经确定了第三纪的地层，但是这时更古老的第二系和过渡系地层却被分成了单独的地层，我们今天仍使用当时确定的名称。每一地层代表了一种复杂的、相互之间本质上相似的岩层，一般说来，地层的上下界限比较容易区分。根据维尔纳学派建立的地层学原理，有人提出，每一地层是在地球历史的特定时期形成的，越深的地层越古老。地质学家通过确立岩层顺序，刻画了地球的历史发展图景。

这时，化石已经成为确定地层顺序的关键依据。维尔纳学派建立了地层学原理，但是却提出根据地层中矿物质的特征就可以确立地层的顺序。这时已经认识到，同样类型的岩石可能是在地球历史的不同时期形成的。只有通过化石才能得到地层顺序的清晰线索，因为每一个时期一定生活着独特的生物群体。对这种新技术的最有力倡导者是地质学的“英国”学派。一般认为，这个学派是由“英国地质学之父”威廉·史密斯创建的，他在绘制英国地质图时（Smith，1815）创立了这项技术（Eyles，1969）。史密斯是渠道建设者，他开始研究化石纯粹是出于实用目的，但是他的追随者却是绅士－科学家，他们对于经济地质学不感兴趣（Porter，1973，1977）。实际上，之所以援引史密斯的名字，或许是因为阻止有人宣称这项新的地层学的真正先驱是法国人。最近的研究强调了关于地质动力学争论的程度，均一论者和剧变论者都参与了这场争论，而绘制地层图的工作却与这场争论无涉（Rudwick，1985；Secord，1986）。

最不清楚的是最古老的岩石，因为由于地球的运动，这些岩石已经发生了很大的变化。在英国，可以在威尔士找到这样的岩石样本，发现这种岩石的故事是地质学历史上的一个著名的插曲。两个参与者都是剧变论者，他们把岩石之间的区别看成是在这种岩石形成期间环境条件突然变化的证据。他们俩人差别很大：亚当·塞治威克虽然对地质学一窍不通，但是却被选为剑桥的地质学教授，而路德里克·英培·默奇逊原先是个军人，他对地质学感兴趣是因为要取代猎狐的爱好（Clark and Hughes，1890；Geikie，1875，1879）。他们俩人都掌握他们所研究领域中的技术，并且在19世纪30年代在威尔士应用了这项技术，默奇逊研究的是威尔士南部的古来岩石，而塞治威克研究的则是威尔士北部更古老的岩石，他们研究了志留纪和寒武纪（Murchison，1839）。虽然他们曾经因为过渡地层的问题发生了争吵，但是这时确立了更古老的含有化石的岩石，为此没有发生争论（Secord，1986）。

人们终于开始搞清楚了地壳中散乱的部分，这样也就搞清楚了地球的历史。许多人赞同塞治威克和默奇逊，是因为新的图景证实了剧变论－方向论的地球发展观。地层之间的突然简单似乎表明，这些岩石形成时的环境条件发生过同样突然的变化。更值得关注的，是在联系地层中的化石群体的变化。在史密斯的技术中用到的化石一般是无脊椎动物的化石，然而，即使从无脊椎动物化石中也可以发现随着时间的明显变化。更令人惊奇的则是脊椎动物的发展。随着运用居维叶的方法来重建不断增多的化石生物，可以明确地证明稳态的地球历史观是错的。当时已经有了明确的证据表明，在连续的地质时期中，生命的历史经历了系统的发展。

居维叶已经知道，在第三纪地层下几乎没有哺乳动物的遗迹，但是这时已经清楚，在第二代有大量奇异的爬行动物。1824年，布克兰描述了所知道的第一种恐龙，一种巨大的食肉类型，他称之为斑龙（Megalosaurus）。实际上，“恐龙”这个词是著名解剖学家理查德·欧文与1841年发明的，自那时起，在公众心里这些动物就成了史前自然界中奇异生物的象征（Swinton，1970；Colbert，1971；Delair and Sarjeant，1975；Desmond，1976，1979，1982）。然而，在更低的地层，即使爬行动物也很缺乏，唯一的脊椎动物类型是奇特的甲壳鱼（Miller，1841）。在整个地层顺序的更底层，塞治威克研究的寒武纪，甚至连鱼都没有。在这一远古时期，惟有像三叶虫那样的无脊椎动物。这样就清楚了地球上生命历史的大致轮廓。开始时是无脊椎动物时代，接下来就是鱼、爬行动物的相继引入，最后出现了哺乳动物。

尽管居维叶不愿意接受对生物按照阶层体系分类，但是多数博物学家都相信创世的顺序是进步式的，向着更高的生命类型攀升。开始时是低等的无脊椎动物，随后是不断高等的组织类型，沿着脊椎动物纲的阶层体系，直至出现哺乳动物。当然人是最高等的生命类型，人既有发达的体制结构，又有一种新的精神特征。人类化石的缺乏似乎更突出地表明这种最高等的创造物是最近才产生出来的。然而，上帝创造出直至人类出现的整个生物群体顺序的目的是什么？埃斯利（Eiseley，1958）论述过剧变论者的“先验、以人为中心的进步论”，但是有人会提出，存在过两种不同的对化石序列的解释（Bowler，1976a）。唯心论者实际上会将化石序列的进步看作先验计划的展示，按照这种计划，人位于创世的顶端。但是英国的剧变论者一般并不是唯心论者；他们对国内的功利主义传统更熟悉，而且能够将功利主义运用到他们自己的进步解释中。

威廉·佩利的经典著作《自然神学》（1802）再次重申了早先雷所提出的从功利主义证明设计的论据的观点（Edmund Paley，1825；Le Mahieu，1976）。动物的每一部分对于它的生命模式来说是有用的，而这种结构对功能的普遍适应证明了上帝的智慧和仁慈，证明了上帝关怀他所创造的生物。就如同从手表精致的结构中可以看出钟表匠的灵巧一样，从生物令人叹为观止的复杂中可以看出生物设计者的力量。根据这种传统，每一种适应都被认为是独特的，而且这种论点得到大量例子的有力佐证。这种运动在19世纪30年代出版的“布里吉沃特论集”中达到了顶点，这是由8部著作组成的系列，是受布里吉沃特伯爵的委托写成的，为的是证明“上帝在创世工作中的力量、智慧和善良。”一些著名的科学家参加了这个系列的撰写，但是有的写的很成功，有的则不然。问题是这种无休止的列举适应的做法无法让人产生神是仁慈的感觉，倒是令读者非常厌烦。

对于古生物学家来说，采用设计的论据很容易来说明他们发现的化石。居维叶的技术完全强调整个生物适应其生活方式。当将他的技术运用到化石物种的重建时，可以自动揭示出每一种类型都自动地适应了它所生活的环境条件。其结果可能被用作设计的证据，佩利就是从生物中轻易地找到了一些例子。甚至灭绝也可以解释成仁慈地擦拭黑板，从而留下了空缺，这样才有可能创造出为适应另一个新纪元不同的环境条件而设计的新一类物种。在反对居维叶的迁移理论中，后来的剧变论者并不在意面对一系列新的创世，每一次创世都适应了以后的地球历史时期。

图15.地质形成顺序

这个图表显示了19世纪中期和今天所确定的形成地层序列。这个地层序列对应于地质时间，最古老的在底下。在任何一个地区都没有发现完整的地层序列，序列的确定所根据的是在不同地区所作观察基础上的推测。生命历史的三大时期——古生代，中生代和新生代——是由约翰·菲利普斯根据无脊椎动物的化石确立的（Philips，1841）。在19世纪中期，通常对时间尚未作出估算，多数剧变论者认为［地球存在的］时间比我们今天认为的要短，而且还不是短几千年。今天人们认为第三系开始于7千万年前，古生代开始于5亿年前（取自Bowler，1976a）。

为什么相继的创世中形状的变化一进步的顺序从无脊椎动物直至变成了哺乳动物？一旦确立了剧变的方向论解释，就可以解答这个问题了，因为适应的要求所确定的物理环境的方向性变化必定使地球上的生物发生相应的变化。假如更早的时期只适合低等的生命类型，那么上帝创造的就只有低等生物。随着环境的改善，他会创造出不断高等的类型，最后是人类及其他现存的适应这个世界的生物。布克兰写作《布里吉沃特论集》中有关地质学的书籍时（Buckland，1836）提出，最早的鱼类身上的甲壳是为了抵御古海洋的高温。在法国，阿道夫·布隆尼亚尔（Brongniart，1828a）根据石炭纪的植物化石提出，那时整个地球为热带气候。他在同一年发表的文章中（Brongniart，1828b）指出，随着二氧化碳固定在煤和泥煤中，大气重的二氧化碳逐渐减少。这或许能够解释后来高等动物的产生，因为以后的空气比较纯净，足以适宜高等动物生存。这种思想说明方向论者的研究已经走向成熟，而且对于英国博物学家来说，这样的趋势正是他们想表示的上帝在地球历史中的控制作用。

而进步则是神的仁慈的象征，进步确保了生物对稳定改善的环境条件的适应。作为基督徒，英国博物学家相信宇宙的最终目的是为人类的原罪和救赎梦想提供一个舞台。上帝一定确保了地球物理环境发展的最后产物是适于人类生存的环境。早期生物类群的创造只不过是为了让我们见识一下造物主的仁慈，并不是为了确证我们在特创计划中位于优越的地位。人的独特性是由其精神特征决定的，对于这一点仅仅根据生物的进步是不能预见的。

剧变论者提出了符合佩利自然神学的、理性的生命历史发展的解释。他们的解释遗留了一个问题：上帝究竟如何在地球历史的适当时期引入新的生命类型？最简单的回答是通过奇迹，剧变论者的特创论不一定保证会想到就是变异（Cannon，1960b，1961a；Ruse，1975d；Gillespie，1979）。新物种的出现当然不是由于日常自然法则的作用。而且，创世活动是不连续的，只发生在每一个地质时期的开始。然而“创世”并不一定就是指严格的《圣经》意义上的奇迹，剧变论者不可能把造物主刻画成白头发老头，急匆匆地在世界各地忙碌，用尘土制造物种。通过生命的进步过程可以发现，创世是一个系统过程，甚至谈论“创世的法则”也是合情合理的；但是由于这些法则中必定含有上帝的智慧，因而不适于科学地分析这些法则。这个过程的细节太模糊了，除非提出生物是从原先存在的类型逐渐转变过来的。

生物学中的唯心论

英国的剧变论者确立了发展的地球历史观，并且通过提出随着环境条件的改善，出现了更高等的类型，从而把发展的地球历史观与生命的进步联系了起来。但是已经出现了另一种哲学，提出了完全不同的、发展的世界观，而且不是目的论的观点。这就是19世纪早期德国唯心主义哲学，它的基础是假设物质宇宙是神的精神的展示。这种哲学有助于人们相信自然事物的表面多样性背后隐藏着理性特创计划的统一性。这种哲学的一些极端倡导者直言不讳地提出了一种德国自然哲学的神秘猜想：自然在努力产生像人这样完美的类型（Gode von Aesch，1941；Lenoir，1978）。洛伦兹·奥肯（Oken，英译本，1847）是这一哲学最有影响的代言人。那些有节制的唯心主义者不赞成他的极端观点，他们本着实在的研究道路，探讨生物界的内在统一性。热弗鲁瓦·圣提莱尔先验的解剖学也是这种研究道路的一种体现，而在德国，对目的论和机械论的综合，则支持了生物学中同样雄心勃勃的研究纲领（Lenoir ，1982）。在英国，也出现了一代“哲学博物学家”，他们致力于探讨生物多样性中间所蕴涵的一种理性的规则（Rehbock，1983）。在英国，唯心主义与本国的自然神学传统结合了起来，产生出一种新的关于设计的论据（Bowler，1977a；Ospovat，1978，1981）。

其中，唯心主义哲学最重要的运用就是创立了一种极致的地球上生命历史的发展观。这里，创世的理性计划被赋予一个维度，即是随着时间发展的：特创计划按照一个有目标的方式展示出来，直至一个预定的目的。通过这种模型可以解释为什么19世纪早期的生物学家对胚胎学很着迷；人们认为个体生物的发展是一个完美的例子，说明了自然界中具有方向性的力量。因为胚胎的结构变得不断复杂，所以将胚胎发育过程与阶层体现的分类观起来，并产生出“平行律”，似乎是自然的。有人认为，人类的胚胎发育经历了自然等级的排列，开始是无脊椎动物，然后上升到鱼、爬行动物的层次，最后是哺乳动物（Russell，1916；Mey er，1935，1939，1956；Temkin，1950；Oppenheimer，1967；Gould，1977b）。人类的发展就这样与整个动物界联系了起来。

不久，平行律又与地球上生命的历史联系了起来，从而为“重演论”奠定了基础。按照重演论，人类胚胎经历的动物纲类型被视为是生命在地质时间所经历的历史发展的重复。这成了自然计划普遍性的象征，而且再次证明了人类的出现是自然计划的中心目的。C·F·基尔梅耶（Coleman，1973）暗示过有这种可能，在约翰·弗里德里克·梅克尔1821的著作中，极大地发展了这个理论。最初的时候，重演论只是一种猜想，但是当化石记录证实了动物纲的相继进步式出现时，重演论的思想不可避免地产生了重大的影响。因此这种唯心主义的观点希望广泛传播生物发展的概念，尽管这种概念与达尔文主义的哲学框架有很大的不同。

倡导这种对化石进步作唯心主义解释的领袖是瑞士博物学家路易斯·阿加西（E.C.Agassiz，1885；Marcou，1896；Lurie，1960）。阿加西早期是在德国受的教育，他从奥肯那里汲取了唯心主义的自然哲学。他曾经在巴黎居住过短暂的时间，并接受过居维叶的指导，居维叶教诲他要认识到将广泛的猜想与仔细的观察结合起来的必要性，在居维叶的引导下，他研究了鱼类化石（1833-43），并因此研究而出名。1846年，阿加西到美国旅行，并接受挽留成为哈佛大学的动物学教授。他后来成了美国博物学泰斗，帮助将唯心主义的研究途径传入到英语世界。

阿加西相信，只有将从鱼类到哺乳动物的化石进步与胚胎发育过程比较起来看，才能发现化石进步的真正意义。他已经在依格纳修·多林格尔的指导下研究过胚胎学，而且他终生都对胚胎发育过程着迷。当时，人们认为人类胚胎的发育是定向的过程，从中可以看出生物经历了不同等级的动物纲阶段，直至最终完美。沿着同样预定的路径，低等动物只经历了很少的阶段。博物学家从胚胎发育的这种过程中找到了理解化石记录中同样形态顺序的线索。

从地球的历史中可以看出上帝的作用。地球的历史告诉了我们创世的目的和终点是人类。从最早的有组织物质的出现时起，上帝的作用就开始在自然界中得到体现；整个系列中每一次重要生物的出现，都是通向生物发展预定目的的一个阶段。（Agassiz，1842，p.399）

进步不是对环境条件变化的回应，不是适应上帝更高超的智慧。进步是人类在世界占据独特地位的先验标志，进步向人类表面他是一个精心预定和结构和谐的特创计划中的最终目的。

在阿加西的最后论著中，如1857年出版的《论分类》（Agassiz，1962年版），他明确地接受了平行律，但是他的信念——脊椎动物的历史展示了向着人的发展计划——绝没有发生过动摇。当然没有人可以将所有物种排列成一个线性的序列，但是存在着一个向着人类出现的、将动物纲的等级序列连接起来的主线。生命历史的旁支可以被视为是主要脊椎动物类型的变异，是主线的修饰，就像作曲家用一些其他音调丰富主旋律一样。在阿加西看来，造物主是理性的，而且是很有艺术性的，他所关注的是整个自然计划的结构，而不是个别物种对环境的适应。

阿加西通过将生物的发展图景解释为神的特创计划，提出了一种英语世界所接受的对进步的唯心论解释。修·米勒的《旧红沙石》（Miller，1841）在公众中普及了这种思想。然而，阿加西和米勒都相信，通过不连续的超自然起源阶段，生命发生了进步。他们相信，相继出现的动物类群是由于地质上的剧变而灭绝的。阿加西甚至加了一种地质剧变——冰期（Agassiz，英译本，1967）。阿加西认为，物种是绝对固定不变的，只能有物种的神奇起源。迈尔（Mayr，1959a）指出，类型学物种观的真正根源是与唯心主义哲学的联系。按照这种唯心主义的解释，个体生物仅仅是理念类型的物质表现，理念类型代表了物种的本质。自然变异不能使理念类型发生改变，因此只有造物主的意愿才是新的特定类型的唯一源泉。其他唯心论者也能接受不连续或突然的转变观，而且温泽（Winsor，1979）指出，阿加西之所以反对进化论是受到对物种固定不变观察的影响，加上他相信每一个分类层次形成了可供智力分析的一个明确阶元，这是博物学家在研究自然时不得不牢记在心的。这种自然阶元与造物主心里想的层次相平行，而且是固定永恒的。在阿加西自然发展观形成过程中，唯心主义起到了更重要的作用，它比起物种的类型学思想来，是更本质的思想。

阿加西在坚持每一种新的动物纲的出现代表着迈向一个全新世界的阶段中，引入了更深层次的生命进步不连续观点。按照这种观点，在原先占主导地位的动物纲的最后成员，与新的动物纲中最早出现成员之间，不存在相互连续的关系，只有在每一个动物纲中，才能发现连续的图景。这就证实了需要援引超自然的创造来解释每一个新的动物纲的起源。然而，事实上在每一个动物纲中所能看到的物种联系趋势，可能很容易被视为类似进化的连续发展。这是唯心主义发展观中的一个著名的悖论。虽然阿加西作了很多努力来强调不连续性和非进化的生命计划如何展示，但是生命计划连续性的事实有助于人们相信这种计划可能是逐渐展示的。假如能够想到这样一种连续性的发展是由于预定的一种类型向另一种类型的转变，那么就会形成一种进化论。尽管这种解释与达尔文主义相去甚远，但是它在普及基本的连续性发展思想方面却起到了关键作用。

罗伯特·钱伯斯在《自然创造史的痕迹》（Chambers，1844）一书中就扩展了这种唯心主义的自然哲学，虽然这部引起很大争议的书帮助传播了转变的思想，但是书中只不过提出了存在神的计划的解释，认为是神控制着转变的整个过程。钱伯斯采用了平行律，认为生命的进步本质上是通向人的线性发展。甚至阿加西也认为这样看不太合适，因为每一个动物纲中发展出来的分支显然并不一定会通向下一个更高的类型。事实上，这时，线性发展观的整个基础开始坍塌了，从而使人们更加注重分支发展的思想。在这场革命中，一种更加成熟的唯心主义自然观发挥了重要的作用，这种唯心主义以微妙的但是重要的方式为进化论的发展作出了贡献。。从表面上看，这种新的分支发展的思想与达尔文提出的观点相似，而且这种有利于这种思想的证据后来也被达尔文主义所利用。然而，对于唯心主义者来说，他们所强调的发展的复杂过程仍然被视为神的计划缓慢展示的一个部分。

这种新方向的第一步发生在胚胎学中，卡尔·恩斯特·冯·贝尔在他的《动物发生史》（von Baer，1828；英译本见Henfrey and Huxley，1853）第五条注释中抨击了平行律。冯·贝尔坚持认为，在奥肯、梅克尔及其他人通过与人的发育进行类比所作的统一自然的努力中，他们夸大了人类胚胎的早期阶段与低等动物纲成体阶段的相似性。哺乳动物的胚胎与任何低等动物的成体之间，并不存在真正的相似，人类的胚胎并没有经历先是鱼类再是爬行动物的阶段。真正的情况是，对于博物学家来说，很难区分人和（比如）爬行动物胚胎发育的早期阶段，然而这只是类似爬行动物的胚胎，而不是爬行动物的成体，与原先声称的人类胚胎经历了爬行动物阶段更是相去甚远。人类胚胎的早期胚胎分化得并不充分，无法辨认出成体动物纲的特征。在动物的胚胎发育的后期，它们特征才会表现出来，应该认为动物的胚胎的发育路径是不同的。只是在人类胚胎发育比较晚的时期，才表现出与其他哺乳动物物种截然不同的特征。

在冯·贝尔看来，发育是一个特化的过程，并不是沿着线性等级向人的上升过程。任何物种的胚胎在开始时都是简单的，结构没有特化，然后通过增加特化器官，不断达到更高程度的复杂性，最终达到了物种的成体状态。这就是为什么不同的类型胚胎早期相似而它们在形成各自的成体特征时不一定经历同等程度特化的原因。冯·贝尔已经表明，不可能通过把动物视为单一进步计划的展示来同一生物。自然界远比平行律所揭示的更复杂，虽然这并不意味着整个自然界不是受更复杂的图景控制的。存在着定向的驱动力使胚胎向着其最终目标发育，但是每一个物种的目标并不一样，在了解自然的计划时必须考虑到这一点。

因为低等动物并非人类的不成熟类型，因此人类的胚胎不可能重演地球上生物的历史。冯·贝尔的确认识到，他的体系动摇了各种进步思想赖以成立的阶层体系自然观。进步论者曾经提出，存在着一个贯穿所有类型和物种、直到人类的清晰的阶层体系。在居维叶的分类学中的确含有这种所谓连续性观点，它得到了平行律的证实，因为没有人能够否认人类胚胎发育的最后阶段比最初阶段“高等”。而这时冯·贝尔则表明，这种努力试图坚持以人类为中心的阶层体系观会误导人。通过衡量人类与不同生物之间的相似程度，不可能确定组织等级。人类只是诸多胚胎特化产物中的一种，与其他类型不同，但不一定优越。冯·贝尔仍然相信在复杂的自然类型的图景中存在一个目的，由于这个原因，他不能接受达尔文的自然选择学说。尽管如此，有人可能还会认为，冯·贝尔的系统在为现代进化论的可能出现提供世界观方面起到了重要的作用。通过从根本上摧毁了线性的存在巨大链条的概念，冯·贝尔补充了居维叶的工作，并为后来趋异进化理论的产生奠定了基础。

冯·贝尔的分支发展概念是不是为理解化石记录中的生命史提供了更好的模型？W·B ·卡朋特（Carpenter，1851）最早按照这种思想提出了一些设想，理查德·欧文沿着这个思路作了进一步的探索（Ospovat，1976，1981）。在英国博物学家当中，欧文受唯心主义思想的影响最深。不过他将动物界统一起来的尝试使他与旧的线性模式决裂了，他提出了一种可塑性的系统，这个系统与冯·贝尔的发展概念并不矛盾。在欧文看来，不能通过以其他动物与人类作比较，而是要通过探讨生命类型多样性背后的统一性，才有可能证明自然计划的合理性。他探讨可以用模型来表示的所有生命类型、至少是所有脊椎动物依据的“原型”或基本的计划。原型是理念化的最简单生命结构类型的观点，原型的观念使解剖学家剥去了真正的生物所具有的所有特化器官来看生物。在德国浪漫主义的鼎盛时期，歌德探讨过植物的原型，并猜测过自然发展的可能性（Wells，1967）。在法国，热弗鲁瓦·圣提莱尔反对过居维叶的实用分类学，热弗鲁瓦提出生物之间的相似性具有先验的意义（Saint Hilaire ，1818-22；Isidore Geoffroy SaintHilaire，1847；Cahn，1962；Bourdier，1969；Ap pel，1987）。现在欧文又根据自己的解剖学实践捍卫同样的研究路径。

图16.平行律与冯·贝尔定律

按照平行律（左图），胚胎生长的阶段对应于设想中动物纲上升直至人的构造线性序列。这些线代表了沿着同样等级平行发展的不同胚胎的生长，不过相应的低等动物纲在这个过程的早期阶段就结束了。在冯·贝尔的发育律中（右图），不存在线性的序列。所有的无脊椎动物胚胎的开始点相同，但是正是由于不同纲中的分化，它们分出不同的生长路径。在目、属和种中，存在着相应的进一步分支化。人并不是动物发展的顶点，鱼和爬行动物并非只是人类的不成熟发育阶段。如果界定一个纲比另一个纲“高等”，那只是意味着其胚胎发育阶段进一步超越了更简单的发育阶段，如同这里所画的更长的哺乳动物线所显示的那样。

欧文在《脊椎动物骨骼的原型与同源性》（Owen，1848）中描述了他将最简单脊椎动物类型理念化的观点，他提出一种想象的生物具有本质类型本质，而不具备任何生物所具有的特异性变化。他以这种方式试图强调类型之间先验统一原理的实质，统一性存在于客观实在的最深处，而不是物质世界的表象中。然而这样的结果并不是对唯心论无聊的引申，因为这种思路帮助欧文形成了重要的同源概念。他认识到，要仔细区分开他所称作的“同功”与“同源”。同功是指在不同的动物中不同的结构碰巧具有相似的功能。这种表面的相似适应对于分类来说没有意义，因为它们并不是由于结构的相同。相反，同源是指不同的生物的同一结构具有不同的用途。因此在蝙蝠的翼和鲸的鳍状肢中存在着与人的手上的骨骼几乎相同的对应部分。尽管人手、蝙蝠翼和鲸的鳍状肢的功能不同，但它们之间却存在真正的关联，表明这三种动物都属于同一个纲，哺乳动物纲。

在欧文看来，许多差异的类型可以通过同源联系起来，整个类型通过原型联系起来，从而揭示出特创计划的内在统一。在《论肢的性质》（Owen，1849）一书中，他将唯心主义与英国的自然神学传统结合了起来，提出了一种新的、更加精致的关于设计论据的观点。佩利的追随者分别研究每一种类型，以求发现结构对功能的适应，好作为证明上帝仁慈的证据。而这时欧文却指出，虽然适应的结构存在很大的差异，但是对于脊椎动物来说，这些结构是建立在同一结构计划上的。他坚持认为，这种根本的统一不可能是偶然形成的：这肯定表明造物主是理性的，他力图向我们证明他创造的是一个逻辑的图景（Bowler，1977a）。

欧文对同源的理解使他能够接受分支发展的概念，反对线性发展的思想。同源就是同样基本计划的不同表现，因此不一定要援引线性的、直至人类的阶层体系。为什么要在鲸和蝙蝠中区分出高等和低等，难道仅仅因为一个适应水中的生活另一个适应空中的生活？于是，对于冯·贝尔提出的胚胎发育是沿着不同方向的特化过程的观点，欧文可以认识到其中的含义。作为一名古生物学家，他自然联想到利用同样的原则也可以探讨化石记录中所显现的趋势。生命历史所经历的最重要过程恐怕不是贯穿各个动物纲的线性上升，而是每一个纲内的类型自其开始因为寻找不同的适应可能所发生的分支过程（Bowler，1976a；Ospovat，1976，1981；Desmond，1982）。

欧文这时已经认识到特化的程度，而佩利的追随者则忽视了这一点，他们努力要表明每一个物种都同样证明了上帝的完美创造。一个动物纲的有些成员高度特化，适应很窄的生命方式，而有些成员的结构则不太特化，适应的生命方式也更宽泛。欧文具有丰富的化石经验，使得他能够发现化石记录中的任何动物纲的早期成员通常具有不太特化的结构。在动物纲的历史中并不存在向着“更高”成员的线性序列，而是通向不同发展路径的辐射图景，每一个路径都导致特化程度的提高（Owen，1851，1860）。动物纲的历史与我们根据冯·贝尔系统所描述的该纲现代成员胚胎发育相比，具有类似的图景。动物纲的发展无需单一的目标，只需具备进步的“特化”，这种观点与旧的以人为中心的先验论不一样。

1860年，欧文不得不承认他关于特化的工作支持了达尔文新近发表的自然选择学说，按照这个学说，根据适应的驱动力，可以预期在化石记录中会存在同样的图景。然而欧文并不接受自然选择学说，而且他写过措辞严厉的批评《物种起源》的评论，以致于史学家将他看作进化论的突出反对者。欧文观点的真正地位仍是一个有争议的问题。显然，他早期致力于攻击转变观，因为那些观点显然含有唯物主义（Desmond，1985）。到了19世纪50年代，他开始认识到，神的计划的展示过程中有可能经过了含有转变的自然过程（MacLeod，1965；E.Richards，1987；相反的观点见Brooke，1977）。早在1849年，他在《论肢的性质》一书中就提到过新的生命类型的产生是由于“直接的原因”或“法则”。这意味着他已经抛弃了神奇创世的观点，并且把上帝视为自然中一些力量和原因的化身。生命历史的趋势代表了神的自然计划的展示，所以，“创世法则”中可能蕴涵了造物主的智慧和远见。利用随机变异和选择无法解释自然中存在的这种创造性的定向力量，因此达尔文的学说根本说不过去。尽管欧文和达尔文在对化石记录的看法表面上相似，但是欧文的“原因”是自然中主动力量的唯心主义概念根本不同于达尔文的自然主义的、建立在经验基础上的选择机制。

均一论原理

我们所讨论的所有理论都基于生物随着时间发展这一基本前提上。无论发展是由特创计划的先天进步引起的，还是仅仅由于相应地球历史上物理环境变化的结果，但是通过脊椎动物纲的依次引入，发展的过程还是清晰地表现出一定的方向性。正是对曾经流行的方向论概念的挑战，在19世纪30年代引发了地质学中热烈的争论。赖尔为了坚持建立在逐渐变化基础上的“均一论”方法，发现有必要恢复赫顿早期提出的稳态世界观。赖尔强调渐变，认为那是基于观察到的原因，他抨击了剧变的观点，因而人们赞誉他建立了现代地质学的基石。现代最积极倡导这种观点的人（Wilson，1967，1969，1972，1980）指出，近代一些史学家对剧变论“恢复名誉”的努力做过了头。赖尔利用尽可能观察到的原因的做法显然是向前迈进了一大步，因为所有的剧变论者太经常地倾向于引用过去的奇迹作为原因，而不是努力寻找自然的解释。然而现代的地质学家却无法相信和接受稳态观。赖尔的方法对达尔文同样有很大的影响，不过现代的进化论中却依然包含了赖尔的反对者提出的发展概念。均一论原理无疑是19世纪科学的重大发展，但是一些关于赖尔的现代文献表明，我们在评价他的影响时要非常谨慎（Hooykaas，1957，1959，1966；Cannon，1960a，1961b；Rudwick，1970，1971；Fox，ed.，1976）。

赖尔出生于一个富有的苏格兰家庭，最初学习的是法律。在19世纪20年代，他开始对地质学感兴趣，而且反对布克兰极端的洪水论。到了20年代末，他的经验使他形成了一个完整的均一论学说。当时乔治·波莱特·斯科罗普关于火山的著作（Scrope，1827；Rudwick，1974a）具有重要的影响。斯科罗普不是一位均一论者，因为他接受地球冷却学说，但是他在反驳洪水论者时，采用了“现实论”的立场。现实论宣称，我们依据从地球现在状态中可以观察到的原因，足以解释地球过去的历史。按照这种观点的一种极端说法，只需观察到的现在强度的原因，就足够了，这是均一论的基本方法。斯科罗普发现，法国中部的一些（现在已经死寂）火山，在很长时间，像现在的一些火山一样，偶尔会喷发。更重要的是，火山熔岩的流动已经留下了证据，表明山下的山谷受到过逐渐的侵蚀——而不是像洪水论者所宣称的那样，受过巨大波涛的突然侵蚀。当然这种火山侵蚀需要大量的时间，而赖尔从斯科罗普那里所学到的正是这点：如果日常的原因能够长时间起作用的话，那么就能造成巨大的影响。

为了检验这个假说，赖尔来到了西西里，研究埃特纳火山。他在那里发现了证据，经过长时间小规模的侵蚀，逐渐形成了巨大的火山锥形体，而这种侵蚀在历史时间中没有记录。整个锥形体的结构一定很古老；而埃特纳火山所在的沉积岩，按照地质标准看，则属于年代比较近的，因为其中所含的化石软体动物与现在生活在地中海的软体动物几乎相同。在这个岛屿的其他地方，同一底层已经隆起为一些山丘。明确了这座火山的年代后，赖尔得出结论，由于普通的地震，而不是由于单一的、剧烈的造山运动，这些隆起的山丘已经消失了。而且假如这些只是最近的沉积岩，整个地质记录所跨越的时间一定长的超出人们的想象。如果能想到这一步，那么对于那些曾经用作大规模地质变化原因的剧变事件，就能作出合理的解释。赖尔确信这种观点站的住脚后，会到英国，开始撰写他的经典著作《地质学原理》（Lyell，1830-33）。

赖尔有意地改革了地质学的科学方法论（Laudan，1982）。《地质学原理》一书中充满了详细的论据，表明建立在可观察原因基础上的假说，比起那些建立在剧变基础上的假说，能更好地解释现象。在这部书的导言中，赖尔说明了他探讨地质史的真正目的。在这里，他认定他的研究方法是科学地质学的必然目的，因而也是唯一真正研究地球的科学途径。由于没有根据那些在今天可以观察到的原因去进行猜想，地质学一直停滞不前，而赖尔认为剧变论是依然存在的解释地球过去时援引超自然事件的元凶。这很不公正，因为，事实上剧变论者提出了根据地球冷却学说的很自然的机制。从他们的观点出发，剧变论者会赞赏赖尔出色地表明利用地震和侵蚀如何解释现在地表的特征，但是他们不能接受将自然的变化人为地限制在人类相对较短的历史中所观察到强度内。所有人都承认自然法则的均一性原理是清除超自然观点的手段，但是赖尔错误地认为，利用同样的原理就可以解释决定地表的复杂作用。地质动因与物理规律不一样。因为地质动因还受某一时期地球特定的结构的控制。自然规律并不变化，但是受这些规律控制的力量在地球结构中可能会引起不同的变化，而且将会引起地球活动的水平发生变化，如地球冷却假说所表明的那样。

如果我们充分把握赖尔方法论的含义，我们就会知道均一论与剧变论争议的关键所在。曾经被认为是地质学中唯一真正的科学的途径，却要求一种与剧变论的方向论完全相反的稳态世界观作前提。如果这种极端的现实主义方法是可用的，我们必然会提出，在地壳任何部分法相的岩石都位于与今天的环境条件相同的底层中。赖尔捍卫这种观点的唯一方法就是提出一种可以覆盖地质学家所能接触到的所有时间的稳态图景。即使那些所能研究的最古老的岩石也一定是在与今天的环境相同的条件下形成的。完全是出于实用的目的，这种观点意味着地球不可能发生明显的变化。一定要把地球当作一个自我调解的系统，在所有的时间里能都保持绝对不变，这样我们的研究才有意义。

赖尔通过提出在创造力和毁坏力的完美平衡下地球保持了一种动态的平衡，复活了赫顿的稳态系统。陆地表面由于风吹雨打和水流不断冲刷产生的侵蚀，形成了沉积物，当这些沉积物在湖底或洋底固化后，便形成了新的地层。地震是一种额外的力量，使得山脉和新的干涸陆地隆起，取代了那些由于侵蚀而降低的地表，这样通过时间的流逝，保持了一种完美的平衡。赖尔是一神论教徒，而不是正统的基督教徒，在他看来，这种不含历史因素的世界观，比起方向论的观点，能更好地证明造物主的力量和仁慈。通过祛除《圣经》创世故事中所认定的始端观点，那么就可以把造物主想象成一个完美的工匠，他会设计出一个自我保持的系统，整个系统可以一直作为生物的生居场所。

稳态的理论并不意味地球在地球历史的任何时期都完全一样，只不过任何变化都具有循环的特征，即变化只是在中间值上下的波动。赖尔准备接受阿道夫·布隆尼亚尔从古植物学中得到的证据，这个证据表明，在石炭纪时，整个地球都是热带气候；但这只是暂时的情况，并不表明地球一直从原初的熔化状态冷却下来。均一论者所指的变化类型是能够轻易产生气候波动的变化，因为地质力可以改变陆地和海洋的相对位置，但不能改变二者的实际比例（Ospovat，1977；Lawrence，1978）。假如某一时期整个大陆碰巧集中在赤道周围，那么比起大陆均匀地分布在极地与赤道之间，世界的整个气候要热得多。陆地位置的不断变动会导致气候发生变化，但是这种变化不会按照一定的方向积累。

史学家就什么是赖尔的基本观点的看法上一直存在着争议：是现实主义的方法论，还是稳态的宇宙论。当然，在他的著作中，方法起到了重要的作用，而且毫无疑问，赖尔感到真是需要通过更加坚定地采用可以观察到的原因来使革新地质学。如果认为这是他最重要的意图，那么就会认为他并没有坚持稳态的世界观，他只不过采用稳态的世界观作为奠定他的方法论基础的唯一方式。他的稳态世界观并不认为在与今天的环境不同的情况下，地球上不可能发生生命的起源，只不过认为猜测地球的早期状况不会有什么成果，因此认真的科学家不应该考虑这个问题。然而，一定要强调，在赖尔的系统中，有些部分似乎更坚持稳态的宇宙论，其中也含有真正的不含历史因素的自然观。

赖尔设想，是地球中心的热力导致了新的山脉和干燥陆地的隆起。然而，他似乎完全忘记了地球冷却学说的逻辑：热的地球一定会向空间散发热能，因此地球便冷却下来。假如地球现在是热的，那么它在过去一定更热，除非你能假设存在一种能源可以补充地球内部的热量，从而与冷却的趋势达到平衡。这种能源应该是持久地起作用，但是赖尔当然想不出地球不停运动的机制。因此根据冷却法则和热力动力学原理就可以攻击他的系统。从这个角度批评他的系统的观点姗姗来迟，因为在19世纪30年代，热力动力学科学尚处在萌芽状态。到了19世纪60年代，物理学家在这个领域取得了很大的进展，1868年，开尔文勋爵对稳态系统进行了攻击，这种攻击虽然来的迟了一些，但是有效（Burchfield，1975）。开尔文指出，还不知道有什么机制能保证不断地为地球补充新的能源，是行星就必定会冷却。他试图估算出要经过多长时间地球才能从最初的熔化状态达到它现在的状态。赖尔没有尽什么努力利用他的系统提供有关地质时间跨度的坚实依据，但是按照开尔文的估计，地球的历史短得不足以通过逐渐变化产生出我们今天所见到的结果，这样便动摇了均一论的方法论本身。

一些著名的剧变论者一直反对赖尔的均一论，而这时他们的立场得到了支持。在19世纪后期，大多数地质学家认清了开尔文论点的逻辑，他们再一次将地球的历史压缩到很短的时限内。的确，开尔文论点的逻辑是站的住脚的，因而证明了赖尔稳态假说的武断。现在的科学家都不承认地球会无限地保持与今天相同的同样状态。开尔文的结论只是事实依据错了：他极大地低估了地球的年龄，因为他没有认识到有一种因素能够保证真正长期提供新的能源。在20世纪早期，发现一些因素的放射性能够保持地球中心的热量，并能使地球保持几十亿年的稳定。自那时起，地质学家再次感到可以自由地设想缓慢的过程在很长的时间起作用。

赖尔的均一论终于又复活了，并成为现代地质学中的范式。20世纪在对地球的认识上，与19世纪地质学家的看法相比，已经发生了革命性的变化（Hallam，1973.1983；Wood，1985）。旧的理论只认识到地壳的垂直运动，但是现代地质学家已经证实地球发生过巨大的水平运动。板块构造理论证实了魏格纳的大陆漂移猜想，至少到了20世纪30年代末，地质学家还认为这个猜想是滑稽可笑的。据认为，这样大规模的地壳运动当然是非常缓慢的。从这个意义上说，又维护了均一论，当然，在内容上这种均一论与赖尔原先提出的均一论有很大的不同。现代的理论限制了用稳态变化模式说明过去的范围。我们现在相信大陆乃至地球都有起源阶段，而且那时的环境条件与近期的地质环境条件有很大的不同。我们甚至可以估计出地球起源的时间（45亿年前），赖尔会认为这么遥远的过去超出了科学研究的范畴。

更重要的是要研究赖尔的稳态观在研究生命史中的应用。对于剧变论者来说，生命向着人的进步式发展最清楚地表明地球并非一直保持着稳定的状态。他们相信这种进步一定表征了地球物理条件的一种不可逆的发展。因此赖尔有必要拿出对化石证据的另一种解释，以符合他提出的不存在这种定向趋势的观点。他从两个方面发起了进攻。他一方面指出，他的气候波动变化理论也可以解释不同时期动植物的变化。石炭纪的确可能是热带气候时期，地球上布满了沼泽，在这种环境条件下，造物主可能认定主要由爬行动物组成的动物群要比哺乳动物占主导的动物群更适合。因此“爬行动物时代”也许是环境条件暂时性波动的结果，并非整个进步序列的一个组成部分。将来也许爬行动物时代还会重现，那时地球的大陆再现了与爬行动物时代类似的环境条件（Rudwick，1975）！

另一方面，他对于支持进步观的化石证据提出质疑。赖尔指出，至少在所谓的爬行动物时代，在曾经是动物生活的中心地带，发现了少量哺乳动物化石。在曾经首次发现过斑龙的同一鲕粒石床中，发现了原始的、opposumlike哺乳动物。在经历了一场争论后，这个证据被大致接受了，并且明确在爬行动物时代至少存在着少数哺乳动物。因此赖尔可以提出，就像他的气候变化理论所预见的那样，只存在两种动物纲之间比例的变化，不存在从爬行动物到哺乳动物的绝对进步。如果承认了这一点，我们怎么能确定在鱼类的时代没有少数爬行动物和哺乳动物生存？化石记录的缺失使得赖尔的这种观点无法得到证实或反驳，因为赖尔可能会提出在那些尚未探索过的地方有望找到证据。因此他率先提出了化石记录不能完全表现生命历史以及由于缺乏证据我们无法发现历史中一些重要问题的观点。虽然赖尔夸大了化石缺失的程度，但是他所提出的合理观点对于解释连续变化缺乏证据支持是至关重要的。达尔文以完全不同的方式发展了赖尔的论点。

按照赖尔的稳态的生命史观，所有动物纲，无论高等还是低等，至少有少数，存在于每一个地质时期。当初，一些新的证据似乎这种过激的观点。不断挖掘出中生代的哺乳动物，而且在古生代早期的地层中也发现了爬行动物。1851年，赖尔在伦敦地质学会的讲演中还能够捍卫他的观点，但是除了中生代的哺乳动物，他的其他得意证据已经被证实是由于错误的鉴定所致。1863年，赖尔不得不承认错了，他开始接受进步是一个因素，可以使达尔文正在传播的新的进化论具有意义。

赖尔热心承认的一个进步阶段是人类的首次出现。他的宗教信仰使得他根本无法接受我们的精神特征可能只是来自于冷冰冰的物质世界（Bartholomew，1973）。因此有必要将人类的出现视为近代具有独特特征的事件。赖尔并不情愿将人类的出现贬低为只是动物进步的最后阶段，他认为，从体质上看，我们人类不一定是最高等的生命形式，我们的优越之处体现在我们具有心智和道德能力，而不体现在我们的身体结构上。他通过否定一般的进步思想，又可以加强人类与动物之间的鸿沟，因为如果在早期阶段没有真正的进展，那么就不可能将人类的最终出现与生命史的早期阶段联系起来。

赖尔对这个问题很在意，因为他否定了剧变的存在，进而也否定了那种明显捍卫通过直接的创世作用产生所有新物种的观点。剧变论者假定，继大规模的灭绝之后，新物种的大量产生只能是超自然作用的结果；但是在赖尔的系统中不存在剧变，因此灭绝并没有成为正常自然过程的组成部分。随着环境条件的逐渐变化，物种会迁往他乡，或者，如果有地理障碍的话，随着物种逐渐地越来越难以适应新的环境条件，物种慢慢地灭绝。在一个稳态系统中，随时都会发生这样的灭绝。

从哪里来的新物种才能取代灭绝的物种呢？如果灭绝是一个逐渐的过程，那么就要求不时地创造出替代物种。有人认为，地质学中的均一论迫切需要生物学中的进化论：如果物理条件缓慢地变化，为什么不能设想至少有一些物种能够发生相应的改变？这正是达尔文得出的结论，在这种结论的引导下，达尔文寻找出建立在自然原因基础上的机制，以此来解释生物变化的过程。但是赖尔则沿着不同的道路来运用他的现实主义方法。他在经过了仔细的考察后，否定了他所知道的一种自然转变理论，拉马克的理论。所有来自于家养动植物变种的证据表明，即使人为地增强，自然原因也只能产生有限的变化。从现存物种中不能观察到进化现象，因而也不应该设想在过去发生过大规模的进化。结果，赖尔解释了传统的观念：每一个物种都具有细微平衡的结构，这种平衡不能遭到重大的干扰（笔记，Lyell，1970；C oleman，1962）。为了冲破这一障碍，达尔文不得不提出（赖尔在地质学中也持这种观点），自然过程非常缓慢，以致于我们在有生之年无法观察到任何明显的变化。

赖尔自己在新物种起源的看法上，借用了前达尔文时期典型的、非常含混不清的创世思想。当然，他将连续性引入到创世过程中，提出在规则的自然进程中，新物种的出现是渐次的。1836年，他在给天文学家J·F·W·赫歇尔勋爵的信中宣称，他支持在新物种的起源中存在“中间原因”（K.M.Lyell，1981，I，p.467）。这个意思是说，存在着类似法则的过程，这种过程不同于“第一因”——即造物主——的直接干扰。然而赖尔已经认定自然原因不能使物种发生改变，此外，他确信每一物种对其生居环境的适应反映出造物主的智慧和仁慈。按照现代的话说，赖尔的观点表明他在脚踩两只船：新物种的创造不是一个奇迹的过程，然而这个过程的发生又是明显的具体设计的结果。赖尔显然已经暗示，造物主已经将自己的力量注入到自然界中，虽然这些力量会表现在一系列与一般的自然法则无关的不连续事件中，但是即使他不直接干涉，自然界也会满足他的愿望。在今天看来，像“创世法则”这种含糊不清的观点似乎没有什么意义，但是对于19世纪中期希望不通过奇迹来解释物种起源的许多博物学家看来，却是必须持有的观点。

按照赖尔的观点，人类的出现超出了创造新物种的特殊力量所及的范围。但是因为这时创造新物种的过程已经被视为规则而渐次的自然过程，因此如果再结合进步特创计划的思想，就会有潜在的危险。那些不愿意将人类与动物联系在一起的人，可能会把连续性与进步的观点结合起来，提出一种系统，其中人类只是不断进步的最后阶段，而不是一个完全独立的创造产物。赖尔的立场安然无恙，因为他否认了进步，在我们现在看来，他这样做是很重要的，因为已经明确，连续创造过程的目的地并不是人类。相反，剧变论者承认进步，但是否认在创世系列中存在连续性。因为无法指责任何一方暗示人类就是最高等的动物，这样就能够以温和的方式讨论这个问题，而且也没有质疑赖尔背离正统信仰的行径。不过，到了19世纪40年代，阿加西唯心主义进步观开始传播了人类是进步最后目标的观点。阿加西本人坚持生物的上升是不连续的观点，而且他认为独立的创造发生在任何层次。在连续性与进步因素结合之前，只用了很短的时间，就消除了人类是独特的观点，而这正是赖尔所害怕的。

创造的痕迹

这部综合了连续性与进步观且引起很大争论的书的作者是罗伯特·钱伯斯，他是爱丁堡一家著名出版社的合伙人。钱伯斯对于科学有着浓厚的兴趣，而且他感到专业科学家过于沉湎于细节，根本不能得出真正综合的理论。他试图进行一次庞大的综合，其中包括整个地质学、博物学和道德科学。最终，他找到了进行这种综合的钥匙，他就是相信自然界中的任何事物都在向着更高等的状态进步，在生物学中，他认为这种进步就是生物的转变。1844年，钱伯斯以匿名的形式发表了《自然创造史的痕迹》，其中就含有他的系统。这部书算不上是科学论著，但是销路很好，而且人们对于该书的作者作出了种种猜测。为了反击一些人的攻击，钱伯斯对该书作出重大的修改，并且写了一部续集《解释》。整个事件使得以人类为进化目的的基本思想引起了公众的注意，这比达尔文的《物种起源》问世早15年（Lovejoy，1959c；Millhauser，1959；Yeo，1984）。

虽然钱伯斯的书传播了基本的进化思想，但是他提出的进化过程如何发生的概念无论如何不是达尔文主义的先声（Hodge，1972）。达尔文提供了一个基于自然原因的机制来解释物种如何适应变化的环境。钱伯斯试图根据包容一切的进步概念将整个自然哲学联系起来，而在生物学中他却退回到含糊的创造法则观点上。按照他的描绘，宇宙径直向着预定的目标发展，并且符合造物主确立的法则。他在书的开头，从星云假说的角度解释了地球的起源（Ogilvie，1975），籍此，他进入了主题：发展是自然法则的结果。事实上，在那些倡导发展的进化模型的19世纪思想家手里，星云假说是一个有力的工具（Numbers，1977）。然后，钱伯斯提出，地球的物理环境随着时间发生稳定的变化。他显然并不赞成赖尔的稳态宇宙论。然而，与剧变论者不同的是，他并没有将他的方向论转换成宣称地球经历过重大剧变的震荡。为了倡导逐渐进化的观点，他设想环境条件是逐渐变化的，并从赖尔那里采纳了连续变化（而不是不变）的思想。

［钱伯斯认为］甚至最初生命的出现都是纯粹的自然过程。钱伯斯恢复了古老的自然发生思想，他还引用了一些早就没人相信的实验作证据，其中有一个实验，一些小昆虫看起来像是由于电的作用产生的。按照进步法则，必须存在一定的环境条件，在这种条件下，可以从非生物产生出生物。因为他的这种观点，同时代的多数人把他看作唯物论者，而且希望就势把他指控为宣称废黜造物主在自然中作用的无神论者。这种指控难以成立，虽然钱伯斯关于设计的论点的看法不太正统。钱伯斯认为，存在这从最简单的生物向着更高等的生物的进步，而通过对钱伯斯解释的研究发现，他把这个过程看成是神的计划逐渐展示的过程。

化石记录揭示出生命的逐渐进步。钱伯斯用他的书的第三章论述古生物学，他的描述带有一种倾向，使得生物的发展进可能地像是一个连续的过程。他提出，每一个纲中最先出现的是最低等的类型（即那些与更早出现的纲相关的类型），逐渐地产生出最高等的类型（即那些与即将出现的纲相关的类型）。最早的原始脊椎动物是鱼类，表皮含有甲壳，体内有一个由软骨而不是真骨构成的脊柱。这表明了鱼类与进化成鱼类的无脊椎动物之间的关联。爬行动物的的地质史不太清楚，因而不能很好地用这个图景来套，但是最早的哺乳动物则是中生代原始的有袋类（赖尔对此很感兴趣），而哺乳动物最终上升为最高等的类型：人类。通过设想在地质记录存在很多不完备之处，钱伯斯提出生命史表现出一种逐渐进步的趋势，其中每一种新类型经过小的变化由略低等的类型进化而来。

这种生命史的图景基于已知每一地质记录中的高等类型呈现出一个序列，而且是一个通向人类的线性图景。这很像阿加西的唯心主义系统，不同的是，钱伯斯认为，整个过程是一个明显的渐变过程。生命沿着一定的方向发展，直至预定的目标，当然，钱伯斯猜想，除了通向人类之外，还通向比人更高的类型。在论述W·S·麦克利分类的“循环”系统的整个章节中，也体现了钱伯斯思想中的唯心主义成份，麦克利的系统试图表明，自然界几乎是按照数学规则建立的。钱伯斯将适应问题搁置起来，详细解释了将所有生命类型连接成一个揭示出随着时间创世的理性计划的统一原理。

钱伯斯首先关注的是向着更高类型的上升，因而留下了大量未决的问题。为什么现在仍然生活着这么多形式各异的高等和低等的生物？达尔文解决这个问题的方法是将进化描绘成一个分支的过程，不存在一个中心的进步主干；但是钱伯斯却沉湎于线性进步，他在书的第一版中甚至没有涉及到多样性问题。在后来的几版中，他承认一定存在着一些不同的发展路线，但是他却没有将这种发展路线描绘成分支歧化的过程，他设想这些路线是以不同的速度，沿着同样的阶层等级平行发展的。于是他设想出一些奇怪的进化联系，尤其是他这时已经坚持认为动物纲中的每一条发展路线开始时一定是“低等”的水生类型。例如，据认为狗来源于海豹，这种看法对于现代进化论者来说是不可想象的。

钱伯斯像阿加西一样，将自己的生命史观点建立在与平行律描述的胚胎发育类比的基础上。他相信人的胚胎在达到哺乳动物阶段以及最终成为人之前，相继经历了鱼类和爬行动物的阶段。他认为可以在化石记录中看到定向进步过程的影像。然而与阿加西不同的是，钱伯斯认为，两个发展领域之间不止是符号的联系，而且具有实质性的关联。生命的历史像胚胎的生长一样，是一个连续的进步过程，实际上，生命的历史是经过胚胎生长过程的扩展，展示出进步的。具有特定层次组织的物种都有自然的妊娠期，在这期间，胚胎沿着发育的等级发展到某一合适点。如果有什么东西可以在延长胚胎的生长过程，胚胎就会略进一步的发展，那么出生时就会像另一个更高物种中的成员。因此进化的过程含有一系列妊娠期的略微延长，每一次延长都使生命沿着复杂性的等级更进了一步。这样就解释了为什么在胚胎生长过程和整个生命史中都存在阶层体现的图景。

在钱伯斯看来，转变是可以导致新物种突然出现的一些显著事件。物种的变化并不是由于微小变异的逐渐积累所致。事实上，尽管有这样的变异存在，物种的遗传不变，直至胚胎的生长延长到使得新一代的成员成为另一种高等类型。钱伯斯暗示，外界条件可能会催化这些突然的突变，然而，这些变化显然并非是对新的环境条件的适应性回应。关键的问题是：在不断延长的妊娠期中，是什么指导着胚胎的生长？没有人提出自然的指导力量是什么，从而使得我们设想变化也许是预定的。在这个宇宙中或许只有一种组织的阶层体现，因此进化的每一步一定揭示出计划中一个以上的时期。因为对于为什么存在这种线性图景，没有人拿的出自然的解释，因此我们可以将钱伯斯的理论视为是对设计论点的一种贡献。从一开始造物主就制定好了规则的自然发展计划。钱伯斯与阿加西的主要分歧在于坚持认为没有必要将计划的展示看成一系列奇迹的过程一个理性的上帝的确不会介入创世的所有琐细事物——这里应该有一只昆虫，那里应该有一个蠕虫，等等。假使我们承认他确立了影响自然的手段，而不是通过不断地监督管理，来满足他的意愿，那么我们对于他的图景不会更加赞赏吗？

图17.钱伯斯的线性发展系统

按照达尔文的体系，所有的哺乳动物，无论是现存的还是灭绝的，都来自一种（或顶多少数几种）爬行动物祖先。相反，按照钱伯斯的体系，哺乳动物之间没有直接的关系，哺乳动物中包括了一系列分别的线系，而且这些线系在发展程度上处于几乎一样的构造水平上。这种思想与拉马克的进步概念比较相似，只不过钱伯斯并不清楚为什么有些线系的发展落后于其他线系。钱伯斯并不承认根据不同的适应趋向便可以解释生命习性的多样性。相反，他固守自己的基本等级观点，简单地认为水生哺乳动物类型更原始，是发展阶梯上先出现的类型。而没有解释水生哺乳动物怎么来自于爬行动物的。

如果进化真是设计好了的过程，那么上帝在宇宙中所确立的指导力量的性质是什么？钱伯斯有时暗示，可以认为这种力量控制着日常的自然过程，例如，他引用过一个流行的迷信，假如将燕麦种在地里并使其过冬，来年就可以生长出裸麦。但是他对这个问题的详细讨论意味着这种建设性力量是不可观察的。在转变过程中，有更高级的力量介入，并且产生出在一般观察基础上无法预见的变化。因为这种变化遵循了造物主的意愿，于是人们便会将“机制”仅仅当作一系列不明显的奇迹。然而，钱伯斯却提出，应当将这类时间的建立当作在自然界建立的“更高级”法则的显示，而且，这种法则能够随时干涉我们日常所观察到的法则。

在查尔斯·巴贝奇非正式的《布里吉沃特论集九》（Babbage，1838）中，有对这个问题的权威论述，钱伯斯详细引述了巴贝奇的看法。巴贝奇早就提出，表象上的奇迹事实上可能是一些更高法则的产物，而不是纯粹的超自然作用。巴贝奇发明过现代计算机的前身——“计算机器”，并且提到他可以设定这种机器，使它的运行根据预定计划变化。上帝可能确实在宇宙中建立了这种预定图景，从而使得日常的自然法则不断地以某种方式发生改变，这样在观察因果关系的人看来像是奇迹出现，钱伯斯提到的一系列转变很适合这样的解释；通过个体的作用使之彼此适应，从而产生出一个合理的图景。钱伯斯采纳了巴贝奇的观点，转而将上帝视为伟大的程序员，他在宇宙中建立了进步的法则，通过一系列诸如生殖等日常法则的变化，便能显示出进步。科学家无法分析这种变化的原因。他只能看到整个图景，并将其称之为“进步的法则”，但是科学家无法理解程序已定的机制本身。

既然《自然创造史的痕迹》只不过提出了一种猜想，认为造物主是通过一些神奇的发展法则而不是通过奇迹起作用，那么这种观点应该被当时的一些刻板的思想家所接受。但是钱伯斯拒绝隐瞒这种猜想的进一步含义，从而遭到多数同代人的憎恨。因为，既然创世的法则是进步的，那么人类就应该是进步过程中的最后一个阶段，是动物界中最高等的产物。钱伯斯明目张胆地提出，人类的特征并不是来源于他的精神特性，所以人与动物是有联系的，人类来源于进化过程中正在发展的特性的扩展。人类并不位于自然法则之上，因为他也是受法则控制的宇宙产物和成员。他之所以有出众的智力，是脑量增加的结果，是动物组织普通进步的必然结果。为了提出脑是思维的器官，钱伯斯利用了“骨相学”的思想，骨相学在19世纪早期很流行（Young，1970a，Cooter，1985）。像乔治·库姆这样的骨相学家就曾提出，脑决定了思维，而且有可能研究出脑的哪个部分决定了哪中心智特征。到了世纪年代，骨相学的系统已经退化成一种猜谜游戏，一个人的特征是根据他的颅骨的表面凸起来描述的，这种方法根据错误的假设，即认为凸起表示相应部分的脑发育良好。尽管如此，钱伯斯还是利用骨相学的基本概念证明他的人与动物相关的唯物主义含义。

《自然创造史的痕迹》一书销路很好，向很多人传播了作者的异端学说，但是科学界和宗教界却对这部书普遍持有异议。许多杂志上都发表了评论，贬斥这部书中粗糙的唯物主义，试图在这部书动摇宗教和社会规则的基础之前，就扼杀它。塞治威克在《爱丁堡评论》（Sedgwick，1845）上发表了一篇长达85页的批评文章，宣称需要保护“我们娴淑的少女和主妇”，使她们免受这种邪恶思想的毒害。已经在其《旧红砂岩》一书中向“发展假说”发出过挑战的修·米勒，在《创造的足迹》（Miller，新版，1861）中，否定了这一新近出现的异端观点。人类的地位显然是真正的障碍。甚至米勒也宣称，他可能会接受上帝通过法则而不是奇迹起作用的观点，前提是这种观点并非一定导致将人与动物联系起来。人类一定是独特的造物，任何旨在颠覆人类特殊地位的理论自然是真正宗教的敌人。

《自然创造史的痕迹》的第一版很容易受到攻讦，因为书中存在明显的科学错误，而且过于简单，但是对于进化论的历史来说，反对这部书的科学论点所依据的严肃观点却有着重要的意义。钱伯斯为了创立他的连续发展图景，极大地歪曲了19世纪40年代所知的化石记录。反对他人指出，表现出的生命进步是不连续的，给人的印象是新的动物纲是在某一特定时刻突然出现的。并不存在新纲中最初成员从略低等纲进化所经历的中间阶段的迹象。组织层次之所以发生这样的突然跳跃，至少有一些特殊的创造力在起作用。史学家有时将这种观点视为宗教狂妄的产物，好象一旦生命史的基本脉络清楚了，每个人都显然应该知道整个进步中间的空缺是由于地质记录不完备。但是，这样看待当时的情况是过于简单化了（Bowler ，1976a）。今天化石记录中也存在着很多空缺，现代的特创论者当然因此而欣喜，但是这种化石记录的不连续在19世纪40年代并不显得突出，而反对《自然创造史的痕迹》的人只需描述一下他们所知的化石记录不完备这个事实，以便谈论他们关心的问题。达尔文仔细注意了塞治威克的攻击，因为他的攻击指出了转变论据中的弱点（Egerton，1970b）。后来成为达尔文主要支持者的T·H·赫胥黎针对《自然创造史的痕迹》后来的一个版本写了一篇批评性的评论（Huxley，1854），他反对了模糊的“创造法则”的观点，但是也指出了化石记录中存在的困难。化石记录确实不连续，这并不是自然神学家想象的产物。

到了19世纪50年代，随着新的化石的发现，情况有了明显的改观。部分是由于化石证据的结果，虽然还没有人公开提出转变的观点，但是创世可能是连续过程的观点得到了普及。我们已经提到，到了1849年，理查德·欧文写下了发展法则连续起作用的观点。牛津大学的几何学教授、著名的科学与宗教评论家巴登·鲍威尔嘲笑了奇妙特创的思想，并且倡导按照法则的发展观点是对造物主力量的最好说明（Powell，1855）。连续发展有可能成立的观点，作为反对唯心主义哲学、要求更现实地理解自然，在德国也站住了脚（Lovejoy，1959d ；Temkin，1959）。然而人们仍然不接受人类也是进化的，但是这时公众已经广泛地知道了发展受类似法则的东西控制，而且科学界也越来越接受这种观点。

然而，这时在生命史中已经认出了这种发展的一个重要的变化。钱伯斯根据平行律，基于过时的线性发展模式，率先提出了转变的思想，但是古生物学家开始发现，新的发现并不符合线性模式。可能要去发现其他新的法则才能描述这时在化石记录中所观察到的复杂趋势。我们已经论述过，欧文采纳了冯·贝尔的特化概念作为生命史的模型。在德国，著名古生物学家H·G·布劳恩也提出过类似的解释（Bronn，1858；英文节译本，1859）。根据这种新的思路，生命的发展是一个分支化的过程，每条线系都经过了特化，以适应环境。因此没有哪个现代类型可以被当作整个过程的目的，看不出特创计划是一个和谐的图景。

人们也许会轻易地将这些发展看成是为达尔文主义铺垫了道路。从某一点上说，他们的所为确实起到了这个作用，但是我们务必不要认为达尔文主义“唾手可得”，会在19世纪50年代的普通科学活动中露出头脚。这时还没有哪个著名的人物愿意承认逐渐发展的可能性，更不用说是经过某种形式的转变，转变的思想超越了过去的系列特创的思想。许多学识渊博的博物学家已经认识到，发展的图景是复杂和分支状的，而且没有固定的目的。而多数人则持有着共同的信念，认为特创法则揭示出造物主的目的。特创法则的模糊观点非常适合人们持续接受的来自设计的论点，没有人担心特创法则的观点未能详细说明生命是如何进化的。这正是达尔文所攻击的态度。他开辟了一个全新的方向，试图利用日常自然法则的盲目作用来解释适应过程。自然选择机制抛弃了宇宙发展的最终产物是某种拟人化力量控制的结果的观点。这就是为什么他的著作的出版在科学界和一般公众当中引起轰动的原因。这部书提出了一种全新水平的唯物主义，动摇了自然神学的大厦，这座大厦曾经受过敲击，但是从未受过严重的轰击。

现在我们转而研究达尔文对这个问题的不同以往的新的研究途径。但是在这样做时，我们应该自问，是否我们这种安排人为地强调达尔文自然选择的发现所起的作用（Bowler，1988）。许多情况下，人们是从钱伯斯已经普及了的发展世界观的角度来解释《物种起源》的。无论这种发展模型是线性的还是分支状的，许多博物学家仍然认为，具有目的性的个体生物的发展，对于理解地球上生物的历史提供了一个很好的类比。正如我们在讨论后达尔文时期争论时将要看到的那样（第七—九章），即使在达尔文使科学界转而接受转变论后很长一段时期内，这种思想依然存在。因此有可能认为，达尔文理论的出版激发了而不是纠正了非达尔文主义的发展思想。他的激进的见解预先提出了现代进化论者所使用的一些概念，但是在他那个时代，他的这些见解被普遍偏爱目的论发展模型的人所淹没。《物种起源》促使许多科学家相信进化论，因为该书打破了防碍发展观进一步细化的障碍所造成的僵局。在达尔文之前努力建立的逐渐发展理论或受法则控制的发展理论都逃避了一个物种怎么能够突然地转变成另一个物种这一关键的问题。保守的思想家支持“依照法则的特创”这种模糊不清的思想，而像赫胥黎这样的激进人士则认为根据能够接受的自然转变理论——拉马克的获得性遗传的理论，看不出未来的迹象。哲学家赫伯特·斯宾塞在19世纪50年代开始倡导拉马克主义，以支持他的社会进化论，但是重要的是，他并不能使生物学家对社会进化论感兴趣。如果要使科学家在自然发展的哲学上取得共识，就需要创造一些新的思想。达尔文的理论就是这种新创造的思想，从而使得赫胥黎等激进分子也承认自然进化完全是可能的——即使他们并不能完全真正接受达尔文整个的唯物主义观点。因此有可能将“达尔文主义革命”重新解释成主要是在浓厚的非达尔文主义概念传统中使人们转而信奉进化论。在我们试图分析选择学说的起源时，我们很容易忽视达尔文之前与之后进步论的延续。按照19世纪后期许多否定自然选择的博物学家的看法，“现代”的达尔文思想只不过是令人不快的启迪，促使他们接受发展的进化模型，以便保持自然是经过设计要实现一个有意义的目的的传统观点。达尔文远未使人们相信唯物论的世界观，他只不过促使人们普遍接受了钱伯斯、斯宾塞及其他达尔文之前的思想家率先提出的发展的世界观。只是到了孟德尔的遗传学摧毁了这种发展模型之后，达尔文理论中基本成分才获得广泛接受，达尔文曾经试图击毁这种发展模型，但是没有成功。

谢选骏指出：人说“达尔文在19世纪30年代就得出了自然选择机制，但是直到1859年他才发表《物种起源》。”——我看不然，否则他为何要等这么久？除非他是想模仿哥白尼，死后才发表这可能惹祸的言论。否则，达尔文的学说不是抄袭来的，就是瞎碰来的。难怪人说“只是到了孟德尔的遗传学摧毁了这种发展模型之后，达尔文理论中基本成分才获得广泛接受，达尔文曾经试图击毁这种发展模型，但是没有成功。”——我看这也说明，自然选择理论只是猜想，并非实证研究。

【第六章　达尔文主义的起源】

在科学史上，没有人像达尔文那样受到那么多关注和批评（有关的文献见Loewenberg ，1965；Ruse，1974；Greene，1975；Kohn，ed.，1985）。最近几十年，达尔文发表过的著作又重新刊印，史学家也编辑了他的许多日记、笔记和未完成的手稿（见参考文献）。随着剑桥大学图书馆收藏了大量的达尔文文稿，从而激发了大量的历史解释。重印达尔文通信全集的计划已经启动（Darwin，1984，1986；Burkhardt etal.，1985）。现在已经出版了带注释（Darwin，1959b）和带通信（Darwin，1981）的《物种起源》。由于“达尔文业”（借用鲁斯的话）产生出来大量的材料，因而很难提出一个简明扼要的关于达尔文主义起源的解释。之所以有困难，也是由于有关的史学家难以达成根本的一致，包括在对外界因素对达尔文思想形成的影响看法上，也存在着争议。

在解释达尔文工作中，最难的就是将其在科学与西方文化中产生的革命联系起来。研究这两方面的是不同的史学家。有些史学家主要关注科学的发展，通常是因为他们原来的兴趣在科学上。其他一些思想史学家，他们参加详细的科学实践的水平可能不同，但是他们真正关心的是评估达尔文主义在整个现代思想发展中的作用。根据这些背景，产生了两种不同的历史观和对于达尔文革命意义的矛盾解释，因为这些背景代表了不同的价值和偏见。

研究思想史的史学家将生物学中的革命视为西方社会价值中更深刻变化的象征，视作基督教的人类和自然观被唯物论的观念所取代。生物学家愿意将一个革命的理论看作这种更广泛运动的表示。达尔文主义经常被视为维多利亚时期典型的资本主义自由竞争个人主义的产物，而且他的选择论被视为是这种价值体系在生物学中的应用。这样的见解是重要的，但是却带来了问题，因为这个问题仍然影响着我们今天的情感，对于那些赞同教条式宗教普遍衰落的人来说，会热情支持达尔文主义；但是那些不赞同唯物主义和社会无休止竞争的人，可能会对科学的发展持否定的态度。现代的两个著名的见解对作为一场运动的达尔文主义和达尔文本人，给予了否定的看法（Barzun，1958；Himmelfarb，1959）。更关心科学问题的史学家已经提出，这种看法曲解了达尔文的成就，因为它未能关注达尔文首先关心的是什么问题。

科学家、史学家并不总是将达尔文看成一个英雄。有人抱怨他不愿意承认他的思想的来源，在有些情况下，他的行为被指控为是一种剽窃（Darlington，1961；Eiseley，1959）。然而，一般说来，具有科学背景的史学家却对此采取了一种过于同情的态度。在他们看来，达尔文是理想的研究者，坚实科学方法的开创者，他所创立的重要概念在现代的生物学中仍然具有价值（De Beer，1963；Ghiselin，1969）。这种态度具有双重危险。它太容易利用我们现在熟悉的概念无意识地解读过去，而且太容易产生出一种现代式的达尔文观念，而忽略了19世纪思想的混乱。而且，这种史学家在热衷表明达尔文的方法的时候，可能会发现，很难承认在达尔文理论的创造过程中外界的影响。

如果说“内史论者”未能看到达尔文主义的广泛影响的话，那么，“外史论者”可能太关注文化的影响，而忽略了科学问题。幸运的是，总有人在尝试避免走两个极端（如，Ei seley，1958；Greene，1959a）。可能已经接近了进行普遍综合的时代，迄今尚未做过的大量工作即将开始。达尔文是个博物学家，不考虑这一点就不能真正理解他。但是当一名科学家在建构需待事实检验的假说时，他可能会受到各方面的影响，他的思想可能会有意无意地受到哲学或社会概念的影响。产生的影响能否带来很大的影响，有赖于科学共同体以及社会广大的反应。

更严重的问题是历史的因果关系。外史论者的研究明显倾向于暗示在确定事件的过程中，科学细节并不是关键的。这种研究轻易地认为，随着文化中唯物论的成分增加，科学家自然地在对自然的解释中运用了这种新的价值观。在科学家的脑海中，反映了他所位于的社会集团的意识形态，并且创立了为这种意识形态辩护的世界观（如，Young，1969，1971a，1973，1985）。因此科学家在历史力量之手中，成了傀儡，在他的工作中只能创造性的细节。自然选择进化观在19世纪中期一定是“唾手可得”，在等着有人来充实细节，以便科学共同体可以认识。从这种观点出发，无疑找到了第二个博物学家，阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士，他独立于达尔文得出了这个理论。这种巧合揭示出，在很大程度上是文化压力引导科学家按照某个方向进行研究。

内史论者又太容易会走向另一个极端，将达尔文视为伟大的英雄，他的见解最终揭示出真正的自然结构。通过承认宗教的压力为开始从事这种研究创建了一种氛围，内史论者的观点强调科学方法的客观性是获取真正知识的手段。是达尔文进行了这样的研究，从而使他将所有的事实归纳到一起，因此认为他受到意识形态因素的影响则纯粹是瞎说。如果另一个博物学家得出了同样的思想，这只能表明通向真理的道路是向所有人开放的。这种伟大的思想一经发表，就会起到它的作用，即使世人确信科学的看待事物的方法比任何过时的宗教观点都好大多。

然而在两个极端之间有可能得出其他的看法。即使知识社会学最令人信服的讲解者，可能也会承认，科学家像社会理论家一样，具有关键的见解，从而使一种意识形态转换成一种连贯的世界观。可能达尔文在努力创造一种新的唯物主义的时候，走到了同代人的前面，那么，在这个案例中，重要的是要确切地知道为什么他那样做。反过来，内史论者应该承认，在一个科学假说的形成过程中，存在着文化的影响，尽管最终是以科学取得成功的。通过承认达尔文创造性受到他所在时代的文化发展的影响，我们就可以采取一种平衡的观点看待他所引发的革命。根据这种观点，我们就可以看到无处不受到这场革命的影响。我们能够表明，达尔文是沿着一条他的同代人都未曾走过的道路从事研究的。因而人们可能会认为，如果达尔文在随贝格尔号航行期间不幸遇难，那么以后的生物学史以及西方的思想会有很大的不同。这就意味着不应该认为他所研究的科学细节并非在整个事件的发展中无关紧要，事实上，这些研究细节是事件发展的组成部分，在事件中还包含了其他所有因素。

要平衡地描绘出达尔文工作的图景，就必须考虑下列问题（有关的更详细的分析，见Oldroyd，1984）：

1.达尔文理论有两个最重要的特征，即它的功利主义和利用“群体思想”取代原来人们所相信的物种是按照理念类型塑造的观念。正是出于功利主义的考虑，才将适应看作唯一的进化驱动力，即不存在最终的目的，只不过是日复一日的检查以确保那些具备有用形状的生物生存下去。多大程度上这种观点反映了自由竞争经济学理论的功利主义呢？同样，达尔文将物种视为由趋异个体组成的群体，反映的也是这种经济学理论的个人主义吗？他利用竞争作为选择的机制，是否表明这种理论是按照维多利亚时期资本主义的残酷伦理塑造的？这些问题是上面概述的旧的内史论者和外史论者争论的特征，而且在完全是间接证据的基础上讨论过。现在越来越多的人承认外源的直接影响，对于达尔文未刊文章的研究，表明了他所阅读的哲学和政治经济学的程度。这些文章还表明他的生物学涉猎对他思想影响的程度，有一些证据表明，开始出现了一种更加综合的解释。因此施威伯（Schweber，1977）认为，亚当·斯密的经济学对达尔文提出个体的行为会产生有目的倾向的机制，起到了很大的作用，不过，他却承认，达尔文的生物学思想已经使他确信成功的理论要考虑个体的差异。

2.在对待达尔文的宗教观和他迅速抛弃了传统的自然是由仁慈上帝设计的信念问题上还存在很大的异议（Brooke，1985）。许多研究达尔文早期文章的史学家相信，到了1838年，他已经认识到他的理论中的唯物论含义（Schweber，1979）。正是出于这个方面的考虑，达尔文对于将自然选择与已经淡化的自然神学协调起来表示怀疑。许多人在评论他的著作时指出，他之所以还提到自然法则的“目的”，可以解释为或者这是一个有意的想法，或者是企图向他的妻子或同事隐瞒他的理论中的所有含义。要理解他的立场，就必须解释，在这个问题上，他是如何割断了与他所在的文化氛围的联系，从而得出这样激进的观点，或者就必须指出，迄今还没有认识到的环境因素有可能促成了一种很激进的观点。因此全面阅读达尔文的著述是重要的（Manier，1978）。有少数人却不同意这样看，他们确信达尔文并没有立刻成为一名唯物论者（Gillespie，1979；Ospovat，1981），而且确信，他继续在通过提出一种显得粗糙的观点，即目的是确保每一个物种长期的利益和整个生命进步的是在朝向更高的类型，来协调自然选择与［上帝］设计的观点。奥斯波文特指出，达尔文理论的早期类型，因为这种影响，不同于他在《物种起源》中发表的成熟观点。即使是这些史学家也承认，事实上，达尔文逐渐发觉了他的理论中的含义，他逐渐对与自然神学的协调的前景感到厌恶。他们解释的长处在于，认为达尔文与他所在时代常见的观点的决裂并非很突然；从而将他刻画成与平常人一样，逐渐认识到了他所提出的科学理论中的整个含义。

3.达尔文的科学方法到底是什么？曾经有一度他被刻画成简单的自然观察者。反对选择学说的人认为他没有深刻的思想，而支持选择学说的人则坚持认为，他在事实的引导下，义无反顾地走向真理的解释。达尔文在晚年有鼓励了这种“耐心观察者”的想象，因为这样做，有助于使他的发现更符合他那个时代的科学标准。我们现在知道，他并不是一个简单的事实收集者。他不仅很熟悉当时的科学文献，而且通过广泛阅读哲学和社会理论作为把握他的新理论结果的方式。吉色林（Ghiselin，1969）根据人们所宣称的达尔文实质上是现代的假说演绎方法的追随者的观点，表明一些无关的对达尔文的研究使他发现达尔文事实上检验了进化论的案例。在进化论发现的早期岁月，我们发现达尔文通向自然选择之路的过程中包括了一个复杂的和具有很高创造性的过程，其中，不同的思想进行了综合和检验（Gruber ，1974）。当时对于科学方法的讨论无疑对他有很深的影响，而且他尽力要作到符合一个好的理论的要求。

4.最后，有些争论集中在到底是什么科学因素决定了达尔文的思想。传统上，人们认为，关键的影响是（a）随贝格尔号的航向和发现加拉帕格斯群岛的莺雀，（b）他接受了赖尔的均一论地质学，以及（c）与人工配育者的选择过程所作的类比。最近的研究表明，需要重新检查这些影响，而且人们开始对达尔文本人在其自传中对发现的解释产生了质疑。根据达尔文早期文献的记载，在他所受到的大量影响中，赖尔的影响甚至显得微不足道，同时，萨洛韦（Sulloway，1982a）研究了加拉帕格斯莺雀的神话。有些史学家甚至对人工选择所起的作用也产生了争议，他们认为达尔文可能并没有经过类比就得出了他的理论（Limo ges，1970；Herbert，1971）。没有人际怀疑达尔文将生物地理学以及对于动物繁殖研究的独特结合，有助于他产生出进化是适应、开放过程的激进观点。然而最近的研究表明，他在探讨这些看起来像是“现代的”问题时，局限于当时人们对性生殖作为变异根源的兴趣之中（Hodge，1985）。因此，他的思想深深的根植于更古老的（按照现代的标准看）非达尔文的自然观中。自然选择的观点并不意味着与过去的完全决裂，其中有些激进的成分可能早就出现过。现在可以认为，达尔文之所以未能预先想到孟德尔遗传学，这是他深陷孟德尔之前有性生殖观点的结果。

达尔文：所受的教育及随贝格尔号航向

查尔斯·罗伯特·达尔文生于1809年。他的父亲是位成功的医生，他的母亲出自著名的陶器商人韦奇伍德家族；而他的祖父是《生物规律学》的作者伊拉斯谟·达尔文。他在自传中（最初的版本经过了F.达尔文的削删，1887；全本见Darwin，1958）虽然承认他很早就对博物学感兴趣，但他并没有说自己是一位出色的学者。达尔文曾被送到爱丁堡大学，继承家族学医的传统，但是他在手术台前感到恶心，不久就放弃了学医的打算。家人决定他应该在教堂谋得一个正式的职位，为此，他在1827年后期进入了剑桥基督学院。

通常人们是从他在剑桥的岁月开始追溯他的真正的思想起源：他阅读了佩利的《自然神学》，他与植物学家约翰·亨斯罗和地质学家亚当·塞治威克接触。然而从他的笔记中却可以看到他所受到的更早期的影响（Hodge，1985）。如果认为达尔文的理论来源于他的祖父或在爱丁堡时受到罗伯特·格兰特讲述的拉马克主义的影响，那是很荒谬的。这些早期的与启蒙运动时期猜测性研究自然方法最后残余的接触，可能使他留心了发生问题（有性生殖）。这可能对他早期的关于物种的设想有影响，而且直接铸成了他自己的遗传理论——泛生论。他家中和爱丁堡的氛围使他受到了激进思想传统的影响，而且据此可以解释，对他来说，相比而言，他在剑桥所受到的正统影响是比较浮浅的。

达尔文决定接受官方教士的教育并不是出于狂热，也不是由于伪善，当时他依然承认《圣经》字面上的解释，而且决意追随佩利的推理。他很高兴地看到佩利用作证明上帝智慧和仁慈的适应例证。他关注的是自然中适应的意义，这使他自然地倒向功利主义思想学派（Cannon，1961a）。几年之后，达尔文会将佩利证明的逻辑倒个各。在佩利看来，适应是一个固定的状态，根据超自然的设计，可以解释适应中结构与功能之间的联系。对达尔文来说，适应是一个过程，在这个过程中，通过纯粹自然的方式，物种对环境的变化作出调节。根据这种可变的模式，适应成了选择学说的中心特征，尽管达尔文出于对进化复杂性的认识，导致他未能坚持每一个物种的每一个结构一定是出于功利目的而发展出来的。

达尔文在剑桥受到了全面的科学训练，不过这种训练来自课程之外。他与亨斯罗之间建立了密切的关系，而塞治威克1831年带着他到威尔士进行一次地质学旅行（Barrett，1974）。达尔文显然吸收了塞治威克的剧变论，虽然后来达尔文的观点又发生了重大的变化。他已经读过亚历山大·冯·洪堡在世界各个地方旅行的记述（Humboldt，1814-1829），而且憧憬着到热带地区研究博物学。到了1831年年末，来了一个机会。英国海军派遣一艘小船，贝格尔号，去测量南美洲的海洋。这艘船的船长罗伯特·费茨罗伊需要找一位绅士作伴，以消除航海期间的枯燥，作为补偿，特地邀请一位博物学家，这样他也可以对到过的地方进行描述（Gruber，1968；Burstyn，1975）。经过别人的引荐，达尔文获得了这个位置，在消除了家人和费茨罗伊的顾虑后，他出海进行历时5年的航海发现（Darwin，1839，1845，1933；Barlow，1946；Moorehead，1969；Keynes，1979）。

当船上的同事们在南美海岸勘探时，达尔文则游历了南美广大的内陆地区。因此他获得了大量的信息，这些信息使他对整个地质学和博物学的看法发生了改变。在这次航海之始，他得到了赖尔的《地质学原理》第一卷，在南美时又得到了第二卷。达尔文在南美观察到地质现象与赖尔的观点相吻合，因而不久他便相信均一论。达尔文唯一不能接受的是赖尔十足的静态世界观。他虽然并不是一个简单的进步论者，但是他并不怀疑整个地球上生物史具有方向性。脊椎动物纲是随着时间相继出现的，根据这个现象就可以建立某种进化论。不过达尔文却发现，有很多事实支持赖尔提出的地表特征是自然原因以今天作用的程度形成的观点。因此他成为现代意义上的均一论者，而不是一个赖尔主义者。

给达尔文留下最深刻的依据是，地震可以在陆地表面造成恒久的效果。他亲眼目睹了1835年智利康塞普尼翁大地震的影响，并且注意到同时邻近的海岸线比原来上升了10英尺。更令人惊奇的是，在海岸地区海平面之上的一些上升的海滩中，可以找到贝壳。达尔文发现，第三纪贝壳化石与现存的物种很相似，但是化石上覆盖了非常厚的岩石，说明这些化石曾经被带到了很深的地方。显然赖尔是对的：地震不仅能使陆地震动，而且能够使陆地升降很多。经过长时期这样的运动，就会产生出大规模的效果，比如形成山脉。达尔文继续通过创造性的方法，来运用赖尔的地表逐渐抬升和下沉的思想。他基于太平洋洋底的逐渐下沉，提出了一种成功的珊瑚礁理论（Darwin，1842）。他在解释苏格兰著名的格兰罗依平行路的奇妙形成时，却没有这么幸运（Rudwick，1974b）。

达尔文在考察过程中，也发现了大量的脊椎动物化石，其中包括现代犰狳、树懒和美洲驼的巨大亲戚。灭绝类型和现代类型的相似表明，在南美生物的发展中存在着连续性。为了解释这个事实，后来达尔文提出了“类型交替法则”，认为在地质史进程中，生活在特定地区的动物是近似的。这种法则与其他的转变理论不同，因为那些理论认为生命被迫攀上预定的创造的阶梯，比如钱伯斯的《自然创造史的痕迹》。当达尔文形成自己的理论时，他不得不认为每一个类群沿着自己特定的路径，分别地进行“分支”进化，即使在每一个类群中，也可能存在进一步的分支现象，因为较小的现代生物不可能是从它们巨大的祖先直接进化来的。应该将这种较大的类型视为该类群进化中现代已经灭绝的旁支，而其他分支则继续进化成较小的现代类型。因此应该将达尔文的理论视为分支发展理论，而不是线性发展理论。其他博物学家在19世纪50年代所认识到的东西，达尔文在19世纪30年代已经接受了。

图18.达尔文的珊瑚礁理论珊瑚是由微小的海洋生物形成的，这种生物只能生活在比较浅的水中。达尔文的理论提出，珊瑚礁形成于陆地沉降的地区，因为只有在这种环境下，珊瑚才能形成和原来的陆地面积相同的大群体。陆地的沉降一定是比较缓慢的，这样珊瑚才不会沉入深海而死。在最上面的那个图中，一个岛露出海平面，珊瑚开始在岛屿的沿岸形成（颜色深的部分）。随着岛屿的下降，海平面显得逐渐上升，但是珊瑚持续增加，已经接近海平面，并最终在原来的岛屿沉降的部位环绕着形成了礁湖。最后整个岛屿下沉，但是珊瑚继续生长，露出海平面，并形成环绕一个空礁湖的珊瑚礁——环礁（取自Darwin，1842）。

化石是重要的线索，但是，实际上使达尔文相信转变的证据，来自于他对物种地理分布的研究（Sulloway，1982b）。达尔文在阅读洪堡和赖尔的书籍时注意到这个问题，不过他在随贝格尔航行期间的观察是关键的因素。达尔文首先注意到，通过将进化论和对物种如何迁移到世界各地的研究，可以解释生物的分布这一事实。因而产生出对生物地理学和生态学的新的研究，这种研究形成了一个独特的框架，在这个框架内，他形成了他的理论。

自然神学曾经对生物的地理分布作过简单的解释。由于造物主的设计，使每一种物种生活在一定的地区。但是这种思路并没有触及达尔文所认识到的复杂问题。例如，他发现了南美一种新的不能飞翔的鸟类，美洲鸵。当他在开阔的巴塔哥尼亚考察时，他已经熟悉了这种常见的美洲鸵，但是直到他在聚会中烹饪和吃这种鸵鸟时，他才认识到这是一个新的物种。一旦这个新的类型确定了，便产生出一个问题：为什么在这个平原的一些不定的地方，普通的美洲鸵变成了一种新的种类？两种鸵鸟生物的领域之间并没有明显的界限，而且这个物种显然是在一个中间地带与其他种共生。即使有人设想具有这种生命类型的物种被创造出来是适应略微不同的环境条件，那么显然它们也会在中间地带与其他物种进行竞争。达尔文不得不放弃旧的生态平衡观，认识到一种不太乐观的观点：物种为了占区，经常要与竞争者发生竞争。

洪堡已经提出有必要研究限制一定区域物种群体数量的因素（Vorzimmer，1965；Ege rton，1970a）。赖尔对于现代生态学观点的确立作出过更大的贡献（Egerton，1968）。旧的、静止的、和谐设计的自然平衡思想正在被生态学的“生态位”概念所取代，按照这种概念，每一个物种都有自己的环境。赖尔发现，由于地理因素和假定的环境条件必定由于地质活动而随时间变化，所以大区域的环境不可能保持一致。因此物种不会完美地适应单一的环境条件，生活在某一特定地区的一组物种也不会形成一个完美的和谐系统。正如达尔文本人所认识到的那样，某一特定物种一定适应某一处的环境，而不远处的略微具有不同生命类型的竞争物种可能有其优势。在两者的交汇处，这两种类型会因为占据对它们开放的区域而发生争斗。赖尔引用了植物学家阿尔丰斯·康多尔的观点，说明了在特定地区所有物种之间战争的效果。长期的气候变化可能会对这个地区的平衡力量造成长期的影响，甚至会使不利的物种灭绝（Kinch，1980）。

当时并非很容易发现在某一地点一个物种被另一个物种所取代的情况，像达尔文所发现的美洲鸵那样的情况。根据推测，环境条件中的某些逐渐变化会对某个物种有利，对别的物种不利。但是相信为了尽可能占据更多的地区的竞争，却决定了达尔文后来的态度。他之所以得出这种观点，或许是受所见到的急欲占据土地的欧洲人是如何消灭南美印地安人的触动。这种当时社会情况的影响，可能清楚地表明了这种新的斗争概念的最重要方面。自然界中最激烈的竞争并不是物种与食物供给之间的竞争，或物种与捕食者之间的竞争。最激烈的竞争发生在物种与其生态关系最近的竞争者之间，即与那些具有类似生命类型的邻近（或迁入的）类型之间，这些类型如果因为环境条件的变化而获得了某些优势的话，会治竞争物种于死地。

人们通常认为，19世纪时欧洲人对竞争的思想很着迷（Gale，1972）。如果我们要想理解各种斗争概念在达尔文理论中的作用，我们就必须区分开这些概念。当阿尔弗莱德·丁尼生勋爵在《纪念》中写道“自然，染红了牙齿和爪子”时，他当然是在向传统的自然神学的观点挑战。他的话的含义是，要承认斗争是自然中不可分割的组成部分，而不是要理性地理解一些事，以保持认为存在着一个仁慈的上帝。这种观点代表了思想氛围中的一个重要的变化，这种变化可能有助于博物学家沿着新的思想去猜想，但是之于达尔文主义的起源，这只是一个间接的线索，因为这种思想只侧重于捕食者与被捕食者之间的关系。一头狮子杀死一只斑马是“染红了牙齿和爪子”，但是斑马吃草也是捕食，虽然没有人担忧对草的残忍。更重要的是，丁尼生的话并没有反映出达尔文从赖尔和他在南美的经验中所吸收的生态竞争。竞争者之间的竞争是真正冷酷的，失败者要遭受灭绝的惩罚，然而这种竞争的发生也可以在不流血的情况下发生。认识到自然和社会可能建立在斗争而不是和睦基础之上，成了博物学变化的重要基础。但是像赖尔和达尔文这样的博物学家不得不改变这种氛围，他们采取了一种建设性方式，以解决一些问题，如生物的地理分布问题。他们不可能简单地借用诗句的比喻，并将其直接用到对自然的解释中。

建立在斗争基础上的生态学，大概成了达尔文态度中的重要组成部分，但是这种生态学并没有提供直接的转变证据，它并没有提供达尔文将来用作自然选择驱动力的确切的斗争概念。赖尔尽管认识到自然平衡的打破，但是他依然相信物种是固定不变的，因此，在环境变化的影响下物种注定要灭绝。赖尔并没有意识到康多尔所说的“自然中的战争”可以用于每一物种之内，通过斗争而在个体之间进行挑选，只有最有能力者才能适应变化。

最终，达尔文通过研究诸如海洋等物理障碍是如何影响物种的地理分布，确信了进化的发生。有些事实令他苦恼，例如，虽然美洲鸵和非洲鸵鸟都适应类似的开阔草原生活，但是二者却有明显的不同。为什么像南美和非洲大陆具有各具特色的种群？如果适应只是上帝所为，人们会期待他在同样环境条件的所有地区创造出同样的物种。赖尔提出海洋是障碍，限制了物种的迁徙，因此每一个大陆生居着自己“创造中心”形成的特色类型；但是达尔文需要找到为什么在最初的地区种群不同的自然解释。最终，他认识到，根据进化会真正解释这种现象。一旦大陆与世界其他地区隔离，那么没有什么力量可以促使这个大陆上的生物沿着与其他地区的生物一样的路线进化。它们肯定以其独特的方式适应变化的环境，从而最终获得与其他地区生物不同的独特的特征。

正是对隔离海岛的研究，是上帝通过不同的奇迹使这些岛屿上具备了特有的动植物？还是岛屿上的动植物是从邻近的大陆跨海迁移过来的？岛屿上的动植物种群与最近的大陆上的种群相似这个事实表明是后一种可能。达尔文为了证实这一点，后来用了很长时间研究动植物的扩散机制，表明物种有时可以跨越宽阔的海洋。鸟类可以顺着暴风飞翔，其他动物可以乘着像筏一样的植物在海上漂流，而且通过这样的偶然事件，最终在遥远的岛屿上会有动植物种群。但是当认识到岛屿上隔离的物种与最近大陆上的物种不同、仅仅是相关时，真正的问题便显现出来。隔离的物种一旦与原先的类型分开后，要经过某种类型的转变式变化。

有人证实达尔文在加拉帕格斯群岛上的经历是至关重要的。这群火山岛离南美的太平洋海岸数百里，跨越赤道。贝格尔号多次到达这里，因而达尔文可以从不同的岛屿上收集标本，但是达尔文直到离开时才认识到真正的难题：他得知当地人可以根据海龟的壳识别出海龟所属的岛屿。在航向回家的路上，他一直在琢磨这个奇妙的事实，考虑是否其中含有普遍的意义。自从戴维·拉克（Lack，1947）研究“达尔文的莺鸟”以来，就有人提出，特别是这些鸟是关键的启发，使他相信在地理隔离条件下的趋异进化。按照这种看法，达尔文认识到，当生长在南美的莺鸟在加拉帕格斯各个岛屿被隔离后，来自原种的莺鸟群体一定会变成不同的物种。每一个群体都适应了各自新的环境，具有了不同的生命类型，结果进化出各具特色的喙型。最终，不同群体之间的差异大到一定程度，每一个群体便变成了独特的物种。

现在萨洛韦（Sulloway，1982a）已经表明，在达尔文思想形成的过程中，加拉帕格斯的莺鸟并没有起到这种关键的作用。虽然加拉帕格斯莺鸟的确是出色的物种形成例子，但是真正的情况很复杂，从而使达尔文并没有立刻认识到所发生的事情。事实上，莺鸟喙的结构具有明显的区别，因此当达尔文在采集这些莺鸟时，并没有认识到它们之间具有很近的亲缘关系。是动物学会的鸟类学家约翰·古尔德在贝格尔号返航后正确地识别出这些莺鸟是一群关系密切的物种。毋庸说认识到地理隔离的意义，达尔文甚至在给标本贴标签时都未能标明标本采自什么岛。当他确信了进化的真理之后，他不得不根据其他采集品来重建这些莺鸟的历史。即使这时，他还是打算简化事情，因为事实上已经不能确定这些莺鸟所属的岛屿。由于不能在现代的南美找到假设的莺鸟祖先，要搞清楚这个案例的意义就更困难了。

进化的线索来自加拉帕格斯群岛的嘲鸫，因为达尔文本人可以识别出有些嘲鸫物种与美洲的类型有明显的相似。一旦他确信加拉帕格斯群岛上相似的类型不仅是单一物种的变种，而且是一群特征明显（但是密切相关）的物种，达尔文便陷入困惑之中。设想每一个岛上特有的类型都是造物主的产物显然是不合理的，因为造物主没有充分的理由在每一个岛上形成一种独特的物种。而相信原产南美的类型迁到群岛，并在各个岛上沿着不同的方向进化，要合理得多。由于缺乏原先常见的竞争者，又具有各种生态位，每一个群体采用特化的不同生命方式而适应环境。然而接受这一点，对于达尔文来说是必要的，因为他得承认适应新环境条件不仅意味着产生出变种，而且要产生出全新的物种，这些新种之间，以及新种与原先物种类型之间，不能相互配育。

关键岁月：1836年—1839年

1836年10月贝格尔号抵达伦敦。在第二年的3月，达尔文寄宿在伦敦，开始经历了他后来所描述的他一生中最忙碌的两年。他在地质学会阅读论文，并参加了首都的科学活动（Rudwick，1982），同时他在思考他在航海期间的发现，特别是在加拉帕格斯群岛上的发现。不时有人提出，达尔文在航海的最后阶段已经接受了物种转变的观点。然而多数现代的史学家相信他回到英国后思想才发生转变，尤其是在1837年3月到7月之间。迈尔（Mayr，1977）称这是达尔文的第一次革命：在这期间，达尔文已经接受物种的形成是自然过程的思想，但是并没有发现变化的实际机制。又经过了一年，他在几本笔记中记下了他关于物种转变的可能性及其含义的思想（现在已经发表：Darwin，1960-61，1967，1974，1979；全本，1987）。1838年9月他在阅读马尔萨斯关于人口的论述时，最终导致他将自然选择的观点汇总到一起，由此出发，他根据自己全新的理论对自然史重新作出了综合的解释。

达尔文后来在自传中对导致他的发现的事件作了描述，不过近来一些学者已经表明，应该根据他的笔记重新认识他发现的历程。达尔文在自传中暗示，他的发现是以传统的培根式归纳方法收集事实开始的，他随机地收集事实，以期最后一个图景可以显现出来。我们现在知道他的思想中早已有了一些假说，而且经过了各种尝试，才找到成功的假说。达尔文在自传中还宣称，他是通过对动物驯养的研究得出选择思想的。然后他探索这种选择活动的自然平衡，并且在群体压力导致的生存斗争中找到了。一些现代的研究提出，达尔文在自传中极大地夸大了人工选择所起到过的作用，甚至那些承认人工选择起到过重要作用的人也同意，这个发现的过程绝不是简单的。马尔萨斯的人口原理到底起了什么作用也存在着争议，有人认为它是关键的见解，有人却认为那只是近乎完成的演绎的最后一步。

正如迈尔（Mayr，1977）所指出的，在尝试重建达尔文思想过程中有两种方式。一是通过对自然选择论据的逻辑分析，以确定达尔文在将这样一种新的、激进的概念汇总中，到底哪一步是至关重要的。另一种方式是研究达尔文的笔记本身，以确定当时对达尔文留下最深印象的是什么，以及他是如何利用所获取的信息。第一种方式的用途在于我们可以看出最终产生的这个理论的结构，及其关于自然的基本假定。关于这一发现的正统故事，可以确立这个发现的概念基础，不过这种抽象的解释未能认识到达尔文在其笔记中记载的实际思想的极大复杂性，而且使我们不能认识到对他思想形成的多元影响。因此，我们学习的第二个时期必须了解最近的学术成果，这些成果基于对达尔文产生自然选择思想过程的实际细节的认识。

现在有一件事情已经清楚了：达尔文的自然选择思想并不是从早期学者那里借用而来的。有些学者被誉为率先发现了自然选择，主要是威廉·查尔斯·威尔斯，帕特里克·马修和爱德华·布莱奇（Eiseley，1959；McKinney，ed.，1971；Wells，1973a，1973b；Bedda ll，1972，1973；Schwartz，1974）。达尔文的笔记证实，事实上这些来源对他并没有关键性的影响，因而这些所谓的选择论的先驱是否预先设计到达尔文理论的真正精神，是值得怀疑的。

我们先来看一下自然选择所依据的基本论据的轮廓。尽管达尔文后来的著作中具有散漫的特征，但是这个理论确实建立在关于自然设想的一个坚实的逻辑结构上（Ruse，1971b ）。或许其中最重要的基础是，对生物学的物种到底是什么有了一个新的解释。达尔文率先提出了迈尔所称的“群体思想”，以取代旧的类型学的物种观。这种群体思想是要将物种看成是由独特个体组成的群体，事实上这些个体之间具有潜在的相互配育的能力。物种是群体，组成这个群体的个体之间，存在着一定的物理结构上的变异。物种并不是由理念类型限定的，并非其中的个体是按照理念类型的模式塑造的。变异并非理念类型的轻微干扰，而是群体、乃至物种的本质特征发生变化。假如外界条件有利于群体的某些个体，而不利于该群体的其他个体，那么这个群体的平均性质就会发生改变，当然，整个物种也要发生改变。

第二个主要的因素是合适的遗传概念。个体一定要能够将它独特的性状传递给后代。达尔文早期对拉马克主义的兴趣表明，他愿意承认现在说白了的“软”遗传：即相信亲本因外界原因造成的变化可以传递给后代。但是假如环境可以控制遗传，那么就不会有什么个体变异，因为一个群体中的所有成员都要经受同样的影响。为了使选择学说更能站得住脚，达尔文不得不放弃“软”遗传，赞成“硬”遗传：即相信后代从亲本继承的物质并不受外界的影响，而只取决于它从亲本中继承了什么。这样个体变异便有了更深的意义，从而使得达尔文可以认识到是如何通过淘汰遗传所保留的一定种类的变异而改变了群体。

达尔文在尽力了解动植物的可变性时，开始从动物驯养者和园艺师那里收集了大量的信息。他感兴趣的是自然状况下的变异。作为赖尔的追随者，为了要研究过去生命的发展，他必然要转而研究可以在今天观察到的生物变化。动植物驯养提供了研究变异效应的实验途径。但是首先由动植物驯养者发现可变性和硬遗传的意义并非出于偶然，他们知道要获得成功的品种，就必须通过选择控制可变性和硬遗传的因素。达尔文经常通过与人工选择进行类比来说明自然选择。驯养者从他所饲养的种群中，挑选出那些具有他所需要的性状的个体，并且单独通过这种个体来繁殖下一代。因此他将所需的性状隔离开，并且按照同样的方向选择进一步的变异，这样就会使后代发生改善。

这种类比唯一的问题是，必须在自然中找到某些可以代替动物驯养者所经常选择使用的因素。达尔文最终对于生存斗争来充当这样的角色很满意，通过生存斗争可以挑选出最适应环境的个体。这样就可以对适应进化作出自然的解释，而不用援引神的监督。达尔文从马尔萨斯的人口原理中，推导出斗争的选择力量，结合了观察到的任何物种的群体必须多少保持数量恒定这个事实。马尔萨斯的原理表明，任何物种的数量都具有按照指数速率增长的潜力。然而，观察和常识告诉我们，野生物种的群体不可能年年都有明显的增长，因为自然界中食物的供给是有限的。每一代中出生的个体都会提前死去，因为可以获得的资源供应并不能满足群体潜在增长的需求。根据这一点，达尔文推导出在自然中一定存在永久的生存斗争，因为个体之间要通过竞争从有限的食物供给中获得食物以维持生存和繁衍。

将这些观点汇总在一起，自然选择的论据便显现出来。如果个体存在一定程度的变异，那么显然有些个体就会在生存斗争表现得更出色，而且会通过繁殖，将它们获得的优势性状传递下去。我们可以通过重新说明拉马克的著名的长颈鹿进化出长颈一取食树叶例子，来发展这个论点。在原来食草长颈鹿群体中，有些长颈鹿偶尔具有了比一般颈要长的颈，有些则更短。当草消失后，那些具有长颈的个体更容易获得树上的叶子；这样它们就可以更有效地开发替代的食源，它们就会更健康，会比较容易地繁衍；它们的后代数就会更多，而且遗传了比较长的颈。反之，那些颈较短的个体获得的食物就少，而且不会轻易地繁殖；严重的情况下还会饿死，尽管整个机制需要的是生殖速率上的差异。这样，在后代中，来源于长颈亲本的个体数量，要多于来源于短颈亲本的个体；由于通过遗传保留了这种性状，在群体中，颈的平均长度会增加。如果在以后的世代中继续有变异，选择的过程也将继续，最终使物种发生了明显的变化，比如出现现代长颈鹿的长颈。

选择的论点大致比较清楚了，但是正如上面所指出的那样，还没有提到达尔文主要关注的一个问题：即一个种是如何分成一些“姊妹”种的。而且达尔文的笔记表明，达尔文只是经过了艰难的思想探索后，才得出这种思想的。一旦他开始确信新的物种一定是通过自然的方式来源于原先的物种，他就开始尝试各种假说，以说明这个过程是如何进行的，检查他自己的经验和通过广泛的阅读科学文献获得的信息。同时，他认识到，任何进化学说最终都要用来说明人类，因而他开始广泛研究心理学和社会理论，以努力确保他的观点可以得到广泛的应用。他把阅读政治经济学，包括阅读马尔萨斯的书籍，作为他精心考虑的研究纲领的一部分。为了描述达尔文得出自然选择学说所经历的道路，一项主要的工作就是要确定科学因素和非科学因素对他思想的相对影响。然而，我们首先必须确定达尔文研究这些问题时的心态，特别是他在探讨进化的自然机制时，对于其中的哲学和宗教含义的态度。

由于达尔文原来相信佩利关于设计的论点，所以他一定曾经相信是造物主的作用导致新物种的产生。他随贝格尔号考察的经历使他不再相信奇迹的发生；加拉帕格斯群岛的发现提供了对于简单特创论的一种归谬法。这时他已经相信，是由于自然法则创造和设计了适应新环境的新物种。但是这并非一定意味着他变成了无神论者，或者他一定反对任何设计的概念。许多博物学家依然相信，自然法则本身是设计出来的，从而使上帝的计划可以在物质宇宙中实现。达尔文开始时大概也信奉这个观念；他在最早的一个进化机制假说中设想，变异的产生是对环境要求的直接反映。生物以适应的、进步的方式自动地发生改变，这种观点当然符合变异的法则是由一个仁慈的造物主设计的观点。但是当达尔文相信不存在这种对环境的直接反映，以及生物与它们生居的环境之间一定存在比较粗糙的关系时，他的信念发生了什么变化？

多数研究达尔文笔记的史学家得出结论，达尔文很快认识到，他现在发展的系统将很难（也许不可能）转变法则与由一个仁慈的上帝设计的信念协调起来（Limoges，1970；Gru ber，1974；Schweber，1977；Manier，1978；Brooke，1985）。当他认识到在贝格尔号航行期间获得的生态学见解的充分含义时，沿着这个方向的第一步便迈出了。如果不存在自然的平衡，只是竞争物种之间为了占据同一区域而展开的残酷竞争，那么对于不成功者来说，灭绝就是不可避免的。当达尔文也开始认识到，实质上努力适应环境的随机变种之间的差异生存必然会产生转变，他又一次不得不怀疑一个仁慈的上帝怎么会依赖于这样一个粗糙不协调的过程。个体之间的竞争并不使整个群体受益，因为只有那些有足够运气的生存者，才喜欢进步的结果。无情的选择给出了一种新的、与设计并不协调的决定论，根据这一点，有可能会认为达尔文即使不是一个赤裸裸的、也是一个不可知论的无神论者。顶多他是不断地触及到符合人愿的思想，他曾经表达过一种含糊的希望，认为通过个体之间的斗争，也许会产生出最终的善。

无论是不是无神论者，达尔文从一开始就清楚地认识到，这种新的唯物论具有令人震惊的关于人类地位的含义（Gruber，1974；Herbert，1974，1977）。他开始收集有关心理学和社会问题的信息，目的是要理解如何认为通过自然进化可以产生人类的独特性。最后，他的立场是，人类的本性并非固定不变的，而是通过动物已经拥有的那种自然力的扩展产生的。因此，他阅读政治经济学的文献，并非像他在自传中所说是出于偶然，而是他希望获得有关人类社会进化见解的有意行为。

为什么当他的同时代人仍然相信设计和人类独特的精神地位时，他却能够发展出这样一种彻底的唯物主义？他家的激进传统可能有一定的帮助，自从伊拉斯谟起，达尔文家族就怀疑正统的宗教。最近的研究已经识别出他广泛阅读中到底是什么思想促使他与设计的观点一刀两断。曼尼尔（Manier，1978）注意到，达尔文的自然观与华兹华斯在诗歌中以略微浪漫的情绪所表达的悲观中的相似之处。在关键的时刻，他的解决方法可以因为接触到实证主义哲学家奥古斯特·孔德的观点而得到加强（Manier，1978；Schweber，1977）。孔德提出，科学只有放弃神学才能达到其最高状态，而且只有从可以观察的原因的角度理解宇宙。尽管达尔文是通过戴维·布儒斯特批评式的评论了解了孔德的哲学，但是这非常有助于他与设计的观点决裂。

吉利斯皮（Gillespie，1979）和格林（Greene，1981）对于达尔文的宗教观作出了另外的解释。根据他们的看法，达尔文并没有放弃设计的观点，而是认为造物主以不太直接明显的方式起作用。他所提到的自然法则通过进化而实现更高的目的，是他信念的真实表达，即尽管表面上粗糙，但是自然选择作用的目的是为了所有生物的利益。经过很长时间，就会带来适应，甚至进步，造物主的意愿就会实现。奥斯波万特（Ospovat，1979，1981）甚至提出，在达尔文的早期设想中，选择机制的意图显然是要导致“完美”的适应状态，按照这种设想，除非有新的环境变化发生，否则无需进一步的斗争。有些学者已经注意到，达尔文使用过一个“存在”的类比，这个存在控制着自然选择的作用（Young，1971a；Manier，1978）。这个存在代替了人工选择中的人类驯养者，而且由于使用了这个词，达尔文促使我们认为上帝真是被自然选择取代了。这样人们太容易将自然视为有意识的选择动因，因此视为是神的意图的目的。在他最烦恼的时刻，达尔文当然认识到这只是利用拟人神的方式来描述斗争的效果，然而他之所以决定使用这种类比，可能反映了他不能摆脱设计论点的影响。

无论我们对这个问题怎么看，重要的是要注意到到了19世纪30年代后期，达尔文已经放弃了自然神学的解释，而当时他的多数同代人还接受着这种解释。即使他相信过选择可以与设计的观点协调，他的机械论解释也意味着不再需要使用造物主的干涉来作为一种解释工具了。无论你是否相信上帝一直在注视着万物，自然选择都会起作用，因为自然选择只依赖于每天的作用，它是一种自然决定论的法则。事实上，去发现说明这种特性的理论，成了达尔文从事研究的驱动力。在他研究的早期阶段，他就决定要将物种起源问题当作纯粹的科学问题，这样在回答这个问题时就可以不直接援引上帝的控制。这项研究之所以使他最后发现了自然选择，是由于他力图找到科学界可以接受的解决这个问题的理论。虽然这种观点在今天看起来像是赖尔的均一论方法向生物界的自然扩展，但是赖尔本人却非常不愿意这样做。的确，当时多数博物学家都相信存在某种形式的高级力量曾经干涉自然的正常运作，并导致新物种的产生，他们将这种现象置于科学研究的领域之外。

仔细看一下达尔文的发现，人们就会认识到，他实际上已经意识到必须遵循看起来是完全科学的研究方法。主要因为他将科学拓展到他的同代人认为不属于科学的领域，因此他决定要基于一种坚实的方法论，以便尽量化解可能遭受批评的风险。他后来之所以强调他的工作建立在事实收集基础之上，就是要表明他不仅仅是一个猜想家，不是那种不依靠坚实的事实基础匆忙得出零乱理论的人。当时科学方法的争论使人们清楚地认识到理论在科学中的作用，而鲁斯（Ruse，1975b）曾经指出，J·F·W·赫歇尔爵士和威廉·休厄尔对于达尔文的影响尤为重要。赫歇尔（Herschel，1830）强调要在理论和实验工作之间达到一种平衡。休厄尔则指出有影响的科学理论的地位的确立是通过它能够将不同领域里的研究联系起来，比如牛顿的万有引力。这使得达尔文认识到要扩展自己理论的解释力，特别是当他认识到他并没有扎实地理解个体变异的原因时。

格鲁伯已经强调了达尔文在探讨转变机制时所具有的创造性（Gruber，1974）。他的思想中最独创的部分来源于他努力把握生物地理问题（Richardson，1981；Hodge，1982）。是达尔文开始相信进化是一个分支的过程，相信在地理隔离的影响下，一个物种可以产生出许多［不同的］后裔。格林耐尔（Grinnell，1974）提出，达尔文最早的假说只是设想仅仅通过隔离本身造成物种形成。但是这种假说没有考虑到需要一种机制来使变化适应隔离的群体所面临的新的环境。到了1837年7月，达尔文决定探讨是否普通的个体变异，经过许多代的积累过程，就成为进化的关键。他认为这些变异一定是克遗传的，为了证实这一点，他决定研究变异的原因。

史学家在分析达尔文早期关于“发生”（或生殖）的论述中发现，他的思想中有一种极为重要的新见解（Kohn，1980；Hodge，1985；Sloan，1985）。当然，并不否认他的思想中最有独创性的部分来自于他对生物地理学的研究，不过现在可能已经发现，他在整个学术生涯中都将进化视为一种过程，这个过程将环境和构成群体的生物的生殖系统联系了起来。正是在这些早期猜想中，达尔文得出了他自己的“遗传”理论——泛生论，不过这个理论直到很晚才发表。现代的生物学家对于生长和遗传作了明确的区分：进化是新的遗传性状如何进入群体的活动，而这些性状在生长的生物中是如何产生的，则是次要的问题。相反，达尔文将变异看成是对生物生长过程的干扰。他像当时许多人一样，将变异和遗传都看成是生殖和生长整合的作用。因而进化成了环境与新生物发生之间的相互作用。

正如霍奇所指出的（Hodge，1985），这种看法使得我们看到了一幅不同的达尔文从事科学的图景，在这个图景中，强调的是他的思想中的前孟德尔主义的特点。老一代的史学家认为，达尔文未能发现遗传规律，但是我们现在必须承认，他的工作受时代的限制，当时的整个概念系统的划分和我们今天的划分完全不同。不太可能认为达尔文的理论与传统旧的传统完全断绝了，比如布丰就曾经以研究发生作线索来了解生命的起源。19世纪早期关于发生的猜想可能也为达尔文的唯物主义铺垫了道路（Sloan，1986）。对于他长期坚持“融合”遗传，以及他不能与拉马克主义完全决裂，必须视为这种前孟德尔时期对生殖研究的副产品。考虑到这种理论后来竟被接受，可能会有人提出，达尔文之所以未能抛弃进化是一个有目的的过程、决定了个体的生长的观点，是由于他本人忠实地相信生长是变异的最终源泉。

达尔文在得出自然选择学说之前所形成的思想中，有一种思想很强烈，那就是有可能新的物种是在生命固定周期中“产生出来”的，过了这个周期，新的物种就会灭绝。不久他又转而设想由于外界条件对个体生殖系统的影响，所以它们的后代便可以适应环境的变化。他还设想过新的习性可能影响物种（Grinnel，1985）。我们不可能不认为这些思想可能是受到了他的拉马克知识的影响。当他放弃了这种观点，而是赞成环境与生物之间的联系并不太紧密时，他自己理论的发展便迈出关键的一步。他从未放弃相信变异是由外界条件搅乱了个体的生长过程引起的，但是不久他便提出多数这种变化是随机的，而不是具有目的性的。

因此达尔文放弃了个体的生长可以指导进化沿着有目的的方向发展的观点，并开始探讨一种机制，来挑选偶尔对生物可能是有用的变异。迫于承认他对变异原因的研究受阻，他干脆承认随机个体差异的存在是可以观察到的事实，因而可以据此来建立一种理论。由于将变异称作“随机的”，那么他的观点则意味着不仅变异的方向是不定的（有用和无用的），而且变异的原因也不可能直接分析出来。达尔文因此开辟了一条新的科学解释途径，这种解释成了19世纪后期的特征（Merz，1896-1903）。使用群体的研究方法要求接受建立在只能进行统计学描述的因素基础上的解释，而无需将任何事情都还原为绝对固定的规律。就像气体动力学理论一样，达尔文的理论也要求科学家使用的法则必须看起来像是仅仅大量个别事件的平均效果，每一个事件都有原因，但是在一定水平是不可描述的。

达尔文转而相信建立在随机变异基础上的假说，与他研究动物驯养者的工作有密切的关系（Secord，1981）。通过这种研究，他证实了自己所信奉的个体差异是可遗传的观念。而且他也肯定认识到驯养者的成功是由于他们能够挑选出那些符合他们目的的变异。达尔文在自传中宣称，这对于他探讨与人工选择相似的自然作用是至关重要的。最近有人提出，这种类型可能并不是关键，因为在达尔文的笔记中只有很少几处提到选择过程（Limoges，1970；Herbert，1971）。按照这种看法，达尔文是后来才发现在描述自然选择时人工选择是非常有用的一种类比，因此他最终相信人工选择对于他当初的发现是有帮助的。然而，达尔文在笔记中确实有几处提到了“挑选”，因而很难相信达尔文的思想并没有准备好接受根据同样模式的一种机制（Ruse，1975a；Mayr，1977；Cornell，1985；Hodge and Kohn，1985）。

到了1838年夏天，达尔文的生物学研究使得他经历了通向自然选择的漫长之路。他知道，在隔离群体中，通过变化个体所占比例的改变，大概是通过环境挑选出有用的性状，会发生转变。就在这时，按照他在自传中的说法，他阅读了马尔萨斯的书，而且他突然认识到，群体压力一定会导致生存斗争，在这种斗争中，只有最适者才能生存和繁衍。这种说法使得我们就达尔文思想的发展发生了最激烈的争论。马尔萨斯的作用是否只不过是使得达尔文通过纯粹的研究已经总结出来的选择机制显露出来（De Beer，1963）？还是人口原理代表了选择学说的意识形态特征，而达尔文只不过将维多利亚时代资本主义的竞争思潮转换成自然的原理（Young，1969；Gale，1972）？

情况现在变得愈加复杂了，因为事实达尔文的笔记已经显示出达尔文当时在阅读中所受到的其他非科学的影响（Manier，1977；Schweber，1977）。布儒斯特关于孔德著作的评论使达尔文发现，一种理论需要建立在数学原理的基础上，因此群体人口原理中的算术逻辑应该起到了一定的作用。达尔文也阅读了其他政治经济学的文献，而且有关亚当·斯密和自由竞争的文献，可能有助于使他确信一种建立在个体之间相互作用基础上形成有目的倾向机制是可以成立的。在寻找衡量变异的方式时，他阅读了比利时人类学家兰伯特·凯特尔的著作（Quetelet，英译本，1842），凯特尔是将统计学应用到群体研究的先驱。凯特尔表明，在两个端点之间存在着变化分布，多数个体都分布在中间附近，我们现在知道，这种现象是一种频率分布曲线。这里出色地说明了变化和群体的思想，这种思想是将物种（包括人类）视为由趋异个体组成的类群，而不是单一同样的类型。此外凯特尔还评论了马尔萨斯，因而激发起达尔文对人口原理的关键阅读。

有些史学家，他们将马尔萨斯刻画成是一个助产士，认为他只不过将达尔文内心已经有的各种线索汇总起来，他们提出，是人口原理中的数学力量使得达尔文模糊的思想变成了一种自恰的自然选择学说。达尔文已经认识到，适应的变种肯定做的比其他类型好，而且他的生态学见解已经使他认识到自然界中的竞争成分。马尔萨斯使他看到在物种之内一定存在着永久的斗争，并淘汰不适应的个体（Herbert，1971）。不适应的个体不仅不具备繁衍上的优势：生存斗争通过防止不适应的个体不能成熟地进行配育，随时都施加了很大的选择压力。这种见解的情感效应使达尔文证实了他长期的一个猜测，即死亡在这个世界中实际上起到了创造性的作用（Kohn，1980）。

甚至那些更加重视“外界”因素的现代解释（例如，Schweber，1977），也强调了出于对因素的平衡解释的需要，影响了达尔文。通过达尔文的笔记可以证实，他通过生物学的研究，距得出自然选择还有多长的路程。他通过阅读自由竞争经济学的文献，仅仅加强了他已经从动物驯养者那里获得的群体思想。马尔萨斯的观点并非从天而降的见解，揭示出在社会中必然存在的斗争的程度，在自然中也存在。然而那些认为马尔萨斯起到很重要作用的人，在分析情况时并没有完全根据达尔文的笔记，因为马尔萨斯的观点所代表的是达尔文的思想所受到的普遍存在的意识形态的影响。即使作为一个助产士，个体斗争的概念在达尔文的内心得到了极大的加强，似乎也是由于阅读了马尔萨斯书籍的缘故。无论达尔文的生存斗争的思想来源于何处，我们可能仍然会问，为什么斗争的比喻这样强烈地吸引他，这种吸引是否因为他自己所生活的社会就是由个人之间的竞争左右的。

通过详细研究马尔萨斯本人关于他的原理解释的详细研究，加强了认为马尔萨斯并没有使达尔文的心里产生出自然建立在斗争基础上思想的观点。许多史学家已经提出，马尔萨斯本人推导出人口压力必然导致生存斗争（Vorzimmer，1969a；Young，1969）。因此，马尔萨斯的思想与达尔文的思想并没有必然的联系，因为通过其他渠道也可以获得过度的人口可能遭到淘汰的思想。马尔萨斯只是在论述野蛮部落时，使用了“生存斗争”这个词，他认为在他那个社会，能够通过教育穷人少生孩子来消除人口压力（《人口论》第四章；Bowler ，1976b）。因此达尔文只把握了马尔萨斯系统中比较小的部分，而忽略了《人口论》中的主要内容，而正是这些内容与传统的自由竞争可以平衡社会设想相吻合。

如果马尔萨斯并没有打算强调资本主义社会的竞争性，我们一定会问，为什么达尔文要提出斗争一定是群体压力的必然结果。对于这个问题，那些想把马尔萨斯视为斗争观点的主要倡导者的人，已经作了解答，他们竭力主张一种意识形态的微妙联系。在达尔文所生活的社会中，人们越来越认识到个人之间的竞争是经济进步的驱动力。马尔萨斯和主张自由竞争的经济学家们可能试图对这种情况作出合理的解释，他们提出竞争终究会对所有的人有好处，但是老百姓大概清楚地认识到真正的情况到底如何。随着工业革命的成功，工商阶层对于自己的成就有了新的认识，这时准备承认他们获得的财富是对他们个人努力的奖励，这种奖励当然是以牺牲那些无能者的利益为代价的。这种观点即使不是政治经济学中的正统观点，但也在当时的文献中屡见不鲜（Gale，1972）。达尔文可能无意识地吸收了这种残酷的态度，于是他在内心自觉地将准备将生存斗争视为自然的方式，通过这种方式，会保持群体的稳定。现在通过对达尔文比较的研究揭示出，他的思想受到的影响是广泛的，但是并没有解决关于自然选择的意识形态起源的争论。有些被史学家认为是最重要的外界影响，可能应该属于一种不太直接的方式，对于这种方式的存在我们还不能证实它的存在。达尔文的理论与资本主义之间的联系太普遍，不可能通过他有意识记录的思想的笔记来证实。相反这是依据达尔文的斗争思想与19世纪的社会现实之间具有普遍的一致性。史学家必须作出选择，到底是接受这种见解论据的逻辑，还是侧重于达尔文笔记中揭示出的大量科学见解。

达尔文理论的发展：1840年-1859年

达尔文在汇总了物种转变的大致博物学理论之后，在以后的20年，一直在探讨这种理论的细节，并拓展这个理论的解释力。1842年，他写出了一个简短的概要，两年之后，写了一份比较充实的文章，以备他如果去世的话可以发表（重印在Darwin and Wallace，1958）。他当时并没有打算发表，特别是由于对钱伯斯的《自然创造史的痕迹》的反映，揭示出公众和科学界对转变理论的反对还很强烈（Egerton，1970b）。达尔文只是逐渐地使少数朋友知道，其中包括赖尔，植物学家约瑟夫·胡克和阿沙·格雷（Colp，1986）。他准备建立一个宣扬新的进化观点的非正式科学共同体（Mannier，1980）。只是到了19世纪50年代，他才开始写作一部准备出版的大部头著作（Darwin，ed.Stauffer，1975）。1858年，由于接到华莱士关于自然选择的文章，他才停笔，并着手写作一部较短的著作，即《物种起源》。

这部著作问世时的情况与早些年有很大的不同。1839年达尔文结婚，并迁往肯特郡乡下的唐恩。不久便染上了疾病，以后他的身体一直不好。他得了什么病一直不清楚。曾经有人认为达尔文得的是由南美昆虫传染的神经性疾病。直到最近，有人提出他是因为吃新药而中了毒（Winslow，1971），还有人认为他的病是心理紧张造成的（Colp，1977）。由于疾病，达尔文一天只能工作几个小时，而且使他无法参加公共的生活，除了参加当地的活动。

现代的史学家比较关注这个时期达尔文理论发展中的两个问题。一个问题涉及达尔文从事的大量博物学计划之间的关系，特别是他主要研究的藤壶（Darwin，1851-53）。我们现在可以看出，这些计划并不是达尔文的副业，达尔文从事这样的工作并非为了确立出色生物学家的名声。相反，这些工作是用来直接检验进化论的，而且是为了从藤壶的研究中探讨普通生物学的意义（Ghiselin，1959；Gale，1982）。更为重要的问题是进化论本身的发展。1844年“论文”中的解释并不完备，最近人们越来越关注他不得不开始侧重增加的内容。达尔文这时开始认识到，应该将自然选择与更广泛的生命史联系起来，尤其是与稳定的分支化石中记录的许多趋向的特化联系起来。只有当他通过他的“歧化原理”解释了这个问题之后，他才感到有充分的信心可以写作他的关于物种问题的大书了。其间，他关于地理隔离等因素作用的思想发生了很大的变化。

达尔文对藤壶的兴趣来自于他随贝格尔号航行期间发现的不寻常标本。这时他发现，完全地描述这个很少有人研究过的亚纲，是用实际的形态学和分类学检验他的进化观的理想方式（Ghiselin，1969；Ghiselin and Jaffe，1973）。从他发表的专著中并不能明显地看出他的意图，但是达尔文通过生物学家对自然界中{生物}相互关系的研究有效地探讨了进化的效应。当他的理论最后发表时，他已经能够表明，一个分类群中的生物之所以相似，并不是由于某些奇妙的原型，而是由于共同的由来。进化论使得林奈的分类系统可以解释成不同的类群是由于分支造成的，而共同祖先的特征在表面上已经变化了的后裔中还保留着。达尔文还认识到，在来自于一个特定根源的分支中，可能变化的程度是不同的。有些分支的变化很大，以致于我们在分类时并不希望将它们归为同一个谱系类群。有异议的是达到什么样的差异才能肯定确定是一个新的线系类群，分类学家经常就此问题争论不休。

对藤壶的研究还使达尔文认识到，在一个物种中可能存在的变异数量。在19世纪中期，博物学中流传着一个流言蜚语，说博物学家在对相关类群的看法上存在着分歧，无法确认那到底是单一物种的变种还是就属于不同的物种。从技术的角度看，解决这个问题要看这些群体之间到底是否是相互配育的；但是在实际工作中，不可能确定这一点，博物学家不得不通过形态差异的程度来决定。有些变种组合成关系密切的单一物种的变种，而有些由于具有明显的特征而被当作不同的物种。达尔文希望表明物种在一般情况小分成了变种，因为他相信这是物种形成（新物种的产生）的第一步。结果变种便成了初始种。因为最终确立一个物种的生殖隔离是逐渐的，因此达尔文就可以解释博物学家在变种地位上长期争执不休的问题。在许多情况小，物种的歧化过程都有中间阶段，因而很难确定不同群体的真正状态。

不育的特征曾经是特创论者的基石，他们相信相信物种是由上帝形成的真正实体，而变种是地区性的，是自然界偶尔产生出来的。有时有人提出，通过提出一个物种经过中间的变种而逐渐变成另一个物种，达尔文的理论使得物种成了分类学家凭想象人工虚构的产物。连续性的原理的确会使人产生这种想法。例如拉马克的理论就没有强调物种的起源是对物种概念的完全摧毁。由于提出每一个特征明显的类型是不知不觉地变成了另一个物种，分类学家不得不就要根据便利划定一个限度来确定“物种”。然而这并不是在一个趋异系统中联系变化的结果，因为随着旁支的分开，分支之间在形态上就不连续了。这样达尔文就可以认为，虽然不存在任何内在的本质来使物种的特征固定不变，但是物种是真实存在的，即，物种是特征明显的实体（Kottler，1978）。按照现代达尔文主义，物种等同于具有明显特征的可以相互配育的群体，有些评论家认为，达尔文经历了漫长的道路才得出这种思想。人们普遍同意，他并没有完全放弃根据形态特征确定物种的传统方法（Beaty，1982）。

图19.物种与变种之间的关系按照达尔文的理论，变种是“初始种”——如果它们能够生存下去，并且继续变化的话，它们可能最终会成为一种独特的物种。这个图显示出如何从原初的一个物种产生出后来的三个物种。在这个过程的第一个阶段，形成三个不同的群体，它们可能是一个物种的变异体。在正常情况下，三个群体之间可能还不能隔离，因为从物理的角度看，每一个类群中的成员都可以相互成功地配育。在后面的阶段，三个群体之间的差异已经大的不能相互配育。这时的这三个群体有着完全独特的特征，可以被视为不同的物种。但是在物种与变种之间并没有清晰的界线。趋异的过程是连续的，其间，相互配育的可能性逐渐变小。

达尔文由于发现虽然多数藤壶是雌雄同体的，但是有少数雄体有时会短暂地寄生在雌体上，这一发现激发了他对生殖过程的兴趣。他还发现一种情况，在雌雄同体中，雄性的体形较小。他推断，整个藤壶类群最初是雌雄同体的，而且有些类型具有分别进化的雄性（Gh iselin，1969）。雌雄同体但具有不同的雄性这个情况说明，他的理论可以出解释人们熟知的痕迹器官问题。在这个案例中，雄性成为多余的，而且呈退化状态。许多其他类型也有这种痕迹结构；一个著名的例子是一些鲸的牙齿，鲸的牙绝不能用于进食，长的很小，没有露出牙床。如果达尔文的理论是正确的，那么就不能认为这些结构是准备将来使用的：自然选择只能使那些从各个方面看在其发展中都具有立刻使用价值的结构增大。尽管这种观点带来了一个重要的概念问题，因为达尔文设想，复杂的器官，比如人类的眼睛，都要经历中间发展阶段，但是这个观点对于清除目的论是至关重要的。不过，在人类眼睛的案例中，由于在许多动物中发现了复杂程度不等的眼睛，从而表明每一个发展阶段都具有某种完美的功能，所以达尔文感到心安理得。相比起来，痕迹器官曾经有某种用途，但是现在则退化了，因为它们没什么用途，而且耗费生物产生的能量。应该加上，达尔文打算认为退化可能是不用效果的遗传造成的，因为他总是承认拉马克式机制在进化中会起到附属的作用。

现在转过来看一下自然选择学说的发展，首先我们必须注意到，对于达尔文19世纪40年代的思想状况看法上存在着异议。人们通常认为，到了这时他已经将自然选择视为一种残酷无情的力量，生存斗争不断地以牺牲不适者为代价来促进适者的发展，即使环境稳定也是如此。但是奥斯波万特（Ospovat，1978，1981）曾经指出，在自然选择学说的早期形式中，这个理论并没有摆脱佩利自然神学的影响。甚至在达尔文1844年的论文中，他仍然暗示物种通常都处在完美适应的状态，个体变异很少或不存在，因此生存斗争并不是必要的。只有当环境发生变化时，才出现个体变异，从而为自然选择提供了所需的原材料，在自然选择的作用下，物种发生变化，，直到物种在新的环境条件下再一次达到完美的适应状态时，自然选择作用又停止了。根据这种解释，达尔文又经过十多年，才逐渐认识到群体压力的整个含义，即，在群体压力下，无论外界的条件变化如何，无论个体变异的程度如何，都会产生生存斗争。这时他的理论才接近成熟，才认识到进化并不是不同稳定期之间的一个过程，而是不断起作用的力量，不仅能够使物种适应新的环境，而且即使在环境稳定期间也可以提高适应的水平。只是到了这个时候，他才开始认识到，很难将一种建立在不断斗争基础上的机制与存在仁慈上帝的观点协调起来。

无论我们接受还是不接受奥斯波万特关于达尔文理论起源的观点，但是达尔文的确越来越认识到自然选择能够稳步地促进功能的特化。他一直清楚进化是一个歧化过程，这是发现在新的环境条件下形成地理隔离后小的群体从现存形态歧化后产生新种的必然结果。最初理所当然地得出了这种观点，但是当达尔文认识到，在最初的歧化后，存在进一步歧化的连续趋势，并导致类型彼此之间更加歧化，于是便出现一个问题。他自己的研究一定会有助于他认识到这一点，但是奥斯波万特（Ospovat，1981）提出，主要的启发来自于W·B·卡朋特、理查德·欧文和亨利·迈尼爱德华兹等博物学家关于歧化和特化的研究。这些博物学家根据K·E·冯·贝尔的胚胎生长理论，提出了他们的发展概念，他们提出，并不是所有的物种都对其自己的生命方式完美地适应。相反，物种呈现出与它们类群的原型类型不同的特化和歧化过程。卡朋特和欧文还表明，在地质过程中，如化石记录所显示出的那样，一个类群之中的歧化程度是增加的（又见Bowler，1976a）。这样，促使达尔文将进化不仅看成是一个保持适应的过程，而且认为自然选择是一种发展力量，这种力量作用于尚未特化的类型，从这种类型中后来分化出各种纲，产生出第一批分支，然后使每一个分支为适应于自己生命方式而不断特化。

通过将进化重现解释成不断特化的过程，达尔文便可以把他的理论与更传统的博物学家的工作联系了起来。在《物种起源》中，他甚至引述欧文通过古生物学对这个问题的研究作为支持他自己理论的证据。看一下细节的话可以发现，达尔文对目的论的反对使得他无法赞同他的多数同代人关于进化趋势的解释。然而，大致看来，他的理论这时已经与那些采取比较传统方法研究形态学、古生物学和胚胎学的人所作出的最近进展还是吻合的。他的理论可能更能满足这时对重新解释现有知识的需求，而不是促进建立一个全新的生命史图景。

进化论与胚胎学之间的联系经常被误解。达尔文显然并没有追随他人，以人类胚胎向着最终目标的发育为模型来说明地球上的生命史。他的理论需要某些东西与冯·贝尔的胚胎研究联系起来，因为这是与分支发展的概念联系起来，虽然达尔文显然并不清楚冯·贝尔的著述（Oppenheimer，1967）。达尔文的理论与流行的观点和后来一些进化论者的见解不同，它并不要求胚胎的生长一定要重演物种的进化历史（Gould，1977b）。变异并没有目标，而且必须认为变异是对生长过程的干扰。因此没有必要推断出成体的结构应该还原成一种类型进化后裔胚胎中的一个阶段。但是这并不意味着胚胎学对于帮助理解物种之间的关系没有价值。有时两个区别很大的成体类型胚胎结构却相似，这表明它们是进化上的亲戚。然而达尔文并没有期望胚胎的生长会揭示出一种加速的进化图景。个体发育（个体成长）重演系统发生（进化的历程）的信念是19世纪后期一些倡导新拉马克主义观点的博物学家嫁接到进化论上的。

分支进化的概念必定要动摇人类是生物进步预定目标的传统观念，但是分支进化一定会摧毁整个进步思想吗？在分支进化图景中，不可能存在一个清晰的阶层体系，其中每个类型都有指定的位置。相反，按照分支进化，有可能建立一个生物复杂化的抽象图景，其中排列着完全不同的生物结构种类。达尔文意识到，在实际工作中这样做会很难，但是他承认多数博物学家是本能地感到有些生物比其他生物“高等”。在这个案例中，如果有可能认为进化是进步的，那只是认为进化促使每一种类型在其特有的结构范围内组织化程度更高。达尔文愿意相信不断增加的特化是一种进步形式，因为这意味着后代比其祖先有更好的条件来适应一种特定的生命方式。这样看问题有利于使他保持自己旧有的信念，即，整体上看自然选择具有目标性。然而他不得不承认，有些特化，例如寄生，实际上是退化的结果。导致建立全新纲的进化突破，显然并不是来自于以前纲的一些高度特化的成员。只有那些不太特化的类型，才能经历这样剧烈的结构变化，而特化可能容易成为一个陷井，阻止物种适应它所生活环境的迅速变化，并因此导致灭绝。达尔文仍然相信自然选择可以产生一种进步形式，但是他也不得不承认这种进步顶多是选择机制主要适应功能的缓慢而不定的副产品。

将达尔文主义与分支进化联系起来，会产生出许多特征，我们可以在现代形式的进化论中发现这些特征。当然这样的联系也为达尔文带来了一个很大的问题，他不得不解释为什么自然选择会使特化水平不断提高。按照他原来形式的理论，物种形成将一个类型分裂成若干不同的分支，但是并没有明显的理由认为分支会继续再分。在这里，似乎生物地理学在导致达尔文提出进一步多样性的解释中起到了重要的作用（Browne，1980）。他开始检查有关属的大小（即属中的种数）和一些复合种的多样化程度。小的属显然可以分成两种类型：一种类型是其中的相似类型很少，还有一种类型中含有少数趋异的变体成员。达尔文终于认识到，这些代表了两个阶段，分别是历史进程的开始和结束。当物种形成从原初类型中创造出属，所有复合种仍然彼此很相似。随着时间的流逝，趋异增加了物种的数量和物种之间的差异。然而，在这个过程结束时，当这个属被其他更成功的类型替代后，在多数物种都走向灭绝时，只有少数高度趋异的物种可以保存下来。

到了1854年，对于这一点的认识极大地启发了达尔文对选择如何起作用的看法。有利于一个属内趋异的最好地区显然是一个拥挤的地区，那里可能没有地理隔离。只有在属的发展历史中才发生向更广阔的地域扩展现象。这样达尔文开始重新考虑原先对加拉帕格斯群岛生物的看法，原先他认为地理隔离对于物种形成是至关重要的（Sulloway，1979）。他并没有完全否定隔离的作用，但是这时他已经开始认为，隔离对于原种群的分化并不是必需的。他提出了一种替代的思想，他认为自然选择的作用可以促使原群体分布两头类型的生命方式出现差异。换句话说，选择本身的力量足以在群体中产生分化，通过选择的适应压力使原类群分成两部分。这样，达尔文的思想转变为相信现在所谓的同域物种形成（没有地理隔离情况下的物种形成）。

虽然我们现在可以看出为什么达尔文转变了对隔离重要性的认识，但是他的决定对于他的理论在以后的发展带来了一个重大的问题。现代的多数博物学家相信，同域的物种形成是不可能的；群体的初始分化总是发生在分布区不重叠的情况下，即要求至少在分化的初始阶段存在地理隔离，以防止相互配育。一旦群体已经建立了防止相互配育的“隔离机制”——这些机制可能是行为上的，而不是遗传上的，即一种类型不愿意与其他类型交配——即使地理障碍不存在，分化仍将继续进行。当我们考虑到传统的达尔文主义认为所有的变化都是缓慢而逐渐的时候，与同域物种形成有关的一个的问题便产生了。这样很难设想自然选择怎么能够阻止一个群体的两部分之间的相互交配，如果存在一个过渡区，选择压力在这里就不能起作用，生活在过渡区两边的生物仍然可以相互交配。通过过渡发生的相互配育就可能使趋异的性状融合，就不可能实现物种形成所要求的配育群体之间的必要分离。

应该注意，上面提到的“融合”并不是一些史学家（例如Eiseley，1958）为了说明达尔文关于遗传的观点中存在着缺陷时所讨论的融合。我们这里谈的是由于整个群体之间的相互配育导致的性状融合，并不是亲本的性状在子代中融合。在缺乏孟德尔遗传学的情况下，达尔文及其大多数同代人的确都相信“融合遗传”，即相信子代融合或均分亲代的性状（Vorzimmer，1963）。后一种融合遗传引发了另一个不同的问题，也就是一种对达尔文的批评所指出的，交配没有变化的话，不久就会冲淡任何个体天然具有的优良品质的优势（Bowl er，1974b，见第七章）。达尔文有时写道，有利的变异极为稀少，在这种情况下，融合不久就会清除有利个体的影响，就像一滴黑油漆混入到一捅白油漆中一样。达尔文最初逃避这个问题的方式是仰仗隔离，他认为，在隔离的情况下，小的群体会防止变异完全被清除。然而，当他转而相信同域物种形成时，又不能依靠这种解决方式了，这样就直接提出了融合遗传的问题。达尔文在回答后一个问题时，更加坚定地站在渐变论的立场上，强调有利的变异并不是个体本身，而是影响整个群体变异性的综合部分。

无论他的解决方式有何功过，达尔文这时已经将生物地理学和趋异程度增加的化石记录联系了起来。而且他已经确信选择要比他当初所想象的更具威力，而且也更残酷。这种最新的决定再次使得他难以将进化论与上帝设计的观点协调起来。但是他仍然必须要解释为什么选择能够不断地以这种方式起作用产生生物的歧化。选择已经变得不再是使物种适应变化环境的被动力量了。他再一次在与经济学的类比中发现了答案，那就是劳动的分工（Limoge s，1970；Schweber，1980；Ospovat，1981）。在经济活动中，大量工人从事制造过程中的某一方面的专门劳动，要比一个人做整个工作能够创造出更多的价值。法国心理学家亨利·迈尔尼爱德华兹已经将这种现象与个体生物的作用作了类比，他认为每一个器官只有一种功能会更有效。达尔文这时认识到，可以将同样的类比用于生态学和进化中。如果两个物种非常相似，那么它们之间就存在彼此竞争的趋势，而这对她们二者的前途是有害的。如果它们能够歧化的话，便获得了优势，每一个物种经过特化之后适应了不同的生活方式，这样就减少了竞争的机会。而且如果大量不同的生物分化成不同的类型，每一种类型能够以不同的方式汲取领域中的资源的话，那么同样的一个区域，就可以供养大量这类不同的生物。因为自然选择可以使每一种类型获益，这样就可以增加多样化的水平，即使在环境稳定的情况下，也可以使每一种类型特化，适应自己的生活方式。这种多样化原理至少会使自然选择成为达尔文所要求的具有主动性的力量。

当达尔文在1856年将这些难题都汇总到一起的时候，他认为他的理论完整了。由于认为歧化是自然选择的必然结果，于是他便可以解释大量生物现象，而不像原先的理论那样可以解释的现象范围很窄。只有到这时他才有充分的信心撰写他计划中的关于物种问题的“大书”（Darwin，ed.Stauffer，1975；Hodge，1977），然而，不久这个计划却因为他决定撰写《物种起源》而搁置。

华莱士与进化论的发表

促使达尔文发表他的理论的原因是1858年他接到了一篇论文，在这篇论文中勾勒了一个类似的自然选择学说。这篇论文的作者是阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士，他因此确立了作为自然选择独立发现者的地位（Marchant，1916；George，1964；Beddall，1968；William s-Ellis，1969；McKinney，1972；Fichman，1981）。对华莱士工作的一些解释暗示，历史对他不太公平。如果说华莱士同样对进化的发现有贡献，为什么这个理论叫做“达尔文主义”？有人暗示，达尔文本人曾试图消弱华莱士的作用，以保证他自己的优先权。对这个问题的一项最近的研究显示，达尔文从华莱士那里剽窃了歧化原理（Brackman，1980；Brooks，1983；反驳观点见Kohn，1981）。

有大量的原因可以认为这种静悄悄的平反在夸大事实。说明华莱士没有起到与达尔文同样大的作用的最明显的事实是，华莱士的发现要比达尔文的晚二十多年。这时，华莱士花了很长时间研究出分支进化的含义，但是直到1858年，他才想到选择是实际起作用的机制。即使我们承认他的简要文中章包含了整个进化论的实质，但是这篇文章本身的影响很小。当这篇文章与达尔文著作的梗概发表时，在科学共同体中没有造成什么影响。要完善这个理论本身，华莱士还要再花上几年。达尔文的基础工作已经完成，万事俱备，所有他能够将他自己的思想浓缩在一卷本的书中，这就是我们熟悉的《物种起源》。

华莱士出身贫寒，后来成为了一个职业采集者，他靠出售在世界遥远地方采集到的标本来维持生活。他第一次探险是1848年至1852年，与他的朋友亨利·沃尔特·贝茨在南美（Beddall，1969）。这次探险使他关注了那些当初引发达尔文思考进化、生态和地理分布的问题。带有华莱士标本的船在返回英国的路上被大火吞食了，幸运的是他却安然无恙；不久，他又启程了，这次去的是远东的马来群岛，即现在的印度尼西亚。在马来，一次发烧期间，他得出了自然选择的思想。他当时在不太出名的济罗罗岛上，而不是如他所称以盛产香料著称的德那第岛上（McKinney，1972）。他根据这种思想写成了一篇短文，并寄给他认为最有资格评价这篇文章的博物学家——达尔文。

华莱士像达尔文一样，去南美时随身带着赖尔的《地质学原理》。他接受了逐渐变化的地质学体系，不过不久就对赖尔的物种固定不变的假设提出了质疑。他开始对地理障碍是如何将物种限定在一定区域的问题感兴趣，并且得出的结论与达尔文受加拉帕格斯群岛影响得出的结论类似。华莱士开始感到特创论需要太多的人为假设来解释生物分布的事实。他对钱伯斯的《自然创造史的痕迹》有很深的印象，通过这部书，他开始关注生物转变的问题。到了19世纪50年代，华莱士虽然还不理解变化的机制，但是他已经确信分支进化的发生。他开始计划写一部关于物种问题的书，1855年，他发表了一篇重要的文章，文章的开头便说道“每一个物种从时间和空间上来自原先相近的物种”（Wallace，1855；重印在Wallace，1870，1891）。他开始和达尔文通信，达尔文曾对他的文章给予很高的评价。然而，达尔文并没有同他讨论自己的理论，导致华莱士认为他首先想到了这种含有重要新见解的思想。

华莱士那篇1858年文章的标题是《论变种无限地离开原始模式的倾向》（重印在Wall ace，1870，1891；Darwin and Wallace，1958）。人们通常认为，虽然这两个博物学家是通过实际上不同的方式得出进化思想的，但是华莱士的文章中包含了达尔文已经得出的理论的实质。华莱士对赖尔论述的物种之间的“自然战争”有很深的影响，而且他也正是在这个层次上理解生存斗争的。像达尔文一样，他也读了马尔萨斯的书，因为他对人类的进化很感兴趣。但是华莱士似乎以不同的方式在运用斗争概念，因而有些评论者怀疑他是否可以被当作达尔文自然选择学说的共同发现者（关于对这种观点的评价，见Kottler，1985）。

A·J·尼克尔森（Nicholson，1960）指出，华莱士倾向于认为环境确立了绝对的适应值衡量标准，一个物种中的所有成员都要接受检验。凡是不能通过这种标准检验的就要被淘汰，只有在环境发生变化的情况下，才可以发生进化。与达尔文的概念相比，这个概念远算不上严格的选择概念，按照达尔文的选择概念，无论环境状况如何，群体中的成员总是在相互竞争，两个人之间最明显的差异或许体现在华莱士对“变种”一词的用法上（Bowler，1976c）。有可能认为，在华莱士1858年文章的大部分地方，他所强调的是已经成为变种或亚种之间的竞争，而不是个体变异之间的竞争。达尔文一直认为竞争是在个体水平，并将其作为选择学说的基础。华莱士坚持认为选择作用于变种上，淘汰那些不同适应物种分布范围内环境条件的变种。他认识到，为了使这个机制自恰，物种必须不断地形成新的变种，但是他并没有很清楚地提到这是在更基本水平上自然选择作用于个体变异引起的。因此华莱士1858年文章主要涉及次一级水平的选择，而达尔文最终认识到变种的选择只是歧化的原因。

如果注意到华莱士与达尔文作出发现的道路有明显的不同，便可以理解为什么华莱士观点得出了这些不同的解释。达尔文在岁贝格尔号航行期间便相信了进化，但是但是回国后，他通过研究人工驯化，想到了变化的机制。从而使他关注群体内的变化过程，并强调选择是作用于个体差异上的。华莱士也是按照同样的途径相信进化的，但是并没有对人工驯化感兴趣；实际上他否认人工选择可以很好地与自然过程作类比。由于思想上未受到人工选择模式的影响，华莱士不可能关注个体竞争。进而，他对生物地理分布的兴趣可能导致从以群体为判定单位的适应值的绝对标准来思考。

无论他们的研究方式有何不同，华莱士的文章使达尔文确信他自己的观点现在已经有人在很大程度想到了。一个不诚实的人可能会销毁这篇文章并对华莱士置之不理。达尔文并没有考虑这样做，然而，同时他也不想使自己二十年的优先权付诸东流。他求助于赖尔和胡克的帮助，他们安排宣读了华莱士的文章，从达尔文正在写作的书中摘出的两篇简短的梗概和一封给阿沙·格雷的信，这封信可以证实他率先认识到歧化原理。这些文章是在林奈学会上宣读的，后来又发表在学会的刊物上。奇怪的是，文章宣读后没有引起什么争论，文章发表后也没有引起什么反映。这样简短的说明未能使公众关注这样一个重大的问题。但是这时达尔文认识到，他不能再迟疑了，必须写出一部可以很快发表的包括他的理论的实质内容的书。《物种起源》发表于1859年底，引起了很大的争议。

谢选骏指出：人说“他的父亲是位成功的医生，他的母亲出自著名的陶器商人韦奇伍德家族；而他的祖父是《生物规律学》的作者伊拉斯谟·达尔文。”——我看这说明达尔文具有家学渊源，不是从天上掉下的。最为诡异的，达尔文在剑桥大学读神学的时候，在严格意义上相信《圣经》每个字的字面叙述都是真实。“不时有人提出，达尔文在航海的最后阶段已经接受了物种转变的观点。然而多数现代的史学家相信他回到英国后思想才发生转变，尤其是在1837年3月到7月之间。……1838年9月他在阅读马尔萨斯关于人口的论述时，最终导致他将自然选择的观点汇总到一起，由此出发，他根据自己全新的理论对自然史重新作出了综合的解释。”——不过我倒是倾向于认为，这是达尔文背叛基督教之后力图抓住的一个心理补偿。换言之，进化论不仅具有神学基础，而且具有神学功能。

【第七章　达尔文主义：科学界的争论】

当《物种起源》于1859年11月24号由约翰·默雷出版社出版后，第一天第一版的1250册书就被分销商一抢而光。为了消缓写作这部书的劳顿，达尔文来到伊尔克利洗温泉，并在那里等待即将到来的风暴。有一些年轻人表示支持，但是最初多数反应是表示反对。有一个故事，说一个牧师指责达尔文是英国最危险的人。我们对来自保守势力的反应程度并不会惊奇：进化论动摇了一直被视为现存社会支柱的宗教和教会。大量的科学依据被用来反对达尔文的理论，其中的一些依据达尔文及其追随者很重视。尽管存在着激烈的反对，但是进化论已经开始启航，虽然航行的速度并不像有时人们预料的那么快（Hull et al.，1978）。如果许多博物学家都有很强的宗教信仰，那么就很容易将他们的科学反对意见视为不过是为了维护旧的神学自然观时所临时拼凑的论据。似乎没有什么人怀疑许多攻击背后的动机是对达尔文主义中的唯物主义世界观的普遍不满。然而这并不意味着那些论据本身缺乏科学合理性。达尔文的理论建立在当时对自然理解的基础上，在一些领域，特别是对变异和遗传的研究领域，这些基础是不牢靠的。因此有可能建立科学的论据来反对达尔文的理论，这些论据也会在某一时期显得合理，虽然我们可以在今天客观地看待这些论据，因为遗传学等领域都进步多了。有些问题并没有解决：现代的特创论者仍然利用化石记录的不连续性作为反对任何形式进化的论据。这些反对意见可能会很好地用来捍卫自然神学，但是在达尔文的时代，它们的确对选择学说构成了真正的威胁。戴维·霍尔（Hull，1973b）编了一部有价值的《物种起源》评论集，从这部文集中可以看出，即使是那些反对这个理论的科学家的意见也不尽相同。这并不令人惊奇，因为旧的特创论绝不是一个统一的科学理论。显然具有不同知识背景的科学家所认为的重要异议不同。相反，那些全心全意支持达尔文的博物学家不满自然神学的限制，而且经常研究那些限制很明显的领域，比如生物的地理分布。但是这一小群科学家是如何影响公众的观点的呢？对此，埃尔伽（Elleg？rd，1958）对当时期刊的文章进行了有用的研究，因为他研究的范围包括具有不同宗教和政治背景的各种杂志。不出所料，越激进的杂志，对达尔文的理论越认真，而保守的杂志则坚持特创论。然而埃尔伽的研究揭示出，在19世纪60年代期间，存在着一种观点转变的趋向。越来越多的杂志开始认识到神奇创世的人为性，并发表了一些倡导在法则的控制下创世的文章。这是达尔文影响公众舆论改变的最直接的效果：并不是造成对他的理论的广泛理解，而是人们越来越愿意承认世界是有法则，世界不是捉摸不定的神控制的。因此有必要详细分清楚一般的进化论与特定的达尔文选择学说的异同。事实上“达尔文主义”被当作了进化论同义词，但是不在二者之间作出分辨，就不会清楚地理解后来这个主题的历史。我们通过埃尔伽的研究发现，到了1870年，进化的基本思想得到了普遍的接受，达尔文主义一词已经很流行。但是有些人虽然接受了进化的观点，但是对达尔文关于进化是如何发生的解释却表示怀疑。即使在达尔文的坚定支持者当中，在选择机制作用的看法上也存在着分歧，只不过这些人小心翼翼地不使这种分歧变得那么醒目。很少有人认识到，即使是达尔文的一些最亲密的支持者，包括T·H·赫胥黎，也几乎不使用选择学说。因此，当时那些最支持达尔文主义的人，对于这个理论的有些方面却不赞成，而这些方面恰恰是现代生物学家所重视的地方。按照今天的标准看，早期的许多进化论者只不过是“假达尔文主义者”，他们之所以可以团结在一起，只不过他们所认识的达尔文促使他们相信一般意义上的进化思想。后面（第九章）还要探讨19世纪后期非达尔文主义革命思想的繁荣程度。但是当我们评价反对选择学说的论据时，我们必须考虑到这一点。史学家通常认为，达尔文的理论是后达尔文时代人们关注的唯一焦点。即使他们认识到反对意见的强烈，他们告诉我们更多的是对自然选择的反对，而不是逐渐产生出来替代选择学说的其他理论。这种研究非常容易引起误导，因为（埃斯利对此作过论述，Eiseley，1958）遗传问题曾经成了主要争论的领域。达尔文没有孟德尔式的遗传观，史学家容易认为这是他的理论中的缺陷，而且直到1900年孟德尔定律重新发现之后，才弥补了这个缺陷，人们才能充分接受他的理论。现代的达尔文主义像是一个七巧板，达尔文留下了一个关键的空缺，等待着后来的生物学家来填补。事实上，除了遗传学，还有很多反对自然选择的意见，而且对于极少数真正的达尔文主义者来说，即使没有孟德尔的工作，也可以为他们的理论奠定坚实的基础。历史上并没有作出关注遗传的决定，这种看法只不过反映出我们现代人先验地认为进化论应该朝着哪个方向发展。真正的历史透视必须审视各种科学的反对意见，包括那些最后成为非达尔文主义进化机制源泉的反对意见。

达尔文主义的发展

从一开始，只有少数博物学家看出达尔文至少是使物种起源的问题成了科学探讨的问题。没有这些人的支持，达尔文主义可能会早夭。但是由于有很出色的博物学家捍卫这个理论，因此反对意见无法占据强势。到了1870年，虽然变化的机制仍然存在着争议，许多研究与生物学最相关领域的科学家不得不承认进化比特创更有说服力。在探讨这场革命时，我们先来看一下最初那些有助于使博物学家转而相信进化的大致证据。《物种起源》表明，如果认为新物种的产生是由于像自然选择这样的机制作用的缘故，那么许多人们熟知的现象第一次可以得到解决了。越来越多的博物学家感到这种观点很有说服力，站的住脚，并且将达尔文主义当作可以使用的假说。尤其在英国，到了19世纪80年代，转而相信进化的人数一直在增加，相信进化的人已经在科学界占据了主导地位。然而由于人们对自然选择仍有争议，我们还应该广泛看一下确保达尔文主义在科学界取得成功的策略。《物种起源》并没有如人们所期望的那样先讨论进化的情况。相反，它一开始就径直详细讨论了自然选择，因为达尔文一定要使追随他的博物学家相信他已经找到了新的更合理的变化机制。许多人清楚进化的一般论点，但是只有出现一种可以检验的有关变化方式的科学假说，他们才不会拒绝承认进化。在19世纪初，拉马克主义已经声名狼藉，而《自然创造史的痕迹》中倡导的含糊不清的“发展的法则”看起来也没有什么科学价值。对于达尔文来说，根本的是要表明他是在通过新的途径探讨进化问题，这样，他在说明一般的进化情况之前，就必须先解释自然选择。重要的是要认识到，达尔文并不认为选择是唯一的进化机制。他当然认为选择是重要的进化机制，然而从一开始他就承认，可能会存在其他机制，比如用与不用的遗传效应，即拉马克主义，来作为补充。为了回击对选择观点的批评，他对理论的细节作了修改，并且逐渐愈加看重其他机制的作用。因此《物种起源》的每一次再版都与原先的版本不同，包括最后增加了选择学说难以面对的一些章节（《物种起源》集注本，ed.Peckham；Darwin，1958b）。达尔文对批评者的反映为我们检查史学家的态度提供了一个试金石。那些将选择视为巨大错误的史学家认为，达尔文的让步表明他不断认识到他的学说有很大的弱点。在他们的笔下，达尔文没有立场，匆忙地从一种观点倒向另一种观点，竭尽全力支持一种基础不牢靠的学说（Barun，1958；Himmelfarb，1959）。皮特·沃尔兹曼（Vorzimmer，1970）认识到，这个问题是由于达尔文不正确的遗传观点造成的，不过他描述了一幅类似的达尔文画像，在这幅画像中，达尔文没能从全局把握困难，他经常消弱一种观点，以便加强另一种观点。有些学者提出，到了他的学术生涯结束时，达尔文已经放弃了选择学说，而支持拉马克主义（Eiseley，1958；Himmelfarb，1959）。这种观点太离谱，达尔文确实承认其他机制的重要作用，但是《物种起源》中对选择的基本描述没有使得达尔文在解决所面对的问题时，太有可能采取一种很积极的观点（Ghiselin，1969；Hull，1973b；Ruse，1979a）。即使他遇到一些羁绊，他也努力保持他基本进化观的完整，可以将他视为英雄，而不能将他视为一个可怜鬼。史学家在达尔文到底取得多大成功这个问题上存在分歧这一事实表明，我们不能通过简单地统计多少人同意他的理论，多少人反对他的理论，来评价对他理论的接受程度。达尔文主义的出现代表了科学共同体内的一种变化，对于这种变化的解释可以通过共同体内的社会因素和科学家所接受的一种广泛的价值革命来解释。

之所以在达尔文主义地位的认识上出现混淆，是因为有太多非常支持这个理论的论据与科学没有直接的关系。这些论据支持达尔文全部的分支进化和适应进化的观点，但是它们并没有证明选择是在变化中实际起作用的机制。已经证明，极难直接证实自然选择的效应，因为人工选择仅限于从现存物种中产生出变异。许多批评者认为这是自然选择学说的一个主要的弱点，但是达尔文坚持认为应该认真对待他的思想，因为这种思想有助于解释大量从未综合理解过的生物学事实。在19世纪60年代早期那种令人困惑的岁月里，有一项发现有助于直接支持自然选择：亨利·沃尔特·贝茨关于昆虫模仿的研究。贝茨在首次游历南美时，曾经与华莱士结伴，他致力于研究亚马逊森林中具有艳丽色彩的昆虫（Bates，1863；Beddall ，1969；Woodcock，1969；有关对贝茨发现的另一种解释，见Blaisdell，1982）。他的工作是研究模仿与警戒色之间的关系。最突出的模仿是昆虫伪装成一种非生命物质，以逃避捕食者的注意。那些对于鸟来说味道不好的昆虫，则走向另一个极端，具备了非常漂亮的警戒色，以防被偶然抓住。贝茨还发现了另一种模仿，一种可食的昆虫，模仿了另一种不可食昆虫的形态（Bates，1862）。选择是解释这些昆虫具有特异性颜色的最合理观点。因为昆虫不能控制它们翅的颜色，所以模仿的效果不可能是由于拉马克式的凡使用部分一定会遗传的机制。选择肯定照顾那些偶然以这种方式发生变化从而得到保护的个体：它们会生活的更长久，繁衍更多的后代，最终整个物种都会具有这种保护色。

在《物种起源》后面的章节中，达尔文论述了那些用他的理论可以说明的现存生物学领域。虽然他不得不更多地涉及由于地质记录不完备所带来的困难，但他还是用了整个一章表明已有的生命史轮廓与他的理论相符。自然选择不是注定导致发展的机制：当变化成为优势时，物种发生变化，但是也有一些物种保持其原先的形态。化石记录表明，不存在恒定的变化速率：有些物种变化很快，有些物种在很长的地质时期中保持稳定。在有些情况下，有些很古老的形态今天仍然生活着，几乎没有发生变化，即所谓的活化石。按照达尔文的理论，这种不变很好理解，因为一旦某一物种适应了稳定的环境，那么就没有理由非得变化。只要一个更适应的竞争者没有出现，那么不一定会灭绝。不存在预定的发展图景，因此没有哪两个进化分支会产生同样的结果（尽管当两个物种适应于类似的生命方式时，趋同可能会产生表面上的相似）。结果，进化是不可逆的，一旦某一特定类型由于灭绝而淘汰，它绝不会再次出现。古生物学家对于这种概括很了解，后来对此赋予了一个名字，“多洛律”（Goul d，1970）。当一种新的纲出现后，自然选择将产生一种普遍的歧化和特化趋向，这里达尔文可以引述理查德·欧文的古生物学工作及其他人的工作，表明在地质记录中的确可以发现这种趋向。最后，达尔文可以指出，他在南美时已经注意到这种类型连续法则。在一个大陆区域内，类型的连续具有基本的相似性，如果新物种的确是由于原先物种转变而来的，那么类型的连续性便会如所预期的那样。达尔文并不相信他所发现其遗迹的巨大犰狳和树懒是现存更小类型的祖先。小的类型和大的类型同属一个类群，大的类型是灭绝了的那个分支，但是地质记录还表明，在大的类型生活的年代，还相伴生活了一些亲缘关系比较近的较小类型，这些小的类型生存了下来，并变成了现代一些南美动物的祖先。

《物种起源》的第二章论述的是生物的地理分布，当时正是通过生物的地理分布，激发了达尔文转而相信进化。他坚持认为，不可能通过宣称每一个物种占据了完美适应的区域来解释生物的地理分布。气候非常类似的地区有时候生居着不同的动植物，而有些非常类似的类型分布的地理区域却很广。理解生物地理分布的真正线索在于研究限制每一种生命类型离开其原初区域的地理隔离。这样便证实了现在的分布是一个历史过程的结果、每一种相继的类型尽可能拓展自己的区域并适应了所面临的各种环境的思想。难以逾越的区域显然是通过不寻常的方式跨越的，达尔文就记录了一系列扩散机制的尝试，比如通过鸟的脚传播种子。隔离的岛屿，比如加拉帕格斯群岛，通过这种偶然的方式接受定居者，通常它们来自最近的大陆区域。而在大陆上，根据某一地质时期气候波动的程度，可以解释现在生物分布的许多异常。达尔文强调了最近的冰期是如何使得许多北极类型向南扩展的，而且，随着气候再次转暖，有些山区又变成一片荒凉。现存的动植物分布完全符合分支进化和适应进化的理论，但是从超自然设计的角度就很难解释。

有两个被达尔文最早说服的人，他们是对植物的地理分布很感兴趣的植物学家，这很有意义。约瑟夫·道尔顿·胡克在不列颠传播这种理论中起到了领导作用（L.Husley，1918；Turrill，1963；Allan，1967）。他在世界许多地方作过考察，而且一直对于难以提供理性解释来说明植物的地理分布感到困惑。作为达尔文的早期支持者，他不久就认识到选择学说的价值。胡克关于塔斯马尼亚植物的导论性文章（Hooker，1960）是公开支持达尔文的最早的科学著作之一。在美国，阿沙·格雷起到了类似的作用，他根据达尔文的思想研究了美国大陆的的植物分布（Gray，文集，1963再版；Dupree，1959）。阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士继续通过动物学研究提供地理证据（Marchant，1916；George，1964；WilliamsEl lis，1969；McKinney，1972；Fichman，1981）。他在1864年写的一篇有关马来群岛蝴蝶的文章（再版于Wallace，1870）中提出，在群岛上通常很容易发现当地的变种，而且他指出，不可能在变种和物种之间作出明确的划分。他在几部大部头著作（Wallace，1869，1876，1880）中指出，通过将进化论与对于限制迁徙的障碍的研究结合起来，便能够解决世界范围的地理分布问题。在东南亚的发现依然成为华莱士最好的例证，而且位于印度尼西亚群岛的划分亚洲和澳大利亚动物群的线仍然叫做“华莱士线”。这里他表明，可以通过考虑不仅可能是现在的迁徙而且是过去的迁徙来解释位于印度尼西亚群岛上的分界线，那时的地质变化可能导致海平面的上升或下降（Beddall，1969；Mayr，1954；Fichman，1977）。

除了古生物学和生物的地理分布外，《物种起源》还表明现在分类学和形态学的证据如何可以被视为是达尔文式进化的结果。歧化原理解释了林奈分类系统等级所依赖的某一类群从属另一类群的现象。博物学家长期寻找的自然分类系统所表现出来的是共同由来导致的关系。每一类群中“类型的统一”并不是某些奇妙的原型模式的产物，而是来自一个共同祖先的所有后裔保持了祖先最基本性状的结果。现存生物之间的关系只能理解成是历史过程的产物。没有必要试图假称每一个物种都完备地适应了其生活的方式，因为在许多同源的情况中，器官的使用似乎是和无效的。一个能干的设计者绝不能使同样的结构改变得能够适应高度不同的功能，比如蝙蝠的翼和鲸的鳍。但是进化的作用就体现在使结构发生这样的变化，而且大量的同源性就是这种机会主义的结果。在胚胎发育中，成体结构的特异性是逐渐表现出来的，因为选择所作用的变异是微小的，而且是在发育过程的后来阶段出现的。发育的早期阶段保持不变，从而通过胚胎展示出极大歧化类型的共同进化起源。最后这个学说解释了痕迹器官经常产生的现象，这些痕迹器官长的很小，不能行使其功能。然而对于古老的物种来说，它们也曾经是有用的器官，但是随着环境的变化，失去了它们的功能，正在逐渐被淘汰。

达尔文及其早期追随者提出的论据足以使多数生物学家相信应该认真对待进化。大概过了十几年，英国从事研究的生物学家中大约有五分之三的人已经接受了进化，然而奇怪的是，并没有证据表明年轻的科学家比年长的、更有成就的科学家更容易转变观念（Hull et al.，1978）。到了19世纪80年代，科学界的一个重要特征就是形成了一个强大的达尔文学派。然而不能将这个学派的兴起简单地解释成是由于进化论在技术上具有优势。对于自然选择仍然有很大的争议，在这一章的后面，主要介绍的是对选择学说的反对意见。许多比较保守的博物学家显然更赞成建立在突然变化基础上的、并将进化过程与特定目标连续起来的理论。在19世纪的后几十年，达尔文的进化机制实际上遭到了普遍的冷遇（见第九章）。因此对于当初达尔文思想学派的兴起，应该根据更广的视野来解释，而不能仅仅解释成证明了这个理论具有科学的力量。不过，尽管存在的许多因素可以用来作为反对达尔文支持者的依据，但是他们依然可以在科学界占据统治地位。

当一个理论有很多优势，但是也有严重的局限性时，它的成败可能要依赖它的支持者在科学界面前为这个理论争辩的能力（Hull，1978）。而争论的结果，实际上又取决于这个理论的支持者与反对者争取公众的能力。最初的达尔文主义者团体拥有大量的应付这种局面时极为有用的能力。对于这个理论来说，这些能力是易变的，因此，呈现出来的达尔文主义并不是严格的专指自然选择的理论。任何人都可以加入到达尔文主义者的团体中，只要他接受达尔文主义世界观中最普遍的原理：进化是由于共同由来，通过一种适应的过程，可能是由于出色地经受了自然选择的考验。在这些原则之内，主要的达尔文主义者在一些细节的看法上存在着很大的分歧。达尔文接受了少量的拉马克主义的成分；T·H·赫胥黎是个剧变论者；而华莱士则倡导神干涉人的进化。这种可塑性有助于缓和人们的批评。因为可以援引可能的辅助机制来回击对自然选择的攻击。当时，达尔文主义者内部并没有公开相互攻击。他们承认差异的存在，是由于期望将来的研究能够解决他们的问题，因此他们可以在世人面前表现出团结来，他们确信他们的基本思想是坚实的。有意义的是，当19世纪后期一种教条的“新达尔文主义”出现时，这种理论的支持者坚持认为选择是进化的唯一机制，因而很快就失去了其他理论（比如新拉马克主义）支持者的支持。

达尔文本人无法参与公开的激烈争论，也无法参加正在兴起的专业科学共同体的活动。因此需要一个副司令，这个副司令要能够处理进化论创立中的实际问题。有一个人，即托马斯·亨利·赫胥黎，非常适合这个角色，于是他成了“达尔文的斗牛犬”(L.Huxley，1900；Irvine，1955；Bibby，1959；Ashforth，1969；Di Gregorio，1984)。赫胥黎的确是非常合适的人物；他愿意为了捍卫思想自由而与任何反对者抗争，而在他的学术生涯中，反对者有很多，从格赖斯顿先生到救世军。赫胥黎像达尔文一样，早年曾作过博物学家，随一艘英国海军的船只出海，但是他对解剖学和古生物学更感兴趣。19世纪50年代，他开始对特创论不满，并且确信科学应该独立于神学。但是他感到无法支持［物种］转变的观点，因为缺乏令人满意的机制来解释这种转变。他嘲笑过《自然创造史的痕迹》一书和“通过法则创世”的思想，但是在阅读《物种起源》时，他认识到书中至少是提出了一种合理的假说，从而提出了值得科学研究的问题。恰巧，伦敦《泰唔士报》请他评论达尔文的书。他的这篇于1859年12月26日发表在这份很有影响的报纸上的出色文章，有助于捍卫进化论不受反对者的诋毁。他还为《西敏士评论》写过一篇更长的文章。（重印于Huxley，1893）。

赫胥黎承认，除非人工驯养的试验检验可以证明能够产生出新的物种，否则就无法证明选择是一种合理的进化机制。他还批评过达尔文的逐渐进化观，并且提出有时大的突变可能会直接产生出新的形态。在古生物学家看来，这种观点可能更合理，而且赫胥黎似乎并没有意识到这种假设可能会在其他领域产生出另外的问题。他转而相信进化论对他自己的日常解剖学工作并没有产生什么影响（Bartholomev，1975；Desmond，1982；Di Gregorio，1982，1984）。不过赫胥黎倒是确信，进化论会受到公平的对待，而他的立场就是要确保进化论会对这个理论支持者的专业工作有所帮助。

1860年在牛津召开的英国科学促进协会的会议上，赫胥黎在达尔文主义者与主教“油滑的山姆”威尔伯福斯的那场著名的论战中，成为最耀眼的人物。当时赫胥黎宣称，他宁愿是猿的后代，也不愿意成为一个滥用其高位对一种他所不懂的理论肆意攻击的人的后代。现代的研究表明，赫胥黎在这次会议上对于达尔文主义的捍卫并没有像公众传言所说的那样有效（Lucas，1979）。他的真正的胜利在于以一种巧妙的过程确保了进化论者受科学共同体的控制。

赫胥黎是新一代科学家的典型，这一代科学家注定要摆脱传统势力对科学的控制。对于他们来说，进化论之所以重要主要是因为进化论证明科学已经可以确定曾经属于神学控制领域的真理（Fichman，1984）。赫胥黎后来又成了著名的公众人物，成为协助政府处理许多事务的科学专家。他还是“X俱乐部”的成员，这是由一些人组成的非正式但很有影响的组织，这个组织的幕后活动对于维多利亚时代后期的科学产生了很大的影响。正因为赫胥黎及其追随者在这个关系网中确立了一定的地位，所以他们的皈依对于达尔文主义是重要的支持（Ruse，1979a）。他们避免在科学杂志上公开争论，但是利用他们对于期刊的影响保证达尔文主义者的价值观逐渐地融入到文献中。《自然》杂志的创立至少部分原因是为了促进达尔文主义的发展。学术会议也受到一定的控制，从而有利于赞同达尔文主义的年轻科学家，他们的存在确保了可以教育下一代人也支持进化论。到了19世纪80年代，英国的科学共同体已经成功地完成了这种交替，那些残留的反对者宣称达尔文主义已经被盲目地作为一种教义所接受，他们谨慎地避免卷入任何真正的争论。

达尔文主义者的成功明显地改变了科学共同体的态度，只要对进化的实际机制产生争议，就会出现新的观点来对于生命的发展作出因果性的解释，而拒绝援引神创观和神学的解释，因为这类解释往往将进化视为向着预定目标的变化。达尔文主义之所以获得持久的成功，就是由于这种态度获得了胜利，因为直到19世纪结束时，关于自然选择本身的争论一直很激烈。人们可能依然会期望——当时达尔文本人也曾有过这种期望——进化的法则能够导致生命逐渐地向着更高等的形态攀升，不过那时利用未来的目标来解释进化趋向已不再说的过去。如果说是造物主设计了进化的法则，那么科学已不再去证实上帝的作为，而只是将上帝在宇宙中的作用当作信仰的东西来看待。达尔文主义的兴起伴随着新一代生物学家的出现，从而注定导致完全用科学的方法来研究物种的起源。在第九章中会论述在这个世纪后期许多旧的唯心论和目的论的态度又重新浮现出来，成为新拉马克主义等理论的知识基础；但是即使支持其他进化论的人也注定要表明他们所假定的趋向是由因果因素、而非超出科学研究之外的神秘因素控制的。

然而，事实上，就是在19世纪60年代，仍然有许多博物学家还是信奉设计的论据，怀疑自然选择的观点，主要因为自然选择学说的唯物论色彩太明显了。J·F·赫歇尔爵士将选择贬斥为“乱七八糟的定律”，借此来表达他对于唯物论的嘲笑，他认为唯物论将生命的历史描绘成偶然而无方向的条件组合。达尔文主义之所以取得成功，也可以认为部分原因可能是至少这些反对者难以设想出一种连贯的理论来取代选择论，而且他们反对选择论的方式比较笨拙（Desmond，1982；Bowler，1985）。到了这个世纪后期，拉马克主义成了一种替代的理论，因为它避开了选择论中的杂乱含义，这也正是人们接受拉马克主义的缘故，但是在19世纪60年代，人们仍然认为，早期的批评家，比如居维叶和赖尔，对于拉马克的进化机制给予了有力的批驳。一些反对达尔文主义的人，比如理查德·欧文和圣乔治·杰克逊·米伐特，认为除非转变是在超自然的引导下向着一定的方向进行的，才能接受转变的观点，但是这种观点看起来太像是向旧的设计论据妥协。当时难以确切地说明所谓引导的特征，在使用引导的观点时无法将其产生的效果与自然选择区分开，尤其当欧文普及了特化的概念，并以此作为理解化石记录的关键时更是如此。这样，反对达尔文主义的人便减少了反对自然选择的论据，而且未能提出任何清晰的替代理论。此外，他们似乎不能形成有效的势力。欧文虽然令人尊敬，但是比较孤僻，而米伐特却自决于科学共同体之外。因此在英国没有什么强有力的学派能够阻挡达尔文主义的发展。

英国以外地区接受达尔文主义的情况却不尽相同（Glick，1974；Kohn，ed.，1985）。有很多文献谈到美国的反应，不过多数著作侧重于知识界和社会的反应（Hofstadter，1959；Persons，1956；Daniels，1968；Loewenberg，1969；Pfeifer，1974；Russett，1976）。在科学家中，信奉唯心论的老一辈科学家一般对达尔文主义持否定态度，而他们的年轻学生们则持比较肯定的态度。最知名的反对者就是美国赫赫有名的博物学家路易斯·阿加西。阿加西唯心论的世界观与任何自然进化的理论都格格不入（Lurie，1960；Mayr，1959a；Wi nsor，1979）。在他看来，物种是上帝创世计划中不变的因素，绝没有发生过任何程度的自然变异。最终，阿加西很荒谬地表达了他的立场。他为了尽力低估自然变异的程度，故而坚持认为每一种略微具有明显特征的形态一定是分别创造的物种，尽管多数博物学家认为其中有一些仅仅是地区性变异。如果这就是捍卫特创论的唯一方式，那么年轻的博物学家根本不会赞成，阿加西到了晚年沮丧地看着他自己的许多学生转而相信某种进化论。

阿加西的攻击力受到了植物学家阿沙·格雷的阻击（Dupree，1959）。格雷像胡克一样，站在一种比较合适的立场，来认识植物的地理分布，而且他也是在自然选择理论正式发表之前就知道了这个理论。他在论文集（1963年再版）中论述了根据美国植物分布所得到的依据。格雷虽然是坚定的进化论者，并将自己称作达尔文主义者，但是他对选择机制本身还存在着异议。作为一名虔诚的教徒，他不得不关注如何使选择的观点能够和某种自然神学协调起来。古生物学家奥瑟尼尔·C·马什对于进化论给予了更加强有力的支持（Schuchert a nd Levene，1940）。马什像赫胥黎一样，承认一种简化的选择论，他一直在进行从进化的角度理解化石记录的尝试，而且他作出了有助于填补化石记录空缺的重要发现。

虽然许多美国博物学家改变了观点，相信进化论，但是他们中间有些人仍在作着不懈的努力，寻找替代自然选择的理论。在某种程度上，阿加西的影响仍然很大，因为他的那些接受进化论的学生发现很难认同达尔文的随机变异加选择的理论。他们在科学共同体中的地位阻碍了达尔文主义者像在英国那样成功地取得优势。在19世纪60年代结束之前，有一些古生物学家，比如阿尔丰斯·海厄特和爱德华·德林克·科普，奠定了后来称作美国新拉马克主义学派的基础。

在欧洲大陆，达尔文主义激起了不同的反响。在法国，这个理论几乎没有造成什么影响（Conry，1974；Stebbins，1974）。法国科学家只是到了19世纪后期才逐渐相信进化论，但是选择机制却没有引起他们的兴趣，也没有激发人们去替代它。居维叶的遗留的影响决定了这种否定的反映。法国博物学家从原子论者的视角，将进化看成是纯粹结构变化的过程，而且他们发现很容易复活拉马克的信念，认为新的习性能够直接影响结构。这与由达尔文和华莱士确立的研究地理分布的英国博物学传统截然不同。此外，源于笛卡尔的理性主义使得法国无法将基于随机变异的不严整东西认真地当作是机制。因此，从一开始我们的叙述中就无法容纳法国，因为法国科学界并不关心关于达尔文主义合理性的大争论。甚至现代关于选择与遗传学的综合在法国产生的影响也要比在其他国家的影响要小。

德国从唯心主义时期起，就有着对比较解剖学感兴趣的深刻传统。德国对进化论的发展作出了很大的贡献，其中就包括努力将唯心主义解剖关系的观点转换成进化的关系。而且至少表面上看起来一些社会因素确保了德国人要比法国人对于选择论更感兴趣（Gasman，1971；Montgomery，1974）。有些德国的科学家，其中最著名的就是恩斯特·海克尔，是政治上的激进派，他们认为达尔文对设计的否定是反对保守主义的武器。有人认为达尔文主义虽然诞生在英国，但是却在德国安了家（Radl，1930；Nordenski(ld，1946）。毋庸置疑，到了19世纪70年代，达尔文主义在德国已经很流行，但是这却根本就不是建立在对选择机制充分认识基础上的。海克尔公开宣称打算将达尔文、拉马克和歌德的进化理论综合起来（英译本，1876）。因此达尔文主义只是作为反对传统宗教的一种符号和人类进步的一种承诺而流行的。当后来魏斯曼试图坚持选择是进化的唯一动因时，达尔文主义在德国的蜜月也就结束了。

生命的历史与化石记录

虽然达尔文提出已知的化石记录知识与他的理论相吻合，但是他知道古生物学设置了一个巨大的障碍。化石记录当然没有显示出生物的结构随着时间的推移而发生的逐渐转变。相反，化石记录表明物种在其历史中一般保持着恒定不变，而且很快被完全不同的形态所取代。新的类型或纲显示出形态完备的特征，没有迹象表明新形态可能从更早的形态进化而来。在《物种起源》中，达尔文用了一章来解释“地质记录的不完备，”他认为我们发现的化石只代表了实际生存过的物种中一小部分。许多物种，以及进化上的许多间断时期，根本就没有留下化石，因为在它们生活的地区环境条件不适合形成化石。因此，正因为我们可以获得的证据中存在着空缺，才造成了生命像是突然跳跃式发展的假象。将来的发现可能有助于填补其中的一些空缺，但是我们可能不会有希望建立完整的生命历史图景。

达尔文本人不愿意去猜测迷失的间断时期，但是他的许多追随者却感到有必要重建完整的生命史。如果缺乏化石，就用比较解剖学和胚胎学来表明可能发生的事件。这种进化形态学缺乏坚实的证据，最终陷入到只是提出了一些不可验证的假说的困境之中，但是这种形态学的流行却清楚地表明了对达尔文主义的信奉。一般人们认为之所以能够形成形态学的运动，事实上是由于达尔文并没有抨击当时形态学的基础，相反，他促使博物学家以更加实在论的方式来重新解释当时的知识。在某种意义上，根据一种类型与原型或共同祖先的祖先描述或分类该类型是没有什么区别的。进化论仅仅更加关注那些似乎能够揭示出关键发展信息的形态，无论这种形态依然生存还是已经灭绝。然而，达尔文主义者却不得不创造可以解释成因果过程结果的顺序。他的关于适应压力的观点中可能主要是猜测，但是他不能从原则上设想出一种纯形式的发展图景。

在反对进化的人看来，这种臆想简直是太过分了。他们不承认化石记录如达尔文所言的那样不完备，而是认为化石记录的空缺所显示的就是生命进程中的不连续阶段，对此用神的特创很好解释。曾经用以有效地反对过《自然创造史的痕迹》的论据也可以用来反对《物种起源》，然而，达尔文为了避免遭此攻讦，便宣称化石记录不完备。进化论者必须拿出一些证据表明在生物类群中存在着连续的变化，至少是拿出能够作为现存具有明显区别的主要类群之间联系的证据。尽管达尔文想尽力消除这个问题，但化石记录还是成了争论的主要问题，而且直到今天仍然如此。

最雄心勃勃的重建进化进程的工作是在德国进行的。在德国，达尔文主义的引入使得博物学家试图寻找不同于唯心论的研究思路。他们不再去探讨物种之间的原型关系，而是去搞清楚物种之间真正的进化联系。卡尔·格根堡是这种由唯心论转向进化论研究的领头倡导者，他不太关心达尔文主义机制的细节，而是对搞清楚已知形态之间最可能关联的形态学问题更感兴趣（Russell，1916；Nordenski(lk，1946；Coleman，1976）。虽然后来的博物学家不得不抛弃他的一些具有开创性的见解，但是他却提出了一个有关重要的观点，涉及直接呼吸空气的脊椎动物是怎样从鱼进化来的。

在倡导这种研究的人当中，最著名的就是恩斯特·海克尔（B(lsche，1906）。在海克尔的进化哲学中，自然选择只是起到了次要的作用，因为他将自然选择结合到他从唯心论的角度对生命之间关系的探讨和他所复活的拉马克获得性遗传的观点中。［海克尔认为］生物族的形成是由于对环境的直接反应，然后由于在族水平上的生存斗争，决定了只有最适者才能生存。生物最终总是向着进步的方向进步的；人类是迄今为止所产生出来的最高等类型，而且人类还能向着更高的水平发展。开始时海克尔是个唯物论者，后来他则倡导一种“一元论”哲学，根据这种哲学，心身属于同一宇宙的不同方面。这种观点有明显的意识形态倾向，而且人们认为海克尔的“一元论者联盟”对于后来纳粹思想基础的确立有一定的影响（Ga sman，1971）。

海克尔对于生命历史的重建被当作新进化论的重要方面，他的著作，即使是英译本（1876，1879），也有很多读者。虽然缺乏化石证据，但是海克尔还是满有把握地预测了直到人类的进化过程。尽管认识到这个过程的复杂性，但是他还是愿意强调注定会产生出更高等的类型，从而给了人们一个生物进化是必然进步的印象。一个主要的问题是，他宁愿将现代的类型看成是在向着人类发展过程中主要阶段的几乎没有变化的残留物，而忘记了任何生命都可能连续地变化，即使按照我们非常拟人化的观点看有些生命不属于进步的关键路径，但是并不影响。

作为一名显微镜学家，海克尔描述了最早的生命阶段，在这一阶段，单细胞生物进化成为具有原始体内管道的多细胞类型。他把这个假想的整个动物界的祖先叫做“原肠动物”。从原肠动物进化出各种无脊椎动物类型，包括被囊动物，海克尔认为被囊动物与脊椎动物的祖先有密切的关系。人们根据A.柯瓦列夫斯基对文昌鱼的研究提出这种动物是原始的现代动物，这种动物没有骨骼，是整个脊椎动物或脊索动物门的祖先。从这种动物进化出真正的鱼，特别是肺鱼，肺鱼可以在短时间内呼吸空气。肺鱼通过具有肢和具有一定功能的肺，进化出两栖类，从两栖类又进化出爬行类，爬行类可以在干燥的陆地上产卵。海克尔猜想从大量不同种类的爬行动物分别出哺乳动物，而鸟类是则属于另一个分支。最初的哺乳动物类似于现代的单孔类（比如鸭嘴兽），之后是有袋类，然后出现的是真正的哺乳动物。从这个纲分生出现代不同的哺乳动物目，包括灵长类——猿和人。海克尔甚至发明了类人猿这个词来表示从猿进化到人的中间类型。

在海克尔的重建中，他所假设的连接只有很少是根据化石记录；因此他主要使用的是间接证据。他设想，解剖学上的相似性表明由来的连续性。他所复活的重演论引起了更大的争论，重演论认为个体发育重演系统发育，也就是说，现代动物的胚胎生长重复着该种动物过去进化的关键阶段。对于阿加西所信奉的在动物纲的连续序列中和人类胚胎的生长中重复着神的特创计划的观点，海克尔并不赞同。他提出自然机制将会使某些祖先阶段的成体形态保留在其现代后裔的胚胎生长中。虽然有些类型的进化过程受到过阻碍，但是只要博物学家小心谨慎，还是能够甄别出那些可以代表过去进化阶段的胚胎结构。大概正是由于海克尔滥用了这种“生物发生律”，导致人们普遍相信进化论只是限于寻找这种胚胎学的平行。事实上，现代的生物学家并不接受这种直白的重演论观点，而且他们的进化论也不是建立在这样脆弱的基础上。通过海克尔对胚胎类比的使用，可以看出他的思想受到了拉马克主义因素的很大影响，而不是受到了达尔文主义因素的很大影响（Gould，1977b）。

在19世纪70年代和80年代，生物学家所尝试做的很多工作都是在步海克尔的后尘。人们提出了关于进化关键阶段的其他解释，并不断拿出这样或那样的证据。最后，那些更关注实验研究的科学家开始怀疑整个这样做的价值。因为只有在很少的情况下可以用化石证据检验理论，他们提出应该停止这样做，以做一些更富有成果的研究。然而，反对建立假想式的发生学并不意味着反对进化的基本思想。，而且古生物学家依然在试图寻找符合进化理论的化石。到了这个世纪末，蒙特利尔的J·W·道森爵士几乎是唯一依然捍卫特创论的著名古生物学家（Dawson，1890；O'Brien，1971）。为什么后来古生物学家有接受了进化论？答案似乎是足够的化石证据即使不能证明进化，但是也使得他们确信了特创论的荒谬。例如，进化论者可能会预言，如果鸟类是从爬行动物进化来的，那么就有希望找到这两个纲之间过渡类型的化石。相反，特创论者囿于坚持现存类群之间的明显区别，不愿意设想与过去的类群之间存在着中间过渡类型。一旦的确发现了这种中间过渡类型，通过加上其他的奇迹般事件，中间过渡类型也可能符合特创论的理论，但是特创论者只有在这种发现使他们无法再依赖任何可预测的力量之后，他们才能作出妥协。因此，即使仍然缺乏完备的序列，但是单一的中间类型会支持进化的观点。

图20.变异与重演论

弗里茨·缪勒第一次勾勒出重演可能发生的环境（Müller，英译本，1869），无论个体变异的机制是什么，但是进化中包含了个体变异的积累。据认为个体生物有两种途径可以使物种正常的结构发生变异。一个途径（左边）是通过生长过程中的趋异，于是成体类型不同于作为正常生长终产物的其他类型。在这种情况中，变种的胚胎生长中不可能保留原初的类型。因此在胚胎发育中不可能重演着进化，只是存在着向着某一点的类似的胚胎发育。在第二种变异模式中（右边），新的性状的产生是通过在原先生长过程中增加了额外的阶段。因此在变种的胚胎生长中，旧的成体类型成了一个阶段，而且胚胎发育重演着进化的过去阶段。但是这种变异观点主要来自于拉马克主义而不是来自于达尔文主义，按照拉马克的看法，进化的发生是由于成体生物的努力，而达尔文则认为很容易将随机变异视为生长过程中的趋异。

并非发现的所有化石都具有长远的意义。对于进化论者来说，一个最大的问题是，在前寒武纪岩石中缺乏化石，从而给人们一种印象，好象最早的无脊椎生物是在寒武纪开始时突然出现的。当初，达尔文及其追随者对于1865年在加拿大的前寒武纪岩石中发现的一种奇特“化石”感到欢欣。这种东西被描述为巨大的有孔虫（一种原始的海洋生物）遗物，并被命名为“加拿大始动物”（Eozo(n canadense，O'Brien，1970）。对于进化论者来说，这种“加拿大的初始动物”只是一种迹象，表明在前寒武纪时期并非完全没有进化的生命。奇怪是，特创论者J·W·道森也对这一发现给予了很高的评价，他相信这个发现支持了他的观点：这种动物比其现代的亲戚更高等，表明不存在进化式的进步。不幸的是，不久便证实这种“化石”是纯粹矿物作用的产物。只是到了最近的几十年，才证实在前寒武纪岩石中存在着真正的微化石，其中发现在寒武纪“大爆炸”之前不久有大量比较复杂的类型。

即使达尔文主义者不能从始动物那里得到坚定的支持，在其他的领域也作出了一些有意义的发现。最初人们的注意力集中在爬行动物与鸟类的联系上。T·H·赫胥黎第一个提出有些恐龙的腿和脚与鸟类的腿和脚并没有明显的区别（Rudwick，1972；Bowler，1976a；Desm ond，1976，1982）。他宣称，这是第一次发现两个重要纲之间“缺失环节”的迹象。后来发现的始祖鸟进一步证实了这一点；始祖鸟这种动物的羽毛像鸟，身体有许多爬行动物的特征，具有一个有牙齿的嘴，而不是喙。O·C·马什在美国发现了一些牙齿更明显的鸟，并将它们命名为齿鸟类（Marsh，1880）。这种鸟由恐龙进化而来的确切过程仍然是一个谜，但是这种中间类型并不符合特创论者所宣称的近代的纲都是完全独立起源的观点。人们还认识到其他纲之间可能的连接，比如“似哺乳类爬行动物”的案例（Desmond，1982）。然而，在这个案例中，促使人们认识到这种化石意义的，是理查德·欧文及其追随者所倡导的反达尔文主义进化的概念。有序发展的唯心论概念，经过改造，成了一种观点的基础，这种观点认为，哺乳动物并不是某一进化突破的后代，而是大量爬行动物进化路径所达到的组织“级别”。因此，有人认为，在进化中起作用的，不是自然选择，而是一些有目的的力量。

人们还发现了一些小尺度的进化连续序列。最引人注意的例子就是马的进化。现代的马已经高度特化，很适合在开阔的平原奔跑，它的单一趾已经变成了宽大的蹄。但是，如果进化论者是正确的，那么现代的马就一定是由五个趾的祖先进化来的，一般的哺乳动物都有五个趾。最初赫胥黎试图将马与一些欧洲的化石联系起来，这样自然说的过去，因为现代的马是由白人带到美洲的。但是，不久马什就使他相信了马在美洲进化之后才迁徙到欧洲。马什发现了一系列化石，从而可以将现代的马与一种小的、多趾的、生活在始新世的祖先联系起来，他将这一马的祖先命名为始祖马（Eohippus）。赫胥黎（Huxley，1888）宣称，这个化石系列是“明确的进化证据”。马的真正进化过程其实更复杂，许多化石代表的只是已经灭绝的旁支，而不是通向现代马的阶段。不过，马进化序列的基本轮廓非常符合达尔文主义者的预想。在无脊椎动物中所发现的更明显的连续化石序列，无疑使大多数古生物学家认为进化的线系太规则了，对此无法用自然选择的杂乱过程来解释。一些美国人，如爱德华·德林克·科普和阿尔丰斯·海厄特将适应的进化描述成一种线系发展的序列，在拉马克式机制的作用下，这一序列直通一个定向的目标（Bowler，1977c，1983）。这些观点成了19世纪后期反对达尔文主义情感爆发的基础（第九章）。

地球的年龄

如果说古生物学所提出的诘难没有超出达尔文所担心的范围，那么地质学则提出了最令他头疼的问题。作为赖尔的追随者，达尔文曾经设想可以根据时间完全无限来解释生命的历史。这种设想很关键，因为他坚持认为进化是很缓慢的过程。通过选择造成的微小变异的积累，要经过几亿年，甚至几十亿年，才能产生出我们今天所看到的生命多样性。根据赖尔的地质学，生命可以这样地发展，但是这时的均一论要面对新的反对意见。有人作出了新的尝试来改变地球历史的时间尺度，其意图是向达尔文的进化论发出了挑战。

挑战者是物理学家威廉·汤姆森，即开尔文勋爵（Burchfield，1975）。开尔文的基本观点是，赖尔所倡导的稳态地质学不符合物理学定律。这个论据从一开始就是显而易见的，之所以在19世纪30年代这个论据没有用来反对赖尔，是因为那时的热力学动力学还不成熟。这时开尔文则可以将本质上出于常识性的论据与已经确立的科学框架结合起来。所有地质学家承认，事实上是由于地球内部的高温造成了火山的活动。但是如果地球是热的，那么它会像所有热的物体一样也会冷却下来，而且热量会传到地表，并辐射到空间中。化学反应会产生热量，以抵销地球的冷却，但是开尔文表明对于最后的结果来说，化学反应的抵销作用微不足道。如果现在的地球是热的，那么它过去会更热，并且通过逐渐冷却才达到现在的状态。如果我们根据冷却的程度一直追溯下去的话，我们会发现地球这颗行星曾经是巨大的熔化状岩石，就像人们根据星云假说所预料的地球开始时的状态一样。1868年，开尔文根据细致的计算指出，地球存在的时间远远短于根据地质学均一论方法所预测的时间。于是他宣称，我们没有理由设想早期的地质变化过程的速度像现在变化的速度一样。剧变论者是对的，不仅因为他们在地球历史的看法上采用了方向论的哲学，而且因为他们设想过去起作用的因素要比现在起作用的因素剧烈得多。

开尔文的立场之所以很坚定，是因为他根据的是物理学基本定律，对于多数科学家来说，物理学定律远比地质学家脆弱的理论更靠得住。如果地球是热的，那么根据热力学定律就可以发现，地球经过一定的时间会冷却下来。除非有某种因素可以保证地球释放到空间中的能量得到补充，否则地球这颗行星不可能无限地保持着稳定的状态。开尔文知道不存在这种因素，所以他简单地认为他的基本理论框架很合理，多数他的同代人也这样认为。即使他承认他对地球内部温度和地球冷却速度的估计方面有一些缺点，但是他还是相信整个地球的年龄不可能超过上亿年，远远低于达尔文式进化所需要的时间。由于开尔文很有名气，而且他的论据显得很有说服力，所以多数地质学家都开始修改他们的理论，以符合比赖尔的设想要快得多的变化速度。

地质学家的退缩将达尔文置于困难的境地，因为他根本就不能接受开尔文所估计的地球的年龄只有一亿年（Burchfield，1974）。针对来自物理学的观点，他无法作出积极的反映，但是他坚持认为他和赖尔所作出的估计在量级上没有错误。达尔文相信开尔文的计算有误，但是他拿不出什么依据来支持他的这种信念。甚至有些进化论者，比如华莱士和赫胥黎，也开始相信进化一定发生的更迅速，而不是像他们当初认为的那样。他们认为生物学的时间尺度来自于地质学，所以假如地质学家相信开尔文的估计，进化一定是以同样的时间尺度发生的。到了这个世纪结束时，人们提出了各式各样的进化机制，至少其中有一些机制表明，进化过程如何以比自然选择造成的进化过程要快的速度进行。开尔文的论据并没有遏止进化论的发展，但是这些论据对于19世纪后期自然选择机制的不再流行的确起到了很大的作用。

最后，由于发生于1900年的物理学革命，开尔文对地球年龄的估计成了牺牲品。放射性的发现引入了全新的因素，导致开尔文的计算无法再成立。皮埃尔·居里宣称镭等放射性元素的衰变可以缓慢而稳定地释放出热形式的能量。在整个地球上，这些元素的量很小。到了1906年，瑞利勋爵表明，地球内部深层产生的放射性会平衡开尔文所设想的冷却。而且，这些放射性元素衰变的速度非常缓慢，以致于这种平衡可以维持很长时间，因此地球可以保持一种稳定的状态。于是地质学家很快便认识到，他们这时又可以再回过头来使用赖尔所认定的时间了；但是，到了20世纪30年代，根据放射性确定时间技术的发展已经能够表明寒武纪是在5亿年前。达尔文主义与遗传学的现代综合不会再遇到时间问题了。

我们倾向于认为19世纪是乐观主义的时期，并且倾向于将进化论视为维多利亚时代的人相信宇宙进步的象征。然而开尔文的观点却显示出相反的倾向，那是一种悲观主义的观点，按照这种观点，地球、最终是整个宇宙，都将走向衰退和死亡。当开尔文提出地球和太阳的能量供给是有限的时，实际上他是在预言最后寒冷将使地球上的所有生命都灭绝。物理学家鲁道夫·克劳修斯从更广泛的尺度预言了整个宇宙的“热寂”。由于能量补偿的差异，所有自然过程获得的能量都会越来越少，于是到了宇宙的末期，所有物质的温度相同，不会再有什么自然变动过程（Gillispie，1960；Brush，1978）。按照这种完全是悲观主义的哲学，由于无情的物理学定律，所有自然和人类的活动，最终都必然要停止。在论述19世纪的思想特征时，除了要考虑到进化论者的乐观主义观点时，也不应该忽略这种悲观主义观点的存在。

实用、遗传和变异

开尔文的计算间接地震动了达尔文理论中提出的自然选择过程非常缓慢的假设。但是还有一些专门反对选择机制的论点却要求达尔文绞尽脑汁来维护他所构想出的产物。有一些基本的问题，特别是与理解变异和遗传有关的问题，毋庸惊奇，他发现很难面对来自这个领域的攻击。这并意味着选择的基本思想没有价值，只是表明由于达尔文在当时理解的范围中无法提出合适的思想，所以产生出一些问题。选择与遗传现代的结合已经解决了早期的许多困难。

自然选择是一个实用主义色彩极为浓厚的机制：选择只能发展那些对于个体在生存斗争中有用的性状。如果选择是唯一的进化机制，我们应该看到每一个物种的每一个性状，甚至是细微的性状，都从属于适应的目的。但是总是这样吗——不存在对于物种来说是无用甚至有害的性状吗？比如，如何解释蜂鸟身上艳丽的颜色，难道这样的体色不是必然会被捕食者极易发现吗？对于解释这种情况，达尔文对他的理论作出了一项重要的补充。这就是他在《物种起源》中大致介绍、且在《人类的由来》（Darwin，1871）中详细论述的“性选择”。他提出，有些性状，并不是用于生存斗争，而是用于个体交配。例如，假如雄鸟特殊的颜色图案是用于在求偶仪式上吸引雌性的，图案明显的雄性进行交配的机会就会多，而且会留下更多的遗传了这种图案的后代。经过许多代后，由于雌性挑选体色更艳丽的雄性，于是便会促进体色艳丽程度的提高。由于同样的原因，雄鹿的角很发展，因为角的用途是竞争更多的“妻妾”进行交配。在每一代中，只有那些具有大角的牡鹿才能在求偶中获得成功，因而角的平均尺寸会逐渐增加。

性选择理论本身也并非平安无事。达尔文和华莱士曾就这个问题进行过深刻的争论，最终华莱士还是否定了雌性挑选的概念（Kottler，1980）。其他一些博物学家相信，不太可能从颜色对个体有用的角度来解释动物体色的分布。1864年，植物学家卡尔·冯·耐格里提出，一般说来，许多性状类型没有什么价值，因而不能由选择来发展。他特别提出，博物学家用来区别关系密切物种的细微性状不具实用价值。到了这个世纪末期，相信自然的构成并不是完全由于适应的观点成了反对达尔文主义的主流观点。

达尔文对这个反对意见很重视，并且承认通过选择并不能解释所有非适应的性状。他的确坚持认为耐格里夸大了这种性状存在的广泛性。博物学家很难确定哪一种特定的性状没有目的，通常是因为他对于野生条件下物种的生命方式知之甚少。但是达尔文也不得不承认有些性状不可能有什么实用目的。根据选择理论解释这种性状的唯一希望就是达尔文所补充的称作“相关生长”的概念。假如在生物生长过程中，两个性状密切相连，那么有利于其中一个性状的自然选择，就会自动促进另外一种性状的发展，无论这种性状有没有价值。然而，其他的博物学家倾向于认为，生物中的一些生命过程极为有利于生物以非适应的方向发生变异。

圣乔治·杰克逊·米伐特在《物种的发生》一书中所持的就是这种观点。米伐特是一个天主教徒，他非常关心人类进化的含义，而且他是最坚定批评达尔文的人（Gruber，1960）。他指出，即使是那些有用的性状，在充分发展的过程中，也会经历一个没有什么实际价值的中间阶段。达尔文主义者后来在回击他时提出，通常一种器官并非从无起源的，而是在充分发展之前经历了由一种功能向另一种功能的转换。米伐特还指出，在不同的进化分支中，发生了大量奇特的巧合联系。例如，为什么章鱼的眼睛和我们的眼睛非常的相似？对随机变异的选择根本不可能在两种截然不同的类型之间产生出这种相似性。米伐特提出，生命的进化一定是按照某种倾向，以确定的方式进行的，因为光学定律决定了一种有效眼睛的一般结构，而头足动物和脊椎动物眼睛实际形成的细节确实略有不同。

还有一种同样坚定的反对意见则侧重于选择机制的内在原理。我们已经（在第六章）提到过达尔文也像他的同代人一样相信“融合遗传”，这种观点认为，子代的性状中融合或均分了亲代的性状。人们当时知道，有些性状是以全或无的形式遗传的，但是人们认为，这种遗传属于不同于一般规则的例外。达尔文根据他的泛生论解释了融合遗传（出版于Darwin ，1868；见Geison，1969；Robinson，1979；Farley，1982；Hodge，1985）。这种理论产生于他最早时关于生殖和生长在进化过程中作用的思想。他认为，身体中的每一部分会产生出叫做“芽体”的东西，负责生殖出子代的各个部分。芽体通过血流到达生殖器官，受精则包含了双亲芽体的结合。因为在正常情况下，每一个亲本贡献出控制一种性状的芽体，虽然有一些例外的情况，比如性状由一个亲本的芽体所决定，但是融合将是普遍性的法则。今天我们认为，全或无的现象清楚地说明了孟德尔式遗传学所描述的基本遗传过程。因此，按照现代的标准，达尔文的泛生论和他对遗传的理解具有明显的错误。然而我们要记住，泛生论反映出19世纪中期人们对生长和生殖的态度。尽管达尔文的生物地理学研究具有明显的现代特征，但是他关于生长、遗传和进化之间联系的思想所基于的基础却随着孟德尔式遗传学的出现要抛弃掉。

这一错误在多大程度上影响了选择机制的合理性？其实，通过达尔文对工程师弗莱明·詹金关于《物种起源》的评论（Jenkin，1867；重印于Hull，1973b）所作出的反应可以说明这个问题。埃斯里（Eiseley，1958）写道，这篇评论可能使达尔文相信选择的基础不够牢靠，而且迫使他转而接受拉马克主义。他（相当正确地）指出，泛生论会容纳拉马克主义，因为身体的部分制造着它们自己的遗传物质，通过用与不用产生的结构变化将会反映在芽体的生产中，而且可以遗传。但是如果认为达尔文提出泛生论是转向拉马克主义方式，那就错了。沃尔兹曼（Vorzimmer，1970）却持相反的看法，他认为詹金的评论影响很小，并且认为它只不过是证实了达尔文已经想到的一些观点。对于达尔文在信中所表现出来的对詹金评论明显关注的更合理解释是，他被迫为他描述选择的方式争辩，而并没有完全放弃选择的观点（Bowler，1974b）。

詹金承认，如果我们想象选择作用的对象是一个群体中所有变异的话，那么选择的作用就能够得以发挥。例如，如果身体更高是一种优势，那样的话，在一个群体中身体高于群体平均高度那些个体就会在生存斗争中获益。同样，许多矮于平均高度的个体就没有优势，那样的话，下一代中来自高个亲体的后代就会多于来自矮个亲体的后代。在这种情况中，融合遗传不会干扰自然选择，而是会将这种效益平均地传播到后代中。

然而，詹金进而提出，作用与一个群体中普通的微小变异的选择不会引起大规模的进化。他接受了一种常识性的信念，即普通的变异严格地局限于物种的变化范围内，但是通过变异不可能产生出新的物种，因为变异本身不能跨越物种的界限。家养物种证明了这种界限的存在。例如，狗经过几百年的选择已经产生出大量性状迥异的品系，然而所有的狗都属于同一物种。达尔文当然并不承认存在这个界限，相反，他相信，如果时间充足的话，变异能够跨越这个表面上的界限。根据这种设想，他没有理由放弃选择的理论，而且甚至詹金也承认选择能够起作用。那么为什么达尔文承认詹金的评论使他这样细致地思考了变异和遗传的问题呢？

答案就在詹金的第二个论据中。他已经表明，他自己对于选择在有限范围内对正常变异起作用的观点并无异议，而且他进一步提出，跨越物种界限的唯一途径是选择作用于那些生来就具有明显非正常结构的个体，即作用于畸形，或后来叫做“自然的戏弄”产物上。这种戏弄的产物会逾越正常变异的界限，而且有可能偶尔有一种这种类型会将其所具有的残缺用于生存斗争中。选择能使这种“有希望的畸形”有用吗？人们已经知道，人工选择可以利用某个生来具有所需的性状，产生出一种新的品系。在“安康羊”的案例中，一个农民注意到，他的一个雄性羊羔生来即具有异常的短腿，而且他意识到，如果使整个羊群都具有这种性状，那样就会防止羊跳出羊圈。通过对这种原种公羊的后代进行仔细的选择，他便可以产生出这种品系，从而使这种品系变得越来越多起来。詹金认为，这种现象在自然界中不可能发生，无法确保畸形之间可以产生后代，而且经过几代，通过与不变群体中大量的个体混合，畸形的效果或消失。即使畸形由于在生存斗争中具有优势，可以比正常个体有更多的配育机会，那么从长远看，也不会有什么影响。这就很像是在一捅白漆里滴进一滴黑漆，搅拌后根本看不出来。

如果达尔文将他的选择思想建立在这种有希望的畸形上，那么就会明白为什么詹金的评论会引起这样的震动。相反，他却坚持“自然不产生跳跃”和进化通过微小变化的积累而进行的观点。问题是，有时他写道，甚至小的有利变异也只在很少的个体中发生。他并没有倡导在整个群体中存在着广泛变异的思想，而是提出，在很少的个体中只发生轻微的、有利的性状变化。如果发生像身高这样性状的变异分布，那么根据定义，群体中有一半个体的身高要高于平均值，一半个体的身高要低于平均值，于是即使在融合遗传的情况下，选择也会起作用。但是假如有利的变种（小或大）是少量个体，那么就可以运用詹金的清除论点了。

因此詹金评论的作用并不是使达尔文放弃了选择的观点，而是使他根据不同的方式来描述群体中的变异。达尔文会不再认为变种就是单个的个体，而是采用了变异分布的概念。只有充分发掘“群体思想”的含义，才能说明选择的作用。A.R.华莱士尤其坚持认为达尔文认识到这一点，而且，华莱士在自己后来的工作中，投入了很大的精力来表明，在很多群体中，都存在性状的明显变异分布（比如，Wallace，1889）。所以，通过采纳对变异的群体描述，坚持了选择机制。达尔文之所以曾经打算放弃对变异的群体描述，是因为他对野生情况下变异的程度持悲观的态度。

融合遗传所带来的另一个问题涉及物种形成过程，即从一个物种分化出一些具有明显区别的物种。最初加拉帕格斯群岛的例子使达尔文确信，本质上是由于地理隔离造成了物种的分化。如果群体没有物理隔离，不断的相互配育便会使群体中个体的性状融合，从而妨碍了物种的根本分化。应该可以避开詹金提出的问题，因为在小的岛屿群体中，一个单独的变种不会完全消除。诚如我们在第六章所见，达尔文在写作《物种起源》时已经放弃了这种观点，这时他相信，自然选择有足够的能力，通过使群体中极端的类型适应不同的生命形式，从而使得最初连续的群体分开。他认为，由于群体并不太大，因此足以确保有利的变种保存下来，即使这样的变异个体产生的速度非常慢。极端的隔离也会妨碍这一过程，因为在小的群体中，出现最有利的个体可能是非常罕见的事件。詹金使达尔文相信他必须将有利的变种看成是单独的个体：任何群体，即使是仅生活在岛屿上的小群体，也必然在其所有性状中呈现出变异的分布。尽管如此，达尔文并没有重新考虑他对于隔离的看法，因为他仍然感到在一个连续的地理区域中激烈的竞争会更有效地促进趋异。他驳斥了莫利茨·瓦格纳所宣称的（Wagner，英译本，1873）地理变异是物种形成必要前提的观点（Mayr，1959b；Sulloway ，1979）。但是这样就使他面临第二个融合遗传的问题：是什么导致最初的变种无法配育并失去其明显的特征？由于要探索机制，使得同域物种形成（无需隔离的物种形成）的观点在这个世纪的其余时间有可能保留下来，而且由于未能发现这种机制，促使许多博物学家转而又反对选择理论。最后，随着多数博物学家接受了地理隔离是物种形成第一个阶段必要前提的观点，瓦格纳的观点又得到了维护。

之所以在解释物种形成中存在着困难，是由于多数早期的达尔文主义者未能区分开地理隔离和生殖隔离。这样就使得他们不愿意接受一种完全是群体的物种性质概念。在仍然可以相互配育的“变种”与原种之间，未能确定中间阶段，而变种与原种在遗传上是不相容的。现代的生物学家认识到，重要的在于，与其说“隔离机制”是遗传上的，不如说是行为上的：来自两个群体的个体遗传上也许能够相互交配，但是却没有交配，这是因为他们的交配行为不同。一旦形成这样的隔离机制，两个群体虽然占据了同一地区，但是却不会相互混合，而且会继续分开，直至形成遗传上不同的真正物种。问题的关键在于，如何保持相互之间的分开，直到建立起隔离机制。现在流行的思想认为，地理隔离的初始阶段是至关重要的。达尔文并没有这样的观点，因而他无法解释选择如何将原先连续的群体分开，直至确立遗传上的不育性。

这个问题与整个物种间不育性的问题相关。为什么同一物种内不同变种之间的杂交产生出正常的后代，而要跨越物种明确的界限或者未果或者产生出像骡子这种不育的杂种？反对进化的人将这种不育性当作物种具有独特性质的依据。达尔文提出，物种之间并没有明确的分隔线，只是随着两个类型的体质性状变得越来越独特，不育性的程度越来越高。骡子的例子说明，两个亲本物种之间的界限并不像应该的那么绝对。这样看依然带来一个问题，即进化如何确立不育性的水平。相互不育对于两个群体是有价值的，因为相互不育有助于趋异，因此降低了群体之间的竞争。然而，相互不育对于个体来说却是没有价值的，因为个体追求最大限度地通过与广泛的配偶交配而产下更多的后代。达尔文相信不育只是趋异的副产品，这也是现代观点的实质。而华莱士则坚持认为，自然选择在实际作用中造成不育，虽然他似乎认为选择是在类群之间，而不是在个体之间起作用。达尔文并不会接受“群选择”的观点（Ruse，1980），而且多数现代的生物学家也认为选择纯粹发生在个体水平。导致社会生物学引起争论的原因，实质上正是由于有人试图将那些实际上是选择纯粹作用于个体生殖成功的结果解释成看起来是对整个群体有利的性状（第十一章）。在不育的案例中，不存在是否对个体有利的问题，因此不育性状的产生肯定只是趋异的副产品，即使这种不育可能对整个群体有利。

方法问题

除了生物学上的反对意见，达尔文还发现人们对于他的科学方法的合理性提出了质疑。他曾经希望他的工作被当作纯粹的科学工作来接受，所以他失望地看到有人批评《物种起源》中有大量的臆想得不到他所提供的证据的支持。有人认为，他并没有选择归纳科学的道路，而是沉湎于更加随意的假说法，从而完全超出了科学的限定的范围（Elleg rd，1957，1958；Hull，1973a，1973b）。

确定假说在科学中作用的问题，使得当时的许多哲学家都感到困惑。一些重要的人物，比如K·F·W·赫歇尔——他的著作曾经使早期的达尔文产生了对科学的兴趣，承认在发现的过程中假说或有限制的臆想起到过一定的作用。简单的培根归纳法，即随机地收集事实并期望分辨出最后的图景，在面对大量的可以获得的数据情况下，常常无所适从。科学家只有根据所获得的事实发明一种合理的假说，并且经常利用这个假说来指导以后的研究。这种方法在今天叫做假说演绎法（Hempel，1966）。根据假说推导出经验性的结果，然后再用事实来检验。如果得不到验证，便否定了这个假说，并且要去探讨新的假说。如果最初的检验是成功的，那就要继续检验，结果或者是该假说得到了更多的支持，或者是最后该假说的弱点暴露了出来。

毫无疑问，达尔文在确立他的理论时使用了这种方法（Ghiselin，1969）。那么为什么科学哲学家会认为他的理论不坚实呢？部分原因是一般人感到科学家在构想假说时不应该超出人们已经接受的准则。达尔文逾越了人们已经接受的所有自然史教义，提出了超出了限制的猜想。而且19世纪的哲学家相信，真正富有成果的科学假说必须道出自然的真理。最后，这个假说的推论要符合基于事实的推理逻辑链，并能够提供可以检验的证据。对此，现代的科学哲学家无法接受，因为根据这样的标准，任何理论都不会合格。人们不可能证实一种理论在任何情况中都是正确的，因为情况的复杂性使得人们无法作出完整的推论。科学家只能提出证据支持他的理论，因为他认识到这个理论总会由于缺乏绝对的证据而失败，而且一种理论只能暂时被接受。

达尔文当然提出了支持他的假说的证据，他表明，在许多领域中，对于一些事实，如果不根据进化来解释，就无法理解。他认识到，如果要求他的理论有可证实的证据，结果就会妨碍限定在科学的范围来研究整个进化问题；无论是他的理论，还是其他构想出的理论，都不能提供这样的证据。但是他的许多同代人却相信，一个理论首先必须是可以证实的，然后才能成为人们接受的科学知识。有些很重要的理论在提出时都曾经过激烈的争论，但是后来却被遗忘了。赫胥黎就曾落入这个陷井，他承认，除非通过人工选择可以从一个种源中产生出两个不育的物种，否则就无法证实达尔文的理论，这对于相信进化过程非常缓慢的达尔文来说，是一个不合理的要求。至少赫胥黎认识到进化论是真正的科学理论，它能够经受事实的检验，因此只要有证据就能获得支持。那些否定这个理论人，指责达尔文提出的只不过是得不到支持的猜想，因为他不能提供有关的绝对证据。还应该指出的是，现代的特创论者依然使用这种伎俩。

另一个有关的问题涉及选择作为真正原因的价值，即作为可以被科学所接受的一种“真正原因”。这个问题产生于人们关于科学定律和原因概念的争论。参加争论的主角是威廉·休厄尔，他的《归纳科学的哲学》出版于1837年，再就是约翰·斯图亚特·穆勒，他的经典之作《逻辑系统》出版于1834年。穆勒坚持传统的英国经验主义，即所有的知识都来源于感知，而“原因”只不过是由于一种事件与另一种事件之间有着固定的联系。休厄尔试图使康德的唯心论适应于英国的习惯，他提出，直觉提供的知识源泉独立于感知，从而能够使得科学家根据直觉构想出自然的法则，然后再将事实与该法则联系起来。而且根据直觉的认识，原因是自然中作用力，导致的事件以符合自然法则的方式发生。

达尔文的支持者来自经验主义阵营。穆勒本人则陷入了一种困境，他无法分辨发现的过程和证据的逻辑关系，因而提出，一种理论只有在具有了绝对证据的条件下才能被真正接受。他至少证实了，事实上按照经验主义的标准，自然选择是真正的原因。其中所含的所有因素（随机变异、生存斗争等），从经验的角度看，是有合理效应的。这些因素合起来是否能够产生出达尔文所宣称的结果，还要去证实，但是至少这个理论的基础是牢靠的。达尔文所不满的是，赫胥黎和穆勒要求一种按照定义这个理论无法提供的证据，但是他比其他人都更清楚地知道他的思想在多大程度上根据的是纯粹可以观察到的原因。

然而，对于唯心论者来说，达尔文在提供一种真正的原因方面，并没有满足要求。他们相信，他们凭借直觉可以获得的关于自然的真理，要比达尔文浅薄的理论框架坚实得多。这些真理包括物种固定不变的性状以及控制物种结构及其相互之间关系的一个目的。科学家一般研究的次级自然原因最终涉及第一原因、即上帝本身的力量控制之外的范围。因为唯心论者根据直觉确信第一原因的存在及其对自然的直接控制，所以唯心论者认为，当次级原因表现出不正确时，应该求助于第一原因。于是休厄尔会提出凭借已知的自然原因不可能解释物种的起源，在这个问题上科学家应该放弃研究，以确保这个问题直接包含在第一原因的知识中。即使承认基于进化的“创生法则”有可能存在，这也能说明自然的目的性而且依然要求第一原因作智力指导。

达尔文的机制所遇到的问题是它未能将这些目的性的因素包括进去。达尔文未能完备地描述变异产生的原因，而且产生变异的原因并非与物种必备的条件相关。选择所起到的是一种糟糕的作用，因为它只是不淘汰那些碰巧在生存斗争中占据优势的个体。达尔文未能指明变异，这一事实正好表现出他的理论中弱点：如果他不能说明变异的起源，他怎么能够宣称解释了建立在变异基础上的进化呢？对于唯心论者来说，一种真正的进化原因应该能够说明变异的产生，而且说明的方式应该符合博物学家在建立生命历史时所具有的直觉性感知。赫歇尔将自然选择称作乱七八糟的法则，表达了他对于一种将生命的发展归因于偶然事件偶然结合机制的鄙薄。真实的情况是，比较保守的思想家想要坚持物种固定不变的旧思想和有利于设计的论点。唯心论使得他们可以追求一种有关自然目的的直觉性知识，因此也就可以贬低达尔文的理论不正确，因为这个理论不支持他们的直觉。如果进化发生的话，那么也一定是揭示出神的计划，而不是偶然的结果。因此唯心论者对于选择的批判引发出这个理论所导致的宗教和道德问题。

通过总结一下各种科学争论可以看出，达尔文使多数追随他的博物学家都转变了观念，开始相信进化论，但是他的选择机制却没有成功地推广开。有些保守的思想家不相信任何形式的进化论，因为进化论与他们所相信的神缔造了自然规则的信念相矛盾。不过达尔文却表明，人们在很多领域都可以对于事实至少大致作出自然的解释，而迄今为止这些事实都被归因于上帝的作用。越来越多的生物学家开始接受自然进化的观点，只不过是因为他们认为物种起源的问题肯定不可能永远游离于科学研究的范围之外。这其中选择机制所起到的确切作用是：选择机制表明对于进化的自然解释并不是完全无法想象的。但是选择机制是否是一种正确的解释则仍然是一个可以商榷的问题。达尔文及其追随者发展选择理论，但是一旦有可能，他们宁愿利用传统的机制来解决困难的问题。他们曾经提出选择是科学进化论的中心原理，但不是唯一的原理。然而那些反对任何形式自然进化理论的人最先对于选择机制提出了坚实的反对意见。随着时间的推移和这些反对意见对达尔文主义者的影响，越来越多的博物学家也不再看重选择。虽然没有引起他们完全放弃进化论，但是他们在继续寻找替代选择的机制，而且在这个世纪末期，人们对于选择论愈发的反感了（见第九章）。因为提出来的替代机制保留了达尔文之前有关自然发展的典型的目的论进步观，所以给人一种印象，好象达尔文主义革命的影响远不及人们通常认为的那样大。这个关于自然发展理论的胜利，并没有带来达尔文的批评者所预想的悲惨结果，因为他的理论中最激进的部分在他那个时代并没有被人们所接受。

谢选骏指出：为何人说“他的理论中最激进的部分在他那个时代并没有被人们所接受”？我认为，这是因为自然选择学说，似乎了违背上帝创造学说，但其实合乎上帝选择学说——上帝先是选择了以色列人，后是选择了基督徒……

人说“选择所起到的是一种糟糕的作用，因为它只是不淘汰那些碰巧在生存斗争中占据优势的个体。达尔文未能指明变异，这一事实正好表现出他的理论中弱点：如果他不能说明变异的起源，他怎么能够宣称解释了建立在变异基础上的进化呢？”

我看这种质疑正好说明，达尔文的选择是一种变态的神学——这是一种用“自然”取代了“上帝”的神学，还说不清楚生命的由来。

【第八章　达尔文主义：宗教和道德问题】

人们常将赫胥黎与威尔伯福斯之间在英国协会组办的牛津会议上的争论看成是达尔文主义与宗教之间的冲突。迪斯累里著名的评论给了将人看成是猿或将人看成天使的人一个机会，他提出的“与天使同在一边”这一看法点到了保守思想最恐惧的要害之处。流行书刊中大量的卡通画使人们认识到，将人仅仅看成是一种改善的猿，有严重的不协调。然而应该从更广的角度来看待由于人的进化起源观所带来的问题。大多数人最终接受了进化论和人类是进化来的观点。单纯这个问题还不是进化论造成的，因为心理学家也倾向于从唯物论的角度来解释脑的功能（Young，1970a）。这时确定人类在自然中的地位已经成了中心的工作（Yo ung，1973）。探讨人类是什么自然系统中的产物这个问题比以往更令人关注。确切地说，导致生命发展的法则是如何运作的？这样的法则能使人们有希望看到人类的心灵是自然活动的必然目的吗？将进化论与传统的神学和上帝设计的概念结合起来，成了那些试图接受达尔文理论的宗教思想家的主要目的。

对于今天复活了《圣经》原教旨主义的世界看来，令人奇怪的是，那时很少有人因为达尔文主义向《圣经·创世纪》中的创世故事发出了挑战而反对这个理论。19世纪初期地质学和古生物学中的大争论，已经使几乎所有人都相信必要从宗教的角度来理解《创世纪》，这样才能去设想地球以及地球上的生物已经经历了很长时间的变化。自然论的科学所带来的挑战远比这深刻得多，并导致19世纪的思想向着更加世俗化的方向发展（Young，1970b；又见Mandelbaum，1971；Chadwick，1975）。达尔文主义恰好在一个微妙的时刻引起了争论，当时维多利亚时代的教会正面临着大量的内部问题（Chadwick，1966；Symondson，1970）。福音教运动要求回到心的宗教，而牛津运动在约翰·亨利·纽曼的领导下，则关注古代的传统，至少是要恢复罗马的传统。更令人烦心的是，D.F.斯特劳斯的《耶稣传》1845年英译本激起了“高层批评”。许多人发现，出路在于将《圣经》视为历史文献，而不是视为引起争论的上帝的话语。当《论述与评论》在1860年发表了英国人按照这种思路的一些观点时，激起了激烈的争论（Willy，1956；Brock and MacLeod，1976）。从当时就神学教科书中关于神的起源是否保证了一定的有关精神真理的知识能够当作真理接受的争论中，达尔文主义获得收益。

从最极端的角度看，对于传统思想的挑战，并不是由于达尔文理论的细节，而是一种更广义的世界观，甚至一些更激进的思想家也接受了这种世界观。达尔文主义成了一种新的价值观的标志，这种价值观更多的是来自赫伯特·斯宾塞的进化哲学。人们将普遍的进步看作自然法则机械运作的必然结果。人是进化过程的产物，而且由于缺乏道德价值的任何转变根源，人不得不创立一种在自然本身引导下的新伦理（Greene，1981）。科学的力量在产生出一种关于宇宙的完整解释方面信心的增强是这种新唯物论的重要组成部分，约翰·廷德耳在他1874年的“贝尔法斯特演说”中表达了这种看法（重印于Tyndall，1902）。当然，尽管达尔文的一些紧密追随者不愿意接受这种唯物论的纲领，但是达尔文式进化对于增强这种信心起到了一定的作用。科学家像许多其他的思想家一样，通常发现，如果完全拓展进化的自然论，就会给生活带来麻烦（Turner，1974）。例如，华莱士后来就相信人类进化的最后阶段是在超自然力量的指导下进行的，而赫胥黎最后则成了进化伦理学的激烈批评者。

并非所有的科学家都赞同这种新唯物论，这一事实让我们认识到，在研究达尔文主义与宗教的关系时，需要采取一种灵活的态度。这种复杂的情况常常被来自科学和宗教两个方面的狂热者弄模糊了，他们坚持认为科学与宗教一定要发生冲突。的确有一个激进的唯物论团体试图充分探讨达尔文主义的反宗教含义，不过这是一种极端的立场，它并不代表许多科学家和神学家的观点（Greene，1961；Moore，1979；Durant，1985）。就如同生物学家愿意接受的自然论世界观不同一样，神学家愿意融合到他们思想中的进化论程度也不一样。只有为数不多的人顽固地坚持不与一种新理论妥协。由于相信神奇力量创造出的物种是绝对固定不变的，因此他们坚持存在只有人的心灵可以感知的神定真理这个传统的观念。少数极端保守的生物学家，包括路易斯·阿加西和J.W.道森，一直在坚持这种观点（O'Brien，1971；Cornell，1983）。矛盾的是，少数虔诚的开尔文教人士却愿意完全采纳达尔文的理论，包括自然选择学说（Moore，1979）。对他们来说，一种其含义可能令人困惑的理论——认为在法则的严格作用下，并不确保进步——可以与基督教的人是堕落的生物、其救赎要依靠世界之外力量的观点相吻合。

多数科学家和神学家试图找到一条中间道路，他们修改了达尔文主义的结构，这样就可以将进化看成是本质上进步的过程。达尔文自己的理论起源于佩利和马尔萨斯的功利主义神学，按照这种神学，即使是罪恶也是以符合上帝设计的方式对最后的善有所帮助的。这时，达尔文本人发现，很难将自然选择与上帝设计的观点协调起来，而多数人则发现，自然选择的机制太残酷，也太自私，无法将其视为仁慈的上帝造物时所选择的方式。只有在选择被能够体现造物主意图的进步所取代的情况下，进化才能被接受为造物的机制。在早期关于《物种起源》的争论中，许多科学家和神学家选择了一种妥协的立场，认为在某些超自然力量的引导下，导致了向着适应和进步的进化。然而，这种有神论的进化概念对科学并不利，因为这种概念依然妨碍着生物学家对于自然现象作出完全自然的解释。

在19世纪，随着时间的推移，人们越来越将拉马克的获得性遗传机制作为解决这个问题的方法，按照获得性遗传的观点，个体动物的选择可以决定整个物种的适应目标。对于许多宗教思想家来说，一种由生命指导其自己发展方向的普遍进化系统，似乎是拯救上帝设计论点的最好方式。这种浪漫主义的进化观被称作“达尔文主义论”，以区别密切追随自然选择精神的“达尔文主义”（Peckham，1959）。达尔文的名字的确常常与任何形式的进化论联系在一起，但是进化论这个词的内涵太含混，多数采纳拉马克主义观点的科学家清楚地认识到，他们与达尔文主义者之间存在着重大的分歧。有神论进化观和拉马克主义可以恰当地代表随着有意识的反达尔文主义哲学的出现而经历的一个连贯的阶段，其意图是要维护神的意志在自然中的作用。在许多方面，这种哲学是已经在钱伯斯的《自然创造史的痕迹》中勾勒出的发展观点的直接延续。

人们之所以对达尔文影响程度的看法出现混淆，是因为唯物论者及其反对者尽管意图不同、但都以相同的方式修正了达尔文的进化理论。几乎所有的维多利亚时代有影响的思想家都只能容忍进化是一种本质上进步的系统：进化一定要有一个目的，其中人类的出现起到了关键的作用，而无论是否可以将这个目的追溯到超自然的造物主那里。许多激进的思想家，比如斯宾塞，否定道德价值有任何先验的来源，而是坚持认为应该遵从自然本身的法则。这样不仅可以确保个人的幸福，而且可以确保种族的进步；进步之所以可以确保，是因为事实上自然进化本身是进步的。赫胥黎之所以批评斯宾塞的进化伦理学，主要是因为，在赫胥黎看来，真正的达尔文式宇宙中并不确保一定会发生进步，因此没有必要提出要遵从自然残酷的方式。斯宾塞通过倡导个人必须关心他自己利益的自由竞争系统，从而充分代表了维多利亚时代资本主义最糟糕的方面。赫胥黎则提出道德价值必须由人的意识来确定，而不是由自然来决定，他的思想更接近传统的伦理学渊薮，虽然他无法确定人的意识是否反映出神的道德引导。

自由主义基督教徒们，则并不坚持认为道德价值一定要有先验的来源，而是提出物质世界的进步性质是上帝精心计划中的一个部分，上帝要教导我们如何去行动。他们可能不会同意斯宾塞的伦理学，但是他们想重新确保看到他们自己的价值得到了自然界的支持（Moor e，1985a，1985b；Livingstone，1987）。有些人试图重新发扬传统的价值，他们提出，进化本身的驱动力并不是斗争，而是要求生物之间进行合作。反达尔文主义者所采纳的价值观，常常与斯宾塞的价值观没有太大的差别。拉马克主义者所信奉的个体生物的主动要求决定了进化成功路径的观点，与斯宾塞的观点非常相似，但是这种思想并太不符合斯宾塞本人的获得性遗传是进化主要机制的思想。多数拉马克主义者并不相信自由竞争的残酷道德，他们选择了可控状态的慈悲；但是他们却轻率地将“低等”种族描述成在自然中无法前进的类群（第十章）。拉马克主义者和斯宾塞都从自然界中看到了他们自己的价值，然后他们都认为他们自创的宇宙观可以确保这些价值是坚实的。唯物论者和自由主义神学家的异曲同工，可能只会使某些基督徒更加害怕那些神学家已经背叛了真正宗教的原因。

虽然有关进化论对宗教影响的争论很激烈，但是我们也应该看到，事实上，自然发展的基本观点从一开始就对于西方文化的许多方面都带来影响（Himmelfarb，1959；Russett，1976；Oldroyd and Langham，1983）。特别是小说家，他们很快吸收了这种新科学中的含义，许多现代的学者都引用他们的著作来证明进化论对维多利亚时代生活的影响。最初，许多虚构作品的作家，都将达尔文主义的出现描述成造成他们所处社会紧张的根源，当然，后来随着进步进化概念的逐渐流行，这种态度已经愈发稀少了（Henkin，1963）。这样，极少数的小说家成了气压计，他们记录了在19世纪后期进化论吸收了普遍进步的乐观成分的情况。更有创造力的作家则利用了进化论以不同方式所造成的张力（Beer，1983；Morton，1984）。乔治·艾略特的小说表明人们清楚地认识到达尔文将自然想象成一个复杂、不可预测的系统，而托马斯·哈代对于生物学控制着人类的命运，则表现出一种悲观的情绪。萨缪尔·巴特勒也认识到达尔文世界观的残酷方面，而且最后他公开发表文章支持新拉马克主义。

设计的问题

按照传统的特创论，是上帝引入了新的物种，而且是上帝设计了物种的所有性状。这时，许多博物学家开始赞同，大量这类的创造似乎不可能有什么发展的前景。钱伯斯在《自然创造史的痕迹》中已经提出，只要我们设想神通过法则的过程创造了生命，我们就可以得出一个高贵的关于神的概念。巴登·鲍威尔（Powell，1855）也认为，通过法则不断的作用，而不是通过单独的奇迹，可以更清楚地证明上帝的力量。这时，进化论已经获得了广泛的接受，而且自然神学比较自由的追随者已经打算接受法则控制创生的观点。钱伯斯的进化论利用了设计的概念，19世纪40年代，当《自然创造史的痕迹》出版时，人们已经驳斥过这个概念，而这时则已经被当作联系上帝和自然的唯一方式。

是一种特殊的法则与达尔文的自然选择机制之间的联系，使得人们可以延续上帝设计的概念吗？多数宗教思想家认为，自然选择的概念动摇了上帝设计论点的所有方面，他们探讨其他类型的进化。但是人们至少已经作出了一项重要的努力，提出不一定非要坚持无神论才能继续达尔文的研究。达尔文的思想当然摧毁了佩利原先观点的逻辑，佩利认为，适应证明了上帝的设计；但是由于认为进化的过程有目的，人们仍然可以提出是一个仁慈的造物主启动了进化的过程。虽然已经无法证明所有适应情况都归因于上帝，但是依然可以相信上帝是间接的原因。那些努力将达尔文主义与神学协调起来的领导人物，比如美国植物学家阿沙·格雷，就持这种立场。虽然格雷在美国是支持达尔文的领袖，但他是有着深深宗教情怀的人，他感到有必要表明虽然他接受进化论，但是这并不影响他的信仰。他发表了一系列无需援引无神论而捍卫达尔文主义的文章，后来在1876年结集以《达尔文主义》为名出版（Gray ，重印于1963；见Dupree，1959，关于美国的神学反应的一般论述，见Persons，1956）。

格雷提出，达尔文的理论并不比牛顿的物理学更具无神论色彩：达尔文的理论仅仅表明宇宙是如何运行的，而且在宇宙运行的启动是否是由于神启动的看法上，持一种中立的态度。有神论者即使接受这个理论，也可以保留他的信仰。科学家只是描述了自然的规则，而宗教思想家可以从神的目的角度去探讨对这种规则的解释。比如在自然选择的案例中，自然法则控制着过程，这个过程是有目的的，使得生物适应了变化的环境，而且不断地促进生物向着更高的状态发展。这种观点当然符合宇宙具有造物主赋予的目的这一信仰。有人可能会提出，万能的造物主能够预见所有由他的法则导致的事件，因此，可以拟人化地控制这些事件的发生。格雷将进化与台球游戏作了类比，并追问台球运行的轨迹是否是由于必然性或设计决定的。显然是由二者决定的：打台球的人在击打台球时，已经根据物理学法则在他内心确定了击打方案。同样，造物主可能在确定最终目的时使用了自然的法则。

格雷似乎在暗示，保持适应的任何机制的存在，都是证明上帝设计的证据。但是对于自然选择来说，就很难也这样认为了，自然选择使自然界的整个部分都经受了磨难。佩利曾经试图化小动物经受苦难的程度，但是，许多人开始相信，不可能轻易地忽视这些罪恶，而且人们开始怀疑造物主是仁慈的。格雷试图占据有利的地位，他提出，自然选择至少解释了所有这些苦难的目的。本质上只有淘汰不适者才能确保生物的进化，才能实现上帝的目的。苦难并不是自然活动的主要基础，而是理性的造物主使他的设计物必须经历法则控制过程的可以原谅的副产品。

达尔文本人也曾倾向于这种思路（Gillespie，1979）。他通过将苦难与生而很适应物种的幸福作了比较，从而降低了生存斗争引起的苦难程度。但是还是有人会提出一些拙劣的问题。为什么应该存在淘汰的过程？造物主是很谨慎的，难道他不能设计更人道的进化机制吗？而且整个进化的方向是像格雷暗示的那样有目的吗？存在着使其他生物蒙难的寄生生物这一现象表明，自私是引导适应的唯一力量，并不存在道德的目的。达尔文怀疑神学家能否将这种凄惨的现象归因于上帝直接操纵的过程。即使承认宇宙是由怀有目的的造物主创造的，那么最好还是相信造物主没有办法预定或控制他最终设计实现的细节。

最后，格雷显然承认不可能根据自然选择这种自私和代价太大的机制来证明仁慈上帝的存在。在他的一篇文章中，他提到达尔文未能说明变异的起源问题，并且提出，可能是造物主按照对物种有利的原则指导着新性状的出现。达尔文在许多书信中，在他的《动植物在家养下的变异》（Darwin，1868）一书的结论部分，坚持认为这，时的格雷已经走过了头。如果变异沿着有利的路线进行，选择就是多余的；变异本身就会指导进化的进程。在一些情况中，我们可以发现多数变异是无意义的。是上帝使养鸽者具有了可以演变成扇状尾这种奇异品种的变异吗？这样提是利用归谬法来解决上帝设计的问题。如果有充足的变异，选择就可以导致进化，而无需任何额外的帮助。提出“定向”变异只不过是重新承认超自然干涉的可能性，并且使博物学家再次丧失真正科学的进化论。

格雷由于提出上帝多少会影响变异的过程，因此事实上又转向一种有神论或上帝设计的进化论。其他关心保持上帝与自然联系的科学家更加明显地走的是同一条道路。查尔斯·赖尔最后转向了进化论，但是他并不赞成自然选择学说，相反，他提出一定是神的力量控制着进化的过程（Lyell，1863）。解剖学家理查德·欧文一直就怀疑奇迹的发生，而且，虽然他写过一篇充满恶意的评论批评《物种起源》（Owen，重印于Hull，1973b），但是他在他的《脊椎动物解剖学》（Owen，1866-1868）中也提出了进化论，他认为进化是神的计划的实现。埃尔加通过对当时流行出版物的研究（Elleg？rd，1958），揭示出在科学界以外，有很多人支持进化论。

格雷通过捍卫自然选择学说，通过赞成一种功利主义的自然观，强调了适应是由于神的力量影响了进化所致。但是那些想以有神论进化观积极取代自然选择机制的人，却率直地宣称，只是利用建立在适应基础上的机制，并不能解释自然的所有方面。结果，他们又复活了唯心论的存在着上帝设计论据的观点，也就是说，他们相信对世界中的图景或和谐不能作出自然的解释，而是要援引造物主的意愿（Bowler，1977a，1983）。圣乔治·杰克逊·米伐特宣称（第七章），对于进化各个分支所表现出来的相似性无法进行自然的解释（Mivart ，1871；Gruber，1960）。米伐特坚持认为，这种平行发展一定是由于造物主事先确定了生物按照一定的方向进化的缘故。生理学家威廉·本杰明·卡彭特试图从较小的尺度出发，通过正微小的海洋生物有孔虫壳进化的规则格式，来支持这一信念（Carpenter，1888）。这个领域最流行的作家之一，阿盖尔公爵，在他的《法则的权威》（Argyll，1867）中提出，对于有些动物所表现出来的美，不能用纯自然的原因来解释。例如，有些蜂鸟所展示的颜色，即使对于寻找配偶来说，也是没有什么用的。阿盖尔坚持认为造物主想到了美，而且在他控制进化过程中有意地表达出这一点。

米伐特提出，进化的发生是经历了一系列突然的突变，每一次突变都促使物种沿着预定的路径向前迈进明显的一步。同样的思想正是欧文“衍生”理论的基础（Owen，1866-1868，vol.III）。有些人由于赞同了这种假设中的突变，因此认为达尔文主义者所研究的日常变异与真正的进化过程无关。或许这些变异是偶然原因所致；但是他们可能是另一种变异，是不连续的，而且是沿着一种预定的路径进行的，只有当压力要求物种进入到其发展的另一个阶段时，才能表现出来。这种观点也有利于博物学家保留他们的物种是真正实体、每一种物种都是造物主设计道路中的一个阶段的传统观念。

但是上帝是如何将他的意愿施加到进化过程中的呢？有没有可能提出一种理论，其中既保留了上帝设计的思想，又仍然是科学的理论呢？早期的有神论进化观，比如钱伯斯在《自然创造史的痕迹》中所表达的观点，由于提出“法则控制着创生”而将事情搞混了，因为法则控制着创生只是隐含了一系列奇迹，后达尔文时代的争论表明不可能阐明这个问题。一种明显的研究方向是探讨唯心论的因果观。阿盖尔提出，必须从两个层次来理解法则和因果的概念。科学家运用经验主义的方法，将因果等同于一个事件及其结果之间的固定联系。然而，在哲学的层次，还要必须补充上唯心论的需要意愿的作用力才能导致变化的观点。阿盖尔显然是在暗示，如果自然的法则依赖于上帝的意愿，那么我们能够看到他是如何指导进化过程的。但是即使我们承认法则表达的是上帝的意愿，法则仍然以纯粹确定的方式起作用，科学家还是能够研究法则的。为了使上帝设计的思想融入到符合阿盖尔要求的认识中，法则就一定要能预示未来的目标，并且指导着自然向着这些目标发展，于是有些事情就很难符合科学家根据经验得出来的因果是基于过去控制现在的思想。

预示未来的想法从一开始就带来一个问题。阿盖尔相信，进化可以预示物种未来的需求，并且恰当地指导着变异的产生。他问道，我们怎么能够知道退化器官是曾经有用的结构的痕迹呢？也许它们实际上是即将为未来所用的器官的初始阶段。这是阻碍科学艰难地获得科学界尊重的一大障碍。经验表明，自然的发展通过以过去控制现在的方式来运行，而不能根据现在来确定未来的目标；而且科学家无法接受按照阿盖尔的观点可能重新明目张胆引入的目的论。当华莱士发出挑战时，阿盖尔仍坚持认为他并没有重新引入超自然的控制；造物主只是通过法则、而不是通过奇迹来起作用的。然而其中包括了未来目标、且这种目标又是造物主来选择的观点，在科学上并没有什么意义，因为只有从超自然的角度才能解释这种目标。

唯一的替代方式就是认为设计不是由于神的不断作用，而是由于在生命创造之初就已经预先将上帝的设计注入到生命中。格雷就持这种思想，他认为，上帝利用自然法则来完成他的计划，就像台球运动员根据运动法则来进行击打台球一样。人们怎么能够相信在最初的生命形态中包含了用以产生以后上百万年进化史中每一种变化的足够信息呢？然而，任何将进化的细节归因于神的计划的企图，都不免要提出寄生物及其他令人不快生命类型的产生是由于造物主缘故的问题。有神论进化论者试图认为自然的这个方面微不足道，但是正是这种看法本身，使得科学界疏离了有神论进化论。

最终，科学家由于考虑到这些问题，因此确信有神论进化论是一种没有意义的妥协。到了19世纪末，只有很少的保守人士，比如阿盖尔，还在倡导这种方式。职业科学家至少已经认识到寻找上帝设计的证据不是他们的工作，并且认识到任何重新引入目的论的企图都会妨害对他们理论的接受。然而，选择学说所造成的道德问题依然故我，人们提出了许多科学上说的过去的替代理论，以便在进化中可以看见目的。最有希望的就是拉马克的获得性遗传机制。这个机制避免了自然选择中的残酷含义，因为按照获得性遗传机制，可以认为每一个个体通过自己的努力就会使自己适应新的环境，并不需要淘汰不适者。可以将拉马克主义看成这种机制：由于仁慈上帝的选择确保了在不断变化的世界存在着适宜生命。同时可以认为，由于必须对变化作出反映，于是必然激发了心智功能，从而确保了整个的进步。美国的博物学家在利用拉马克主义将进化与宗教结合方面走在了前面（Pfeifer，1965；又见Moore，1979，以及第九章）。英国的巴特勒也表达了类似的观点，而且这种观点在19世纪末广泛流行开来。

美国古生物学家爱德华·德林克·科普强调的拉马克主义是其中允许生命决定自己命运的部分。生物并不是在环境中幸免遇难的机械傀儡，相反，生物能够通过选择适应新的生命方式，对任何挑战作出回应。这样，传统观念中由外在上帝挑选的成分，就转变成上帝注入到自然界中的生命力。按照科普的观点，意识本身就是进化的驱动力，这种力量通过锻炼其挑选的能力，不断地将生物抬升到新的高度。然而实际中的获得性遗传机制，即生物身体对新的生命方式的适应，似乎要满足科学自然论的要求，这样才能协调科学与神学。对于科普这样的博物学家来说，建立新形式基督教进化论的基础是，认为普遍存在生命在其自身驱动下向着造物主预定的目标前进的现象。

一般说来，拉马克主义者反对斯宾塞提出的人类行为是按照自由竞争方式调节的观点。他们也希望人类的未来是走向进步，但是他们相信，最好是通过相互协作的政治体系来实现这一点，在这个体系中，文明人最好的理想可以通过国家控制的教育传播到每一代。人应该对自己未来的发展负责，而不是盲目地遵循自然的引导。拉马克主义的进步观点与斯宾塞（他本人在生物学上赞成拉马克主义）进步观点的不同之处只是在于，拉马克主义认为人类的意识可以发现进化发展目标的真正性质。斯宾塞之所以选择了自由竞争的观点，主要是因为他认为由于人类过于迅速的干涉，不可能达到这个目标，也就是说，社会发展的过程是复杂的，最好是按照自然的缓慢过程进行。相反，一些拉马克主义者，比如科普，相信人类的意识已经达到了一个新的认识水平，人们可以认识到造物主指导进化所要实现的目标。因此人类能够通过教育方式，人为地指导后代的性状，这样来左右进化和加速实现这个目标。

拉马克主义所强调的协作，并不止是旨在反对具有自由竞争资本主义残酷性的政治纲领。强调协作也可以通过祛除自然选择对于斗争的依赖，将协作作为进步的真正驱动力，来直接与生物进化联系起来。这样，我们珍稀的道德价值就转化到自然中，从而使得对人类强化这种价值，并将其视为是进化的必然结果。那些彼此合作的动物通常能够更成功地生存下去，于是出于本能的合作就得到了强化，直至铭记在人类的意识中。美国人约翰·费斯克在他的《宇宙哲学大纲》（Fiske，1874）中倡导了这种观点。这本书的写作受到了斯宾塞的很大影响，书中提出了与斯宾塞多年观点类似的宇宙进步观。不过费斯克由于提出利他主义是人类进化的突出特征，从而对于原来的观点作出了重大的修改。在他看来，利他主义，即愿意为了他人而牺牲自己的行为，是物种最成功的进化策略，而且从根本上激发了人类文明的发展。亨利·德拉蒙德在他非常流行的作品《人类的上升》（Drummond，1894）中，从利他主义的论点中得出了明显的宗教信息，他认为，为了所有人的利益愿意与其他人合作这种形式，是所有进化的驱动力（Moore，1958b）。因此，人类中真正利他行为的出现并不违背自然法则，而是自然法则在推动所有生命中每一种成分发展中决定我们这个物种发展的直接结果。彼得·克鲁泡特金在其根据自己对野生生物的观察所写的一系列文章（后来于1906年收集成书，以《互助论》为名发表）中证实，自然界中存在的斗争迹象并不多。动物一般通过与其他动物的合作来改善生存的机遇，因此有理由宣称进化实际上通过增加每一代合作的水平而进行。有意义的是，克鲁泡特金也写过赞同拉马克主义的文章，他提出，动物群中成功发展出来的性状可以遗传给后代，并在后代中得到强化。如果是这样看的话，这种理论就会变成一种形式的达尔文主义，这种形式的达尔文主义认为，在生存斗争中，成功的群体会淘汰那些合作程度差的群体。

进化与人

达尔文知道他的理论中所蕴含的关于人类的认识会成为最有争议的部分。他确信这个理论必须将人类和其他动物包含在一起，这样就对基督教的基本假定发出了挑战。人们对于钱伯斯的《自然创造史的痕迹》所作出的反应已经证实，公众在这个问题上感性色彩浓厚，并且证实了人们都知道人类进化论中的唯物论含义。达尔文决定在《物种起源》中不涉及人，以免造成明显的对峙局面，但是他又感到隐瞒他的信念是不诚实的。他采取了一种折衷的方法，加上了一句话：这将有助于阐明人类的起源。这样，即使达尔文直到在他的《人类的由来》（Darwin，1871）中才讨论这个问题，但也足以使得整个人类的问题从一开始就成为争论的问题之一。

中心问题是人类心智和道德属性的性质。按照传统的观点，精神世界被视为灵魂的特征，而灵魂与肉体只是暂时结合在一起。与其他宗教不同的是，基督教一直强调其他动物没有精神特征。如果承认生物的进化，那么就会取消人与动物之间的界限，人类的所有特性都将成为自然界的组成部分。为了维护我们人类的独特地位，我们既要否定进化的发生，又要提出在通向人类的进化分支中发生过一些特殊的事情。如果没有了与造物主的独特关系，就必须重新评价人类的状态，而且要从我们位于进化的前头这一点中来认识我们存在的意义。从本质上说，达尔文及其他进化论者所面临的问题是，要提出一种文化上可以被人接受的观点，来解释自然是如何产生出人类心灵所具有的高贵特性（R.J.Richards，1987）。

对于我们人类只不过是高等的猿这一观点，保守的思想家从一开始就感到害怕。从两个达尔文最密切的支持者赖尔和华莱士不赞同对于人类的起源作机械论解释这个事实，可以看出在这个问题上情感上的浓厚色彩。虽然赖尔最先在他的地质学中提出了物种起源的问题，但是他对于将来有可能将人类贬斥的与动物之间联系起来感到烦恼（Bartholomew，1973）。赖尔至少在他的《远古的人类》（Lyell，1863）一书接受了进步论者的化石记录观，并且承认了达尔文的理论是合理的，但是他坚持认为人类的起源需要发生突然的跳跃，从而使生命上升到一个全新的台阶。达尔文曾经写道，赖尔书中的这种观点使他感到不快。他看不出来使一般性的联系进化规律出现例外的理由，除非是为了捍卫传统的人类独特性观点。然而，赖尔依然对这个问题感到苦闷，后来他赞同了华莱士所宣称的人类的创生需要超自然的因素干涉进化过程的观点。

华莱士早期的人类进化观符合达尔文的理论，但是在19世纪60年代，他开始怀疑单凭自然选择就能导致一定性状的出现。有意义的是，这种情况发生在他开始对唯灵论感兴趣的时候，唯灵论致使他提出我们人类具有独立于身体的灵魂能力（Smith，1972；Kottler，1974；Turner，1974）。他在题为“自然选择在说明人类时的局限性”一文中表达了他的疑虑（见Wallace，1870）。他相信，即使我们的一些体质特征，比如缺少体毛，并没有什么生物学上的优势，而且不可能是由于选择发展而来的。许多心智特性同样是没有什么用途的，我们尤其会想到我们的早期人类所具有的一些原始文化状态。例如，具有音乐感或能够进行抽象的数学计算有什么用？选择论者除非可以表明这种特性在原始野蛮人中的用途，否则他就得承认不能自然地解释这些特性的起源。华莱士与许多他的同代人不同，他相信现代的原始人在心智上与白种人是一样的，但是，他却坚持认为，现代原始人不会使用他们已经具备的较高能力。如果他们的生活方式是从更早期的人类文化中继承下来的，那么我们的祖先同样不会从获得这种能力中获益。因为自然选择不能发展出不是一直使用的能力，所以华莱士得出结论，在人类的进化中，一定是某些超自然的因素控制了关键的阶段。

华莱士的观点表明，不止是保守的思想家不愿面对人类起源的自然论解释中的含义。不过，到了19世纪末期，他们这种不情愿便逐渐克服了。正如我们即将看到的那样，之所以可能发生这样的事情，是因为人们强调了自然发展中的进步特性，这样的话就可以将人类的种族看成是具有道德目的的必然终产物。随着人们普遍接受了这种前提下的人类进化观，有必要确立一种科学的观点将人类与动物界联系起来。自从18世纪以来，人们愈加清楚地认识到，在体质上与我们最接近的是大型的猿（第四章），而这时进化论者当然对于强调这种联系的密切性感兴趣了。最有力的证据就是能够显示出从猿到人直接联系的化石。如果还没有得到这种“缺失的环节”，进化论者就可能从比较现代的猿与人之间的异同入手。

第一次从进化论的角度论述这个问题的是T·H·赫胥黎的《人在自然中的位置》（1863，重印于Huxley，1893-94，vol.VII）。赫胥黎已经与欧文就人类与猿的相似性问题上发生了争议。欧文捍卫居维叶将人和猿分成两个不同目的做法，即分成二手类和四手类。之所以认为猿是“四手”，是因为它们脚的功能很像人类的手。欧文还宣称，人脑中的有些部分在猿的脑中根本就没有。赫胥黎在这一点上不同意欧文的观点，他在《人在自然中的位置》一书中继续阐释了他的看法。他表明，居维叶和欧文都夸大了猿中脚和手的相似性。而且欧文未能发现猿脑中的某种特定结构，这主要是他依赖于人工保存的样品。总而言之，赫胥黎提出，人类的体质特征决定了他显然是和大型猿这种动物属于同一个目，今天人们将这个目叫做灵长目。

密切的体质上的相似昭示了进化上的联系，但是对此仅用化石记录还无法证实。于是赫胥黎转而利用古代的人类标本，以期发现人们所称的“缺失的环节”。他当然知道人类不可能来自现存的大型猿类。达尔文的理论只是预测人与猿有共同的祖先，该祖先可能具有一般的似猿特征；但是该祖先与任何现代的猿都不一样，因为现代的猿已经经历了适应森林生活的特化。早期人类的形态中保留了他们动物祖先性状的痕迹吗？直到最近，甚至像赖尔这样激进的地质学家都坚持认为不存在真正的古代人类化石。而这时赫胥黎至少可以利用两个化石——恩吉斯人头盖骨和尼安德特人头盖骨——进行研究，以了解人类的进化（Eiseley，1958；Leakey and Goodall，1969；Reader，1981；关于原始人资料的收集，见Leakey an d Prost，1971）。自从1833年起，就已经知道了恩吉斯人头盖骨，但是他们的真实年代有待识别。对于赫胥黎的目标不利的是，恩吉斯人头盖骨显然与现代人的头盖骨没有什么差别。他认识到，如果还是无法揭示出人类进化的真实故事，那么就得将我们的祖先追溯到更久远的年代。

初看起来，尼安德特人的头盖骨似乎更像我们祖先的头盖骨。这个头盖骨是1856年在德国发现的，很像大型猿。它有厚厚的眉弓，与猿的眉弓很相似。有些博物学家认为这是一个病理的标本，是一种变形的生物，或者是白痴，或者是野人。还有一些人则坚持认为，即使利用这个标本，也有助于阐明人类的起源，因为这种变形类型可能是返祖现象，即回复到人类历史的早期阶段。赫胥黎不承认这个标本是病理标本，后来发现的许多类似的遗迹，证实了他的观点。他发现，正是眉弓使尼安德特人的头盖骨成为他所见过的最似猿的人类头盖骨，不过他是被迫承认尼安德特人已经是完全的人了。像任何现代人头盖骨一样的脑容表明，尼安德特人的脑和我们的脑一样大。他可能并不是人类与人们所假定的小脑袋动物祖先之间的联系环节；他们这些曾经生活过的种族，的确与现代人的平均特征有区别。

因此，化石记录并没有提供人类进化的坚实证据，这样达尔文的追随者就不得不以纯粹假想的方式来讨论人类进化的过程。只是到了19世纪最后十年，才成功地找到了化石证据。达尔文曾经预言非洲可能是人类产生的摇篮，但是荷兰博物学家尤金·杜布瓦决定在猩猩的故乡东印度试试他的运气。杜布瓦在爪哇岛探寻了一段时间后，于1891年发掘出一具头盖骨，这是一个似人动物的头盖骨，骨头比较厚，比尼安德特人更加原始。他由于确信所发现的至少是猿与人之间的联系环节，所以将其命名为直立猿人，不过世界上都称之为“爪哇人”。然而1895年在莱顿召开的一次动物学会议上，科学界虽然欢迎这一发现，但却表示出怀疑。只有恩斯特·海克尔——新类型的名称就是从他为假设中猿与人之间联系环节所起的名字借来的——宣称爪哇人最终证明了人类的进化（Haeckel，英译本，1898）。杜布瓦则变得神神息息，不愿意让其他人来检验他的发现。因此他的发现中所蕴含的意义便变得模糊不清，直到20世纪，由于又有一些其他标本被发掘出来，人们才搞清楚杜布瓦发现的意义。

化石证据的缺乏曾被作为记录不完备的另一个例子。至少有关远古人类及其在远古时期原始技术状态的考古证据不断增加。19世纪40年代，随着在灭绝动物遗骸旁边，比如在猛犸的旁边，发现了石制工具和武器，人类起源于近代的传统信念受到了挑战。尤其重要的是伯彻·德·铂斯在索姆河碎石滩的发现。最初这些发现的含义被受居维叶的名声所迷惑的科学界极大地忽视了，但是19世纪50年代的发现清楚地表明，人类的确已经在地球上居住很长时间了。原先支持人类近代创生理论的查尔斯·赖尔，这时也在《远古的人类》（Lyell，1863）一书中发表了对这一新证据的分析。约翰·拉巴克（Lubbock，1870）及其他人描述出现代的史前史观点。考古学证据表明，从最早期粗糙的石器工具，到青铜和铁的发现，人类的技术能力经历了不断的改善。在缺乏人类生物学改善的化石证据条件下，进化论者利用了文化进步的证据，至少用来间接支持他们的主张。19世纪末史前史考古学的重大进展，使得人们可以重建文化时期的顺序，并且提出，随着人类的进步，文化时期经历了不断的替换。不过还没有什么人提出，在历史的同一时期，不同的文化会同时存在。特别是加布里埃尔·德·莫尔蒂耶的工作，将文化发展的严格顺序与人类的生物学进化联系了起来，最后将直立猿人和尼安德特人作为猿进步到人所经历的一个阶段（关于考古学的发展，见Daniel，1975；Grayson，1983；Hammond，1980）。与此同时，爱德华·B·泰勒和刘易斯·H·摩尔根等人类学家，开始根据对现代野蛮人的研究，来证明为什么他们相信早期的人类文化发展经历了不同的阶段。

因此，人类学家和史前史考古学家提出了一种文化发展的线性模式，这种模式对维多利亚时代的进化思想具有很大的影响（Burrow，1966；Stocking，1968，1987）。在有关“人在自然中的地位”争论中，许多观点都未能认识到这些野外研究的意义，或许是因为这种进步的线性模式让人感到具有明显的非达尔文主义特征。在拉巴克、泰勒和摩尔根看来，文化必然经历了预先决定的、具有等级序列的一些阶段。每一个种族都有自己的进步速度，所以进步慢的种族仍处在原始水平，并且根据他们现在的生活可以说明白种人的祖先在史前史时期的生活状况。对于那些试图理解人类的最低等形态是如何从一种动物祖先进化来的人来说，进步进化的线性模式可能更有用（Bowler，1986）。

两种矛盾的观点影响了达尔文本人对于人类起源问题的研究。一方面，当时文化进化论的发展似乎表明应该将发展视为沿着预定等级的线性进步。另一方面，他自己的理论将生物进化视为没有目标的过程，其中每一个进化分支是由独特的事件决定的。严格地说，自然选择学说并不认为进化一定会向着一个特定的目标发展。如果获得更大的脑或更加社会化的行为对于我们自己的祖先来说是非常有用的话，那么为什么猿没有抓住同样的机会？达尔文在《人类的由来》（Darwin，1871）一书中，首次作出重要尝试，从进化论的角度来解释人类起源的问题。但是他在研究这个问题时，显得在进步论和真正的达尔文主义之间摇摆不定。诚如我们将要看到的那样，达尔文并没有提出现代进化论者称作“适应的脚本”来解释人类独特性状的进化。但是他在自己的解释中，在许多方面都屈从了当时流行的对进步论的热情，由于他的理论中吸收了更乐观的自然发展观，所以鼓励了进步论的趋向。

达尔文需要使读者相信人与动物在心智上的差异是程度上的，而不是种类上的。那些想坚持人类具有独特精神地位的人认为，人类的出现的确在这个世界中引入了全新的性状。按照达尔文的观点，不存在这样的间断性。人类可能会比动物优越；但是如果人类是由动物进化而来的，那么他的心智和道德能力就只不过是动物类似能力的发展。达尔文还不得不表明通过自然发展的过程，基于选择并真正借助拉马克主义的帮助，便可以改善这些能力。不应该设想超自然因素的指导，只是自然发展的盲目作用。

达尔文在努力缩小人与动物之间的表面差异时，能够借助他自己的广泛观察。他试图表明，每一种我们认为是人类独有的能力，至少在高等动物中，在一定程度上已经具备了。他提出动物可以展示出真正的智力，以及本能的行为；它们也具备所有的情感，包括愤怒、厌倦、敬畏等；它们也可以通过一种简单的语言形式与其他同类进行交流；而且它们也具有道德本能，从而使得它们可以为了同一物种中其他个体的利益而劳作。现代的观察者认为，达尔文极大地夸大了动物所具有的似人类特性；他在犹豫是否用进化来解释这个问题时，落入了明显的拟人论陷井。例如，很难找到坚实的证据来证明动物真是有意图地使用了智力。野生的黑猩猩有时候会以树棍作工具，但是在实验室，没有什么证据能够证明它们针对一个简单的问题能够想出某种解决的办法，它们通常依赖于试错法。基于面部表情而提出的情感证据——为此达尔文专门写了一部书（Darwin，1872）——很容易将人类与猿之间偶然的相似搞混。至于语言，达尔文及其追随者将许多动物的警戒式叫喊等同于更加复杂的利用声音表达抽象概念的方式，后者是真正语言的基础。他们还设想许多原始人的语言只不过汇集了一些咿呀之声，与动物发出的声音差不多。

当然，道德情感是最微妙的问题。达尔文强调认为，许多物种的亲代都愿意为了它们的子女而牺牲自己。一只狗为了保护主人，宁愿自己赴汤蹈火，这表明这样的本能甚至在动物中都是常见的。但是达尔文的反对者则认为，这种纯粹的本能行为远不及人类的利他行为能力，而且不能据此而认为道德法则具有普遍性。

达尔文感到无论他的比较是否具有恒久价值，他都必须至少证明打破人类与动物之间鸿沟的合理性。这样他就不得不去面对第二个问题：如何说明鼓励无助的自然怎么能够使人的能力上升到这样高的水平，以致于许多人认为他们的能力与动物的能力有着质的区别。此外，甚至像华莱士这样的人也认为，对于人类具有的一些纯粹体质特征，也不能从自然的角度来解释。例如，如何解释体毛的消失？这似乎没有什么生物学上的优势。达尔文将人类体毛的消失归因于性选择，性选择是他在《人类的由来》中论述的第二个主题。因为体毛消失的程度在两性之间是不同的，因此达尔文提出，这种性状与性吸引有关，并在以后的世代中得到了加强。

在人类智力的问题上，达尔文能够作出一种合理的解释：因为智力是有用的，所以自然选择会发展这种性状。但是他也认识到，他必须解释为什么这种趋势对于我们的祖先比对猿有更加强烈的影响。他假设人类的智力之所以有更大的发展，是因为我们的祖先采用了直立的姿势，这种姿势使他们的手可以解放出来用以制造工具。转为在地上直立行走便额外增加对使用智力的刺激，从而激发了人类对心智的使用。猿之所以受到限制，是因为它们继续用手来在树上运行。海克尔也认为直立姿势是人类进化中关键的一跃，而华莱士（尽管他反对完全是自然论的理论）则提出，由于气候变化的缘故，我们的祖先离开了树上的生活。达尔文及其少数追随者预先想到了一个现代的观点：转成两足类，而不是获得更大的脑，是出现人类家庭的关键一步。然而，有了这种观点后，达尔文就不得不继续论述为什么说我们心智能力的加强是自然选择的必然结果。

对于道德能力的发展也能从自然的角度来解释吗？乍一看，似乎自然选择不会发展出任何使个体为了其他个体的利益牺牲自己的本能。达尔文试图解决这个问题，他引用了华莱士首次提出的大致与现代叫做“群选择”类似的一种观点。在那些亲代必须照料幼子的动物中，家庭组织变得很重要，选择便会有利于发展这种本能去维护家庭组织和保护子代。达尔文提出，在人类中，这种本能已经得到了发展，包括了个人愿意为了他所在部落的利益而劳作。或许存在为了群体的利益而进行的生存斗争，其中那些具有密切合作本能的部落，将会战胜那些家庭松散的部落。符合拉马克主义的习性遗传效果，可能也会促进这种趋势。达尔文相信，早期人类认识到只对他所在部落的成员负有责任，正像一些野蛮部落今天做的那样。只是在人类发展出智力，并且有闲暇去使用智力来解决一些抽象问题的时候，哲学家才开始将社会的本能，通过宗教的约束，发展成一般的道德法则。

这样，达尔文使得他的追随者可以提出道德价值是人类社会进化的必然产物。因为社群生活对于许多物种来说都是自然的，所以就使得达尔文的追随者们相信进化过程本身注定会导致具有道德意义的结果。智力的发展只不过使道德的本能变得更加清晰。但是，达尔文提出，我们的智力能力只不过是由于转为两足行走的缘故，这样就动摇了那种试图将进化视为有目的过程的人的逻辑。事实上，达尔文自己的文化进化论点遵循了拉巴克等人类学家和考古学家提出的进步论模式。毫不令人奇怪的是，他的多数同代人都忽视了他的这种人类进化转折点的观点，而且在心智和道德进化的看法上，一般人则提出了进步论的观点（R.J.Richards，1987）。在心智进化的观点上继承了达尔文衣钵的G·J·罗马尼斯详细提出了一种发展系统，其中社会活动，通过语言的出现，成了心智进步的真正原因（Romanes，1888）。19世纪后期，多数写作有关人类起源问题的作家忽视了现代进化论者视为达尔文主义关键含义的东西，他们反而更加关注直至人类心灵出现的必然进步（Bowler，1986）。

人类学家决定利用现代的野蛮人来说明在遥远的过去白种人的祖先是如何生活的，这种态度是维多利亚世代人们看待种族的一种明显的态度（第十章）。对拉巴克和多数进化论者来说，小心翼翼地利用这种观点是填补人类化石记录之间空缺的一种方法。实际上，古生物学家认为，现代的灵长类等同于他们所寻找的缺失环节。而且人们将进化导致的文化和种族等级确定为进步的阶梯，最活跃的人类进化分支（白种人）就是沿着这个阶梯上升的。即使在19世纪后半叶发现了人类化石，在对这些化石的解释时却是使它们符合这种进步论的模式（第十一章）。

为了能够这样地设想人类的过去，拉巴克摧毁了传统的将人类的历史视为生灵堕落、只能看作是一种退化过程的信念。人们曾经广泛相信人类不可能依靠自己就变得文明：只能通过超自然的方式来教会他各种技艺；后来，许多种族一直不断地在堕落。在这种观点的启发下，都柏林的大主教理查德·怀特利在1868年召开的英国协会会议上公开攻击拉巴克有关人类进步的证据。拉巴克在处理退化问题上没有什么困难，但是不久阿盖尔也根据一些巧妙的观点向他发难（Argyll，1868；Gillespie，1977）。阿盖尔坦然承认，人类以某种方式发生过进步，但是他指出，技术的不断成熟——所有的考古学家都可以证实这一点——并不一定是心智或道德进步的标志。早期的人类可能和我们今天的人类一样，但是根本没有作出过比较重要的创新。

虽然阿盖尔的真正目的是想提出人是突然被创造成现在的样子的，但是他却确切地抓住了进化论者社会观的弱点。最后，文化进步是生物进化直接延续的观点，受到了20世纪新社会科学的挑战。现代人类学虽然准备接受人类一定是从遥远的过去进化而来的思想，但是这种观点建立在人类的性状在文化开始时就已经固定下来的信念之上（见第十章；Cravens，1978）。阿盖尔拒绝接受人类进化这一基本思想，这在某种意义上使得他预先想到了现代思想中的一些重要原则。早期的进化论者的确滥用了生物学的进步原理，并且将具有明显区别的生物学过程和文化进化混为一谈。

进化与哲学

那些一心一意接受进化论的人不得不精心提出一种新哲学，以取代人类只生活了几千年的信仰。19世纪后期，活跃的激进思想家欣喜地抓住了这个机会。如果人不再认为他是为上帝而生活，他将会从进化的角度找到他所处地位的意义。于是有可能引入一种新的道德定义，其中，进化成功将会是善的唯一标准。但是这样做是在改良道德，还是在废除所有的道德准绳？强调个人的成功太容易鼓励行为中最糟糕的部分了。唯一的变通希望就是宣称进化本身有其最终的目标。因此，许多进化哲学家背叛了达尔文主义的真正精神，而是将人看成宇宙通向完美进程中的关键一步。那些将进步视为实现上帝计划的自由神学家和那些完全忽略上帝设计成分的唯物论者都持这种观点。只有为数不多的思想家继续打破这种模式，尽可能地把握达尔文主义的精髓，抨击任何建立在沿着复杂性等级必然进步基础上的任何世界观（Collins，1959；Passmore，1959；Randall，1961；Mandelbaum，1971）。

激进的思想不乏启迪。一些作家，比如G·H·刘易斯，已经将孔德的实证论以及他的人类知识进化观引入到英国。廷德耳和一些唯物论者宣称，他们的目的就是要从物质和运动的角度解释所有事物。在德国也存在类似的势头（Gregory，1977）。但是在诸多新哲学中，最流行的就是赫伯特·斯宾塞的哲学，他的哲学将进化论与英国的功利主义和自由竞争的思想结合了起来。边沁已经对基督教的道德发出过挑战，他提出幸福是唯一的善；他将人的心灵刻划成一部受相关思想控制的条件反射机器。到了19世纪中叶，功利主义处于危机之中：这种思想的领袖人物约翰·斯图亚特·穆勒已经开始对单纯建立在压力和痛苦之上的道德理论的可行性提出质疑。随着亚历山大·贝恩试图将不可能合在一起的道德品性合并到一起时，联想主义的根基也受到了（Greenaway，1973）。当时刚刚认识到有可能形成建立在脑中心智活动基础上的真正唯物主义心理学（Young，1970a）。这样，斯宾塞结合了功利主义和普遍进化的哲学，就成了对那场危机最积极的反应。

虽然今天已经没有多少人再读斯宾塞的书，但是在他那个时代，他是最有名望的哲学家之一。在他的“综合哲学”中，进化论是关键的成分，的确是斯宾塞普及了“进化”这个词，而且是他使公众相信进化本质上是进步的过程。虽然人们常常将“适者生存”这句话与达尔文主义联系起来，但是这个词却是斯宾塞发明的，其实他并不太关注科学的细节。在他看来，进化只是宇宙进步的一个方面，而且他确信在进化中拉马克式的机制所起的作用远远大于达尔文式机制所起的作用。虽然人们将斯宾塞看成社会达尔文主义的领袖（Hofstadter ，1959），但是他的社会哲学与进化机制之间的联系却是脆弱的。不过他的哲学的确产生了一种建立在个体成功导致进化必然进步观点上的道德观。

斯宾塞没有受过什么教育，他最初是工程师(Spencer，1904；Duncan，1911；Greene ，1959b；Peel，1971；Kennedy，1978）。他成为记者之后才将他的新哲学汇总在一起。《社会静力学》（Spencer，1851）详细论述了功利主义的模式，并且为他带来了名声。早在1852年，斯宾塞就发表过一篇文章，支持拉马克的进化论，而且大约在同一时期，他开始将冯·拜尔的胚胎发育概念改造成从普遍到特定结构的发育概念。他确信所有的自然过程都存在发育的图景，对于这种发育他称作“进化”。1855年，他发表了建立在进化模式上的心理学研究成果。1857年，他以一篇论文的形式发表了关于进步哲学的设想（重印于Spencer，1883）。1862年，《第一原理》作为综合哲学的第一部分问世，1864年他又发表了综合哲学在生物学中应用的论著。

斯宾塞将宇宙最终目的的问题划到“不可知”的范畴中，哲学家不能对这个问题说三道四。而对于物质世界，则必须完全从自然法则的角度来理解；构成物质世界最基本的部分是不可毁灭的物质和永恒的力。为了解答这些自然法则产生出来的是否仅仅是随机的运动方式，或者自然的变化是否是向着意义的方向进行，斯宾塞引入了他的进化思想，即进化是结构复杂性增加的过程，进化呈现出一种从同质性向异质性变化的趋势。他认为，从长远的角度看，物质的法则决定了所有的变化都必须遵循这样的过程。最初原始生命形态的出现，就是物质不断使自身变得组织化趋势的必然产物，正是由于这种趋势，原始生命向着更高组织化水平进化。斯宾塞并不是一个简单的进步论者：他认识到生命进化经历了分支化的过程，并且认识到每一个分支都是不断进步的。因此，进步是缓慢和不规则的，不能被视为向着一个特定目标的创造计划的展示。不过从长远的角度看，进步是必然的：进化必然逐渐地将生命推向更高的组织状态，并导致新特性的出现。智力将不断提高，直至出现像人这样的类型，才能启动一个新的社会进化时期。

由于斯宾塞发明了“适者生存”这个词汇，人们可能会很容易认为斯宾塞支持生物学的选择论。然而，事实上，他相信拉马克的用尽废退式遗传是动物进化的主要基础（Freema n，1974）。他也否定个体之间的竞争在最早期的社会进化中起过什么作用，而是相信最初的复杂社会是沿着严格的军国主义路径建立起来的。只是在较后的阶段，在各个企业自由发展的基础上，才出现了现代的工业社会。这些社会的组织水平更高，通过结合许多个人的创造力——每个人都追逐自己的利益——这种社会进步的更快。即使这样，自由企业的主要目的也不是淘汰社会中的弱者，而是鼓励他们付出更大的努力，以期使他们的厄运得到改善。虽然斯宾塞的整个哲学只不过是将选择机制运用到政治经济学中，但是我们不应该落入圈套，将斯宾塞视为“社会达尔文主义者”。

对于传统的道德哲学来说，斯宾塞的社会进化论到底意味着什么呢？边沁的功利主义已经明确了重新确定道德的道路，即只是从道德在创造幸福的价值方面来判断行为。一种好的行为要能够有助于幸福，而不是顺从由上帝制定的某些更高的道德律。某种程度上，在法律的保护下，个人应该自然地结合在一起，为了大家的利益而工作；每个人的自助，就是在帮助社会。这时斯宾塞已经采纳了这种个人主义，并将其作为一种进化情况。人类的天性不是固定不变的，还没有出现一种最完美的社会组织。种族的进化决定了个人的心理状况，随着社会局面的不断改变，个人的心理状况也必须不断改变。当个人成为他所在所社会中最适应和富有创造力的成员时，他就是幸福的，而道德家的目的就是要表明绝大多数个人如何能够达到这种状况。没有必要教授人们一些绝对固定的、基于过时社会形态建立的法则，那个时候宗教还很强盛，而是应该教育人们如何适应他们所在社会的目前变化。道德家必须向人们说明如何去适应，使人们充分相信这样做是在推动种族向着一种更高的状态进步。

从某一方面看，斯宾塞的哲学扬弃了传统意义上的道德。个人无需遵循先验的伦理原则，相反，必须适应当时的社会状况。由于我们无法预言未来的进步路程，所以个人所知道的只能是如果自然令他获得成功，他就是“对的”，如果他惨遭不幸，他就是“错的”。那些受到失败惩罚的人，应该得到鼓励，以便在将来作出更大的努力。从原则上看，这完全是一种伦理自然论：我们受我们自己利益的驱使，并且要心安理得地认为自然无论做什么都是对的。斯宾塞自认为是个道德哲学家，他对进步的信奉意味着他的伦理体系实际上与传统宗教价值的粗陋方面并不相同。自然奖励成功的观点，从根本上说就是新教伦理的发展。于是，自由主义基督徒通过提出上帝在此岸和彼岸奖励有用的行为，就可以适应斯宾塞的进化伦理（Moore，1985b）。所以，进化伦理学与传统道德之间的分歧并不像一些历史学家认为的那么大。斯宾塞仅仅是将中产阶级最初试图以宗教来进行辩护的道德价值自然化了。这时的观点认为自然界代表上帝来奖励开明者的节俭和进取的美德。

斯宾塞的哲学按照拉马克早先的立场来确定自然物体。斯宾塞和拉马克都认为进化当然就是进步，并且认为人类社会的发展代表了一种实质上由同一力量驱使的生物等级的延续。斯宾塞认为，自然经历这种过程，而且是它的本质，而拉马克则认为，人类已经可以看到进步的目标，因此可以加速向这个目标发展。那些斯宾塞的反对者们的宗教信仰有助于使得他们将更加传统的道德观转变成进化的道德观，而且他们和斯宾塞都相信进步的发生和宇宙结构呈等级序列的观点。然而，达尔文的理论最为详细地抨击了等级序列和进步的概念。分支式进化使得人们很难说清楚一种类型会比另一种类型高等或低等，尤其面对表面上“低等”的类型生存了很长时间的情况时，更是如此。自然选择的作用是导致适应，而不是进步，而且生物之所以可以开辟新的途径，则全凭机遇。这种观点即使表面上被接受，19世纪后期的许多进化哲学也会变得没有什么价值。

只有很少的思想家认识到进化的无方向性。或许那些提出没有方向便保证了人类的自由的人，最富有想象地利用了达尔文主义。一般说来，我们认为选择学说是一个决定论式的理论，按照这个理论，个体无法决定成功还是失败。然而必然进步的学说本身也是决定论式的理论，因为这种理论认为，组织化的等级序列决定了未来的发展之路。达尔文主义通过倡导抛弃等级序列的关系，从根本上动摇了所有的发展都必然走向或离开某个目标的观点。约翰·杜威（Dewey，1910）提出，这种观点要求我们在哲学中探讨新的问题。达尔文告诉我们，人有决定自己命运的自由，因为并不存在预先确定的发展模式。对于查尔斯·皮尔斯和威廉·詹姆斯这样的实用主义者来说，自由的概念也是重要的（Weiner，1949）。他们俩人都发现利用达尔文主义可以摧毁整个决定论的思想。大自然天生具有创造力，进化并无限制，这样便保证了人类的自由。皮尔斯还将进化看成“宇宙合理性”的发展，尽管理性的规则产生于原始的非拟人化的混沌。这里重新引入了进步的思想，但是仔细看来，这种思想并不认为存在按照最终目标预先决定的结构。进步是可能的，但是无需认为进步必然走向某一个方向，因为生命有创造自己未来的自由。

在法国道德哲学家亨利柏格森的著作中，我们发现了一个努力把握生物进步不具结构性的例子。他所努力的结果就是产生出他起名为《创造进化》的书（英译本，Bergson，1970；Gallagher，1970）。柏格森认识到，既不存在和谐的自然计划，也没有希望从物种创造中发现一个智慧造物主的干预。生命在历史上经历过进步，但是进步的路线并不规则。然而，如果我们设想在基本的创造性生命力与构成生命体时生命力所作用的惰性物质阻抗之间存在着张力的话，就可以对此作出解释。因此，［生命的］创造是生命力不断增强的过程，在实际必须适应物质世界的过程中，分化和再分化出大量的分支。创造性的冲动驱使着生命总是试着走向更高的水平，不过这种努力常常会失败，因为生命力无法完全战胜物质的阻抗。如果存在着一个上帝，那么不应该将上帝理解成控制进化的明确实体，而应该理解成持续的创造过程本身。最后，可以认为生命力是有意识的，生命力为了展示自己更高的潜能，便渗透到物质中间。智力和道德情感自然会提高，这是长期进化的结果，而且虽然人的这方面能力远远地超过了其他动物，但是他依然保持着创造出人时所具有的整个生命系统。虽然我们现在无法心安理得地相信上帝在关怀着我们，但是只要我们认识到我们的意识代表了创造过程的精神内核，而且是自然和上帝控制着这种过程本身，那么我们照样可以振作起来。

“突生进化”这个词是心理学家C·劳埃德·摩尔根发明的（Morgan，1927）。摩尔根最初赞成达尔文主义，他一直在猜想存在着某种更积极的力量在协助选择指导进化。突生进化强调进化过程的创造性，但是方式与柏格森倡导的方式不同。突生指的是自然产生出在一定组织水平上属于全新特性的能力，通过对较低水平的研究无法预测这些特性。生命本身就是这样突生的特性，生命是随着物质结构的复杂性达到一定阶段后突然出现的，从而拥有了纯粹物质实体根本就不具备的一些能力。同样，随着生命发展到一定的组织水平，心灵作为突生的特性出现了。这样就可以将人的心灵看成是人所独有的特性，事实上，摩尔根书的大部分内容都是有关心理学研究的，几乎没有涉及到生物学的进化论。还有一些作家也谈到了突生问题，其中包括萨缪尔·亚历山大（Alexander，1920）和罗伊·伍德·塞拉斯（Sel lars，1922）。这场运动是要保持对人类天性价值的信奉，同时相信人类是由进化造就的。他们并没有认为心灵是进化的驱动力，而是提出心灵只是生物进步中预料之外的产物。进化已经不再是早期作家所认为的宇宙统一的原则，而仅仅是一个可以接受的事实。摩尔根本人仍然笃信宗教，依据是他从内心就相信自然中含有更高的特性，因此可以认为自然具有一个精神的目的。

阿尔弗莱德·诺斯·怀特海提出的生物哲学中也具有很浓厚的宗教色彩。最初，怀特海对于逻辑分析的新潮流作出了贡献，在20世纪早期，逻辑分析开始取代旧的宇宙哲学研究。在20世纪20年代，他开始拓展自己的兴趣，试图对传统的问题提出新的解决办法。他在《过程与实在》（Whitehead，1929）中提出，最好不要把这个世界看成是单个物体的集合，而是要看成是一个复杂的动态过程，其中任何物体都与自然界中的其他物体像关联。原子是类似有机物的实体，任何时候都可以与其周围的物质发生相互作用。怀特海相信自然的过程最终是有意义的、规则的和和谐的，相信人是自然过程的最高等产物。生命和心灵并不是像突生进化论所认为的那样是高于物质之上的特性，而是宇宙中的本质构成，在这个宇宙中，没有什么东西完全是“无机的”，或缺乏省悟能力。于是，怀特海比柏格森走的更远，他认为物质的构成具有精神的特性，而不仅仅是存在不同的力量作用于物质。因此，在自然过程展示的途径中，应该仍有可能认识到一种柏拉图式的规则，这也是上帝存在的证据，上帝起到的是理念的作用，理念是万物希望达到的目标。按照这种观点，并不存在一个统一的、具有单一目标的创造计划，而是世界在其历史的不同时期，由于创造出自己的规则，而不断地取得进步。

这种哲学代表了某些人的观点，这些人试图脱离早期的发展呈固定等级序列的偏见。无论如何，他们提出的向着更高组织水平进步有可能发生在进化中，这样，他们就保留了自然是一个有道德目标的系统这一信念中的某些成分。然而，在一些达尔文主义者看来，即使这样也走的太远了。自然选择使得进化成为一种偶然的过程，进化的发生是由于机会的积累和生与死的斗争。进化怎么能够有意图地导致更高的状态，或者显示出什么道德目标呢？即使达尔文也无法彻底接受进化会导致一个完全无意义宇宙前景的观点，他仍然希望进化最终会给万物带来好处。是T·H·赫胥黎首次探讨了自然界没有目的或道德意义的前景。

虽然赫胥黎抓住一切机会反对自然揭示出超自然设计存在的观点，但是他并不是一个无神论者。他提出，在有关造物主存在的问题上，科学是中性的，即科学既不能证实、也不能否定造物主的存在。他发明了一个词，“不可知论”，来说明对宗教问题的怀疑态度。但是确切地说，因为上帝的存在不可能得到证实，于是就不得不承认进化没有明显的目标。对于任何试图表明化石记录证实了生命历史中存在进步的做法，赫胥黎都表示反对。所有证明存在着这种进步的努力都是建立这对于生物学分类过于简单化的基础上，而达尔文主义的最大进展主要就是提出变化无需进步。然而，赫胥黎在抛弃进步的看法时，不得不面对自然失去方向和目标的前景。进化使生物适应变化的环境，但是这样就会导致大量的牺牲，而且显然不会使生命向着任何目标发展。

正是处于一种悲观主义，赫胥黎极为怀疑斯宾塞能够找到建立在进化论上的一种新伦理学。1893年，赫胥黎在罗马尼斯讲座上所作的“进化论与伦理学”的讲演中（Huxley，1894；Helfand，1977；Paradis，1978），对于斯宾塞进行了最尖锐的批评。在这个讲演中，他发展了自然无目标的思想，提出自然是一个大的机械系统，这个系统的运行根本无需参照人类的价值。给自然赋予一种精神价值的企图是徒劳的，这种企图来自于［人类］自大的希望和将自然拟人化的观念。但是因为从纯粹生物学的角度看，进化不具方向性，所以如果我们只是简单地顺从进化，并将进化残酷的价值作为我们人类的价值，那么未来就没有希望。斯宾塞基于自由竞争会改善人类的观点，倡导自由竞争的政策，而他所宣扬的人类必然会进步的观点却没有得到证实。为什么我们要为了其他目的，为了遵从没有什么意义的自然系统，而亵渎我们最深层的道德责任？

赫胥黎相信人类心灵最高尚的特性就在于它在本质上是有价值的，尽管这种价值并不是自然造就的，也不是上帝制定的。由于宇宙间的偶然事件，人所被赋予的特性使之能够认识到造就他的系统并不存在什么意义。我们必须珍惜我们的道德情感，主要因为这种道德情感超越了自然界的范围，确立了行为的界限，并且成为我们人性中的组成部分。心灵可能是宇宙中的偶然事件，但是心灵的价值对人来说却是至关重要的，因为正是由于心灵的存在，人才成为人，正是由于心灵的存在，才使我们将没有意义的宇宙赋予了意义。文明之所以显得很有价值，是因为文明冒犯了自然的基本原则。人类为了坚持道德水准，就必须破坏一些进化法则，保护弱者，以免他们被淘汰。在这个充满敌意的世界中，我们只有通过斗争才能恪守正直，我们这样做并不是为了确保进步，我们这样做是因为我们是人。在现代社会中，由于同样认识到自然是无意义的，所以存在主义哲学在进行道德分析时，给人一种道德的界限难以确定的感觉。但是赫胥黎积极地为社会改良而斗争，他尽了最大的能力，与盲目和机械式自然作斗争。

然而，在反对斯宾塞的斗争中，由于完全不同的原因，赫胥黎成了创造进化论或突生进化论的支持者。从某种意义上说，这场争论涉及到道德哲学的真正性质。斯宾塞积极否定对与错的传统界定，并根据严格的功利主义标准制定了替代的界定：只能从对于个人幸福和推动社会发展的角度来对行为作出判断。他的反对者则承认人与自然之间的联系，而且希望通过这样或那样的方式保持传统道德情感的意义。道德律无论是从自然中衍生出来的，还是来自对自然的直接抵制，都应该通过确立独立于物质需要的标准，来自动引导后人的行为。然而从更加实际的水平看，有关道德的这场争论都关系到现实的社会政策。在斯宾塞看来，本质上道德等同于一种成功的社会政策；他相信只有消除对个人首创性的所有限制，才会取得成功。反对斯宾塞的人之所以攻击自由竞争，不仅因为自由竞争废除了社会的道德责任，而且认为自由竞争作为一种政治体系会给那些不能与更残忍的个人竞争的人带来不幸。

实际上，赫胥黎及其他人所反对的正是人们熟知的社会达尔文主义，通过探讨他们与斯宾塞的斗争，我们涉及到生物学理论在社会中的运用这一复杂的问题。不能将这个问题简单地理解成达尔文选择机制在社会中的运用。被视为社会达尔文主义领袖的斯宾塞在生物学上赞成拉马克主义；曾经作过达尔文主义者当然领袖的赫胥黎，反对所有根据生物学机制制定社会政策的努力。这其中所含的两个事实使得我们在探讨这个问题时要小心谨慎。在有关社会达尔文主义的讨论中，常常忽视一个事实，即其中的进化模式具有非达尔文主义的特征。在19世纪后期，达尔文主义并不是占统治地位的进化理论；最初对于达尔文主义的反对并没有死亡，而是得到了加强。出现了大量替代的进化机制，在我们探讨生物学理论的社会运用之前，必须大致论述一下那些替代的进化机制。

谢选骏指出：人说“达尔文主义恰好在一个微妙的时刻引起了争论，当时维多利亚时代的教会正面临着大量的内部问题……”

我看演化进化虽然违背教会的释经学，但是却无法逃脱上帝的创造。

人说“许多人发现，出路在于将《圣经》视为历史文献，而不是视为引起争论的上帝的话语。”

我看《圣经创世记》上帝也是先造植物，再造鱼类和鸟类，然后才是哺乳动物，最后才是创造人类——这个路线图，不是十分合乎演化进化吗？

【第九章　达尔文主义的日食】

朱利安·赫胥黎在一部论述进化论的书中（新版，Huxley，1963），使用了“达尔文主义的日食”这句话，来描述遗传学与选择论结合成“现代综合论”之前的境况。赫胥黎参与了这次综合，而且他清楚地知道1900年左右达尔文主义所处的危险状况。J.B.S.霍尔丹说出过类似的话，他在一部关于选择的遗传理论书（Haldane，1932）的开头选择了一句格言，来说明这种状况：“达尔文主义死了——这是说教”。但是如果说教者曾经欣喜的话，那也是科学家自己使达尔文主义进入到日食状态。从19世纪70年代和80年代起——那时是达尔文主义最兴盛的时代，当时达尔文主义几乎成了进化论的同义词——选择理论就不太流行，以致于到了1900年，反对选择理论的人确信不会有人再倡导选择理论。进化论本身并没有受到质疑，但是越来越多的生物学家喜欢用其他机制，而不是选择机制，来解释进化是如何发生的。对这种情况的经典研究，即使是那些同情达尔文主义的作家所作的研究，也承认反对选择理论的势头很强（Romanes，1892-97；Plate，1900，1903，1913；Kellogg，1907；De lages and Goldsmith，1912）。那些不同情选择理论的人却对于达尔文主义的衰落感到高兴，有一部攻击性的著作，译自德文，书名显得洋洋得意，《行将就木的达尔文主义》（De nnert，1904）。

现代的史学家不太关注这种对达尔文主义的猖狂攻击。埃斯里（Eiseley，1958）说，选择论曾经出现过衰落的情况，但是他提到只有雨果·德弗里斯的突变论是替代的理论。菲利浦·弗斯吉尔的一部不太出名的书（Fothergill，1952）中，对这个问题作过出色的论述，拉德尔（英译本，Rádl，1930）和诺德斯克尔特（英译本，Nordenski ld，1946）的生物学史著作中含有经典的论述。然而，后者是一部主要的二手材料，在这部书写作时，人们感到达尔文主义已经死了。后来的史学家更加关注的是后达尔文主义时期的那些对以后现代综合论兴起有所贡献的方面。然而，他们一般对被现代生物学所抛弃的理论充耳不闻，他们将那些理论贬为前进道路上的岔路，认为它们不可能对现代进化论的发展有什么影响。随着我们逐渐摆脱了显然建立在后见之明基础上的史学方法，就会愈加清楚地看到，非达尔文主义在决定19世纪后期、甚至20世纪的进化观中，的确起到了一定的作用（Bowler，1983，1988）。

对1900年前后10年的进化论进行分析是一项复杂的工作，因为的确涉及到的理论太多。那时正在进行由达尔文的传记所引发的研究，同时，奥古斯特·魏斯曼的新达尔文主义将自然选择视为唯一站得住脚的进化机制。魏斯曼的教条远不能为达尔文主义带来好运，而是使得许多生物学家更加疏远了达尔文主义，这些生物学家至少已经倾向于倡导某些非达尔文主义的东西。新拉马克主义和直生论的兴起，标志着人们转向更明显的反达尔文主义进化形式。这些理论之所以得到明显的支持，部分原因是由于它们似乎保留了与直白的新达尔文主义唯物论相对立的目的论成分。那些不愿意承认进化是偶然的、试错过程的博物学家们提出，通过影响新变异的产生，生命的发展仅限于按照有目标和规则的方式进行。他们认为个体生物的智力活动引导着变异，或者个体生长过程中所固有的力量引导着变异。这样的一些理论是钱伯斯在《自然创造史的痕迹》和米伐特在《物种的发生》中提出的观点的直接延续。许多非达尔文主义古生物学家依然使用重演论，这一现象说明，当时进化多少类似于生物发育成熟的观点还很流行。

这种自然发育观以某种矛盾的方式坍塌了。在1900年左右的那些关键岁月里，选择理论之所以处于最低潮时期，的确并不是由于对达尔文主义的攻击，就在那时，重演论的合理性也受到了动摇。在达尔文失败之处，孟德尔式遗传学成功了；孟德尔式遗传学证明，个体生长并不是说明进化的合适方式，于是乎便动摇了曾用来支持拉马克主义和直生论的直接证据。这时，人们认为，进化过程只能通过向群体中引入新的遗传因子来控制。最初，遗传学家不承认环境适应的选择效应可以控制“突变”的扩散。他们认为，拉马克主义和达尔文主义都是缺乏实验的、过时陈旧的博物学产物。不过人们对拉马克主义并没有太深的敌意，而且正是基于遗传理论的革命，最终为选择理论确立新的基础。

新达尔文主义

变异和地理变异研究等是最初支持达尔文主义的领域。这些领域的研究一直在继续，特别是有关物种形成的问题，即原来一个群体如何分化成许多群体的问题。人们最终认识到，地理隔离在物种形成中起到了重要的作用，尽管达尔文拒绝承认地理隔离是物种形成中的根本因素。那些继续从事这项研究的野外博物学家，通常恪守旧式的、具有灵活性的达尔文主义，但是其中有些人则采取了死板的方式，坚持认为选择是进化的唯一机制。在英国，将统计学技术应用到变异的研究导致了“生物统计学派”的诞生，支持这个学派的人也是达尔文主义的坚定捍卫者，而且他们对于孟德尔式遗传学采取了最严厉的批评态度。但是众所周知的最强硬的新达尔文主义者，却是德国的生物学家奥古斯特·魏斯曼。魏斯曼宣称，拉马克主义的用尽废退式遗传不可能成立，因为这个理论与魏斯曼的遗传理论不一致。那些认为进化机制不是选择而是其他的博物学家们，并不赞成这种极端化的观点。

在达尔文之前，一些博物学家在期望建立一种典型类型时，没有想将每一物种中的变异数量看得那么高。选择理论使他们认识到，一般每一物种都是由多少有区别的变种组成的群体，其中的每一种变种都有可能变成新的物种。但是原先的一个群体如何分化成若干个不同的新群体？是什么阻碍着两个变种之间的相互交配和融合，以致于分化得不能再次相互配育？两个体表特征的差异程度不断增加的类型之间有什么样的关系？它们还有能力相互配育吗？这些问题之所以很难解决，主要是因为达尔文及其追随者并没有充分地探讨恩斯特·迈尔所称的“群体思想”的含义。博物学家不能根据选择理论来解决这些问题，这当然必然会降低这个理论在科学共同体中的地位。

达尔文在加拉帕格斯群岛发现，地理隔离通过阻止相互配育，会有助于不同类型的产生，但是在其他情况下，同一物种的变种共生在同一个区域。迈尔（Mayr，1959b）和萨洛韦(Sulloway，1979)已经指出过，达尔文最后还是忽视了隔离，而是相信同一区域的生态特异性导致不同变种的产生。华莱士也接受同域物种形成的观点（无需地理隔离的物种形成），但是在不同的类群如何获得相互不育的问题上，他和达尔文的看法有分歧（Mayr，1959b ）。乔治·约翰·罗马尼斯认为，选择机制可以解释适应的起源，但是不能解释物种的起源。换句话说，利用选择理论可以解释单一的一个群体如何面对环境的挑战而发生变化，但是不能解释单一的群体如何分化成若干不同的类型（Romanes，1886；Lesch，1975）。他提出了一种“生理选择”的机制，按照这个机制，变种不能与亲本之间进行交配的现象，可能是瞬间产生出来的。但是这种让步却带有致命的缺陷：如果承认除了选择外，突变也可以产生不育的话，那么为什么不能承认变异本身在无需选择的作用下就可以产生所有新性状的思想？

早在1868年，莫利茨·瓦格纳就曾经提出，地理隔离的开始对于相互不育的确立是至关重要的（Wagner，英译本，1873）。隔离会阻止仍有可能进行的相互交配，这样，分隔的群体就有可能获得不同的性状。如果差异充分的话，即使由于迁徙或变化的地理环境又使得不同的形态重新接触，也不会相互融合。不幸的是，选择被视为是不同于选择的机制，而不是被视作选择的补充，因此达尔文及其多数追随者都反对瓦格纳的观点。事实上，争论双方都未能充分认识到选择论中物种概念的含义。当时人们仍然从形态差异（即外形差异）的角度来定义物种和变种，好象这种差异是上帝造成的。但是真正的差异是两个群体能否相互配育，而无论形态之间有多大的区别。物种和变种肯定是不能交配的群体，否则它们就会融合在一起，从而失去独特性。在变种中，从理论上说，仍有可能相互配育，而阻碍相互配育的因素可能是隔离，或者是由于建立了现在称作“隔离机制”的形式，即行为上的差异阻碍着交配。隔离是必需的，隔离不是一定要到不育已经充分确立了，而是要到实际中阻止相互交配的隔离机制确立了。

只是到了19世纪末，人们的观点才发生改变，才开始支持瓦格纳的初始期隔离是必要的观点。19世纪80年代，约翰·托马斯·古利克通过对夏威夷陆生蜗牛的研究，明确了变种与不同地理区域之间的相关性（Gulick，1888；Addison Gulick，1932；Lesch，1975）。在19世纪末，卡尔·乔丹提出了现代意义上的物种群体概念，同时他也认识到隔离的作用（Mayr，1955）。乔丹既不走向极端的达尔文主义，也不走向极端的拉马克主义，他认识到，无论变化的机制是什么，更重要的工作是要阐明物种的基本性质。到了1905年，美国人戴维·S·乔丹承认，这时多数野外博物学家都承认了隔离的重要性。他还对新一代生物学家对这些发展缺乏兴趣感到忧伤。

对于实验学者置博物学家所关注的问题于不顾一事，另一位重要的达尔文主义者爱德华·B·波尔顿在其著作中也发出了抱怨（Poulton，1890，1908）。波尔顿是研究动物体色的学者，他确信动物的伪装和模仿具有一定的适应价值。因为动物无法控制它们的体色，因此利用拉马克主义就不能对这个问题作出解释，似乎唯有利用自然选择才能解释保护色的发展。波尔顿认为，实验室的生物学家很容易将这种效应蔑视为巧合，因为他对于野外动物的生活环境毫无了解。体色的适应意义当时受到广泛的挑战，这一事实说明了反达尔文主义的情绪已经发展到什么地步。只有野外博物学家，比如波尔顿，才拒绝让步，他们相信他们的观察已经证明，无论理论是否有问题，但是自然选择是合理的。

从某种程度上看，奥古斯特·魏斯曼的严格选择论已经注定会产生出这种反达尔文主义情绪的波涛。原因出自于魏斯曼对于变异和遗传的全新研究，然而，对于这项研究必须慎重评估。迈尔（Mayr，1985）将魏斯曼视为自达尔文以后19世纪最重要的进化论者，他的“种质”是遗传物质的概念的确有助于阐明现代意义上的自然选择概念。然而，应该注意，魏斯曼对于遗传问题的研究主要是继承了达尔文本人的研究纲领，按照这个纲领，研究发生（个体的生殖与生长）是进化理论的一个组成部分（Hodge，1985）。魏斯曼像当时的许多人一样，不相信达尔文的遗传理论，即泛生论，而且他在寻找其他的替代模式来说明亲代与子代之间是如何延续的。为了澄清这个问题，他开始涉足于生物学的一个新的领域，细胞学，或细胞学说，试图理解亲代的遗传物质如何决定了子代的细胞（Robinson，1979；Farley，1972）。

弗里德里克·丘吉尔（Churchill，1986）发现，魏斯曼有关遗传性质的激进观点遵循的是受重演论启发的很传统的研究方式。当魏斯曼将这个理论应用到他早期研究过的水螅时，他开始相信所有的生物都含有潜在的、恒定不变的生殖物质精髓，这种精髓可以传递到下一代。眼疾迫使他放弃了在显微镜下的研究工作，但是他根据曾经作过的工作已经确信，在生殖中传递性状的物质位于染色体上，通过染色可以发现，那是细胞核中的微小圆形物质。这个重要的见解已经融入到现代遗传学的框架中。确实，遗传物质可以编码生殖所必需的遗传信息这个概念是重要的。并不是魏斯曼首创的这个概念；这个概念以一种截然不同的形式，即以所谓的“异胞质”的形式，存在于卡尔·冯·耐格里1884年提出的理论中（Gillis pie，1960；Coleman，1965），但是在19世纪80年代，魏斯曼一直在推敲关于遗传基本性质的思想，并创立了种质学说(Weismann，英译本，1891-92，1893a；Romanes，1899）。

魏斯曼提出，种质与携带种质的生物体完全不相融合。身体的结构，即“体细胞”，是根据亲本种质细胞提供的信息构建的。之后，这个结构携带着种质一直传到下一代。一旦体细胞形成后，体细胞便像“旅馆招待”一样保存着种源物质。给身体造成的影响不会传给种质，这样生物传到下一代的就只是它从亲本中所接受的东西。在魏斯曼的种质理论中，不朽的是其中的“硬”遗传观点，这种观点认为，身体对于环境所作出的反应不能遗传下去。相反，达尔文的泛生论则相信软遗传，即身体对环境的作出的反应可以遗传下去。魏斯曼提出，种质由叫做“决定子”的单位组成，每一个决定子负责产生身体的某一部位。在有性生殖中，来自双亲的决定子相互结合，提供后代用于构建身体所需的信息。

魏斯曼的理论对于进化论来说具有关键的意义：它使得拉马克主义不可能成立。亲本的身体并不产生种质；它只是传递种质。用尽废退导致的身体变化并不能反映在种质中，因此不可能遗传。魏斯曼认为公众所信奉的相反观念只是一种迷信。一个群体中正常的变异是由于有性生殖中决定子重组决定的。自然选择将有利于那些产生出有用器官的决定子，而抑制那些产生出有害器官的决定子。只有因为复制中偶然的事故所导致的决定子结构变形，才能引入新的变异；但是身体无法控制这种事故，因此变异的产生完全是随机的。这样选择就成为唯一可以接受的进化机制。

在一个有名的实验中，魏斯曼切去一窝老鼠的尾巴，然后在以后许多世代中继续切去老鼠的尾巴。对于老鼠持续不断的切去尾巴，并没有使老鼠产生出比正常情况下要短的尾巴。拉马克主义者认为，这并不是一个合理的实验。他们认为，遗传的后天获得性状是对环境有目的的反应，而不是这种偶然的切除。不过魏斯曼的实验有一个合理的支点，因为拉马克主义必须建立在软遗传的基础上，而他的实验则证实遗传是硬的：失去尾巴的老鼠仍然携带着这种性状的完整信息。事实上，有少数支持拉马克主义的实验，也是基于利用切除等方式导致的遗传效应，因为在实验室比较容易产生出这样的结果，并进行检验。

图21.泛生论与种质理论两行图说明了达尔文与魏斯曼的身体（大圆形）与负责将性状传递到下一代的遗传物质（小圆形）之间关系的概念。出于简明的原因，并没有表示有性生殖中所需的结合现象。按照达尔文的泛生论（上面部分），身体中的每一个部分所产生的芽球传递性状。芽球汇集在生殖系统中，然后传下去，成为构建下一代身体的基础。按照魏斯曼的理论（下面部分），身体是由种质发育而来的，但是身体在将种质传递到下一代的过程中并没有造成种质的任何改变。因为身体部分并不产生自己的遗传物质，所以由于用尽废退导致的任何变化都不可能传到种质中，因此也不可能遗传下去。对于那些一般来说根据其他实验认为用与不用肯定对进化有影响的人来说，魏斯曼的理论只不过是新达尔文主义教条的象征罢了。如果他们一定要采取新的态度，那也不会其支持选择论。他们宣称，种质理论的证据不足，因此魏斯曼所坚持的“自然选择全能性”是错误的。一直坚持拉马克主义的赫伯特·斯宾塞这时也感到有必要向魏斯曼发生挑战，并宣布脱离达尔文主义阵营（Spencer，1893；Weismann，1893b）。其他一些拉马克主义者则引用各种据认为可以证实用尽废退遗传的证据，向种质概念发起了猛烈的攻击。一段时间，拉马克主义曾经很流行，但是，这时对于魏斯曼的顽强反击，则促使拉马克主义的支持者们与达尔文主义公开决裂了。

魏斯曼绝没有赞同过拉马克主义，但是即使这样，他也不得不在某些方面作些让步。为了解释为什么退化器官变得很小，他提出了一个叫做“胚选择”的机制（Weismann，1896，1904；Bowler，1979）。这是在种质本身内部所发生的选择，即各种性状的决定子为争夺有限的营养资源而发生竞争。最后，魏斯曼甚至承认胚选择产生的变异具有能造就新器官的趋势。他承认，在多数情况下，只有当新的器官能够成为有用的，而且服从自然选择的控制，那么，这样的趋势才真正是重要的。对反对他的人来说，这个让步暴露出他的绝对选择论的弱点。或许这种内部导向趋势在进化中自动起到了一定的作用，这是直生论的观点。无论如何，胚选择理论显然是对原先已有理论的人为发展，从而显得整个理论像是魏斯曼丰富想象力的产物。

为了解决变异和遗传问题，魏斯曼曾经打算建立一个变异和遗传物理过程的模型，利用这个模型来说明性状如何从一个世代传递到另一个世代。生物统计学派开辟了另一条路线来解决这个问题：利用统计学技术来描述群体中变异的分布和选择对各种变异的影响。在19世纪早些时候，凯特尔就率先利用统计学技术研究过人口问题，但是这时统计学技术应用的范围更广了。进化论激发人们寻找更加合适的方法来试图理解那些对于选择机制来说是非常重要的现象。

生物统计学运动的创立者是达尔文的表弟弗朗西斯·高尔顿。在其早期生涯中，高尔顿曾经做过一个反驳泛生论的实验；但是不久他开始仰仗他的数学兴趣作出对群体中变异扩散的准确描述。高尔顿对于研究人类种族遗传意义的研究是一个重要的诱发因素。他相信，选择的思想会使社会思想家们看到，由于不同阶级的繁殖速度不同，可能导致种族改良或种族退化的前景。为了博得人们支持控制人类生育的这种“优生学”政策，他率先提出了一些技术手段，而他的追随者却会通过在动物群体中使用这些技术手段，从而找到支持自然选择的实验依据（Galton，1889，1892；Pearson，1914-30；Wilkie，1955；Swinburne，1965；Frog gatt and Nevin，1971a；Provine，1971；Cowan，1972a，1972b；De Marrais，1974；For rest，1914；Mackenzie，1982）。

现在常见的描述变异分布的方式是，描绘出每一种变异在群体中所占比例频率分布曲线。对于多数连续变异的性状，比如人类中的身高，曲线为图表中所画的钟型“正态”或“高斯”曲线。但是高尔顿及其追随者虽然已经发展了表示一代中变异的技术，但是需要发现的是在选择作用于一个群体许多代后曲线的变化。高尔顿提出了“祖先遗传定律”，用以描述一个群体中来自每一个祖先的性状比例：一半来自于父母，四分之一来自于祖父母，等等。从现代的标准看，这个定律是错的，但是他的许多追随者将这个定律视为测量选择效应的基础。

图22.连续变异与选择

实曲线表示连续变化性状的正常分布情况，比如人口中的身高。这个曲线表示测量变化性状时，群体中各种变异的比例。因此曲线分布中间值周围（人类的平均高度）代表着最大的比例，而曲线两个端点的比例（最高的或最矮的人）非常小。对于达尔文主义者来说，关键的问题是：选择对于这种分布造成什么样的影响？如果某一极端变异（比如最高的人）在生存斗争中是有利的，位于这一分布端点的个体将生育出后代多于正常的类型；反之，位于相反端点的个体生出的后代少于正常的类型。虚线表示这种分布的效应。整个群体向着中间值变动就是向着选择促进的方向的恒久变动吗？韦尔登的实验就是要表明确实会产生这种恒久的效应。

高尔顿本人相信他的定律可能会导致人们认为选择对于物种没有持久的影响。为了证明这一点，他引入了“回归”的概念。设想一下，一个具有特定分布的个体样方，比如一个为平均身高的人群。如果仅限于这一群人之间进行交配，那么经过几代后，会发生什么情况？高尔顿相信该样方的性状平均值会回归到与整个物种的性状相同的状态。经过许多代后，高个子人群后代的身高将会和正常高度人群的平均身高相同。高尔顿提出，如果这是自然的趋势，选择便不可能对一个群体产生持久的影响。回归为变异限定了范围，并总是将一种性状推回到平均值，无论选择是否有影响。选择可以改善人口的健康，但是不能持久地改良繁殖。高尔顿相信，物种在很长时间内，一般保持着静止不变，只有当面对重大的环境挑战时，才会由于突然性的突变而发生进化。

虽然高尔顿不相信选择的效应，但是生物统计学派中追随他的人则认为他对自己的祖先遗传定律的作出了错误的解释。特别是其中的两个人，后来成了达尔文主义的著名捍卫者，他们是卡尔·皮尔逊和生物学家W·F·R·韦尔登，皮尔逊的科学哲学论述（Pearson，1900）很有名。皮尔逊指出，根据高尔顿自己提出的定律，选择会有持久的影响（Pearson，1896，1898，1900；Froggatt and Nevin，1971a，Provine，1971；Norton，1973）。接下来的一步就是从理论和自然的角度来检验这一点，韦尔登从事了这项工作。他着手先是利用螃蟹，后来又利用蜗牛，来证明变异与死亡率之间的相互关系（Weldon，1894-95，1898，1901）。最初的尝试还不明确，但是韦尔登在后来的实验中可以清楚地证明选择的影响。在含有厚沉积层的水中，大的螃蟹比小的螃蟹更容易存活；经过许多代后，选择的累计效应对群体产生了持续的影响。

很多人反对生物统计学派的达尔文主义观点。韦尔登只是从小尺度上证明了选择的效应，对于选择影响物种的范围有限的观点并没有什么影响。皮尔逊和韦尔登都支持当时比较先进的科学哲学观点，从而使他们疏远了多数生物学家（Norton，1975a，1975b）。因为适应是不能客观确定的一种功能，所有韦尔登干脆将死亡率与某些容易测量的性状，比如螃蟹壳的宽度，联系起来。他认为，无需对于为什么较大壳就有利作出因果性的解释。为了回击人们的批评，他后来的解释是因为小的螃蟹鳃在含有淤泥的水中容易被堵塞，但是他后来关于蜗牛的研究，又一次简单地表明蜗牛的壳与死亡率之间具有相关性，他这样做的基础是设想如何使用这些很难轻易研究的性状。韦尔登不愿意研究适应的性质，从而使他无法得到那些也支持达尔文主义的野外博物学家或那些根本就反对选择理论的博物学家的赞同。

妨碍生物统计学家们取得成功的最重要障碍，就是他们与新出现的孟德尔式遗传学发生了冲突。即使在孟德尔的工作被重新发现之前，韦尔登就和贝特森发生过争论，因为贝特森宣称不连续变异是进化的真正根源。生物统计学的技术主要是用于研究连续变异，而贝特森却重视那些以全或无方式遗传的性状，并且否定了选择的作用。当1900年孟德尔的遗传工作被重新发现后，它与不连续变异的范畴很相似，这样，贝特森就成了孟德尔式遗传学的著名拥护者。生物统计学派的人认为，在正常情况下，非连续因子并不常见，因此他们反对新遗传学。所以，新出现的孟德尔主义并不是达尔文主义的救世主，而是替代达尔文主义的理论。双方争来吵去，互相贬损，在我们现在看来，没有取得什么进展，因为每一方都只是掌握一部分真理（Provine，1971；Cock，1973；Darden，1977）。

生物统计学派的人错在反对孟德尔主义上，但是最终证明，他们支持连续变异是进化机制的做法是对的。实际上，他们最重要的创新就是认识到变异和遗传不是相互对抗的力量。即使达尔文也将遗传视为试图保持物种原先性状的保守力量。高尔顿及其追随者至少认识到这种矛盾类比的谬误所在。事实上，变异和遗传是同一过程不同的表现，一个群体中大量遗传因子的不断流动是有性生殖的结果。他们的问题是没有合适的理论来解释遗传是如何进行的，他们无法通过提出遗传的观点来支持达尔文主义。

新拉马克主义

最早对于选择发出重要挑战的不是来自孟德尔主义，而是来自拉马克主义。拉马克在其有生之年，没有博得多少人来支持他的获得性遗传的机制。只是当达尔文使得人们接受了进化的基本思想后，才有可能修复拉马克的思想。那些承认进化但是对自然选择感到不快的人，开始寻找其他的替代机制。因为当时达尔文自己的理论也陷入困境，所以获得性遗传便可能成为更说的过去的替代机制。最初，人们甚至没有认识到拉马克已经首先提出了获得性遗传的思想，到了19世纪末，“新拉马克主义”的名字才出现（Packard，1901）。即使那时，也很少有人关注拉马克的那些早已过时的著作。完整的拉马克主义系统与后达尔文时代的世界观完全不同。新拉马克主义中含有许多基本的概念，其中有一些是由拉马克提出来的，但是已经被修改的适应了在19世纪初根本无法想象的进化系统。

按其最为突出的特征，拉马克主义的基础是假定通过成体生物的活动所产生结构变化，可以反映在遗传物质中，并可以传递到下一代。我们知道，锻炼、使用和不使用，都可以影响器官的大小：举重运动员胳膊粗壮，按照假说，长颈鹿为了能吃到树叶，所以脖子伸长。这种变化是对新习性的反应，而且一般说来是适应的，于是用尽废退式遗传就可以被用来代替自然选择。但是设想这样的获得性就可以遗传，便引起了很大的争议。举重运动员的儿子遗传了他父亲的肌肉吗？按照魏斯曼的种质学说，这种理论不可能成立，而且尽管新拉马克主义者对于拉马克的系统表示过蔑视，但是他们并没有提出他们自己的令人满意的软遗传模式。多数人只是简单地认为软遗传可能成立，因为他们可以通过其他论据来支持他们的理论。

不过，必须强调指出，拉马克主义并不是一个统一的理论。那些自视为拉马克追随者的人，并不止是将用尽废退式遗传视为拉马克提出的唯一机制。其他博物学家还提出，环境可以直接影响（即无需可以察觉到的反应）动植物的生长，而且这种变化可以遗传下去。例如，生长在干燥环境下的植物，会发展出有助于保持水分的性状。另一群拉马克主义者则从完全不同的方向推动了拉马克主义的发展。在美国，路易斯·阿加西的一些学生，开始对于胚胎学感到浓厚的兴趣，并且相信通过促进个体的生长可以导致进化。然后，他们看到用尽废退式遗传可以解释为什么在物质历史的某个时期会出现这种促进个体生长的阶段。美国新拉马克主义者因为一直保持着某种特定的兴趣，尤其是他们相信进化以规则的方式发生，而且间或出现突然的变化，所以他们与其他新拉马克主义者不太一样。

为什么19世纪与20世纪之交，在获得性遗传缺乏实验证据支持的情况下，拉马克主义还会这么流行？答案要从其中所含的广泛的哲学含义去寻找。有人曾经提出，美国的新拉马克主义是自然神学的直接延续（Pfeifer，1965）。有些新拉马克主义者之所以采纳用尽废退式遗传，当然是因为这种观点要比自然选择似乎更符合上帝是仁慈的观念。然而，无论是拉马克主义，还是达尔文主义，都无法证实上帝的设计，因为这两种理论都认为物种是以自然方式、而不是按照神的指令形成的。有些新拉马克主义者对宗教问题不感兴趣，因此他们的动因肯定出于别处。关键在于，根据拉马克主义，似乎可以看出生命本身是有目标的，是具有创造性的。生命在主导着它们自己的进化：它们有选择地对环境的挑战作出反应，这样，便通过自身的努力决定了进化的方向。无论是否具有哲学含义，这种观点显然要比达尔文主义更给人以希望。生命成了自然中的一种主动的力量，而不止是仅仅以被动的方式对环境的压力作出反应。因此，新拉马克主义者所渴望的东西与柏格森在创造进化论中所表达的东西之间是有联系的。

有一种拉马克主义的成分已经存在于达尔文主义者的最初观点中。达尔文直到晚年仍然承认用尽废退式遗传起到了一定的作用。他的一些追随者，尤其是德国的海克尔，更加强调拉马克主义的作用。赫伯特·斯宾塞在一些著作中，比如他的《生物学原理》（Spencer ，1864），也支持将选择与拉马克主义结合起来。只是在魏斯曼的绝对选择论出现之后，新达尔文主义与新拉马克主义之间的分歧才公开化。在德国，西奥多·埃默尔等博物学家，开始在适应产生的问题上，以牺牲选择的作用为代价，支持用尽废退（Eimer，英译本，1890）。这时，斯宾塞写文章攻击魏斯曼，并宣扬拉马克主义的重要性。到了19世纪结束时，很多博物学家开始支持拉马克主义，更常见的是，他们倡导以拉马克主义来代替选择学说，而不止是作为选择论的补充（Packard，1901年的论述；Kellogg，1907；见Churchill，1976；Limoges，1976；Bowler，1983）。

达尔文本人在同作家萨缪尔·巴特勒的争论中，首次尝到了［拉马克主义的］利害（Wi lley，1960；Pauly，1982）。巴特勒最初相信的是达尔文主义，在读罢米伐特的《物种的创生》后，转而相信非达尔文主义的机制更可能成立。随着愈加关注使进化中含有目的的含义，巴特勒开始从拉马克主义中看到间接保留上帝设计形式的前景。上帝不再是从一无所有中创造了世界，相反，上帝可能就存在于生命的发展过程中，在这个过程中，从一开始就包含了上帝的创造力。巴特勒主要关心的是动物和人类的心智生活，不过他和其他一些拉马克主义者不同，他并没有认为意识是生命活动的最高形式。他认为，本能是充分发展了的心智活动，而且他将这种观点融入到他的拉马克主义中。有意识的选择先是指导着动物对新的情况作出反应，在此之后，首先是习性，然后是本能，相继作出适当的变动，这些都根本不需要意识。通过用尽废退式遗传，身体的结构不久也将适应新的本能。巴特勒提出，如果人类本身可以祛除一切有意识的思想，完全根据本能去生活的话，人类会更加幸福。当他确立了这些观点后，他确信达尔文在其添加在《物种起源》后来版本中的历史回顾中，故意地贬低了拉马克等早期进化论者思想的意义。巴特勒在《进化论，旧与新的学说》一书中，批驳了达尔文，强调了拉马克主义的重要性，而且他在后来出版的一个以《幸运还是机敏？》为题的丛书中，继续发展了这种观点。

直到19世纪末，非常成熟的新拉马克主义出现之后，巴特勒的书籍才流行开来。在斯宾塞对魏斯曼所宣称的自然选择具有全能性的观点的批评中，可以看到拉马克主义者在后期阶段所使用的一个有代表性的论点（Spencer，1893）。斯宾塞在批评魏斯曼时声称，“如果获得性不能遗传，那也就没有进化。”他提出这个论点有两个目的：动摇选择和种质学说，其次是表明拉马克主义的优越性。在反对选择本身时，斯宾塞使用了一个论点，如果按照遗传学出现之前的标准看，他的这个论点是比较尖锐的（Ridley，1982a）。他指出，当一个新的结构进化出来后，身体的其他所有部分都必须适应这种新的发展。于是要求通过一系列变异来调节整个结构，以便与这种新的器官相契合。存在这种在一定的时间同时发生所有这些变异的机会吗？利用选择可以解释单个器官的变化，但是无法解释整个身体的整体转变。此外，由于习性变化，不使用所导致的器官消失也会带来一个问题。选择可以解释器官的缩小，但是很难解释器官的完全消失，后来魏斯曼也承认这一点。拉马克主义在解释这种发展时并没有遇到困难。如果面临复杂的变化，整个身体会以新的方式活动，因此这种获得的性状本身整体上就必然是契合的。同样，不用器官之所以消失，是这些器官在实际中不使用的直接结果。

斯宾塞将拉马克主义设想为一种功利主义的机制，按照这种机制，通过用尽废退，一个物种可以调节结构，使其具有适应环境的功能。实际上，用尽废退式遗传当然最适合从动物主动性行为的角度来解释适应。但是正如乔治·亨斯罗的著作中所表明的那样，也不是没有可能用拉马克主义来解释植物的进化（Henslow，1888，1895）。亨斯罗相信，所有的自然变异都是向着一定的目标进行的，自然变异通常是对环境的适应性反应。当一种植物生长在异常的条件中时，结构会自动地发生适当的变化。虽然亨斯罗清楚地认识到可以将此现象作为证明造物主智慧的证据，但是他并没有打算解释为什么植物的这种变化是适应的。尽管他的主要工作就是要证实确实发生了这样的反应，但是他并没有想到需要表明它们是以符合真正的拉马克主义要求的方式遗传的。如果植物能够在新的环境条件下生存下去，这显然将对后来的每一代都造成影响。判决性实验将表明它们在回到对它们来说是正常的环境后，经过许多代后，还保留着异常的性状。亨斯罗未能认识到，需要通过证明这一点来说明拉马克主义论点中的共同弱点：证实获得性的存在，然后再认为它们是遗传的。

亨斯罗还观察到花的形状是如何与昆虫进入花的路径相互关联的。他提出，通过这一现象再次证明了植物对于外界的刺激可以作出直接的反应。在每一代中，昆虫都对花施加了压力，这种扭曲性的效果经过积累，便决定了花的进化。他的论点中再次包含了拉马克主义者中常见的谬见。花的形状适应于昆虫并不能证明是植物作出的直接反应。如果花的形状可以用于促进昆虫为植物授粉，通过对随机变异的选择，也可以产生出同样的效果，如果在每一代中这些花都是偶然更好地适应了昆虫的需要，那么这些花就更容易授粉，因此就会产生出更多的种子。

在美国，阿尔丰斯·帕卡德之所以支持用尽废退式遗传，根据的是昆虫学和对生活在洞穴中的盲鱼的研究，他认为盲鱼失去视觉的原因是因为不使用视觉（Packard，1889，1894）。然而，独具特色的美国式的新拉马克主义的起源则可以追溯到19世纪60年代早期许多博物学家对选择学说的不满（Pfeifer，1965，1974；Dexter，1979）。特别是通过古生物学家爱德华·德林克·科普和阿尔丰斯·海厄特，发展出一种根据重演论研究进化的特殊方式。

科普因为与O·C·马什之间就美国西部丰富的化石层问题上所发生的争论而出名（Osbo rn，1931；Schuchert and Levene，1940；Plate，1964；Lanham，1973；Shor，1974）。虽然科普和海厄特从19世纪60年代开始相信进化论，但是他们发现自然选择是无法接受的。更值得一提的是，在他们的早期生涯中，他们都和阿加西有过接触，海厄特在哈佛时是阿加西的学生。他们俩人最初都不是拉马克主义者；事实上，他们一直在探讨如何将阿加西关于胚胎学的唯心论模式与新的进化论结合起来（Bowler，1977b，1983；Gould，1977b）。关键是重演论，即相信胚胎的生长重复着物种的进化史。在阿加西本人看来，这两种发展模式的平行表明，上帝有意地创造了具有等级序列的、和谐的发展模式，在这个序列中，人成了创世的目的。科普和海厄特作为新一代人，无法接受创世有一个单独目标的见解。他们认识到，进化一定是不断分支的过程，但是他们认为，各个主要类群的进化可能是在重演的指导下进行的。于是他们提出了一个理论，这个理论忽视了达尔文主义的自然史概念，而是侧重于将生命的发展表现为化石的规则顺序，以及相平行的胚胎有目标的发育过程。科普和海厄特虽然抛弃了创生完全是和谐的观点，但是他们在每一个生命类群的进化观中保留了规则性的成分。

“生长加速律”首次发表在科普1867年的文章“论属的起源”中（重印于Cope，1887），海厄特也提出过这种观点（Hyatt，1866）。按照这个定律，生物通过个体生长中的一系列加速而发生进步式进化。在某一时间段，一个物种中的每个个体都会表现出新的生长时期，从而超越了其他物种，形成新的物种。为了给这种加速发展腾出空间，成体类型压缩成生长的早期阶段，这样，在成熟之前便多了一个阶段。科普否定小尺度的进化是分支化的过程，相反，他提出，一个属代表着已经在其发展的历史上达到某个阶段的一个物种类群。生物之间具有密切的关系并不表明它们有着共同的祖先，而是表明它们在发展的过程中达到同样的位置。因此，一个类群的进化中包含了许多按照同样模式发展的平行路线，胚胎生长中展示出所有模式的生物表明它们距现代最近。

是什么决定了下一个发展阶段的方向？当然不是随机变异与选择，因为科普和海厄特提出每一步是按照预定方向的累计式进步。科普甚至否定任何新形状的适应值，他声称，新的形状只不过是造物主设计的规则模式中的一个阶段。海厄特虽然不是出于宗教的企图，但是他在他的第一篇文章中提出，进化是预定顺序的展示。不久，他们俩人都意识到未能清楚地说明新形状是如何在某一特定时刻添加进去的，于是他们无法通过自然的因果关系来说明进化问题。科普这时不再反对功利主义的原则，并且承认多数变化都有适应的目的。他和海厄特开始将拉马克的用尽废退式遗传作为他们正在寻找的导向力量。拉马克主义很适合重演的概念，因为拉马克主义要求新的阶段是由成体发展出来的，尔后压缩到胚胎发育中，这样新的阶段才可以遗传。科普假设了一种生长力，叫做“沐浴子”；沐浴子集中作用于身体中最常用的部分，从而使这些部分得到发展，而其他部分则得到了抑制。到了19世纪最后一个十年，这种拉马克主义的理论已经发展到相当程度（Cope，1887，1896；Hyatt，1880，1884，1889）。

具有深厚宗教情感的科普进一步提出，根据拉马克主义，仍然可以认为意识是进化中起导向作用的力量。按照这种观点，物种并不是由外在的造物主设计的，而是通过自身的设计，在生物界逐渐地拓展自己的表现。因此进化要实现最终的目的需要精神的特征，于是出现了心灵的作用（Moore，1979）。动物控制着自己的进化，因为它们在有意识地对环境作出反应的过程中，通过用尽废退式遗传，决定了它们身体的形态。而且心灵本身将推动心智更发达类型的进化，而人类就是这种趋势的最终体现。不过，海厄特倒是怀疑这种形而上学的精心说明，他想如果认为他曾经研究过的头足类动物中含有意识的驱动力，那太荒谬了。

尽管有海厄特的怀疑，拉马克主义还是能给人一种生命决定自己命运的印象，而且这种观点成了受人欢迎的道德观念。不少人都很热心于表明根据选择理论也能说明进化按照一定的有意识的方向进行，以避免想到物种是由不遂人愿的环境力量所驱动。19世纪80年代，古生物学家H.F.奥斯本和生理学家詹姆斯·马克·鲍德温及C·劳埃德·摩尔根分别提出了“有机选择”机制，后来叫做“鲍德温效应”（Baldwin，1902；R.J.Richards，1987）。按照这个理论，生物面对环境的挑战会挑选最合适的反映，而它们的身体则通过使用会获得最适合新行为模式的形状。但是，获得的这些新形状只是使物种具有足够的易变性，可以在短时间内适应环境的变化，没有必要认为这些获得的形状可以遗传。最终，随机变异也许会产生出可遗传的同样形状，自然选择则能够使物种向着已经由新行为适应的方向变化。作为科普的学生，奥斯本将鲍德温效应机制视为选择论与拉马克主义之间的一种妥协，但是鲍德温和摩尔根非常敏锐地认识到这种观点对达尔文很有利。有机选择否定了获得性的遗传，同时又利用获得性遗传来表明通过生物对其环境的积极反应如何激发了选择。

美国学派的明显特点在于其坚持每一个进化分支中发展的规则性。拉马克主义并不一定要求这一点，因为在多数欧洲人看来，用尽废退式遗传取代的只是在达尔文模式中作为不规则分支过程驱动力的自然选择。但是科普和海厄特开始时就设想进化中存在着规则性，只是在后来他们才用拉马克主义来解释这种规则性。用这种思路很适合解释海厄特所研究的头足类动物，因为它们的进化所表现出来的模式曾经使后来的许多达尔文主义者感到迷惑不解。科普利用同一种思路来解释无脊椎动物，例如，他提出，现代马的进化沿着单一的方向经历了规则的历程，对此无法用随机变异来解释。几乎可以肯定的是，这种对规则性的强调，是当初由阿加西引入到美国的唯心论的迟到的表达。

科普之所以打算维护物种的独特性，正是由于受到了同样的影响。最初，他坚持认为进化的发生是通过一系列生长的突然加速，每一次加速都使得物种与其祖先有了明显的区别。只是当科普转而相信拉马克主义之后，他才提出物种会抵抗施加给物种的压力，直至物种达到“显现点”，这时会很快产生出一种形态。这当然不是通过突然的突变产生的进化，但是这种思想使得博物学家将物种视为在逐渐进化过程中不能与其他物种混合的明确实体。

进化规则性信念中最吸引人的表述就是海厄特的“族衰老”概念。他相信一个类群，比如说头足类动物，开始时的形态比较简单，在条件适宜期间，进入规则发展阶段，产生出许多先进的形态。然后便开始了退化：条件变得不适宜，类群中的许多成员不能应付环境条件的挑战，于是失去了它们先进的特性，重又退回到原来的水平。在灭绝前的最后一个阶段，与最初形态非常简单的阶段很相似。这是一种形式的拉马克主义，即衰退是对外界因素的直接反应，这时生物对环境挑战的反应是盲目的，并不是由于适应力量的影响。海厄特的这个理论是将类群的发展类比成生命的成长、衰老和死亡，这个理论以更加复杂的形式表达了个体生物的生命周期是说明进化最好模式的观点。直生论的倡导者们充分地解释过所有进化的分支最终都会发展到尽头，面临衰退和灭绝的境况。

如果美国新拉马克主义精髓最终可以表述为直生论，那么这种结构并不严密的替代选择的理论便直到20世纪一直受到一些人的欢迎。不足的是，获得性遗传的观点缺乏实验的证据，随着新的向着实验生物学发展的趋势逐渐成为主要的潮流，这个缺陷便显得愈加突出。法国生理学家布朗塞加尔报道过通过切除天竺鼠的脑引发的癫痫病可以遗传这一支持获得性遗传的结果（例如见Romanes，1892-97），但是未能证实这一结果是由于遗传传递的。也有可能切除脑后产生的毒素通过子宫由母亲传给了下一代。这种替代式的解释常常妨碍了那些成功地证实拉马克主义合理性的少数努力。在20世纪早期，多少实验生物学家逐渐失去了耐心。1900年，由于重新发现了孟德尔遗传定律和新遗传学的出现，开始引入一种新的因素。随着新遗传学的发展，最终动摇了对拉马克主义的理论支持，反之，支持了魏斯曼所宣称的种质不受携带它的身体的直接影响。

20世纪，拉马克主义在实验生物学领域很快便失去了声誉，特别是在英语国家。现代遗传学的遗传理论使拉马克式效应无法成立，生物学家主动地避免去探讨更为易变的遗传系统。没有人再敢支持除了细胞核之外还会通过细胞质进行传递的观点（Sapp，1987），由于在探讨机制的过程中存在着这样的阻碍，于是拉马克主义就可以大行其道。只是在德国，由于遗传学并非以独断的形式发展，因此，探讨非达尔文主义进化机制的实验生物学家和古生物学家们存在着互动的关系（Reif，1983，1986）。在美国和英国，古生物学家和野外博物学家们仍然支持新拉马克主义和直生论，但是这样做的结果使他们与实验生物学分支的距离进一步拉大了。直到20世纪30年代至40年代现代综合论出现后，不同学科之间的裂痕才得以修复（Mayr and Provine，1980）。偶尔也有人报道过有利的证据，并且引起了很大的争议。而且，在科学界以外，仍有很多人支持拉马克主义，其中就有那些因为这个理论对其情感上的深深吸引而支持这个理论的作家。在20世纪的头10年，在那些试图拓宽拉马克主义含义的人当中，拉马克主义非常流行。

在非科学家当中，剧作家乔治·伯纳特·肖［即萧伯纳］最积极倡导拉马克主义（Smit h，1965）。在1901年的《人与超人》中、尤其是在1921年的《玛士撒拉归来》中，萧伯纳宣称，拉马克主义可以从哲学上拯救进化论运动。因为选择理论将万物解释成是残酷斗争偶然的而无意义的产物，萧伯纳认为不是这样。拉马克主义至少使人感到通过自身的努力，生命有希望达到更高的形态，因此它是所有正常思维人的哲学。我们肯定会从中有所获益，而且继续努力促进我们自身的发展，否则大自然就会使其他物种有机会统治地球。萧伯纳把生命内涵目的性的概念称作“创造性进化”，这个名称与柏格森提出的概念的名称很相似，但是所指的哲学却有很大的不同。虽然萧伯纳不赞成为了支持本能而祛除意识思想的观念，但是他还是赞同早些时候萨缪尔·巴特勒对达尔文的批判。萧伯纳相信，他是在追反达尔文主义的潮流，但是他没有意识到这时科学家已经不再支持拉马克主义了；对于他没有意识到生物学最近的发展，并没有什么可奇怪的。除非他对于文学界中的感情估计是错的，否则我们就可以认为，在科学界摈弃拉马克主义之后很长一段时间，公众在某种程度上还是支持拉马克主义。

在科学界，少数人还作着垂死的努力寻找支持拉马克主义的证据。心理学家威廉·迈克道戈尔做过一个实验，这个实验显示，老鼠在受过训练后，可以将其穿过迷宫的知识传到下一代，似乎穿过迷宫已经成了它的固有本能（McDougall，1927）。后来人们发现，他没有意识到自己选择的是在穿过迷宫中表现最好的老鼠。20世纪拉马克主义最引起争论的插曲或许就是奥地利生物学家保尔·卡迈勒的实验；阿瑟·柯斯特勒的《产婆蛙案件》（Koestl er，1971）出版后，又激发了人们对这个插曲的兴趣。现代科学界一般认为，卡迈勒的结果是作伪的产物，但是柯斯特勒——他像许多早期的作家一样，希望拉马克主义能是更有希望的生命哲学——却竭力主张应重新考虑这个案件。

卡迈勒的实验是在第一次世界大战之前进行的，当时拉马克主义还没有完全失去市场，仍然博得广泛的关注。著名的“产婆蛙”就是这时进行的，虽然这个实验并不是卡迈勒最重要的工作。多数蛙在水中交配，雄蛙利用前爪特殊的垫抓住雌蛙。产婆蛙(Alytes obtetrican s)已经适应在干燥的陆地交配，雄蛙失去了作为蛙的特征的垫。卡迈勒具有使养殖环境中的两栖类进行交配的非凡技能，他宣称，已经得到一种产婆蛙，其前爪具有其他蛙种所具有的交配垫。而且这种性状可以遗传。战争使卡迈勒的工作未能进行下去，在20世纪20年代，部分原因是为了得到更多的赞助，他在英国和美国重新使人们对他的工作产生了兴趣。1923年，他带着自己保持的大概还可以遗传交配垫的产婆蛙品种，访问了这两个国家。他的著作的英译本也出版了（Kammerer，1923，1924）。

这时科学界已经越来越怀疑拉马克主义了。卡迈勒无法提出任何合理的软遗传机制，甚至在他自己的著作中也借用孟德尔式遗传。他的观点受到了一些怀疑主义者的欢迎，尤其是遗传学家威廉·贝特森的欢迎。卡迈勒充分认识到拉马克主义的含义很广，卡迈勒为自己的命运刻画了一幅人的光辉图景。这导致不负责任的出版社大肆宣扬超人，这样做的确夸大了科学共同体之间的不信任。卡迈勒回到奥地利后，贝特森要求对产婆蛙标本进行严格的检验。卡迈勒拒绝邮寄产婆蛙标本，这使得贝特森对于卡迈勒实验的可信性公开表示出怀疑。没有人可以重复这个结果，因为这些蛙很难有交配的能力。这时，只有很少的科学家还在捍卫卡迈勒，反对贝特森的批评；这些科学家的领袖是E·W·迈克布利德(MacBride，1924)，他也是重演论的最后支持者。最后，当作出了独立的检验后证实，卡迈勒所使用的产婆蛙标本中被涂上了印度墨作标记。卡迈勒宣称，最初并不是他有意涂上这种墨的，是他的一个助手，在原先的标记因人工保存退去的情况下，注入了这种墨水。在他自杀后不久，科学界的多数人都认为他是个吹牛大王。

印度墨是由别的想保存原先标记的人注入的？还是有意识这样做的？或许是纳粹为那些反对他们种族理论的人提供了不利的证据？柯斯特勒当然认为卡迈勒的实验是一个真正成功的实验，尽管别人认为卡迈勒在作假(Aronson，1975)。即便是那些不认为其中有作伪行为的科学家，也相信卡迈勒对于实验的结果作出了错误的解释(Waddington，1975)。像在其他情况中遇到的一样，最初拉马克主义似乎得到了证实，但是也可以对结果作出其他的解释。我们可能不会知道这个故事中的真实情况。

当卡迈勒1926年自杀时，他就要在莫斯科谋得一个新的位置。那不是巧合，因为几年之后，在T.D.李森科的领导下，拉马克主义在俄国获得了最大的成功。据说，卡迈勒有意率领着俄国生物学走拉马克主义的道路，这场运动因为他的自杀而延迟，直到找到了另一个领头人(Z irkle，1949，1959b)。更早的时候就有人曾努力想将拉马克主义引入到俄国，不过失败了(G aissinovitch，1980)。事实上，达尔文主义并没有在俄国站住脚(Rogers，1974)，而且，马克思主义的革命哲学，与从资本主义的角度理解的自然选择理论，是相互矛盾的。拉马克主义显然可以作为一种替代的理论，李森科在20世纪30年代，成功地将拉马克主义与官方的共产主义哲学结合了起来。他之所以能够登上有权势的位置，到底仅仅是一种想把意识形态强加在科学之上的粗暴企图，还是由于他许诺结束俄国连年小麦歉收而获得的政治支持的结果(Medvedev，1969；Joravsky，1970)？

李森科成名于他所发现的小麦“春化现象”，春化过程是，将小麦冻起来，这样在春天的时候小麦就会很快发芽。在西方早就知道这个过程了，但是李森科宣称这种现象可以遗传，也就是说像拉马克主义所说的那样。一旦小麦经过春化过程的处理，在以后的世代中，小麦都会更早地发芽。这对于只有很短的季节可以生长作物的地区来说，有很大的价值。不久，李森科便得到强有力的政治支持，可以公开攻击遗传学和选择理论了。于是，遗传学被贬斥为唯心主义的胡说，而选择机制也被视为向偶然性的还原。不过，李森科所使用的花言巧语却和早期的那些试图通过控制进化过程而预见人类种族改善的拉马克主义者所使用的差不多。马克思主义预言，无需人类本性发生遗传改变，也可以建成一个完美的社会。但是，李森科所获得的权利本来是用于解决食物短缺问题的，但是他却用来清除有成就的遗传学家。所有这些遗传学家，要么是放弃他们所信奉的“资产阶级”孟德尔主义，要么就被流放到西伯利亚，其中有些人再无音信。

只是到了20世纪50年代，俄国的生物学才从这种恶梦中苏醒过来。显然，李森科根本就没有为结束食物短缺做些什么，相反，他却由于轻视利用孟德尔遗传学，从而导致苏联的农业没有跟上西方农业改革的步伐。这个奇怪的插曲还留下许多悬而未决的问题。意识形态在科学中起什么作用？意识形态在李森科的崛起中充当了什么样的角色？他只是充当了使斯大林轻信的冒险家？还是他真的想创建一种马克思主义科学？如果真是存在马克思主义科学，那么，显然也应该更注重精制的实验，而不是假借辩证唯物主义之名，来任意评判有问题的实验。马克思主义者现在正试图认识到，李森科案件所造成的错误或许有助于他们以更好的途径来从事研究(Lewontin and Levin，1976；Lecourt，1977)。当然，李森科的失败不会使我们盲目而自动地以为西方的科学与意识形态完全无关。

直生论

在19与20世纪之交的许多博物学家看来，与拉马克主义紧密相关的另一种机制是直生论。普及“直生论”这个术语的是西奥多拉·埃默尔，他原先是一个拉马克论者，后来，直生论这个术语被美国学校的古生物学家用于描述系统进化趋势。严格地说，这个术语意味着进化的方式直线形式的，一般是认为进化是内部力量驱使有机体而发生的一个有规律的过程。直生论假设变异不随机发生，而是指向固定目标。因此选择不起什么作用，物种自动地在控制变异的内部力量所选定的方向上产生。从提出进化动力和发育具有规则上看，直生论与美国的拉马克主义显然很相似。二者的关键性区别在于，直生论认为进化的趋势是非适应性的。直生论认为物种并不是对环境作出被动式的回应，相反，直生代表了一种非功利性的力量，在某些情况下，这种力量可以导致物种灭绝。在这一点上，直生论与海厄特提出的种族衰老原则很相似。

假设定向变异可使进化沿着非适应性的趋势进行，那就削弱了达尔文主义中最根本的原则。获得性遗传和选择都假定：对环境的适应是物种改变的主要因素。这就是为什么像科普这样的拉马克主义古生物学家也能够对我们现代理解的进化如何发生做出贡献。当然，直生的规律性并不依赖于环境。物种的灭绝是由于它不能适应变化了的环境，这是达尔文主义论点中一个必不可少的组成部分；但是，物种自身遭至灭绝的观点，与达尔文具有代表性的观点正好相反。直生论的支持者不惜以功利性因素为代价，迷恋于进化的规律性，体现了唯心主义对于现代生物学影响的遗迹。

卡尔·冯·耐格里的“内部完美原则”驱使进化向非适应性目标发展的理论，是后来被称为直生论的一个例子（N？geli，英译本，1898）。但是，事实上，埃默尔在19世纪90年代使这个思想得以普及（Bowler，1979，1983）。埃默尔研究了动物的体色变异，先是研究晰蜴，后来又研究了昆虫。最初，埃默尔是一个拉马克论者（Eimer，英译本，1890），不久他就确信，有些进化图景并没有什么适应的意义，对于这类现象他称之为“直生现象”（Eime r，英译本，1898）。例如，他将蝴蝶分为不同系列，假定它们代表着进化的历程，每个系列都以同样顺序更替着翅膀的颜色。这种平行关系解释了结构不相关的生物间存在的一致性，这种一致性被达尔文论者归因于拟态。埃默尔声称，在动物界中这种依次改变颜色的现象俯首皆是，这显然表明进化模式是生命自身所固有的。当然，不能利用这种模式来说明所有现存的生物，埃默尔并没有肯定各种现代形态在时间顺序上对应于［进化的］不同阶段。

只有化石才能明确证实随时间变化的规律性（Rainger，1981）。海厄特有关人种退化的概念已经在探讨非适应性倾向存在的证据，而且这类例子成了直生论的主要证据。通常认为，由物种内部的力量产生出直生的趋势，这种力量驱使变异朝着导致物种灭绝的方向进行。一个著名的例子是新近灭绝的“爱尔兰麋鹿”，据认为，爱尔兰麋鹿的灭绝是由于其内在的力量导致它的角过大所致（Gould，1974b）。最初导致生出这么大角的趋势似乎具有某种实用性，但是其自身的驱动力使得角生长到远远超出实用的地步。在20世纪初的非达尔文主义古生物学家当中，这种“过度发育”灭绝理论非常流行。

俄国生物学家里奥·S·伯格（Berg，英译本，1926）是直生论的坚定支持者，但是直生论最知名的代表或许就是是美国古生物学家亨利·费尔菲尔德·奥斯本。奥斯本作为科普的学生，起初是一个新达尔文论者，但他不久即不满于这一思路。他同鲍德温和摩尔根一起提出有机体选择的机制，该机制认为动物可以作出有意识的选择，从而指导着自然选择过程的方向。20世纪初，他开始发展直生论的观点，并最终使用了他自己创造的术语“贵族发生”（Osborn，1908，1912，1917，1929，1934）。当然，他知道任何类型的基本进化都必须是一个分支的过程，通过一个共同祖先分生出不同的成种线系。奥斯本创造了一个术语，"适应性辐射”，来描述物种由一个纲向不同类型分生的过程，但是他相信，一旦在纲的内部确立了不同的目，它们随后的进化就是一个稳定、线性的过程，而不存在达尔文主义所假设的小规模连续分支过程。他的证据来自由化石所揭示的看似有规律的进化路线，尤其表现在某些哺乳动物类的角和牙齿上。即使这些器官最终是有用的，奥斯本还是坚持认为，它们在很小的时候并没有什么适应价值，其发展必定受选择以外的力量驱使。最终，这种直生力量导致这些结构长得非常大，以致于成为是一种明显的妨碍，因此或许足以导致绝种。

绝大多数直生论的支持者并没有努力去解释为什么会发生这种倾向，因而只好认为是由显然神秘的力量导致的。这也许有些不公平——他们的理论与创造性进化所体现的更富于希望的哲学思想相悖。但是奥斯本感到棘手的是拿不出任何自然的解释，并首先打算提出一个自然的解释。他指出，生物体体内能量的相互作用可以导致变异趋势在种质中固定下来。事实上，许多早期的遗传学家相信突变一般具有方向性，但是他们设想不出什么机制，以便产生出可用的性状。不久以后，奥斯本自己也承认他的解释并不令人满意，因为他的解释中暗示进化论者可能将不得不放弃寻找物质性的解释，而赞同古生物学家所揭示的抽象趋势。在这一点上，遗传学家T·H·摩尔根指责他玩弄神秘主义（见Allen，1969a）。从奥斯本的困境可以看成在实验科学时代中唯心主义思路的窘况。

过去用于支持直生论的大多数化石证据，这时则可以用现代选择论的方式重新解释。例如，爱尔兰麋鹿的角可能有着积极的用途。当现代综合论出现时，也有人提出，通过相关生长速率或异速生长现象，选择理论可以解释一些明显的非适应性倾向（Huxley，1932）。但是在大多数情况中，进一步的发现已经表明，所谓的线性趋势仅仅是古生物根据不完备的证据所作出的过于简单的解释。画一条连接一些样品的直线很容易，但是更多的信息通常表明，事实上进化是分支的和不规则的。直生趋势更多地存在于拥护者的脑海中，而不是存在于自然界本身（Simpson，1944，1953b）。

孟德尔主义和突变理论

现代自然选择遗传学理论起源于一些奇妙事件上。孟德尔的遗传学工作问世后35年无人问津，作者只是在死后才名声大噪。当对遗传学研究的新重视导致1900年人们重新发现他的工作时，孟德尔的观点对于选择机制的研究潜力还不为人所理解。孟德尔学说并没有被当作是达尔文主义的救星，恰恰相反，对于那些因强调不连续变异而与生物统计学派的思想发生冲突的人来说，孟德尔的理论是一种选择。当“突变”这个概念被引入，以解释新遗传性状的产生时，人们认为这会使选择成为多余，只有到了20世纪20年代，人们才意识到这项新的遗传学方法可以用来解释选择理论最初形式中的问题(关于遗传学的一般历史，见Dunn，1965；S turtevant，1965；Carlson，1966；Stern andSherwood，1966；以及Stubbe，1972；关于20世纪的生物学，见Allen，1975a)。

由于孟德尔的追随者们按照自己的思想理解孟德尔的著作，这一事实使得对于孟德尔自身贡献的解释复杂化了。最近还有提出，孟德尔并不是一个先驱，事实上他企图沿袭林奈所开创的传统（Olby，1979）。这种传统相信可以通过两种现存物种之间的杂交产生出新的物种，这样显然就可以将孟德尔主义视为一种替代达尔文主义的观点。他那些著名的遗传学定律之于他，仅仅在于它们促使他考虑在新物种产生过程中可能会产生连续杂交。他自己对遗传因子——现代遗传学称为等位基因——的思考也并不清楚。孟德尔工作中的数学严格性令人耳目一新，这也恰恰是他的再发现者们所追求的。诚然，正是后达尔文时期关于遗传是连续还是不连续的争论，决定了他们的思想，因此他们自然从这个角度来理解孟德尔的文章。为了方便起见，在接下来对孟德尔工作的叙述中，我们将根据1900年时的理解。

格里戈尔·约翰·孟德尔并不是一个优秀学生，他仅仅接受过有限的科学教育（Iltis，1932；Stern and Sherwood，1966；Orel，1984）。后来，他进入奥地利莫拉维亚地区的布隆（现为捷克斯洛伐克的波尔诺）修道院，并最终成为修道院院长。他的植物杂交工作是在修道院花园中进行的，试验结果于1865年发表在当地博物学协会的杂志（Mendel，英译本，1863；又见Bateson，1902；Stern and Sherwood，1966）。他没有从科学团体中获得过任何支持，教会也对他相当失望。他为了为防止奥地利政府对该修道院征税而进行了不懈的努力，并因此而心力交瘁，他于1884年去世。

孟德尔将注意力集中在不连续变异上，集中在以全或无方式遗传的性状上，他感到这样可以简化杂交后的鉴别问题。有关杂交的文献很多，而且不时有人提到遗传的分离现象(Robert，1929；Zirkle，1951；Olby，1966)，但从来没有人能专心考虑一下是否可以在此应用规则的数学定律。孟德尔显然的确知道他要寻找什么，而且他选择了一种合适的试验材料——豌豆。有人提出，他得到的结果好得有点过分，没准被一个知道孟德尔企图的助手改进过(Fis her，1936；Wright，1966；Waerden，1968)。

孟德尔从豌豆中挑出7个性状，这是他为了获得预计结果能够选择的最大数目，其中包括植株大小，花的颜色，种子是否皱缩，等等。例如，在高度方面，豌豆表现出高或矮两个明确的性状。试验起始是选择每个性状的纯合植株，就是说，那些经过传代依然保持原有性状的植株。第一步是用性状相反的植株杂交，高豌豆纯合子与矮豌豆纯合子杂交，等等。当种下的种子长成植株时，孟德尔就能够从杂合子中看到性状的遗传方式。在每个试验中，并不存在融合现象；杂合子仅仅表现两种杂交性状中的一种。高矮豌豆杂交的杂合子后代全部是高豌豆——从不出现中等高度的融合性状。然后将杂合子自交，种子成长为植株。在第二代杂合子中，孟德尔发现了他那著名的3∶1比例。依然没有融合现象，但在第一代杂合子中，消失了的性状以1/3的比例出现在第二代杂合子中。平均算起来，每出现3个高植株就有一个矮植株。

对于孟德尔后来的追随者来说，这些案例显然表明存在颗粒遗传机制；种质中的颗粒或单位负责将性状从一代传至下一代。同样明显的是，这种单位必然以两种形式存在，每一种形式负责两种性状中的一种（高或矮）。我们今天称这个单位为“基因”，另一种形式就是它的“等位基因”。要完善这个理论还需要两个决定性的假说。首先，每个有机体必须携带某个性状的两个单位。这是自然界有性生殖的性质所决定的；如果子代分别从每个亲代中获得一部分种质，那么它必须从父亲获得性状的一个单位，而从母亲那里获得另一个单位，第二个关键假设是，确定性状的两个形状相反的单位结合在同一个体中，它们的作用并不融合。换言之，一个是“显性”，另一个是“隐性”——一个完全控制着在新的生物产生该性状，另一个在种质中处于休眠状态。只有当两个单位均为隐性性状时，该性状才会在成熟生物中产生出来。

我们现在可以理解孟德尔的试验结果了。他开始研究的两个纯合子（高和矮）个体内，都携带着决定各自性状的一对单位，如果我们用字母“T”来代表高等位基因，用“S”代表矮等位基因，两个纯合植株的遗传形式肯定是TT和SS。这两个植株杂交培养得到的杂合子肯定会从每个亲代中获得一个单位，它只能是TS结构。在这个例子中，高基因是显性，矮基因在杂合子中不发挥作用。

TT×SS  　　　　  　　　　　(高)(矮)　　纯系  　　　　　　　　　　TS　杂交的第一代　　　　　　　　　　(高)当第一代杂合子自交时，遗传单位出现独立的重新分布，从而使得T和S的的数量有大致相同的4种可能结合方式。再考虑到显—隐性关系，第二代杂合子中会出现1/3的隐性性状。

杂交的第一代

(高)(高)　　TT TS ST SS　　　　　　　　　　(高)(高)(高)(矮)　　杂交的第二代

因此，一种遗传的双单位基因理论，再加上显性—隐性的关系，就可以解释不连续变异的试验结果了。另外，孟德尔还能表明他的7个不同性状在遗传上独立于其它性状。事情并不总是这样，因为孟德尔未能发现如今被称为“连锁”的效应（Blixt，1975）。

孟德尔的工作被埋没了整整35年，有时想起来真叫人感到惊讶。虽然布隆博物学协会的杂志并不是很有名望，然而还是可以在英国本土发行，后来的一些文献中也偶尔引用过孟德尔的论文（Olby and Gautry，1968，Weintein，1977）。孟德尔与一个著名生物学家卡尔·冯·耐格里保持着接触，这位生物学家告诉他，他的结果毫无意义，从而使他转向研究其他对象，那些对象的复杂性是他那个时代的技术所无法克服的。事实上，19世纪60年代的科学界还没有能力运用这项工作（Gasking，1959；Posner andSkutil，1968）。这项试验或许被看作是为那场现在看来已经过时的关于杂交产生新物种的争论所做的贡献。人们认为，物种内不连续变异一般属于规则融合中的例外。事实上，大多数遗传事件远比孟德尔精心挑选的简单例子更复杂。除非这个事件的检测技术远比孟德尔所能使用的手段复杂，否则同样的规则是不适用的。需要的氛围是，科学家确信某个传统的遗传学观点是错的，并且又有从事新研究的方法。

到19世纪末期，遗传学研究的进展创造了一个新环境，人们可以在这种新的环境中用现代方式解释孟德尔的结果。魏斯曼通过设想性状是由种质的构成决定的，从而定义了硬遗传的概念。他坚持认为细胞核中的种质绝对控制着生物的生长。环境因子对于生物生长过程的任何改变都不重要，都没有任何进化意义。开始的时候，这个“细胞核决定”论引起了激烈的争论，因为它违背了当时流行的假说，即环境可以影响生物的生长（Gilbert，1978，Maiensc hein，1978，1984）。即便是魏斯曼，也按照传统的方式，将遗传和生长视为相互联系的生物过程而同时研究。这时一些生物学家试图将实验方式应用在生长的研究上，他们企图确立一种“发育力学”，来解释受精卵怎样产生出胚胎生长中的结构。但这远远超出了19世纪科学的能力，人们的重点便逐渐转向性状如何由亲代向子代传递的问题。不久一部分科学家就积极寻找例证，以追踪不同性状在世代交替过程中的遗传。

此后，被人们称为“孟德尔学说”或“遗传学”的出现，标志着与过去的决裂。这时，认为生长和遗传是一个过程的两个方面的传统观点开始走向衰落（Horder et al，1986）。人们在研究遗传时，不必担心性状是如何在生长的生物体中产生出来的。按照这门新兴科学的标准，生长同进化无关：只有新遗传性状的引入才可以改变一个种群，而且不能通过该过程与生长的相似之处而解释它。这时，可以将拉马克主义、重演论和进化模型的作法，统统视为一个过时的概念化体系的遗迹而抛弃掉。在达尔文主义涉及的地方，遗传学最终取得了胜利，遗传学取消了将进化类比成生长的目的论方法。

不过，这门新科学并没有立即被拥戴为达尔文主义的救世主，早期的孟德尔论者倾向于抛弃选择理论，视之为旧式博物学的另一个过时的产物。原则上，遗传学解决了达尔文的一些问题，尤其是詹金宣称的融合遗传将消除新性状，而不管它们有什么选择优势（De Beer，1964；Vorzimmer，1968）。如果性状在细胞核中预先决定，并由亲代不加改变地传递给子代，那么选择总是能够提高有利性状在个群体中的比例。但是，这门新科学是由那些相信只有不连续变异是可遗传的、而且具有进化意义的生物学家创立的。他们提出：进化将通过不同新特性的出现而进行，这个过程不久便被称为“突变”。生物统计学派的支持者观察到的某些性状的连续变异没有任何实质意义。遗传学家对外部环境可以决定新性状的说法表示怀疑。

到了1900年，在寻找不连续遗传模型的形势下，孟德尔的工作被人以完全现代的方式加以重复。两个生物学家，卡尔·柯伦斯和雨果·德弗里斯，“重新发现”了孟德尔定律，而且声明他们拥有了通往新遗传理论的钥匙（Wilkie，1962；Zirkle，1964）。有人并不接受E.V .丘歇马克也是一名重新发现者的说法，甚至对德弗里斯的作用也提出异议（Zirkle，1968；Koler，1979）。不管具体情形是什么，这时孟德尔已经被追誉为这门新兴科学的英雄，他的试验则被视为遗传不融合和不连续的经典例证。

在英国，最著名的孟德尔学说支持者是威廉·贝特森（Beatrice Bateson，1928）。贝特森起初是一个继承海克尔传统的形态学家，他后来转而热心地进行遗传的实验研究，希望这个新方向能够剔除达尔文主义中的臆想成分。弗朗西斯·高尔顿和美国生物学家W·K·布鲁克斯的工作使他确信，进化是突然发生的，不连续变异远比连续变异更有意义。1894年，他在《变异的研究材料》中强调，不连续变异的性状要远比达尔文主义者承认的多。这不可避免地导致他和生物统计学派的支持者之间发生争论，并使贝特森和韦尔顿之间的个人冲突达到极点。贝特森想弄清不连续因子是如何遗传的，于是开始自己做杂交实验，并且不久就获悉孟德尔被重新发现。是他第一次发表了孟德尔文章的英译文（见Bateson，1902），并将孟德尔学说视为彻底改革整个遗传科学的关键（Coleman，1970；Provine，1971；Cock，1973；Darden，1977）。

因为生物统计学家们已就变异在进化中的意义问题同贝特森发生过争执，显然他们一定会反对孟德尔学说；这时贝特森自己发现很难将新兴的遗传学与他最初对进化机制的认识调和起来。孟德尔定律涉及的是现存性状的传递，而不是新性状的产生，贝特森开始怀疑通过突变可以产生出新的遗传性状的观点。他确信突变总是退化性的，包括现存性状的衰亡。那么，正向进化是如何产生的，贝特森注意到，遗传因子有时会被抑制基因所屏蔽，抑制基因会阻碍性状的表达。如果抑制因子被退化性突变所消除，被屏蔽的因子显然就会表现为一个新性状。贝特森没有注意到这个观点中的含义，即，在整个进化史上发展起来的所有性状，一旦限定在第一个生命体的基因里，就会被现在已经消失的一系列抑基因所屏蔽（Bowler，1983），他差点就要把这个观点发展成为一个一般性的进化理论（Bateson，1914）。

无论贝特森是否怀疑，关心进化机制的大多数生物学家还是开始明白经常有新的遗传因子引入。从荷兰植物学家雨果·德弗里斯提出的“突变论”中，最终产生出一些类似现代的观点。1889年，德弗里斯根据不连续的单位控制每个性状的观点，发表了“细胞内泛生论”理论（De Vries ，英译本，1910a；Darden，1976）。在深入研究这个理论时，他偶然见到了孟德尔的工作，并因此成为一位“重新发现者”。不久之后，德弗里斯在发展突变概念时，对孟德尔定律失去了兴趣。这种观点发表在1901-1903年的《突变论》中（De Vries ，英译本，1910b）和在加利福尼亚大学发表的一系列有关演说中（De Vries，1904；Allen，1969b；Bowler，1978，1983）。对于厌倦了达尔文论者和拉马克论者之间争执的许多博物学家来说，突变论似乎包含了所有的答案。突变论解释了新性状的起源和新变异及物种的分离，而无需达尔文主义的复杂的隔离机制。而且，突变论看来是建立于坚实的实验基础上，这符合新兴科学的传统。

德弗里斯并没有赋予术语“突变”完全现代的意义。对他来说，突变并没有将一个新的因子引入到现存群体中；相反，突变是新形态形成中的一个阶段，这种新形态会继续成为一种不同的繁殖群体。按照达尔文主义的看法，突变的类型是一个新变种，但是看起来是由一定数量的个体突然突变为一个新性状，而不是由亲代通过微小变异的积累而逐渐形成的。因此，突变提供了一个毋需隔离即形成物种的理想解释，因为新类型是如此独特，以至于从一开始它就只能在本类型内部繁殖。德弗里斯坚持认为存在着正向突变，这样就可以解释进化历程中新性状的引入。他相信物种会偶然来一阵儿快速突变，于是便可以解释化石记录中的缺环，还能说明整个过程的速度，从而符合开尔文对地球年龄的限定。

德弗里斯的证据来自他对月见草(Oenothera lamarckiena)的研究。他在荷兰的野外发现了这个物种，并亲眼看到它产生出明显的变异类型。他主张，每个新类型从一出现起就是真实传代的，因而形成了一个特异的变种。事实上，他给最重要的变异分别起了各自的名称，意味着变异之间存在很大程度的不同。到了1910年，才有人首次提出，德弗里斯的理论依据有错误，只是在1920年才最后发现，月见草有一套异常复杂的遗传结构，与起初对它的解释并不相符。月见草其实是一个杂合体，因此，它的“突变”更多地是由于现存因子的重组，而不是由于存在新的因子。

而且，德弗里斯的理论之所以广为流行，是因为人们把它作为了替代达尔文主义的理论。不过德弗里斯自己倒坚持认为，他并没有打算挑战达尔文理论的整体框架，仅仅是将它换了一个形式。当然，他沉重打击了生物统计学派的选择理论，因为，他宣称只有突变才能产生有意义的遗传性改变。个体变异的自然选择是无力的。这意味着没有必需去假定一个物种的所有性状都有适应的价值，因为突变性状由种质中的随机改变所产生。但是，德弗里斯宣称，作为一名出色的达尔文论者，他所依据的基础是愿意承认自然选择在较高级的水平发挥作用，突变则包含在其中。在突变阶段，在一个物种中将会有大量新变种产生，其中绝大部分都将是非适应性的。这些变异品种之间将竞争有限的食物或空间，较弱的品种会因此而灭绝。突变迟早将创造出一个比亲代更适应现存条件的变种，它将淘汰其它所有竞争对手。从长远角度看，适应确实决定了进化的进程，德弗里斯利用这个信念来抵御神秘论或生机论的复苏。

德弗里斯的许多追随者认为，他没有必要努力去维护选择理论。就拿托马斯·亨特·摩尔根来说，突变理论是攻击达尔文主义整体哲学思想的基础（Allen，1968，1978；Bowler，1978，1983）。虽然摩尔根赞成遗传学与选择理论相结合，但他开始从事研究工作时，或许是出于道德上的原因，他强烈地反对达尔文建立在竞争基础上的自然观。他的《进化和适应》（Morgan，1903）一书，不仅攻击了选择机制，而且也攻击了整个功利主义自然观。他利用德弗里斯的突变的产生不是出于任何适应的目的的观点，接着他又提出，根本没必要去想象选择会在任何水平起作用。他相信，任何突变体只要不与环境明显不相容，就可以生存和繁殖。环境并不有效地控制进化：进化的历程完全由各种突变来决定。

也是这时，丹麦生物学家威廉·约翰森刚刚发表关于大豆“纯系”繁殖的试验工作（Johann sen，英译本，1955）。人们普遍认为，他的工作是对选择的进一步反证，而且是一个极端的突变理论的例子。然而，约翰森并不关心进化这样的大问题，他只研究发生在种群内部的选择作用。他挑选的是可以进行自交繁殖的物种。约翰森所谓的“纯系”是指从单个个体产生出的后代。在他研究的大豆中，变异体现出在两极之间的连续分布；当分析在这个范围内构成各种变异的纯系时，约翰森表明，每个变异都是真实繁衍的。事实上，连续的变异分布由一组重叠但又互不相同的变异单元组成，这些单元并不融合在一起，并且经过了多次世代传递依然保持原样。在这个基础上，约翰森断言，仅仅当选择能够剔除存在于变异范围内的一个极端纯系时，选择它才是有效的。一旦一个极端纯系被分离出来，它就不能再受选择的影响，因为任何现存的变异体都是纯合型的，也就是说，外部的因子不会对其生长产生重大的、可遗传的影响。因此，选择一定会达到一个不能逾越的极限——就象詹金及其他反对达尔文的人很久以前所宣称的那样。约翰森相信，将一个真正的新因子引入物种遗传构成的唯一途径，是通过突变改变现存纯系的性状。

生物统计学派表明，约翰森得出的结果并不象他坚持的那么清楚，但他们的反对只是使他们没有妨碍人们热情地接受了不连续进化的新“证据”。随着孟德尔论者用“突变”这个术语去称呼繁殖种群中自发出现的新遗传因子，德弗里斯关于这个词的最初定义也被人们遗忘了。约翰森本人接着提出，他的原理依然适用于普通的有性生殖。根据孟德尔定律，因子的分离很复杂，但是选择的作用远不是仅仅隔离开负责产生极端变异类型的基因。只有当突变增加了一个新因子时，才会发生正向进化，因此进化的原因是突变，而不是选择。为了阐明有性生殖中的有关情况，约翰森首次以现代的方式区出了个体的“基因型”和“表现型”（Ch urchill，1974）。基因型是有机体的遗传组成，表现型是基因型的外在表现。由于显性作用，基因型和表现型可能不同。所以，在孟德尔的原来的试验中，高的亲本与第一代杂合子具有同样的表现型（都是高的），但是基因型却不一样（TT和TS）。

证明突变将新遗传特征引入现存群体的最好证据来自摩尔根及其同事所做的果蝇(Drosophil a melanogaster)实验（Shine and Wrobel，1976；Allen，1978）。他们在实验群体中鉴别了出大量不同的突变，从而证明突变增加了物种的变异范围。最初时，摩尔根怀疑孟德尔学说，但通过果蝇染色体的研究，使他确信某种机制可以解释为什么遗传按照这些定律起进行。这时，已经确定魏斯曼宣称的种质存在于染色体上。只有贝特森还在拒绝接受赞同这种对孟德尔学说的机械论解释（Coleman，1965，1970）。这种解释表明，当减数分裂产生卵子或精子时，生殖细胞或配子仅仅得到了体细胞一对同源染色体中的一条。受精卵分别从卵子和精子中各获得一条同源染色体，从而使两个亲代向子代提供了同等数量的遗传物质。当时甚至能够确定相应于不同性状的基因在染色体上的相对位置。经典著作《孟德尔遗传机制》（Morgan et al.，1915）利用全新的证据，建立了新的遗传理论。

至少在英美，摩尔根的工作标志着拉马克思想在实验生物学中的终结。即使起初还有一些异议，但是这时这门新兴的遗传学宣称染色体是遗传的主要载体，从而消除了这些异议（Sapp ，1987）。这时可能人们会反对细胞核外的胞质也能影响性状的传递。既然染色体是传递遗传性状的固定单位，不能被外界因子所改变，这样就使拉马克主义失去了立足之地。奇怪的是，德国遗传学界并没有普遍坚持核决定论。在德国，遗传学这门新的学科并没有为学术界所接受，从而使细胞质遗传为拉马克主义和直生论等非达尔文因素的继续存在留下余地（Ha rwood，1984，1985；Reif，1983，1986）。因此，不将生长和进化进行类比，最初主要是英语国家生物学的一个特征。

这时，在这种对于遗传学的严格研究中，突变似乎成了新性状的唯一来源。人们相信，依照孟德尔定律而结合在一起的一小部分不同的遗传因子，导致了物种中全部有意义的变异。这些因子决定了变异的极限，即选择的极限。真正的进化并非依赖于对现存因子的选择，而是依赖于引入通过突变产生的新因子。突变的原因还不知晓，但人们相信突变是基因内部的自发改变。突变并不受身体施加的任何有目的作用的影响，因此，拉马克主义错了。到了20世纪10年代，人们逐渐开始认识到，利用孟德尔因子的一套复杂体系，也可以说明生物统计学家所研究的效应。实验工作也表明，在选择过程中，遗传重组自身就能导致新性状的出现，从而突破了约翰森确定的变异极限。最后，突变的确使群体增加了新性状，但这并不是短期进化绝对需要的，而且其效应也并不总是像早期的孟德尔主义者所预计的那样明显。

孟德尔主义也许有助于摧毁拉马克学说，但贝特森与生物统计学派之间的冲突妨碍了孟德尔学说与选择理论的结合。由于这场冲突，孟德尔主义者夸大了不连续变异的影响，因而他们看不到，这些概念本来能够以一种更富于弹性的方式与生物统计学派的原理综合起来。而且，绝对的孟德尔主义者由于只注意实验室工作，这样使得他们疏离了传统的博物学问题，并使他们把复杂的适应与物种形成问题简单化。进化曾被想象成一种高度人工的方式，而没有考虑到真实生命的复杂性。很多遗传学家以为，导致进化的是突变本身，而不是选择，突变倾向于以某一特定方向，系统地产生出新的性状。实际上，“突变压力”驱使进化向非适应性方向进行的见解，成了直生论的另一种解释。T·H·摩尔根本人在早期的反达尔文主义时期，就提出了这种可能性，而且一些孟德尔主义者一直笃信此意。至少有一些反对达尔文主义的孟德尔主义者，遵循的路数与传统的由拉马克主义和直生论的支持者奉行的一样。突变被视为一个体内过程，受纯生物学定律控制，可以产生更加有规律的进化，该进化历程不受环境偶然变化的影响。

孟德尔主义与达尔文主义的两极分化一直持续到1920年才开始降温。实验室生物学家和野外博物学家开始意识到他们彼此隔离的程度，并且更加广泛地理解了建立真正综合性进化理论所涉及的有关问题。这时看来，这样一个理论最可靠的来源，将是对选择理论和最成熟孟德尔理论的综合。20世纪30年代，一少部分不受正统观点限制的遗传学家，还是支持通过不连续突变导致进化的观点（比如Goldschmidt，1940；见Allen，1974）。到了这时，大多数遗传学家都接受了实验室所提供的突变以多方向发生的证据；当时的形势要求科学家采纳某种形式的选择理论，以便保持整个进化论的连贯性。人们这时已经认识到，大多数突变仅仅对表现型产生很小的影响，而且同一性状常常受不同基因的影响。由此必然可以得出一个结论，遗传变异提供了生物统计学派所研究的持续变异的范围；环境剔出那些不利于生物体适应值的遗传组合。这时是遗传学与达尔文主义完全结合的时期。

谢选骏指出：“达尔文主义的日食”说明了达尔文主义的神学性质和神学地位。这本《进化思想史》一共十六章，倒有四章是在谈论达尔文主义，可见“进化思想史”完全围绕着“达尔文主义”而展开，这很像一种供奉的仪式。从科学角度讲，我并不认为，作为“进化产物的人类”，可以如实理解进化过程本身，而不带有任何信仰的成分。

【第十章　进化论的社会含义】

“社会达尔文主义”这个短语捏造出一个形象，好象人类为了生存要做殊死的斗争，而且好象社会达尔文论者提倡淘汰不适应者，并把这当作进步的一个必要步骤。通过理查德·霍夫斯塔德的著作《美国思想中的社会达尔文主义》（Hofstadter，新版，1959），我们知道了，这种捏造出的幻觉经常与自由竞争时期产生的资本主义残酷竞争联系了起来。最能说明这种形象的例证就是19世纪末期工业革命时，那些“强盗式资本家”通过剥削人民进行残酷竞争，以获得最大限度的利润。看起来利用达尔文主义的隐喻来维护工业家们所鼓吹的斗争准则似乎不可避免。如果自然界通过个体竞争的方式进步，那么适者生存肯定是人类经济和社会进步的关键。当然，霍夫斯塔德的书还涉及到其他利用达尔文主义作类比的情况。重要的斗争领域也许根本就不在个体之间，而在国家或种族之间，通过斗争来维护帝国主义，殖民主义，以及奴隶制度。甚至就是在一种社会中，由于对于斗争论点的略微曲解，导致生存斗争被优生学这种人工选择形式所取代。其作用是控制人口生育，从而阻止非适应性个人的繁衍。

鉴于其内涵非常广泛，因此，毫不奇怪，对“社会达尔文主义”很难下一个精确的定义（Ha lliday：1971；Rogers，1972）。最近在英国进行的一项对“社会达尔文主义”的研究（Jo nes，1980）表明，即使是自由主义者和社会主义者，也能依照他们各自的目的，来改造自然选择的观点。不可能仅仅把社会达尔文主义视作达尔文主义在人类领域的简单而明显的应用。人们可以通过不同的方式建立生物学与社会思想之间的联系，并且在每一个情况下，有选择地强调了科学理论的某一方面。那些把战争鼓吹为进化动力的人确信，个体竞争会消弱一个民族抵抗外部敌人的能力。与令人眩目的新社会倾向截然不同，生物学思想观点被当作了使已有的意识形态地位合理化的手段。科学与意识形态之间的联系也是双向的；科学理论在某种程度上受其提出时的社会环境的影响。如果无情的资本主义看起来象是自然选择在经济上的直接应用的话，我们必须记住，常有人认为达尔文的理论本身就建立在受马尔萨斯(第六章；Young，1969，1971b，1973）影响的意识形态基础上。

历史学家们一定知道许多在生物学基础上类比社会的方法，但是，如果他们把“社会达尔文主义”扩展到覆盖如此众多的不同思想，以至于使“社会达尔文主义”变得实质上毫无意义时，那也将一无所获。达尔文的名字经常被那些与社会进步有关的思想体系所使用，结果使得达尔文的理论在公众中蒙受了理应由其他理论承担的坏名声。班尼斯特(Bannister，1970，1979）对霍夫斯塔德所宣称的社会达尔文主义的资本主义形式在19世纪后期美国思想中很流行这一论点提出了挑战。他的攻击是双向的，既针对所谓流行的程度，也针对以达尔文思想作类比的内在逻辑。他指出，自由主义历史学家们曾刻意地夸大了早一代人对斗争含义的依赖，目的在于强调，他们的观点与这种经过雕琢的粗俗观点相比，要高明得多。“社会达尔文主义”是备受反对自由竞争人指责的术语。工业家们使用达尔文主义语言的频度可能被高估了，因为很多表面上看来是倡导自然竞争逻辑的见解，实际上是出于颇为不同的动机。这就引发了关于赫伯特·斯宾塞个人主义哲学具有什么真实目的的争执。对霍夫斯塔德来说，是斯宾塞把社会达尔文主义从英国散布到了美国。可是斯宾塞对拉马克主义的偏爱却阻碍了他接受生物学上的自然选择观，也可以认为，他更多地把自由竞争看作对人们行为的激发，而不是对不适者的淘汰。

从政治观念的另一个极端看，重要的是要弄清楚达尔文主义与马克思主义的关系（Heyer，1982）。马克思之所以欢迎进化论的思想，是因为其中固有的唯物主义特点，但是从一开始，他就认为达尔文的机制反映出维多利亚时期资本主义的竞争氛围。现在清楚了，所谓马克思将一卷《资本论》题献给达尔文的故事，根据的错误地理解了他们之间的通信（Colp，1974；Feuer，1975；Fay，1978）。在达尔文的斗争概念与马克思的阶级斗争是历史推动力的信仰之间，只能找到一点点类似，因为后者是起源于辨证法哲学的。在革命后的俄罗斯，达尔文主义总是处于备受敌视的状态，比如在李森科案件中（见第九章）。

马克思主义者排斥选择理论是可以理解的，但是我们不应因此而误入歧途，去认为达尔文主义与资本主义的联系是勿庸置疑的。斯宾塞是拉马克主义者这个事实告诉我们，为自由企业社会所提供模式的不只一种生物学的类比。斯宾塞的情况还证实了非达尔文进化理论可能在社会争执中扮演相当的角色。大多数拉马克主义者选择的是以国家干涉作为创造更好条件手段的社会政策。他们希望因此而导致的改善可以产生遗传效应，从而使种族本身发生真正的生物学意义上的进步。优生学运动也主张国家调控，但目的却大相径庭，优生学运动希望藉此限制不适应者的繁衍能力。当代大量关于这场运动的文献表明，存在着另一个独立于达尔文主义的科学启发源泉。虽然优生学是在达尔文理论影响下的英国创立的，但优生学在利用了孟德尔遗传学这门新科学后，却在美国进入了繁荣发展的阶段。可是早期的遗传学家们反对把自然选择看作进化机制。他们宣称，人类种族的“坏”基因必须经过人工选择来淘汰，他们无视这样一种假想，即自然进化是通过更加快速地复制适应基因而实现的。

生物学与社会思想的相互作用之所以复杂，是由于科学理论常常被卷入到当时的争论中，导致这些争论的各方，在基本观点上存在着很大的差异。从上面提到的政治分歧中都可以看出在“先天与后天”中哪一个是决定人的品质的最重要因素这一问题上的对立态度吗？（Past ore，1949；Cravens，1978）。那些相信先天——即遗传——是根本影响的人，会反对认为条件改善和教育对人的品质能带来有益影响的观念。如果一个人继承了恶劣的品质，那么没有什么可以帮助他，甚至任何尝试都只能是浪费金钱。这种倾向产生出建立在对下层阶级的数量和影响需要进行限制基础上的保守政治思想，因为据认为生活在下层阶级的人是恶劣品质的主要来源。可以通过自然或人工选择的方式来淘汰不适者，可以选择社会达尔文主义或优生学的方法。达尔文主义和孟德尔主义都为优生学提供了科学基础，因为两者都强调遗传对个体生物品质具有决定性的影响。相反，可以将拉马克主义者对“软继承”的强调视为“人定胜天”信念的一种极端形式。拉马克主义相信，如果有更好的外部条件，人性就可以得到改善，并且认为这种改善可以一代又一代地遗传下去。实际上，对于“后天决定论”的支持者来说，并不需要倡导遗传效应，也可以主张更好的条件会造就更好的人性。因此，尽管正逢拉马克主义的衰落，但是自由主义思想在20世纪还是继续盛行。

还有一个比任何特定的生物学理论深刻得多的思想，倾向于从等级的角度来考虑人的差异。优生学和社会达尔文主义的基础是对同一社会内部个人划分等级。一些人被假定为生来就比其他人更能干，这种思想反映了社会被分成上层阶级和下层阶级的事实。按种族的不同来分等级的倾向甚至更加流行。欧洲人几乎不可避免地认为，其它种族次于他们，其低劣程度则由他们的技术与社会发展来衡量。很容易就会设想，“越低等”的种族对应着从猿到人的最高形式这一过程中的“越早”阶段。理论上，达尔文主义应该是从根本上摧毁了线性等级进步的概念，因为达尔文主义强调进化具有不断分支化的特点。可实质上所有的进化论者都承认，人类的起源是一种线性图式，并且还用这种观点为盛行的种族歧偏见辨护。拉马克主义应该更容易被那些从等级角度考虑进化的人所采纳，因为拉马克主义者更贴近将进化比作胚胎向着最终目的进步式发育的信念。那些最执着地试图建立种族等级界定的生物学家们，几乎一直在他们的生物学思想中融入相当可观的拉马克主义成分。通过非达尔文主义的途径，更容易将一种社会偏见演绎成“科学”理论，只不过在这个案例中没有一种理论能彻底逃避那种广泛存在的基本态度。

社会达尔文主义

最为人熟知的社会达尔文主义观点，就是根据“生存而斗争”来为维多利亚时期资本主义竞争精神辩护的社会达尔文主义。但是一些现代史学家们一直未能解决的问题是，当时在多大程度上利用了社会达尔文主义的论点，即使对达尔文本人的信念理解上，也存在着同样类似的差异。格林(Greene，1977）列举了各式各样的诠释，在一种极端，有人谴责达尔文主义助长了攻击性的个人主义（Harris，1968），在另一个极端，有人则否认达尔文同情社会达尔文主义的观点(Freeman，1974)。达尔文著述中的有些内容确实从哪个角度都能解释。格林指出，达尔文受到了维多利亚时期那种有益于经济竞争思潮的影响，并且对这种影响并非毫无意识。达尔文看到了个体和部落竞争在人类进化过程中的作用，并且害怕文明群体中宽松的选择会对种族会造成危害。同时，他又不情愿接受自由竞争政策的某些更极端的含义。当他读到报纸上的一篇文章，宣称他的理论为拿破仑以及每一个奸商都提供了依据时，他感到惊讶。虽然他觉得需要有些东西去阻止恶劣品质在种族内部的传播，但是他显然不想看到建立在强权与狡诈基础上的竞争。

只要把达尔文与琼斯(Jones，1980）看作“达尔文理论首次在政治场合中有意义的使用”的运动联系起来，达尔文本身思想的自相矛盾是可以解决的。这不是攻击性的社会达尔文主义形式，而是一种比较传统的自由主义；它的根本目的是限制拥有土地的贵族的影响。这些自由主义者们不反对统治阶级的存在，而仅仅是反对现有统治者的堕落。他们寄希望于一种新的自然贵族，这种贵族以职业阶层的形式出现，应该允许他们在社会上占据主导地位。对于达尔文主义与宗教之间的争吵，至少可以部分地解释为这个新阶级把进化理论当作了进攻教堂的手段，而教堂是传统权威的标志（Turner，1978；Desmound，1982）。达尔文本人就是一位庄园主，并且每天要处理位于唐恩乡下的事务。有些人，比如赫胥黎，也在国家一级的公共事务中占据了越来越重要的地位。摩尔(Moore，1982）认为，达尔文的追随者通过将达尔文葬在西敏士大教堂，来确立他们作为新统治阶级的地位，“在新的管理下”，抵抗旧的社会等级制度。这场运动并不一定会产生出攻击性的社会达尔文主义，因为这场运动本身已经证实了新统治阶级所具有的优越地位。如果那些处于社会底层的不适应人数多到使整个社会不堪重负的地步，解决的办法不会是任他们挨饿，而是通过政府的控制来限制他们的繁衍。虽然达尔文对于针对人类的人工选择持怀疑态度，但是职业阶层在19世纪末却转而越来越支持优生学运动。

一种更为极端形式的社会达尔文主义则在积极倡导实行彻底的自由竞争政策，其目的在于摆脱对经济竞争的羁绊。国家必须放开对个人行动自由努力的限制，任由个人依其能力兴衰。只有允许当最适者为在经济上占据主导地位而奋斗，同时那些不适者承受这种后果时，才会出现进步。这就是霍夫斯塔德描述为资本主义伦理中不可或缺部分的社会达尔文主义形象。在一些工厂主利用达尔文主义高调捍卫自由企业体系的同时，我们必须注意到班尼斯特对这种观点的异议，他认为“生存斗争”宗旨的流行程度被高估了(又见Heyer，1982)。争论不可避免地要集中在赫伯特·斯宾塞及其追随者们所推崇的极端形式的自由竞争个人主义的真实性况到底是什么这个问题上。

从斯宾塞的早期著作，如《社会静力学》(Spencer，1851)中，以及晚期著作，如《人与国家》(Spencer，1969年重印；Peel，1971；Kennedy，1978)中，都可以证明他对自由竞争的支持。在他看来，自原始社会以降的发展中，从封建社会到现代资本主义，是人类进化过程中关键的一步。对于经由众多个人努力的积累而达到的进步来说，自由是必需的。自由也是使所有个人都与社会发展保持协调的必要手段。斯宾塞坚持认为，国家只需要关心外部事务；至于内部事务，则无须对人们的生活和活动进行控制。不需要通过国家来控制卫生医疗、教育以及对穷人救济等，而今天人们则认为国家理所应当做这些事。举例说，比如一个人想成为一名医生或者教师，那么他就可以自由地去做这些事，而且只要他能使人们为他提供的服务支付报酬，他就是成功的。如果他并不擅长所从事的职业，那么只需几个鲁莽顾客的驱赶，就能使他失败。在这种情况下，国家所起到的对公众的最好维护，就是保护失败者，以使他们摆脱由于自身的无能所带来的痛苦。

斯宾塞的追随者们，特别是耶鲁大学的经济学家威廉·格莱汉姆·萨姆纳，倡导过类似的看法。萨姆纳的哲学可以归纳为三个词：“根，贪婪或死亡。”他公开发出挑战，声称任何一个人只要具有比他更强的执教能力，就可以取代他的位置。他对那些事业上失败的人丝毫不屑于同情：懒惰者与无能者受到的是自然的惩罚，任何使挫折得以缓和的企图，都只会为软弱的传播大开方便之门。工厂主们也吸收了斯宾塞的看法，或者至少宣称他们的行为依据了他的哲学。安德鲁·卡内基自诩是斯宾塞的的信徒，同时，铁路大王詹姆斯·J·希尔和约翰·D·洛克菲勒也用“适者生存”这个术语为毫无节制的竞争辨护。

现在，已经有人对霍夫斯塔德所宣称的存在过广泛使用选择作类比的观点提出了质疑。甚至萨姆纳也不赞同斯宾塞提出的自由的企业行为能够带来真正进步的乐观看法。尽管可以援引一些例证，但是还是有人提出，就是在商业界内部，也只是有限地接受了“适者生存”的生活信条（Wyllie，1959；Bannister，1970，1979）。那些已成功地消除对手的人，或许要用这种观点来为他们的无情辨护，但是大部分普通商人都了解自身的弱点，因此不敢苟同。在商业界外部，明显的非达尔文社会进化论享有一定的声誉。

即使我们承认斯宾塞的哲学博得了一定的支持，但是我们也还是要问，在多大程度上，自由竞争就等于自然选择？事实上，二者之间的联系至多能算的上有些相似。经济竞争的根本目的是建立垄断，而一旦到达这个目的以后，自然竞争的所有益处都不复存在。一个成功的人会对他的追随者指手划脚，并进而左右社会，但是如果他没有更多的继承他品质的后代，那么就不存在相应的生物学效应。在很多情况下，尽管富有会转化成政治影响，但是继承了财富显然并不等于遗传了能力。实际上，A·R·华莱士为社会主义申辩时就采用了这种观点（Durant，1979）。他提出，如果没有于贫富差别，丈夫们和妻子们将会按照自然的意图，根据各自的生物学品性，来相互选择。

把斯宾塞的社会哲学与其看作是自然选择的一种形式，不如看作是维多利亚时期对“自立”精神信奉的表露，在萨缪尔·斯迈尔的书中(Smiles，1959），也可以找到不少这种观点的子。这种观点后来又成了新教工作伦理的自然化，摩尔(Moore，1985a）指出，许多新教的自由人士将斯宾塞的哲学看作是对他们传统道德观的拓展。自由竞争最重要的目的不是消灭不适者，而且鼓励所有人通过自身的努力去改善自己。懒情被认为是比愚蠢更大的对进步的障碍，对懒汉们的策略不是去消灭他们，而是迫使他们作出更多的努力。达到这个目的最好的办法，就是阻止一切企图旨在缓和自然惩罚失败者所带来的痛苦的行动。斯宾塞承认自由竞争的一个结果就是，强者把弱者强有力地“撞倒在一边”，当他于1884年写作《人与国家》时，无疑他已相信，到处蔓延的社会主义正在任由恶劣的品性在社会中四处滋生。如果不是国家的支持，不适应的人绝不可能繁衍到成为负担的程度。然而在斯宾塞的哲学中，真正的进步起源于由于对失败和贫穷的害怕而产生的对个人能动性的激励。社会主义不仅允许不适者的生存，而且还破坏了对社会发展极为重要的自主品质。对痛苦的恐惧教育着每一个人去如何调整自己，以运适应新的经济形势，下一代人又直接人他们的父母那里学习到这一点。这种政策看来不象社会达尔文主义，而更象社会拉马克主义，由此也可以看出斯宾塞在生物学上对拉马克主义的偏爱。可见，那些赋予社会达尔文主义的东西，事实上应该属于斯宾塞主义，与自然选择不存在什么类似性。

到了19世纪末，斯宾塞的声望已经开始衰萎。他攻击许多国家正在风行的国家主义浪潮是一种效率低下的军国主义；但是，后来证明国家主义比自由竞争个人主义更强有力。许多对征服和殖民扩张抱有期望的人感觉到骄傲的震颤说明，存在着第二种水平的竞争，对于这种竞争也可以称作社会达尔文主义。“适者生存”的信条不可避免地被用到了对民族斗争的期望之中，每一个民族都确信自己经过证明是是最适应的民族。对未来战争的期望，导致了对国家团结的渴望，这是与过去所重视的企业自由行为背道而驰。因此，虽然高唱的是达尔文主义的高调，但是民族斗争的概念已经开始背离了生物学选择机制的根本特征——个体竞争。

沃尔特·白芝浩在他的著作《物理学与政治》(Bagehot，1872）中，着重强调了民族凝聚力的重要性。为了刻意明显地把自然选择的基本原理用于社会，白芝浩指出，在整个历史进程中，最强大的民族一直支配着他们弱小的邻居，而且就强大民族对文明发展所作的贡献而言，他们也确实是最适者。处于从属地位的民族，如果未被消灭的话，也是受着压制，并且知道了征服者有种种优势。白芝浩显然背离了选择理论的真实精神，因为他坚决主张不断增长的政府力量才是地步的主要原动力。白芝浩并没有倡导个人竞争，他赞赏任何有助于个人从属于社会意志的东西，包括宗教。教堂与国家应为民族的强大而团结一致，思想自由则应受到压制。有史以来，那些率先达到更高组织水平的民族成了征服者；这就意味着相同的因素一定也左右着国家的竞争。

在20世纪，仍然曾一度流行国家或种族竞争是人类进步核心的观点。导致优生学运动（见下文）具有吸引力的观点基础是，白种人如果要想保持他们优越于其它种族的地位，一定要防止他们自身出现生物学意义上的退化。这时一些考古人类学家试图提出，人类进化的化石记录表明，发达的人一直在消灭着劣等的人（Bowler，1986）。尼安德特人在欧洲的消失被看作如同白种人消灭美洲和澳洲土著人一样的过程，只不过发生在更早的时期。直到1949年，阿瑟·基思建立了一个人类进化的理论，按照这个理论，部落与种族的斗争是进化的主要推动力。有意义的是，基思和其他倡导种族斗争的人，对于通过自然选择来解释高等种族的产生不感兴趣。选择仅仅是被动的过程，其作用是淘汰那些在进步中落伍的的种族。斗争的概念已经有了自身的意义，其作用与生物学上的达尔文理论毫无关系。

达尔文主义在英语世界以外也起到了一定的影响，有时其影响是矛盾的。在法国，生物学上的达尔文主义影响不大，同时，那里的社会达尔文主义又很少强调个人斗争的概念（Clark，1984）。在德国，意识形态背景不同的思想家们都接受了进化论，并愿意将自己称作达尔文主义者（Kelly，1982）。历史学家们极为关注军国主义形式的社会达尔文主义，按照这种形式的社会达尔文主义，战争誉为强大民族施展权威的手段（Zmarzlik，1972）。倡导最适者统治的观点，并不仅仅是贵族军团对达尔文主义的曲解。相反，这种观点得到了德国权威的达尔文主义者之一恩斯特·海克尔的鼓励（Gasman，1971）。海克尔把进化变成了他的近似宗教的哲学——一元论的基石，这种哲学的根本论点是精神与物质的统一（Holt，1971）。一个叫作“一元论者联盟”的组织把一元论传播到全德国。虽然海克尔对当时的德国是靠军事而非中产阶级联合起来的感到沮丧，但是，他和他的追随者们很快就赞同要有一个强大的中央政府。进化论使他们知道，有史以来进步都是依靠优越种族对近邻的控制取得的。斗争必须继续下去，才能确保有不断的进步，而在下一个阶段，德国将以世界统治者的形式出现。在一次大战期间，海克尔是一个狂热的国家主义者，他对德国最后的失败感到极度的失望。“一元论者联盟”在接下来的纳粹意识形态出现过程中担当了角色，它们强调德国人具有天生的优势，鼓吹他们一定会取得最后的胜利。

海克尔坚持认为，一个民族要强大，就必须要统一和实行中央集权。这与斯宾塞所倡导的个人主义腔调正好相反，在德国，人们讥讽斯宾塞的思想是可怜的英国商业主义的反映。一个强大的民族不能容忍这种令国家四分五裂的内部争吵，而应该让所有人都团结在一起，遵循统治者指引的目标。令人奇怪的是，海克尔像斯宾塞一样，在对物种与社会内部发展问题的看法上，也是一个拉马克主义者。但是斯宾塞赞成从军国主义到资本主义的转变，而海克尔则坚持民族竞争仍然是推动进步的更重要力量。因此，国家一定要提高所有公民的素质，将他们铸造成奔向一个明确目标的群体。斯宾塞相信必须任由自然界的控制，因为人类不可能控制进步的方向；海克尔则相信人类能够把握自身的能动性，并在他们自己对未来的展望，建立起强有力的新民族。

除却纯粹的通过斗争取得进步的概念，德国意识形态中几乎没有什么东西与选择的机制类似。不可否认，达尔文承认国家的征服在人类进步过程中所起的作用。从生物学的起源看，纳粹主义与斯宾塞主义是两种不同的达尔文主义与拉马克主义结合物。纳粹主义者吸收了德国思想的其它方面，其中包括诸如像民族性比周围的人强这样的种族情感，对尼采的“超人”概念的曲解，以及黑格尔的唯心主义国家哲学。公民服从于国家，以及伟大领袖的抱负代表了国家目标这样的信念，显然是唯心主义的特征，而不是达尔文主义的特征。

优生学

倡导国家有责任控制不适应公民繁衍的观点是优生学运动的基础。达尔文本人曾指出过文明社会当中自然选择的宽松性所带来的问题，因为在文明社会里无法对不适者进行严格的淘汰。倡导自由竞争的社会达尔文主义的弱点在于，社会中最不适应者很少完全消失；确实，当时大都市的贫民区已经越来越被认为是恶劣人品的滋生地。人们会很自然地认为，社会中最贫穷的阶级中含有数量最多的品质低劣的人，因为可以认为贫穷会直接造成人的能力低下。达尔文的侄子弗朗西斯·高尔顿最先呼吁，这个问题正变得越来越失去控制，国家必须担当起到积极的作用，控制适者与不适者的相对比例。生活在贫民区的劣种人的大量繁衍，会使整个种族堕落，同时也会造成公共资源的流失。与之相反的是，具备最高水平能力的职业人员则倾向于拥有比较少的孩子。唯一的解决办法就是通过政府的介入，达到逆转这种自然倾向的目的。在高尔顿看来，从效果上看，利用人工选择作为手段来改善种族特征的动机，似乎具有宗教意义。他的著作后来为整个优生学运动奠定了基础。（关于优生学的综合论述，参见Blacker，1952；Allen，1975b，1976；Bajema，1977；Farrall，1979，Kevles，1985）。

直到1883年，高尔顿才发明出“优生学”这个词，但在此之前很早的时候，他就已经开始尝试建立一个基本的遗传观点——能力是遗传的，而不是靠教育产生出来的。他在1869年出版的《天才的遗传》一书中，通过对许多名门望族的研究，得出证据表明，儿子可以遗传父亲的能力。他宣称，从中可以知道，通过确保高能力的人拥有更多孩子，才能维持种族的生物学水准。后来将这种观点称为“正优生”，即可以利用向拥有孩子的职业阶层人士减税的方式来达到正优生的目的。同时，高尔顿还大致描绘了那场运动最有影响力的一个方面：“负优生”；负优生的目的是限制那些能力上低于平均水平父母的生育数量。对于贫穷阶级中最差的成员，那些据认为智能低下的人，就不应该治疗他们的疾病。因此，在高尔顿的心中，已经基本形成了优生学的基本纲领（Forrest，1974；Buss，1976；Cowan，1977；Fancher，1983）。

一开始，高尔顿的提议没有博得积极的反应。很多人对他的人工控制生育的思想感到震惊。人们对高尔顿的遗传观点也非常怀疑。再者，因为出身名门的孩子通常能比普通人受到更好的教育，所以怎么肯定他们的能力就是天生的呢？后来，高尔顿花了很多的精力，提出一种生物学上的统计技术，以直接回应最初出现的怀疑态度（Cowan，1972b）。他更加详细地表明，遗传控制了人口的性质。他将统计学方法应用于变异的研究，这也为生物统计学派的研究道路奠定了基础，后来，他的学生卡尔·皮尔孙利用生物统计学来捍卫达尔文主义。可以认为，皮尔孙定量技术的真实结构反映出他想为优生学政策提供明确科学证据的欲望（Mack enzie，1982）。在皮尔孙的学生R·A·费舍尔那里也发现同样的观点（Bennett，1983；No rton，1983）。

在19世纪与20世纪之交，高尔顿和皮尔孙终于看到他们的运动开始在英国凝聚起强大的冲击力（Mackenzie，1976，1982；Searle，1976，1979；Jones，1986）。皮尔孙指出，在布尔战争中英国军队中补充的许多新兵来自于贫穷的劳动阶级，这就是种族退化的证据。高尔顿于1904年创建了优生学国家实验室，不久以后又创立了优生学教育协会，出版了《优生学评论》杂志。在新世纪的前几十年里，优生学成为一个颇有影响、但还不是格外强大的政治派系。同时，在其它地方也有相应的发展。在德国，纳粹上台以前很久，就开始普遍实行对不适者的生育进行限制（Weiss，1986）。在美国，优生学在整个20世纪早期也非常繁荣（M.Haller，1963；Dickens，1968；Ludmerer，1972）。美国生育协会，一个孟德尔主义团体，于1906年建立了优生学委员会，后来又于1910年建立了优生学统计局（Allen，1986）。1912年举行了首次国际优生学会议。将不同国家的优生学运动团结起来的原因是，人们相信遗传控制提供了一个科学管理人类种族的方法。正是由于这个原因，优生学——虽然一般与政治权利有关——偶而也得到左翼思想家的支持（Paul，1984）。

所有这些活动的目的主要是为了游说政府，告诉它们应该通过立法来提高——或者至少是维持——种族的生物学水平。有少数人鼓励职业阶级的人多要孩子，但是优生学运动逐渐开始集中于限制底层社会成员的出生率上。一种更加悲观的思想倾向替代了高尔顿所倡导的改善种族的观点，这种悲观思想的基础只是要防止种族的进一步堕落。疯子与弱智者成了最常见的靶子，犯罪倾向也被看成是心理缺陷的副产物。为了提供必要而“准确”的甄别手段，从事心理测试的科学家受到了鼓励，并且首次尝试确定一种衡量智力水平的标度。这种方法是把心理年龄与实际年龄相比，于是就得出了智商，或称IQ。有人认为，很容易识别出天赋的智力，不过早期的测试并没有能够完全消除教育的影响，因此突出了底层阶级具有明显较差的智力（Gould，1981；Evans and Waites，1981）。优生学运动坚持应该对那些智商水平最低的人加以管制，或者让他们与异性隔离，甚至采取绝育措施，防止他们的生育。美国的一些州还通过了立法，要求智力上低于某个标准的人不能生育。人们还恐惧那些从东欧移居来的“次等”种族群众的繁衍。20世纪30年代，在纳粹德国，开始了最大规模的绝育工程，并成为纯化“亚利安人种”努力的一部分（Harmsen，1955）。

20世纪早期，一些社会和科学的因素促进了优生学声誉的突然提高。社会工作者们渐渐地转而相信虚伪和无能可以遗传很多代这种遗传观点。有人认为，这些现象表现出来的是生物学的原因，而不是社会原因。那些负责管制疯子和弱智者的人也相信这种品质是通过遗传因素传递的。中产阶级和职业阶级对心智低于平常水平的人在数目上的急剧增长，越来越感到忧虑。中产阶级和职业阶级确信，他们在社会上获得的地位完全是依靠天赋的能力，而且他们还希望能把这种能力传给他们的孩子。他们不想让自己的经济收入被大量用来作为帮助人口不断增长的无能者和疯子的税收；他们的家庭变得越来越小这件事本身也说明了正优生的普遍性正在下降。

从科学的角度看，优生学得益于孟德尔遗传学在1900年以后的迅速发展。高尔顿最初曾经形成自己的观点，来代替在人类中的自然选择，同时，他的英国追随者，特别是卡尔·皮尔孙，也跟着提出了相似的看法。生物统计学上的定量技术不仅被用来证实自然选择的力量，而且还作为研究人类特征遗传的手段，用来证实优生政策的必要性。无论如何，达尔文主义不是遗传唯一的来源；事实上，高尔顿本人并不相信对有差异个体的选择是自然进化的动因。孟德尔定律的重新发现为遗传观点奠定了全新的科学基础。这些规律恰好通过实验说明生物特征能以完整单位的形式进行多代遗传。在美国，并没有以任何形式的高尔顿生物统计学，但是新生的优生学组织却非常热情地支持孟德尔主义。有人认为，一个劣等的特征，比如弱智，是某一个基因在人群中循环的产物。进而，这种观点似乎支持了迅速淘汰劣等特征的建议，或许也支持了防止那些具有此种特征的人生育的建议。虽然大多数早期的遗传学家不相信选择是生物进步的原因，但是他们的理论还是对那种认为有害特征可以传播的不太激进的观点提供了思想基础。

优生学繁荣的环境表明，优生学只是达尔文主义的间接拓展。高尔顿可能已经向世人警示自然选择的宽松性可能会导致种族没落，而英国的优生学者，比如皮尔孙，则一直认为自然选择与他们推荐给人们的人工选择相似。然而高尔顿本人不是一个真正的达尔文主义者，因为他坚持认为自然进化是通过短时间的突变，而不是通过对个体差别的选择。确切地说，这也是早期遗传学家们采纳的立场。美国优生学家利用孟德尔主义这个事实表明，他们从根本上是从遗传论的角度看待人类的性状，而不是沉醉于通过选择就能达到人类进步的想法。在先天还是后天的争论中，优生学家明确地站在先天决定论一边，也就是说，相信遗传决定论（Cravens，1978）。他们不愿意支付额外的税收来为穷人造福，理由是穷人不可能从改善的条件中获益，因为他们劣等性是由基因决定的。绝育则是一种更经济的办法，尤其是有人提出可以通过这种办法来减少人群中的有害特征。

20世纪30年代，优生学运动开始衰落。尽管它的影响程度在逐渐下降，但它还在继续有影响。乍一看，衰落的原因好象从“负优生”立场出发的一些论点显露出科学上的弱点。在20世纪20年代，人们已经认识到，把所有不适特征简单地描述为是由少数几个“坏”基因造成的，这是对真实情况的歪曲。许多特征都是受到了一定数量的不同基因的影响，同时，无论遗传潜力如何，环境都能对生命体的生长造成影响。群体遗传学家也表明，要使整个种族的构成都发生明显的变化，是非常困难的。这一时期达尔文主义与遗传学的综合，阻碍而不是推动了优生学的进程。但这些科学发展显然又不可能是从根本上摧毁这场运动的主要原因。早在优生学出现明显的衰落之前，多数生物学家就已认识到事情的真实状态。他们中许多人不再支持优生学，虽然少数几个人是例外，他们只是不去批评优生学，而任由一些优生学的倡导者继续详细阐述那个过分简单化的灵丹妙药。随着科学家们疏离一个会引起争议的问题，对人类基因的严格探索也开始一蹶不振。这仅仅是厌恶了公开争论？还是害怕直面一场在公众中仍拥有广泛支持的运动（Ludmerer，1972；Provine，1973；Gould，1974a）？到了1930年，优生学的主流已堕落成为一场伪科学游戏，然而仅仅在这以后，科学家们，比如J·B ·S·霍尔丹(Haldane，1938），才开始公开指出优生学的缺陷。

促使优生学走向消亡的真实原因显然不是由于科学的发展，而是公众日益认识到了优生学的危险性，尤其是德国纳粹的极端行为所带来的影响（Searle，1979）。纳粹的行为表明，极权国家根据种族主义的意识形态去控制人口，会造成更具威胁的集权主义危害。这就揭示出形式上不够严格的优生学所具有的道德危险。最初的时候，人们确实认为国家有责任去限制不适者的生育，当时只是针对几种明显的缺陷类型；但是纳粹的行为表明，可以将“不适者”的界定拓宽到整个人类。这时，人们对折中的态度开始重新审视了，而且随着科学家向公众指出优生学的遗传学基础很脆弱，优生学便失去了支持。

优生学和社会达尔文主义所根据的观点都是认为社会中的某些成员，或者是种族，或者是阶级，天生就要低人一等。他们社会地位之所以低下，是由于他们不能在现代社会中发挥出正确的作用。因此，社会结构的改革不会使他们明显获益。这个观点中的意识形态很明显：自然惠顾于那些占据了优越地位的人，并支持那些寻找借口谨防自己在人群中的优越地位被剥夺的人。相反，寻求改革的人则相信社会背景和教育决定了一个人的品性；穷人不是因为遗传而落伍，如果我们能改善他们的条件，他们也能成为更好的人。因为很难有办法将先天效应和后天效应区分开来，所以这个争论一直持续到今天。最近几十年的改革似乎没有取得什么效果，但这到底是由于改革的不深入？还是那些被提供了帮助的人未能受益(Gould，1974a)？然而，根据一些社会学家的见解，遗传论的政策和环境论的政策都只是代表了通向同一目标的不同道路而已。不管将不适者淘汰掉，还是吸纳到社会中，其目的仍然是为了维持一种以职业阶级充当统治精英的社会结构（Werskey，1978）。

新拉马克主义与社会

直到本世纪初的几十年，新拉马克主义在坍塌之前，在生物学中一直是与遗传论明显抗衡的理论。历史学家们可能会低估新拉马克主义在社会思想中的作用，感到它缺乏牢固的生物学基础。霍夫斯塔德（Hofstadter，1959）在分析莱斯特·沃德的案例中提到过拉马克主义曾作为替代理论，同时斯多京(Stocking，1962）对拉马克主义在美国获得广泛接受的事实作过论述；但是，人们对于社会拉马克主义的研究显然不能与对社会达尔文主义和优生学的研究相比。我们现在认识到拉马克主义在1900年前后对生物科学的影响，而且还能认识到需要更加认真地去对待拉马克主义在社会中的影响。除了拉马克主义被斯宾塞用来捍卫自由竞争以外，同时还存在过一种广为传播的信念，即获得性遗传足以使人们以更加积极的方式承担起他自己的进化。拉马克主义成了憧憬未来的哲学。同时，大多数拉马克主义者拒绝以这种乐观主义的态度看待非白种人；实际上，他们的理论是种族可以按进化等级划分信念的基础。

赫伯特·斯宾塞虽然也被标榜成社会达尔文主义者，但是至少可以从拉马克主义的角度来解释他那完全主张个人自由的哲学。斯宾塞支持的个人主义建立在经验是最好的教师和自然是进步唯一指南的信念基础上。但是对于多数新拉马克主义者来说，社会改革和国家教育将会引导种族走向一个由人类自己选择的目标。然而，实际上两种立场在基本概念上都很含混。如果人们学会了更有效的行为（无论用什么办法），我们可能会认为这种行为能够传给下一代；但是，这种通过教育达到的文化继承，与生物学的遗传过程之间有逻辑联系吗？我们的孩子能将事情做得更好是因为我们的教诲，还是因为在他们的体质构成中已经结合了更好的处事方式，因此他们生而就具备了表现更好行为的先决条件？在前一种情况下，社会拉马克主义与遗传论的立场没有什么区别，都认为如果条件更好的话，人也会有所改进；但如果这种改进可以具有生物学意义上的遗传作用的话，我们就开辟了一条新的社会政策之路，这条道路的基础是希望这种改进的效应在几代中积累。通过教育塑造人类的行为，我们实际上在控制着物种的进化。在先天还是后天的争论中，拉马克主义者支持后天决定论，但是他们不止是简单地相信人类有能力自我改善，他们认为，这种改善可以通过遗传而累积。结果，这种观点混淆了先天与后天之间的区别，其后果是拉马克主义者倾向于混淆生物学意义上的进化与文化意义上的进化这两个完全不同的过程。

有人可能会出于道德的考虑反对斯宾塞所提出的自然是进步唯一指南的观点。那些赞成改革的人则认为自由竞争仅仅是一种维持精英阶级社会地位的新途径。斯宾塞希望最终会建立一个完美的社会，但是在这一过程中，每一代人中的失败者都必须从痛苦中学到一些东西。迅速进步是不可能的，因为斯宾塞相信进化是一个缓慢而复杂的过程，并非人类的力量所能控制。他的反对者们想要加速这一过程，并且提出，只要人类能控制正规的教育体系，就能够使进化的进程加快。我们可以选择我们的进化方向，并通过教育我们的孩子来决定这一过程。获得性遗传将保证进化效果在每一代中积累，从而导致人类状况的长足变化。

首先是通过社会主义者莱斯特·沃德对萨姆纳极端个人主义的反对，拉马克主义者的乐观看法传播到美国，并在那里特别流行（Hofstadter，1959；Scott，1976）。具有明显美国特色的新拉马克主义学派对与约瑟夫·勒康特(LeConte，1899；Stephens，1976，1978）的工作以及G.斯坦利·霍尔(Hall，1904；Gould，1977b）的心理学有明显的影响。在19世纪与20世纪之交，伴随着新拉马克主义在生物学中取得的成功，所有这些人在当时都赢得了名望。他们的思想是那些生物学家权威观点的直接拓展，其中有古生物学家爱德华·德林克·科普。为了支持存在上帝设计的论点，科普坚持认为意识是哺乳动物的内在特点，意识甚至还指导了更低等生物的进化（Cope，1887）。用尽废退式遗传逐渐发展着意识能力，直至达到人类心灵的水平，到了这一水平，就可以认识这一过程的性质并控制该过程。霍尔所强调的教育在塑造孩子心灵中具有积极作用的看法，是这种观点的发展，其基础也是期待经过几代人之后就能看到人类的状况得到积极的改善。人们显然为尽废退式遗传的观点所吸引，而且这样便可以解释为什么到了20世纪，虽然许多科学家已经放弃了用尽废退式遗传，但是这种观点能幸存下来。人类不再被看作受盲目的机械力左右的奴隶，而是他本身迅速进化的参与者。保罗·卡迈勒(Kammerer，1924）在美国访问时发展了这种观点，而且有关繁殖一种新的超人种族的文章依然可以上报纸的头版。

那些坚持拉马克主义是进化中唯一机制的人，可能认为人类未来的发展是自然进程的必然延伸。但是，如果就此承认选择在进化中至少起到了一定的作用，那么也应该小心为好。无论如何，如果选择和用尽废退式遗传都是自然过程，那么社会达尔文主义将会像社会拉马克主义一样容易说的过去。沃德和勒康特这两个人都认识到了这一点，而且他们坚持认为，如果利用教育来塑造未来的人，那将意味着与自然决裂。他们承认，人类在过去主要是通过选择进化的，所以他们倡导的改革是一种超越大自然粗糙低效方式的努力。然而他们也相信在进化中残存着一些拉马克主义的成分，可以将这些东西开发出来，用于人类有目的的发展。虽然一个人在受教育过程中获得的技能和思想倾向不能遗传，但是，学习的能力可以通过用尽废退式遗传加以改进，从而使整个种族受益。

拉马克主义者比社会达尔文主义者更不顾人们指责，倡导大自然会受到人类进步意愿影响的概念。生物学家当然也掉入了这个陷井，比如阿尔丰斯·帕卡德，他在从专业的角度为拉马克主义辩护时(Packard，1894）宣称，要么拉马克的理论一定站的住脚，要么就是文明不可能积累式的发展。他没能认识到，新思想是通过教育，而不是生物学意义上的遗传，传递给后代的。甚至莱斯特·沃德也声称，如果拉马克主义不合理的话，我们为了确保进步所作的种种努力都是浪费——虽然他早应该认识到这两者之间没有逻辑联系。大概这种带有向往思想的最突出例子就是萧伯纳在《玛士撒拉归来》一书的前言中所表述的观点：如果自然选择的理论是正确的，那么，“只有笨蛋和无赖能活下去。”这种认为宇宙一定依据萧伯纳所赞同的拉马克主义式方式运行的狂妄设想，更加凸现出这是一种浮躁的思想，而且最终也败坏了整个运动的声誉。

萧伯纳将拉马克主义当作对付唯物主义哲学的必要堡垒而捍卫着，今天仍有人赞成这种观点（Koestler，1971）。在20世纪20年代，他试图重新振作拉马克理论的做法是非常徒劳的，因为这样做就得对拉马克主义在生物学中正沦落成声名狼藉的运动这一现实采取蔑视(或者不理睬)的态度。然而，那些关心社会改革这一现实问题，并且坚持拉马克主义运动的人，则充分地认识到，他们不能再指望种族的改善会遗传下去。实际上，20世纪中期繁荣的自由主义思潮所依据的基础只不过是认为通过改善教育和生活条件，就能给人以帮助。可能会有人认为，拉马克主义者所希望的种族遗传进步的观点是一种不必要的妨碍，从而使得帮助穷人是我们现在就要做的事情——无论将来是否对穷人有利——这个必然的逻辑推导变得模糊起来。事实上，拉马克主义者通过设想后天的影响可以转变成先天(遗传)的东西，从而使得我们在重视改革的道德基础时必须搞清楚的东西，变得含混不清。

无论如何，即使在生物学界最后清除拉马克主义之前，社会科学家们就已经反对它了。第一次大战期间，学院派的社会学家和人类学家们对于整个进化研究已经有了越来越清楚的认识。A·L·克鲁伯(Kroeber，1917)在一篇批评沃德及其他人的著名文章中，指责他们盲目地认为自然的变化一定符合人类的预想。克鲁伯提出，人类文化属于一个独特的活动领域，他称之为“超生命“领域。我们独有的心理特征确保了我们的心理过程与当初创造出人类的生物进化过程无关，无论这种进化过程是达尔文主义式的，还是拉马克主义式的。因为思想和行为的模式传递是通过习得，而不时通过生物的遗传，所以文化发展不需要依赖种族脑力上的增加。这种观点的含义是，环境和遗传对个人品质的影响是一样的。这样就为社会改革政策作了必要的辩护。这种新的社会科学的另一个同样重要的特征是，它们同样反对19世纪提出来的可以将不同种族排列成人类进步不同等级阶段的设想。

进化与种族

早在达尔文普及进化论之前，就已经出现了种族可以划分成等级且白人为最高等级的概念（第四章）。欧洲人想当然地相信，从生物学的角度看，自己比那些被自己以武力征服的种族优越。达尔文主义似乎也涉及到种族之间的亲缘关系很密切的问题，但是事实上，有可能利用达尔文的观点来表述任何先验的观念。适者生存机制会被用来替以残暴手段征服他人辩护，说明灭绝是劣等人的标志和结局。没有什么人力图发展达尔文动摇线性存在链条基础的倾向。进化论者常常简单地接受低等种族是联系猿和人的最高等形态的中间纽带这一传统看法。人们将低等种族蔑视为停滞在从猿向上进步早期阶段的遗留物。有人将进化与胚胎学联系起来，用以支持这种这种线性发展的设想，尽管这种观点更像拉马克的发展观，而不像达尔文的发展观。

欧洲人向全球的扩张致使其人民有机会接触那些技术水平远比他们低下的社会。最初他们蔑视一些原始人，认为他们不比动物高等多少，只不过到了19世经初期，这种论据才站不住脚了。如果人类属于一个物种，种族仅仅是地区性变种，那么其中一些可能因为生活在不适宜的环境中，发生了退化。这是“一元发生说”，即相信尽管存在着种族之间的差异，但是人类属于一个物种，具有单一的起源。然而，有些博物学家则过于看重种族之间的差异，因此，他们采纳的是“多元发生说“的观点，这种观点认为，不同的种族有不同起源。路易斯·阿加西相信黑人和白人是作为不同的类型而被分别创造出来的，那些认为奴隶制是劣等种族必然下场的美国人很容易接受这个观点。

按照进化论，可以明确认为种族是具有显著特征的变种，它们来自共同的祖先，但在后来的分离过程中，获得了许多不同的性状。看来种族必然要归为同一物种，因为种族之间仍然能够相互配育。尽管如此，人们广泛认为杂交后代体质虚弱，从而证实种族之间已经发生很大的分化。在德国，恩斯特·海克尔声称，除了可以相互配育外，所有其他方面都表明，种族之间的差别足以将种族视为不同的物种。关键的问题是，从多远的过去，人类开始分化为不同的分支。如果所有种族的共同祖先距今十分遥远，那么就可以认为，人类的分化已经达到使变异类型之间的差别明显到能够将变异类型视为真正物种的程度。

达尔文主义对于斗争的刻意强调也影响了已有的种族关系观。人们用所谓黑人劣等的观点来为奴役他们辩护，但是在美国印地安人的情况中，白人显然是要清除，而不止是压迫另一个种族。达尔文主义似乎暗示，这是生存斗争的必然结果，《物种起源》的副标题就有此含义：“在生存斗争中保存有利族”。纵观历史，在任何有优等种族和劣等种族混居的地区，优等种族总是试图消灭劣等种族。由于欧洲人在全球的扩张，这种斗争也遍布整个世界。在热带地区，［自然］条件或许限制了白人统治黑人，但是在其他劣等种族居住的地方，只要白人也适宜居住，白人就会取而代之。人们曾经甚至相信黑人会在美国灭绝，因为他们只能在奴隶制保护下才可以生存，如果置身于公开的竞争中，黑人就会像红色人种一样灭绝。“适者生存”说明所有这些都是进步所必须付出的代价。在20世纪，纳粹将这种种族形式的达尔文主义发展到了极点。雅利安人被视为人类的最高类型，注定要统治这个世界，而其他种族则被蔑视为次等的人，只能受到奴役，或者遭到灭绝（Tennenbaum，1956；Poliakov，1970；Mosse，1978）。

虽然达尔文和斯宾塞都相信种族斗争在人类进化中起到过作用，但是那些支持帝国主义政策的人则不赞成在现代社会内发生人与人的竞争。卡尔·皮尔孙虽然也标榜自己是一个社会主义者，但他却公开预言低等种族会灭绝（Pearson，1894）。因此他认为，如果国家要想在争夺世界霸权的斗争中获胜，就必须要有一个中央集权的政府（Semmel，1960）。这就意味着，国家的主要职责之一，是通过优生学来保持其人民的生物学水平。皮尔孙尤其尤其害怕外国的劣等人迁入到发达国家后会导致人种混合。如果盎格鲁－撒克逊人的身上混有被他们征服者的血统，那么就会消弱盎格鲁－撒克逊人的力量。皮尔孙研究了生活在伦敦贫民窟中的孩子，他试图证明移民比英国本土居民更具先天不足的特点，而且智力更迟钝。美国的移民现象更为严重，正是出于类似的恐惧，确定了优生学运动最普遍的目标。白人社团提醒大家要警惕“低等”的东方和东欧移民迅速增多的前景。在旧金山，成立了排斥亚洲人同盟（《会刊》，1907-1913），许多独立作家也反复宣扬同一观点（Schultz，1908；Grant，1918；Burr，1922；Fairchild，1926；Ross，1927）。很多人认为，排斥这些可以繁衍的劣等种类，要比消除白色种族内部有缺陷的人，更加至关重要。他们的运动最后获得成功，1924年通过了《移民限制法案》。要求限制移民反映出白人对自己在世界中地位的悲观思想。新一代种族主义者并不是把欧洲人当作世界的征服者，相反，他们认为自己是温室里的花朵，不久就可能会被更富生物学意义上生机的种族所粗暴践踏。对于“黄祸”——中国人的快速繁衍——的恐惧表明，他们认识到，事实上，在种族的生存斗争中，白人自诩的文明不会保存很多。目标不再是扩张，而是巩固，以确保当欧洲人在争取到立足点后，不会被其种族的特征所吞噬。这种态度至少从相反的角度认识到达尔文主义的真正含义。在生存斗争中，不可能确定某一类型是“最高等”的，在任何情况下都会绝对统治其他类型。成功属于那些在新环境中最适应和最突出的类型，而且智力可能还不是唯一的决定因素。种族优生学的拥护者虽然仍旧确信白人在精神和道德方面具有优越性，但是他们不得不面生存斗争的严酷性。纳粹可能也有类似的不安全感，他们害怕那些被他们贬低为次等人的种族会给他们背后一击，这样导致的可怕结果是，消灭其他种族的工作不再借助不可信赖的自然，而是借助于国家本身更有效的死亡机器。

这种更加悲观的态度，并没有摧毁一个传统信念，即，从道德的角度看，白种人是人类进化的最高产物。尽管达尔文强调发展是分支过程，不是线性过程，但是绝大多数追随他的人仍旧相信人类的进化是从猿的直线上升过程。从18世纪发展起来，并且到了19世纪早期仍旧流行的一种想法(见第四章；Priest，1843)认为，“低等”种族可能属于这个存在链条上的中间阶段。新人类学科学按照自然的等级序列排列从最原始到最文明的社会。巴罗(Burrow，1966）提出，早在生物学上的进化论出现之前，有一种进化观点就已经流行，按照这种观点，社会沿着等级序列不断进步。社会进化理论还留下一个没有解决的问题：为什么直到现在还有一些种族保留着早期的社会形态？正如华莱士和阿盖尔曾表明的那样(见第八章)，没有必要将社会发展与人类天性的生物学改善联系起来。有一种回答认为，贫穷的环境导致在一些种族中人类的潜力没有得到充分的发挥，但是，种族之间存在着生物学意义上的差异这一流行的信念，为解决这个问题提供了一条更有诱惑力的途径。

19世纪晚期提出的宇宙进化体系将生物和社会进步看作同一现象的完整方面。非欧洲社会的在科技方面的落后，显示出他们文化上的劣势，而这一点又可以用来证明其他种族在生物学上的劣等性。因为可以将不同的社会和种族都排列成完美程度不同的线性序列，因此，通过认为文化发展是生物学意义上进步的展示，则自然就将两种序列联系了起来；非欧洲种族还没有发展出使他们自身组织更有效率的相应智力，所以他们仍然停滞在社会发展的较初级水平。可以认为现代社会中的低等种族，就等同于白种人在进化历程中途经的早期阶段。白种人之所以进一步发展了，是因为北欧富于挑战性的环境刺激了他们的进化发展。相反，热带那令人虚弱的环境则妨碍了生活在那里的种族进步。这些不幸的人被人们与白种人过去的进化阶段联系了起来，成为在心智和肉体上更贴近猿的活化石。

各个种族在进步的线性等级中占据不同位置的思想，最符合重演论所倡导的进化论形式。拉马克论者尤其认为进化是一个线性过程，并反映在胚胎的定向发育过程中（第九章；Gould，1977b）。当达尔文主义在倡导分支进化的概念时，很多新拉马克论者则认为，每一个类群按照线性的图景，向着预定的目标进化；后续的阶段是通过胚胎发育过程添加上去的。据信，不同的现代类型可以占据同一个等级序列中的不同位置。如果应用这种思想来解释人类的起源，那么就可以认为存在过从猿到人类最高级种族的等级；劣等种族滞留在进步的低级阶段。低等种族没有经历过达到最高级形式的所有阶段，未能使其发展的阶段有所增加，直到现在仍然保留着类似孩子(或类似猿)的性状。G·斯坦利·霍尔认为，较低等的种族像是长不大的孩子（Muschinske，1977），许多拉马克论者从低等种族的心智和体质中寻找类猿的性状。

这种观点不止限于说明种族问题。意大利人C.隆布罗索创建了一门“犯罪人类学”科学，按照这门科学，犯罪类型被视为是退回到进化的较早阶段，原因是由于未能进一步发展（Nye，1976）。甚至有人认为，女性尚处在男性发展的较低阶段。但是拉马克论主义的线性进化模式还是在种族领域得到最广泛的应用。美国的一些新拉马克主义者，比如E·D·科普(Co pe，1887），列举了大量特征，用来说明黑色人种“发展停滞”（J.S.Haller，1975）。德国人海克尔也沿袭了同样的思路（Gasman，1971）。海克尔是倡导重演论和线性进化概念的领袖。虽然他利用达尔文主义来说明种族之间的斗争，他还是根据拉马克主义来解释新的种族性状的起源。通过他的著作，从等级序列的角度解释人类的起源慢慢变成了19世纪进化论中带有普遍性的观点。如果说后来的纳粹将其他种族贬斥为次等人有什么生物学理论依据的话，那就是海克尔利用唯心主义改造了的拉马克主义和达尔文主义。

图23.达尔文和拉马克论点中的种族

图中描绘了不同人种间的两种可能关系，左图相当于达尔文论点，右图相当于拉马克论点。达尔文的进化概念是分支进化：种族间完全不同，不能按彼此亲缘关系的远近划分等级，也不能认为有的种族更接近猿。在另一个体系中，则把最高级人的进化看成是一个线性的过程，由于获得性遗传而重演在现代胚胎的生长中。该过程象胚胎的发育过程一样，是定向的。因为某些原因，致使有些人类的变异类型不能攀升到接下来的进化阶段，不能赶上进化的步伐，从而滞留于进化过程的一个中间阶段。因此，不存在真正的分支进化，只有一系列平行线，它们代表着远古类型向现代类型的延续，现代的一些种族相当于从猿进化到人这个等级序列中的各种类型。

拉马克主义有能力淡化种族理论中最糟糕的一些方面。一方面，拉马克主义不会动摇欧洲人的优越感，另一方面，它使人感到，其他种族通过教育和条件改善的累计效应，也有希望最终上升到［和白种人］同样的水平。在F·J·特纳有关美国发展的“边疆假说”中，可以看到拉马克主义的这种潜能(Coleman，1966）。按照特纳的看法，不管开拓者来自何方，边远地区富于刺激的环境直接影响了开拓者的体质构成，从而产生出更强壮的人类种族。一旦利用同样的原理来说明世界其他地方的种族，就会有人提出，条件改善也会导致类似的生物学意义上的进步。因卷入产婆蛙事件而败坏了拉马克主义名声的保罗·卡迈勒的确为人类所有种族的进步提供了希望。然而大多数拉马克主义者则认为这是不可能的，他们认为低等种族在恶劣的环境中生活得太久了，这些种族在不久的将来不会有明显的改进。英国胚胎学家E·W ·迈克布利德赞同卡迈勒所倡导的拉马克主义，但是却鼓吹了一种极端形式的优生学，目的是对爱尔兰种族中的“劣等”成员实行绝育（MacBride，1924；Bowler，1984）。不管拉马克主义者是否对白种人的发展前景持乐观态度，但是他们还是受到自己所处时代局限性的限制，对他们的理论作出另一种解释，否认其他种族的发展也有这样的前景。

种族进化论的破产并不是因为它未能得到科学的证实，而是因为20世纪早期的社会科学反对整个进化观（Harris，1968；Hatch，1973；Cravens，1978）。在欧洲，马克斯·韦伯和爱弥尔·杜克海姆首先将每一个社会或文化当作一个功能整体来对待，并认为不能根据任何其他社会的标志来评价它。人们放弃了所有行为一定具有理性基础(或至少具有比较原始社会水平的理性基础)的设想，而根据那样的基础才会将所有社会划分成等级序列，其中欧洲人或美国人位于顶端。弗朗茨·博奥斯及其学生将类似的文化相对主义引入到美国的人类学中。如果社会不能排列成完美程度不同的等级，那么就不存在任何理由认定其他种族从生物学的角度看是低等的，不能沿着欧洲人的路线发展。仅仅根据文化力量就可以解释这些差异；而且，正如A.L.克鲁伯在他有关“超生物体”的文章中所宣称的那样(Kroeber，1917），这些力量与生物学意义上的差异无关。现代社会科学背弃的不仅是按等级划分种族和文化的做法，而且是用生物进化论来说明文化发展的思想（Greenwood，1984）。如果仍旧使用进化的概念，那也意味着文化发展过程无需生物学过程的指导(Ingold，1987)。事实上，社会科学对生物学的背弃已经达到相当的程度，以致于当现代生物学家重新站出来打算估价人类行为时，便爆发了一场激烈的争论，比如关于社会生物学争论（第十一章）。

谢选骏指出：人说——“‘社会达尔文主义’这个短语捏造出一个形象，好象人类为了生存要做殊死的斗争，而且好象社会达尔文论者提倡淘汰不适应者，并把这当作进步的一个必要步骤。……这种捏造出的幻觉经常与自由竞争时期产生的资本主义残酷竞争联系了起来。最能说明这种形象的例证就是19世纪末期工业革命时，那些‘强盗式资本家’通过剥削人民进行残酷竞争，以获得最大限度的利润。看起来利用达尔文主义的隐喻来维护工业家们所鼓吹的斗争准则似乎不可避免。如果自然界通过个体竞争的方式进步，那么适者生存肯定是人类经济和社会进步的关键。”

我看——这其实是“此地无银三百两”的不打自招——因为达尔文主义伴随着大英帝国的全球霸权一同兴起于十九世纪，这是有目共睹的。

人说，“‘适者生存’的信条不可避免地被用到了对民族斗争的期望之中，每一个民族都确信自己经过证明是是最适应的民族。对未来战争的期望，导致了对国家团结的渴望，这是与过去所重视的企业自由行为背道而驰。因此，虽然高唱的是达尔文主义的高调，但是民族斗争的概念已经开始背离了生物学选择机制的根本特征——个体竞争。”

我看，这不说明达尔文主义就是帝国主义的注解吗？所以随着帝国主义的远去，达尔文主义也被不断修改。

【第十一章　综合进化论】

20世纪初，没有多少人支持达尔文的自然选择理论。野外博物学家坚持达尔文最初强调的地理因素在进化中的作用，但是对于其他的适应机制，比如拉马克主义，也颇感兴趣。古生物学家则确信进化是定向和线性的过程，其机制是拉马克主义或直生论。新一代实验生物学家则走向另一个极端，他们利用遗传学攻击拉马克主义，但是又拒绝承认适应和选择在控制(通过突变产生出来的)新性状传播中起作用。20世纪20年代，进行了旨在将生物学不同分支结合起来的第一次尝试，而且达尔文主义也从日食状况中恢复起来，成为一种新思路中的关键，这种思路在解决一些著名问题时起到了至关重要的作用。人们意识到，可以利用孟德尔主义所提供的对遗传的更成熟理解来解释含有众多变异的群体，同时还认识到，选择会影响基因的相对频率。到了1940年，许多博物学家开始意识到自己的工作可以融汇到这种新形式的选择学说中，并且放弃了像拉马克主义等不坚实的学说。结果“综合进化论”或“现代综合论”使达尔文主义再次成为生物学的主流。没人怀疑综合进化论的意义，但是在如何综合起来的看法上还有争议。曾经有人认为，关键性的突破是由于新创立的群体遗传学成了自然选择的新基础。随即，那些试图摆脱在进化机制上思想含糊状况的野外博物学家和古生物学家，利用了这种经过修订的达尔文主义。威廉·B·普罗万的《理论种群遗传学的起源》（Provine ，1971）一书，详细论述了这一方综合的情况。然而，恩斯特·迈尔(Mayr，1959c）则提出，真实的情况要复杂得多。从最初的形式看，种群遗传学是高度抽象的科学，常常不能包容野外博物学家所重视的地理因素。只有当这两个途径的研究整合起来，而且每一方都为最后的结果作出了重要的贡献时，才会形成综合进化论。普罗万(Provine，1978）一直强调群体遗传学的作用，现在已经出现了更加适中的观点（Mayr and Provine，1980；Grene，1983；有关更具批评性的评价，见Eldre dge，1985）。群体遗传学之所以重要，主要并不是由于它提供了新的概念，而是在于它摧毁了遗留下来的反达尔文主义情感，并将注意力放在新的研究上。人们通过表明，原先利用拉马克主义解释的地理效应，其实是由遗传机制支配的，从而使得微进化（种内进化）的研究发生了革命性的变化。然而，还没有证据可以证明自然选择能造成大尺度的宏进化，但是综合进化论说之所以受到古生物学界的支持，主要是因为它与现存知识相吻合。

群体遗传学

即使种群遗传学的许多早期形式忽略了一些至关重要的达尔文式因素，比如地理隔离，但是它们仍然能够重新使自然选择成为说明适应性进化的合理机制。在1920年之前的那段时期，遗传学家已经确信，突变是进化中新性状的唯一来源；他们不相信仅凭新基因适应值之间的差异就能够控制新基因在野生群体中扩散的程度。实验生物学家则过于主观，忽视了在野生状态下生物体可能面临的压力。他们轻视适应在进化中的作用，而抬高那些可以在人工环境中进行研究的过程——比如突变——的作用。威廉·贝特森等早期孟德尔论者与那些企图继承达尔文研究野生种群变异方法的生物统计学派之间的对抗，加剧了［遗传学家］与野外博物学家之间的分歧。要使达尔文主义重现辉煌，关键的一步是认识到一个群体的遗传结构远比当初设想的要复杂。然后才会想到选择导致的适应优势可能会使群体中一些基因的频率增加，另一些则降低。这项发展主要得益于三个人的工作：英国的R·A·费舍尔和J·B·S·霍尔丹，以及美国的塞瓦尔·赖特。在费舍尔和霍尔丹的工作中，数学上已经很成熟，而且由他们的工作生出了迈尔(Mayr，1959c）称作的“豆袋”遗传学方向：假定选择作用于单个基因，每个基因有其固定的适应值。进化仅仅是种群“基因库”中基因的增加和减少。赖特的研究强调，在小的、相互配育群体中，基因之间的相互作用是额外变异的一个来源。遗传学家提出的这种精制观点，与野外博物学家的地理隔离对于物种形成至关重要的看法很容易结合。贝特森和生物统计学家之间的分歧恶化为个人的思怨，于是不久就消除了结合的希望。不过，随着年轻科学家的介入，人们最终认识到两条途径的研究有可能结合起来（Provine，1971）。早在1902年，G·乌德尼·于尔就曾指出，孟德尔定律不见得一定与生物统计学派通过测量得出的变异观相冲突。孟德尔主义者之所以强调不连续变异，是因为可以通过他们的实验技术来证明这种变异，因而他们认为连续没有遗传或进化意义。然而，于尔提出，如果设想多于一对的遗传因子能够影响一种性状的话，那么，根据符合孟德尔定律的遗传因子就可以解释连续变异的性状。如果一系列遗传因子使同一性状只发生很小程度的变化，那么，在这些遗传因子的恒定重组中，简单的孟德尔比例就会消失。结果，多个因子的相互作用会导致变异的连续分布。于尔的观点具有很深的含义。如果生物统计学家能够承认孟德尔式遗传，就可以驳倒弗莱明·詹金反对将突变包括在选择中的经典的“淹没论点”。新因子不会由于融合而在每一代中仅表现一半的效应；相反，新因子会原封未动地在群体中扩散，尤其是当这种因子具有适应优势时，更是如此。通过采纳于尔的观点，生物统计学家会获得莫大的优势，而且仍旧可以保留自己研究连续变异的技术。不幸的是，两派之间的恩怨已到了难以化解的地步，以至于任一派都不能理解于尔的观点。还需要一段时间，双方才能沿着这条路线结合。1909年，瑞典生物学家H·尼尔斯－艾尔利用谷物进行了一系列繁殖实验，验证了于尔的思想。他表明，一些性状受3-4个遗传因子影响，而每个因子都遵循孟德尔定律进行独立的分离。如果有10个这样的因子，他计算将会出现接近60，000个不同的表现型。因为这些表现型之间的区别可能很小，它们将会表现出连续的变异现象。美国的爱德华·伊斯特也提出了同样的观点(East，1910）。又经过了10年，越来越多的遗传学家开始赞同根据多因子来解释连续变异，其中就包括尼尔斯－艾尔本人，这时他提出，选择有可能作用于这样大范围的遗传变异。虽然选择可以引起控制有用性状的基因基因频率增加，但是大多数生物学者依然接受约翰森的观点，即群体现存的变异范围规定了这一过程的限度。既然这样，那么突变所产生的新遗传因子将成为长期进化历程中新变异的唯一来源。这是迈尔叫做“豆袋”遗传学的核心内容：突变将新基因引入到群体中，于是选择提高了新基因的频率，或者，如果新基因有害的则会清除它们。事实上，这是一个极其狭隘的观点，它忽略了基因间相互作用所产生的复杂效应，但它却是早期遗传选择理论的框架，在实验室中的实验显示，突变一直在产生小的变化，这些变化传入到群体中，没有受到干扰。选择能够影响新基因在群体中扩散的速度，进化可以看作是这种小变化长期持续积累的结果。在托马斯·亨特·摩尔根的思想中可以看到这种思路早期的影子（Allen，1968，1978；Bo wler，1978。1983）。最初的时候，摩尔根赞同德弗里斯的观点，将突变视为产生新物种的直接基础；但是他不久就开始意识到必须要在现存配育群体中保存新性状。起先，他仍然不承认选择有什么作用，并坚持认为任何新性状不管是否具有适应优势，都能在群体中扩散。1910年，摩尔根通过果蝇的实验转而相信孟德尔主义，并开始发现自然发生的变异规模可以很小。他逐渐开始承认，如果不借助于选择，由突变形成的新性状就不能扩散。到了1916年，他提出了形式上还不太成熟的遗传选择理论：有害或中性突变不能扩散，而有益突变由于比原来的基因繁衍速度快，所以可以逐渐在整个群体中占据主导位置。摩尔根从来不愿承认群体中会存在任何数量的有害基因，或许因为他发现彻底淘汰不适应个体的观点在道德上令人厌恶。他的理论是”一种极端形式的“豆袋”遗传学，这种观点认为，有害的新性状一经由突变产生出来后，就会立刻被清除出去。这种观点以更成熟的形式，通过摩尔根的学生赫尔曼·J·穆勒所维护的“经典”群体遗传学假说(Muller，1949)，一直到20世纪中期仍有生命力。此时的这种观点已经降低了群体中遗传变异的程度：据认为，大多数个体中只有少数基因与该物种的正常或“野生型”性状的基因不同。通过突变，不时产生出这种异常基因，但是又因其具有有害效应而被选择不断淘汰。只有极少量的有利突变能够扩散，成为物种的新野生型。这种观点得到了某些实验遗传学家的支持，他们研究更明显、当然也是更有害的突变，而且相信突变几乎总是在破坏一个基因的功能。大多数野外博物学家怀疑这一经典假说，他们相信，自然选择通过实际上保持着所有群体的高水平遗传多样性，起着相当主动的作用。只是随着分子遗传学的发展，才有可能证明传统方法极大地低估了遗传变异性。然而，正勒如旺丁(Lewontin，1974）指出的那样，这种观点并非自然而然地证实了选择在进化中起着更主动的作用。群体遗传学的“中性学说”学派出现了，他们宣称，人们观察到的大多数遗传变异性在适应性上都是中性的，因此它们的积累不受自然选择的影响（Kimura and Ohta，1971；Kimura，1983）。

现代综合论的另一个基础是群体结构“平衡”假说。摩尔根和穆勒不赞同后来成为新群体遗传学中的一个最重要的见解：影响每个性状的大量基因已经存在于任何自然种群中，供选择作用。即使突变所产生的遗传性状没有任何优势，它们也会以低频率的形式在种群内流动，物种因而储备了变异性，当条件改变时，这些比变异就会被选择受到选择的作用。甚至在一个稳定的环境中，“平衡选择”也可以有效地帮助维持遗传变异的范围，以便将来用于适应性进化。

存在大量遗传性变异的观点曾经是生物统计学派达尔文主义的中心原则。这时有必要从孟德尔主义的角度，解释为是多因子造成了连续的变异，并表明选择有能力改变有益基因的频率。后一种观点已于1915年得到证实，当时R·C·庞内特发表了一篇有关蝴蝶拟态的研究，其中附有数学家H·T·J·诺顿的一个表格显示出选择如何造成有益基因在群体内的扩散。庞内特本人相信不连续进化，但诺顿的计算表明，甚至轻微的优势都可以在不久之后提高基因的频率。这时，为建立在自然选择作用于遗传变异群体基础上的一种新的逐渐进化理论的道路已经开通。

罗纳德·艾尔默·费舍尔在剑桥大学学习的是数学，他对皮尔孙的生物统计技术发生了兴趣（Norton，1975b；Box，1978；Bennett，1983）。他不久就因对待孟德尔主义看法问题上与皮尔孙发生了分歧，不过，麦肯齐(Mackenzie，1982）到认为他一直赞同生物统计学派的纲领。费舍尔认识到，利用孟德尔定律，可以解决许多皮尔孙因依赖于融合遗传而产生出的许多问题。单位性状可以保持下去，而不融合，这样也就可以保持群体的变异性。他有关这个问题的第一篇论文曾遭到伦敦皇家学会的拒绝，主要是他们对因生物统计学派与孟德尔主义之间的争端所引起的情绪化太敏感了（Norton andPearson，1976），费舍尔的文章后来发表在爱丁堡皇家学会的学报上（Fisher，1918）。又过了10年，费舍尔利用他的技术研究了选择对遗传性变异群体的影响，并最终出版了他的名著《自然选择的遗传理论》（Fisher ，1930）。

费舍尔根据一组假设，建立起一个具有说服力的数学模型。按照这个模型，选择均匀地作用于大群体，重组使变异性达到最大化。如果一个携带有用性状的特定基因繁衍速度很快，那么有可能计算出它的频率增长速度。在费舍尔的公式中，选择是起决定性作用的过程，作用得很慢，但是确实增加了单个基因的频率。因为模型根据的是单个基因，所以仍然建立在豆袋方法的基础上，尽管这个模型显示选择只能降低不利基因的频率，如果不利基因由于隐性而受到保护的话，就不会完全消除。费舍尔证明，当杂合子比纯合子更适应时，选择的作用可以保持两个等位基因的平衡。大多数已发现的突变都是有害的，但是因为这些突变一般以固定的速率产生，这样就抵消了选择降低其频率的作用。在一个小群体中，一个罕见基因可能偶然会灭绝。由于这个理由，费舍尔相信大的群体有利于进化，因为在大的群体中可以保存变异性。一个基因一旦在某种情况下对物种有利，其频率就会立刻提高。费舍尔认为，通过突变提供到基因库中的新因子一般说来比较少，于是，这些因子就成为物种有规律变异性的一部分。因此，即使选择要利用不同的突变，但是进化仍然是相对连续的过程，不会出现突然的跳跃。

J·B·S·霍尔丹于1924年发表了他的第一篇种群遗传学论文，于1932年发表了该领域的一部重要的论述（Clark，1969）。霍尔丹象费舍尔一样，提出了某些假设以简化数学运算：可以随即配育、无穷大的群体，完全表现出孟德尔式显性和分离分离。他也强调对单个基因的选择上，但是霍尔丹通过实际例子表明，这一过程比费舍尔设想的要快得多。最有名的例子是桦尺蛾(Amphidasys betularia，现名Biston betularia）的工业黑化。1948年人们第一次提到这种蛾的深色或黑化类型，后来这种蛾开始在英国的一些工业区中分布，在这些地区，它由于颜色和煤烟覆盖的背景相近，于是可以躲避捕食者。到了1900年，黑化类型几乎完全取代了该地区正常的灰色类型。霍尔丹表明，黑化类型扩散得很快，子代中一定有50%的为黑化类型，这比费舍尔所想象的选择优势要大得多。

因为费舍尔和霍尔丹都假定当选择作用于一个具有广泛变异性的大群体时，它才是最有效的，因此他们的理论仅仅涉及到一个连续、没有分支线系的进化问题。他们忽视了野外博物学家感兴趣的物种形成问题，即一个群体分化成不同的分支，他们也不愿承认地理隔离的群体也许有着重要的进化意义。另外，他们使用的是豆袋方法，将每个基因视为具有特定适应值的独立单位。这种方法没有考虑到基因间可能存在的相互作用，根据这种新的相互作用观，在无需通过突变产生新基因的情况下，就能扩大群体的变异性，而且还可以解决约翰森所宣称的遗传变异的数量受严格限制的问题。美国的威廉·E·卡斯特(Castle，1911）迈出了打破这种限制的第一步，他通过冠鼠的繁殖实验表明，在某些环境下，有可能发生额外变的异。作用于小群体中的连续选择有助于异常遗传组合的形成，奇迹般产生出超出大的相互之间自由配育群体中正常变异范围的变异。卡斯特的实验还表明，一定的“修饰基因”能够影响产生特定性状的基因效应。这时，人们不得不将繁殖群体看成一个复杂的系统，在受到选择和或近交影响下，能够产生大量的变异。

卡斯特的学生塞瓦尔·赖特根据卡斯特的这种观点，发展出一种新形式的群体遗传学(Provi ne，1986）。通过豚鼠体色的实验，赖特确信基因之间的相互作用系统很重要，他通过参与的冠鼠实验也发现，小群体中的近交会激发变异。到了1920年，他发展出一个很有力的数学技术，来分析近交效应，从而使他发现，通过这种方式，基因相互作用的系统可以通过这种方式得到固定，然后再受选择的作用。他开始将这种思想用于自然群体中，他认为在自然界的小群体中，更容易发生近交，这种近交的强度足以通过人们所知的“遗传漂变”这种随机效应，自然而然地产生出新的相互作用系统。对于进化来说，最有利的情况是，一个大的群体并非平均地分成相互隔离的区域性品系。然后，自然选择开始作用于新的相互作用系统，并使之产生迅速的进化。近交的随机效应将导致小群体脱离物种的“适应峰”，这样，这个小群体就会通过一个相对来说非适应的中间带，直至建立一个新的适应峰。赖特着重批评了费舍尔的观点（Wright，1930），然后更详细地论述了他自己的进化理论（Wright，1931）。这时人们已经抛弃了豆袋方法，转而赞成另一种更加成熟的观点，按照这种观点，在新的相互作用系统的建立过程中，基因库的作用是突变与选择的中间媒介。

现代的综合

野外博物学家几乎都不能理解种群遗传学的创建者们所采用的复杂数学。他们只能将数学结论翻译成常识性的语言，然后再看其中的见解能否用在他们自己的研究中。在研究种内和种间地理变异的博物学家中，自发地产生出一种群体思维方式。他们已经意识到变异的复杂模式并不符合类型学的物种观，按照类型学的物种观，区域条件只是改变了基本内在构成的表面形式。应该将每个地方品种或亚种视为不同的各具特征的配育群体，即使在地理隔离不复存在的情况下，它的繁殖也不与相邻群体相混。这些博物学家相信，地理隔离对曾是同源群体的首次分离是至关重要的，而且他们确信每个亚种所处的环境造就了各个亚种的独特性。只有当这种群体思想与数学群体遗传学相融合后，才会产生出现代综合论的大致框架(Mayr and Provine，1980)。在博物学家的地理见解中，不太容易采纳费舍尔和霍尔丹所使用的方法，但是，费舍尔和霍尔丹的工作已经足以使这时的大多数生物学家确信选择是适应进化的重要机制。野外博物学家随着逐渐知道了数学家的一些结论后，他们也开始放弃了早期依赖的一些未经证实的理论，如拉马克主义(Rensch，1983)。经过证实，赖特的方式最容易应用到野外工作中，对此不必惊奇，这主要因为他所重视的小的近交群体的作用很适合用于地理研究。杜布赞斯基在他那本极具影响力的《遗传学与物种起源》(Dobzansky，1937)一书中采纳了赖特的结论，于是积极推动了在20世纪40年代开始的现代的综合。

在为这场综合铺垫道路的过程中，在俄国，由谢尔盖·S·契特维里柯夫指导的工作起了非常重要的作用(Adams，1968，1970；又见Mayr and Provine，1980)。大约1900年左右，俄罗斯的博物学家并没有受到西方流行的反达尔文主义思潮的影响，因此契特维里柯夫处于一个极有利的位置，来考虑与遗传学综合的可能。俄罗斯学派发源于相信自然种群中存在着许多以隐性基因形式的看不见变异，契特维里柯夫能够通过果蝇的野生群体与从美国带来的纯系果蝇进行杂交来验证这个观点(Chetverikov，1926，英译文，1961)。他的学生D·D·罗马索夫和N·P·杜比宁提出研究不同大小群体中统计学效果的方法，证明了契特维里柯夫相信的在小群体中更容易产生出本质上变异的观点。他们引入了基因库这一概念，表示潜在的遗传组合；并且已经认识到这种组合符合概率定律(Adams，1979)。李森科事件的结果之一，就是导致契特维里柯夫学派的消失(见第九章)；然而，契特维里柯夫的工作影响了N·W·第姆费耶夫－雷索夫斯基，他于1925年去了德国，而且主要是由他提出了更加成熟的有关突变在建立遗传变异方面作用的思想。杜布赞斯基虽然在1927年移居美国之前不属于契特维里柯夫学派，但是他也受到过契特维里柯夫的影响。 

在英国，E·B·福特在《孟德尔主义与进化》(Ford，1931)一书中阐释了费舍尔研究的成果。福特对生态学问题感兴趣，他随后的工作进一步表明，选择的作用比费舍尔的预想更迅速。这就证明，事实上，霍尔丹所分析的桦尺蛾工业黑化并不属于例外。加文·德比尔的《胚胎学与进化》(De Beer，1930)动摇了支持重演论的证据，拉马克主义者曾经非常依赖于重演论。因为遗传突变并的影响并不添加到现存生长图景中，所以没有什么理由认为生物个体的生长必须经过它们进化祖先的成体阶段。在英国，最为有影响力的是J·赫胥黎，他是T·H·赫胥黎的孙子，从1920年开始，他在牛津大学执教(Huxley，1970)。很自然，赫胥黎从上几代生物学家那里汲取了达尔文主义，并开始为复兴这个理论而努力。他与H·G.威尔斯合写了《生命科学》(Wells and Huxley，1930)一书，全面而通俗地阐述了达尔文的进化观点。他本人在动物行为研究上也是严格遵循着博物学的传统，不过他也对胚胎的生长感兴趣，并且关注着遗传学的最新进展。1940年，他编辑了《新系统学》一书，这部书汇总了生物学各个方面的贡献，而且他的一部综合性论著《进化：现代的综合》，也于1942年出版。在美国，弗朗西斯·B·萨姆纳做了开拓性的工作(Provine，1979)，包括预先涉及到后来综合论的许多方面。萨姆纳在刚从事白足鼠地理隔离变异的研究时，还带有拉马克主义的偏见，但是他不久便提出(Sumner，1924)，群体中的形态变异具有遗传基础。1930年，恩斯特·迈尔从德国来到美国，迈尔在新几内亚岛和所罗门群岛对鸟类进行几年野外研究后，开始受到伯恩哈特·伦施的影响，伦施复活了一种信念，即地理变异与气候之间存在明显的相关性。开始时，伦施和迈尔按照拉马克主义来解释这种现象，但是在20世纪30年代，他们俩人都已经意识到有可能按照达尔文主义来进行解释。那时迈尔还没有读过数学遗传学方面的文献，因而他根据自己经验的基础提出了一种物种的群体观，这种观点是建立在野外研究的基础上独立发展出来的。在迈尔及其他许多博物学家看来，是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》一书指出了通向结合的道路，这部书以简明的方式介绍了数学家的结论。迈尔本人的《系统学与物种起源》(Mayr ，1942)是一本现代综合论的基础著作，书中强调了在物种形成过程中地理因素的作用。

当杜布赞斯基于1927年在哥伦比亚大学加入了T·H·摩尔根的研究小组时，他带来了俄罗斯学派群体方法的经验。因此他能够理解野外博物学家想从遗传学家那里得到什么，结果产生出《遗传学与物种起源》(Dobzansky，1937)一书，这部书在博物学家的实际工作经验与实验和数学生物学家的抽象的表达之间架设了桥梁。在书中，杜布赞斯基概括了说明突变真正本质的实验证据，强调了突变的影响很小，以及突变如何造成群体发生自然变异。他概括了数学家的结论，尤其是赖特的工作。他还论述了他本人对昆虫地理变异的遗传学基础所做的研究，并且论述了其他证明同样效应的工作。从1938年开始，杜布赞斯基与赖特合作，进行了一系列的自然种群遗传学研究(收集在Dobzhansky，1981)。这些研究的一个目的是要表明，选择不仅仅是变化的机制，而且也能通过平衡机制，比如通过建立在超级杂合子适应基础上的平衡机制，来维持稳定性。对于现代达尔文主义来说，这种广泛存在的动态平衡相当重要，因为这表明群体确实含有大量的遗传变异储蓄，这些在新的环境下便能够表现出变异。

杜布赞斯基发明“隔离机制”一词来表示非遗传的特征，比如行为差异，当两个相关群体占据同一地区时，这种特征能够阻止这两个群体之间的配育。现代综合论的创建者相信，只有经历了初始的地理隔离，才会发生物种形成，为此，迈尔引入了“异域物种形成”这个词。如果没有相互配育，不同的群体就能够发展产各具特色的性状。即使后来地理隔离消失了，隔离机制也能阻止不同群体之间的相互配育；这就使得亚种保持独特性，而且在选择的作用下，亚种进一步与原种分化。新达尔文主义建立在物种形成无需特殊遗传机制这一假设基础上；如果存在着地理隔离，单靠自然选择也能使一个物种分化成多个物种。

将综合进化论扩展到古生物学领域主要靠的是由乔治·盖劳德·辛普森，靠他的《进化的节奏与方式》(Simpson，1944)。辛普森工作阐明了一种观点的合理性，这种观点认为，化石记录所揭示出的宏进化是通过微进化的积累效应产生出来的，而人们这时正在研究现代群体中的微进化。不能提出任何证据；尽管有早一代反达尔文主义生物学家的反对，但是有可能表明从古生物学获得证据至少与新的理论相一致(Gould，1980a)。辛普森通过定量分析表明，明显的进化通过的是达尔文主义已经预言的不规则和非定向方式进行的。他揭露出支持线性发展的证据所带有的脆弱性，线性发展更符合拉马克主义和直生论。例如，马的进化并不是向着现代特化结构的简单前进，马的进化树很不规则，上面有很多分支，其中有些分支已经灭绝。对于化石序列的不连续这一苦恼问题，辛普森认识到，其中的原因不止是化石记录不完备。根据非适应的“量子式进化”，可以产生出实质性的变化，其机制是赖特所论述的遗传漂变。因为这些转变发生的速度相对较快，而且发生在很小的群体中，因此这类变化不太可能留下化石证据。辛普森在后来的著作中(例如Simpson ，1953b)，采用了更为严格的达尔文主义的思想，更加关注所有进化的适应特征。

以杜布赞斯基的自然种群遗传研究为典型，现代的综合进入了合作研究的时代。不同的数学模型通过直接应用到自然中，逐个地受到检验(Provine，1978)。费舍尔不得不承认选择作用的速度比他原先设想的要快，但是赖特提出的在小的群体中，通过遗传漂变产生出非适应性进化的观点，依然引起争论。目前，综合论已经变得“僵化”，甚至抛弃了综合论的创建者所承认的有限的非达尔文主义机制(Gould，1983)。就在人们清楚了当小群体处于隔离状态时极易发生物种形成的同时，许多博物学家也感到，群体之间的差异是由于自然选择作用于适应特征所致。H·B·D·凯特尔威尔(Kettlewell，1955)对工业黑化现象的进一步研究说明了伪装作为对抗捕食者方法的效应，于是更加强调了适应的重要性。最近，人们利用分子生物学证实了在群体中存在着大量遗传变异性这一事实(例如Lewontin，1974)。还有人努力提出，这类变异中有许多不能转化成选择可以对其行使作用的表现型差异(Kimura and Oh ta，1971)，但是这种观点还未得到广泛承认。尽管在最近几年中出现了大量的争论，但是人们在综合进化论所确定的理论框架内继续进行着广泛的研究(见第十二章；关于现代达尔文主义，参见Simpson，1953b；Mayr，1963；J.Maynard Smith，1976；Dobzhansky et al .，1977；Ayalaand Valentine，1979；Futuyma，1979；Ruse，1982)。

生命的起源

一个有助于达尔文主义复兴的相应发展是，产生出第一有关地球上生命起源的现代理论。在19世纪后期，生命通过“自然发生”起源于非生命物质这一古老的观点终于声名狼藉，然而进化论者却拿不出合理的理论来解释最初的生命过程是如何开始的。1936年，俄国生物学家亚历山大·奥巴林从一种新的角度来解答这个问题，他提出以不断增长的复杂组织水平上的化学进化过程，来取而代之原来的单靠自然发生的观点。这样不仅扩展了进化思考的范围，同时也再次支持了达尔文主义，因为奥巴林假定，在生命结构出现之前，自然选择是前生命结构改进的机制。当20世纪50年代，斯坦利·米勒及其他人利用实验证实这一过程中的某些阶段时，奥巴林的生命起源观点作为构成现代进化论的内在组成部分而被人们所接受（Farl ey，1977）。

在《物种起源》一书中，达尔文曾经写道，生命的最初形式似乎是由神创造的，尽管私下里他承认这样说不过逃避问题的一种方式。在19世纪早期，自然发生的概念还未流行，而且达尔文并不愿意看到他的理论与任何对于全然未知原因的妄断乱猜联系在一起。尽管如此，他的追随者意识到，为了保持一致，进化理论应该象解释生命的发展一样，从自然原因的角度解释生命的起源。海克尔假定存在一种生命的原始形式，“原核生物”，它是没有结构的原生质，但是已经具备了生命的基本特性。这就形成了非生命物质与含细胞的更高级生物之间的关键联系。1868年，赫胥黎在从海底挖掘出的泥土表面发现一层胶状物。他认为这是进化第一阶段的活例证，并将其称之为海克尔原肠虫(Bathybius haeckelii)（Rehbock，1975）。有人认为海底仍然覆盖着原始泥状物(Urschleim)，生命的高级形式正是由它演变而来。然而很快就发现，当把酒精作为防腐剂加到海水中后，便沉淀形成这种胶状物。因此赫胥黎被迫放弃今天仍然可以观察到生命起源第一阶段的论断。

因为原肠虫没有细胞结构，所以它极大地支持了下述看法，即物质一经达到适当的化学组织水平，就会出现生命的特性。这使得化学合成作用——在今天的世界仍然可以重复这种作用——是生命起源根由的观点更加说的过去。19世纪80年代，一时兴起的对自然发生的热情很快就退去了，因为大多数科学家都相信路易斯·巴斯德详细证实的不存在从非生物到生物的证据。细胞理论和种质概念的发展也有助于人们相信新的生命结构只能来源于原先存在的生命。核物质从一个细胞到另一个细胞的连续性，被看作是生殖必不可缺的基础，意味着生命的特性是由于细胞的组织化。因为仅仅是纯化学活动不可能产生一个细胞的复杂结构，所以，在任何自然条件下生命都不可能自然发生。为了避开地球上的生命最初是如何出现的这个问题，有人甚至认为最初的生命是来自太空的孢子(其来源也不清楚)“播种”到地球上的（Arrhenius，1908）。

在20世纪早期，许多生物学家开始对胶状的悬浮液感兴趣，而且一些生物学家认为这些悬浮粒子的特性多少预示了生命自身的活动。奥巴林首先把生命的起源看作是一个独特的事件，认为当第一个细胞从胶状的悬浮液中沉淀下来时，便发生了生命的起源。这仍然强调的是经过一个阶段的自然发生，这样便跨越了生命与非生命之间的界线；关键的进展来自于偶然的化学合成。J·B·S·霍尔丹1923年发表了一篇论文，他在这篇论文中提出，通过有机化学的自然作用，形成了类似病毒样结构的原始形态。奥巴林后来工作的创新是放弃了建立在偶然合成基础上的单阶段生命形成的思想。相反，他提出了更加成熟的图景，其中生命的出现过程中不存在明确的界线。化学进化的过程逐渐提高组织化的水平，导致从非有机物到第一个活细胞之间的完整连续性。

法利(Farley，1977）认为，奥巴林观点的改变是受了辨证唯物主义的影响，而且法利指出，奥巴林著作的成功加重了李森科主义的灾难。如果说李森科是个机会主义者，其他人则发现，比起一些老式的唯物论，辩证唯物主义具有明显的优点。奥巴林支持李森科，他自己也遭到一些遗传学家的批评，他们宣称他的理论也想要破坏基因作为生命组织化基本源的地位。然而，在奥巴林的案例中，唯物主义逻辑在生物学上的应用所带来的并非科学上的滑稽，而是真正的进步。辩证唯物主义既不是机械论哲学，也不是还原论哲学，因为辩证唯物主义认为，当组织化达到一个新的水平，便出现全新的自然规律。在较低水平上量变造成质变的辩证规律，促使奥巴林提出生命的出现是物理复杂性程度逐渐提高的结果。另外，辩证法认为，新特性的出现否定了前一状态的特性。于是奥巴林认为，生命一旦在地球上出现，这一过程将绝不会再次重复。生命有机体在其自身的形成过程中便将更早的状态破坏。因此正如巴斯德所表明的那样，现在不可能创造出生命。

奥巴林的理论出现在他1936年的《生命的起源》一书中（Oparin，英译本：1938）。他赞同霍尔丹提出的观点：最初的地球是不毛之地，大气中不含自由氧。如果氧已经存在，就将毁坏生命出现的必要化学条件。通过将氧视为生命的产物，这样就有可能支持生命的进化在行星的历史上只能出现一次的主张。奥巴林相信，地球最初被含碳氢化合物和氨气的还原性大气所包围。在这些气体中进行的化学反应产生出复杂的有机分子，它们溶解在海洋中，形成了丰富的“原始汤”。在原始汤里，化合物再次合成，形成了多分子开放系统或者团聚体，团聚体是小液滴，具有确定的结构，可以从周围环境吸收物质。自然选择这时开始发挥作用，只允许那些结构更稳定的团聚体存活，并淘汰了那些不太稳定的团聚体。更加成功的结构成为“类生命体”，类生命体是以最初的细胞为形式的真正生命出现之前的中间状态。不过，迄今为止，这一过程的最后阶段是依然是该理论中猜测成分最多的部分。

奥巴林的理论在西方很受重视，主要不是因为他的理论来源于辩证法，而是因为许多富有想象力的生物学家已经从简单唯物主义转向更加整体论的生命观（这种观点认为，整个有机体的行为不能仅根据其组成部分来解释；参看Allen，1975a）。在第二次世界大战以后的一段时期，利用实验检验该过程的某些阶段也显现出前景。斯坦利·米勒所做的实验成为最著名的验证(Miller，1953)，在他的实验中，一个电火花照射奥巴林所设想的还原大气的样本，产生出氨基酸，这是作为蛋白质基础的复杂化合物。在此过程中后来可能的状态是什么，对这个问题一直有争议。最近的观点认为，泥土具有适当的特性，可以促使吸收在其表面的分子发生聚合作用。一些遗传学家对奥巴林的渐变模型提出异议，他们的理由是第一批基因的出现，一定属于生命的出现中的关键性突破。这时，已经知道了基因中DNA的化学结构，我们对DNA肯定具备的复杂性程度也有了更好的认识。不过，认为一个自我复制系统可能是逐渐建立的观点一直很流行，如果相信另一种观点，即存在着“一步”过程，那样的话，我们又将退回到一种状况中，认为肯定是通过很小分子的偶然碰撞，产生出复杂的结构。

无论第一次生命形式的出现是逐渐的，还是突然的，20世纪50年代的绝大多数生物学家认为终产物不可能是各种元素合成的产物，因为那需要经历很长时间。最有说服力的例子就是猴子与打字员，猴子要经过大量的试错，才能确保通过重复的随机组合活动，打出有意义的句子。然而，按照另一种解释，可以将化学进化视为绕过纯粹建立在试错基础上的一个系统所固有的缓慢历程。组织化比并非来源于不断胡乱进行合成，一旦组织化达到一个水平，就会保持这种状况，从而为过程的下一个阶段奠定基础。从地质学得到的新证据已经表明，生命的发展并非像人们曾经一度认为的那样一定要经历漫长的岁月。早在寒武纪初期，突然的“爆发”产生出更高等的类型之前很久，在地球历史的早期就出现了最早的原始［生命］形式。

早期的达尔文主义者已经认识到他们的前寒武纪生命依据，即所谓的加拿大始动物(Eozo？n canadense)，并不足为信（见第七章）。很长一段时间以来，的确不清楚寒武纪的高级形式来源于何处，直到现代地质学家发现了真正的微化石，微化石是在显微镜下可以观察到的活细胞遗留物，出现在前寒武纪的早期。在30亿年前的的沉积岩中，发现了含有类似细菌生物的遗留物（Schopf，1978）。在略晚时期的地层中，发现了叠层石化石。叠层石中含有呈层状分布的兰绿藻沉积物，在高盐海域仍然可以发现叠层石结构。最古老的微化石占据了地球整个历史的3/4时期表明，在行星的表面刚具有适宜的条件之初，就形成了生命。现在的问题是要解释，为什么在活细胞的首次出现之后，经历了长时间的稳定，相反，多细胞有机体就在寒武纪之前的年代里却相当突然地形成了(Gonld，1977c，1980b)。

人类的进化

进入20世纪以后，在进化论涉及到的另一个方面，却取得了长足的进步，那就是我们人类自身如何演化的看法。达尔文曾经猜想，我们的祖先通过直立的姿势而与猿分离。两脚行走解放了双手，以便于制造工具，这样又刺激了人类智力的发展。然而，19世纪后期，这种见解被极大地忽视了，因为人们匆匆提出大脑的扩展是人类进化原动力的理论。当时人类仍被看成是自然过程的终极目标（Bowler，1986）。甚至有人认为我们的祖先转向在开阔的草原行走是人类智力发展的产物，正因为智力的发展促使我们的祖先领略到了走出森林的好处（G.E.Smith，1924）。直到现代综合论动摇了支撑这种目的论的人类起源观所依据的非达尔文主义进化论的合理性时，才使这种人类起源观无法成立。

人类化石一旦最终被发掘出来后，人们发现人类化石并不符合我们关于祖先的成见（关于一些重要的发现，见Leakey and Goodall，1969；Leakey and Prost，1971；Reader，1981）。19世纪60年代，赫胥黎已否认尼安德特人有可能是猿和现代人之间的纽带（第八章）。在19世纪后期，还发现了许多这种类型的标本，于是许多权威人士开始忽视赫胥黎的警告，把尼安德特人视为早期的类猿人。1891年，荷兰古人类学家尤金·杜布瓦在爪哇发现了一种更原始人类的头盖骨和大腿骨。海克尔曾宣称人类的发源地是亚洲，而不是非洲，杜布瓦正是在这种观点的影响下去了东印度。“爪哇人”证实了海克尔和达尔文的预言，即人类早在获得现代大脑容量之前，就已经直立行走了，当然，这个观点再次被“大脑优先”理论的支持者所忽视。杜布瓦将他所发现的新类型称作直立猿人(Pithecanthropus erectus)，这个词是从海克尔那里借来的，海克尔当然很高兴地承认了这一发现。到了1900年，在一般人的印象中，人类的进化是一个线性的过程，从猿，经过了直立猿人和尼安德特人，再到现代的人。

20世纪早期，这个简洁的线性模型让位于一种更为复杂进步论，这种进步论可以克服化石带来的困难。这时，马尔瑟林·鲍勒(Boule，英译本1923）和阿瑟·基思(Keith，1915）提出尼安德特人太像猿了，不可能是现代人的祖先：发展的程度不困难像考古学记录中显示的那么短时间内完成(Hammond，1982）。相反，尼安德特人被视为是一个旁支，它独立而且平行于人类进程，并且被我们比较先进的祖先所灭绝。人类进化是一个分支而非线性的过程——这是进步论所采纳的一个貌似现代的想法，它认为所有分支都受同样趋势驱使。优人认为，自然界在产生出人类的过程中，“尝试”了各种图景。

辟尔当人骗局进一步支持了这个模型。1912年，业余地质学家查尔斯·道森在苏塞克斯郡辟尔当地区的一个砂砾河床中，发现了一些人类残骸。其中有一个大容量的头盖骨和一个与猿区别不明显的下颌骨。下颌骨和头盖骨接合的地方缺失了，但一般都认为它们属于同一个体。大英博物馆的阿瑟·史密斯·伍德沃德把这个新物种命名为道森始人(Eoanthropus dawso ni)，而且伍德沃德成了根据辟尔当的“始人”重建人类进化的急先锋。这个发现似乎证实了人类的发展有几个不同分支。它也支持了下述观点：这些分支所说明的最重要问题是，大脑的发展快于身体的其他部分。直到1953年，这个骗局才被揭穿，人们发现上述残骸是由一个人的头盖骨和一个猿的下颌骨拼凑起来的（Weiner，1955）。从那时以后，出了不少作品试图探明谁是这场骗局的当事人（比如，Millar，1972；Blinderman，1986）。

早在辟尔当人的骗局被揭穿之前，辟尔当人就已属异常。20世纪20年代后期，中国发现的北京人表明，直立猿人的类型早已分布在世界各地，虽然最初将爪哇人和北京人视为是不同的物种，但是，这时人们都知道它们是同属于直立人(Homo erectus)的两个变种，在现代智人种(Homo sapiens)的进化中，直立人是先出现的。这些发现使人们回想过去曾经提出的一种观点：大脑的发展晚于采用直立姿势，但是爪哇人和北京人所在的地区使人们的注意力偏离了现代古生物学家后来认为属于重大发现的地区。1924年，解剖学者雷蒙德·达特在南非的汤格斯挖掘出一个未成年的类人猿头盖骨，他将其命名为南方古猿非洲种(Australopithecu s africanus)。他预言，南方古猿是人类的真正祖先，并且宣称，尽管这种生物的脑容量并不比猿的大，但它已经直立行走。达特的观点受到了怀疑，直到20世纪30年代末期罗伯特伯鲁姆的进一步发现，才证实南方古猿确实是两足动物。即使这样，那时流行的依然是人类起源的进步论思想。伯鲁姆本人也曾表示人是上帝所安排的进化历程的终极目标。现代综合论到来最终摧毁了旧的进步论和平行说，现代古人类学家试图去理解向两足转变及随后大脑容量增大的的适应意义，因而又回到一些达尔文首次提出的框架之中。

20世纪50年代，人们假定从南方古猿非洲种产生出直立人，然后又产生出智人种。后来的发现显示出该过程要复杂得多。曾有好几个不同种的南方古猿在非洲共存了相当长时间，直至灭亡。1961年，玛丽·利基发现了一个人类分支上更古老的一支，能人(Homo habilis)，它们生活的年代早于绝大多数南方古猿。现在人们认为，更早的南方古猿阿法种(Australopit hecus afarensis，即著名的露西）才是共同祖先，正是从这里人与后来的南方古猿分离了（Johanson and Edey，1981）。古人类学者起初以为猿和类人猿线系的主要分化发生在1千5百万年前，但来自分子生物学的最新证据表明，分化的时间要晚得多（Gribben and Cherf as，1982；要想了解现代的进展，见Lewin，1984）。虽然在对细节的看法上还有争议，但是正如达尔文所预想的那样，人类进化是一个不规则的分支过程。

最新的发现已证实，获得直立姿态是人类进化的第一次突破，但是对于激发了这种进化原因的看法上尚有争议。激发的因素显然是非洲气候的变迁，从而导致丛林消失，出现了大片草地或热带大草原；那些猿人的后代选择了直立姿式，开始进驻新的环境，达尔文本人曾经暗示，将双手解放出来，用以制造工具，也许是适应优势之一，这样便促进了选择对直立姿势的作用。直到最近，这个观点一直很流行。“露西”的发现推翻了这种解释，因为没有任何证据表明南方古猿阿法种使用过工具（Johanson and Edey，1981）。必须解释的人类进化历程中另一个性状趋势是犬齿的退化，据推测犬齿的退回是食物构成的变化所致。也许两足站立提供了用手携带食物的机会，而伴随这种发展，出现了一种生活方式——家庭成员在临时居所的四周采集食品(Lovejoy，1981)。直到后来，南方古猿中的一个分支开始使用工具，于是导致了向能人的进化，而智力的建立则成了自然选择所发展出来的最关键的生存因素。

很多权威认为，人类进化经历了整个人种的改变。最近几年，新的“间断”进化模式已经应用于人类（见第十二章；Stanley，1981；Eldredge and Tattersall，1982）。根据这种解释，广布型的物种通常会在相当长的时期内保持相当稳定的状态，类人猿的化石记录支持了这种看法。有人认为，当一个小群体与亲种隔离时，便会迅速发生变化，新物种可能会因此而出现。亲种则保持不变，只是“分生出”新种，此后两个种可能会共存一段时间。

现代达尔文主义的含义：社会生物学

创立现代综合说的生物学家们相当清楚他们所做工作的深层今义。他们不希望再复活社会达尔文主义的残酷含义，但是他们确信进化提供了新世界观的框架，它即将取代传统宗教，而成为哲学和道德的基础。公允地说，建立新进化伦理的力量没有赢得过广泛的支持，这与战后那暗淡无光的人文主义有关。将达尔文主义的原理应用于人类是更常见的方式，对于有些人来说，这样做又带来了旧日的恐慌，他们认为这场运动所传达的就是传统的意识形态（Kay e，1986）。一些研究动物行为的学者认为攻击性是已经确定的本能，人类中也必然存在攻击性。最近，社会生物学试图从个体自然选择的角度解释所有行为形式的进化。将这种方法扩展到人的企图，又重新钩起引起了社会科学家长期以来就有的对生物决定论的不满。

在现代综合论的奠基人当中，朱利安·赫胥黎和乔治·盖劳德·辛普森为了将新的达尔文主义变成一般的世界观而尽了最大的努力。赫胥黎的《行为的进化》（Huxley ，1953）和辛普森的《进化的含义》（Simpson ，1949），显然试图简略新达尔文主义理论的技术细节，从更广泛的角度表达出对自然和生命目的的看法。他们采纳了实证主义哲学，这种哲学认为科学是知识的唯一源泉，他们将进化看作伦理道德的新基础，取代了来自宗教的超验价值观。这两位作者都通过强调在达尔文主义的框架内生命发展所具有的创造性和乐观方面，以求摆脱机械论的科学观。他们也承认，试图从人类生物学的角度来解释社会的做法过于简单，不再有说服力。重要的是要认识到，人类的出现并不是预先注定的，因为达尔文式进化不具有目的论的特征；但是希望就在于进化历程本身将教育我们如何以最佳方式迎接未来的挑战。人类已经成为地球生命的主宰，现在正在掌握自己的进化命运。事实上，人类可以控制所有生命的未来，衡量人类是否成功的标准是人类将大自然富于创造性的遗产开发到何种程度。赫胥黎认为进化是天然的进步过程，相继出现更加高级的生命形式；不断增加超越环境限制的能力，成了衡量进步的标准。因此自由地认识到生命的潜力是最高的善。辛普森非常怀疑进步论的观点，但是他仍然认为人是最有潜力把握环境的生命形式。求知的动力成了一种道德价值，因为有些人可能为了自己的利益而使用知识，但他这时却有责任为所有生命形态的利益而求知。

并非所有现代进化论者都能接受不可知论或人文主义的观点。有些人试图将进化论观点与明确的宗教体系结合起来，通过对科学知识的重新解释来保存传统的精神价值。这方面最著名的工作是皮埃尔·泰依亚·夏尔丹［即德日进］在他的《人类现象》（deChardin，1959)所做的。泰依亚虽然有过古生物学的经历，但他是一位天主教牧师，而教堂并不允许他在有生之年发表自己的思想。为了实现进化和宗教的和解，他把生命的发展视为精神化不断提高普遍过程。由于向着“人化”(即产生人)的发展，极大地加速了产生出心灵的趋势。不幸的是，心灵统一的趋势将在“终点”达到高峰，终点的形成是由于所有人类的心灵合成一个单一的超人实体。这门哲学引起了各式各样的反应。朱利安·赫胥黎对这种哲学留下了很深的印象，因此为《人类现象》英文版一书写了序言，而其他科学家则激烈地批判泰依亚对进化论的断章取义（比如，Medawar，1961）。很多神学家也怀疑对进化和人的超验目标的预言是否符合基督教教义（Hanson，1970）。

赫胥黎与泰依亚的联手表明，进化人文主义与进化神秘主义的目标相差并不大。它们都不得不从进化中寻找出某种目的，即使它们之间对于到底应该将该目的看作传统精神价值的延伸，还是看作是生命意义的一个崭新而纯粹的自然主义源泉这个问题上还存在着争议。二者存在的共同问题是，达尔文主义并不真正保证进步，至少是很难确定是否进步（Thoday，1962；Gouge，1967；Simpson，1973）。这样尤其不利于泰依亚的体系，因为这个体系认定进化的趋势具有明确的目的性，这不符合达尔文主义。赫胥黎以不太严格的方式来解释进步，他的观点与机会主义的自然选择观点比较一致，而且他也不得不提出，随机变异的选择看似缺乏目的，其实我们可从其终产物中发现意义。由进化论衍生的伦理道德曾招致许多人的批判（比如，Flew，1967；Greene，1981）。对这种做法的最后、也许也是最致命的批驳就是，认为进化论者曲解了宇宙的意义，他们在自欺欺人，从自然中得到的是他们赋予自然的偏见。他们所确立的原则要么过于抽象，要么过于无力地附着在科学进化论的逻辑上，以致于用他们的论点可以为道德观点辩护。最后，自然界确保那些在实践中的劳作者取得成功——这个结论很容易令人回想到最初的、非常保守的社会达尔文主义形式。

批评家们会说，在许多与现代达尔文主义有关的一些发展中，显然存在着这种危险。一种发展是继续将性格遗传论的观点与优生学联系起来。群体遗传学的创立动摇了早期优生学家提出的一些简单的观点（见第十章），但是群体遗传学并不一定要批驳主要靠遗传决定人类天性的设想。R·S·费舍尔就曾深深卷入了优生学运动，他在有关选择的遗传理论著作中，专门用了一章来讨论社会问题。虽然朱利安·赫胥黎坚持认为社会变革是人的生物学意义上发展的先决条件，但是他也支持优生学，并且将优生学视为一推动种族进步的重要纲领的组成部分。关于遗传因子究竟在多大程度上决定智力的问题，一直有争议，尢其当界定一定的类群属于劣等种族或阶级时，争论就更加激烈(Deutsch，1968；Kamin，1972；Clarke and Clar ke，1974；Evans and Waites，1981)。然而，这些争吵并不直接与进化论有关，而且现代的一些进化论者也反对人类的遗传决定论(Gould，1981)。早一个时代，进化论和遗传论之间没有必然联系，尽管达尔文主义在这个问题上也存在着偏见。

与选择理论更直接相关的是所谓攻击性人类学，它认为进化机制将攻击性本能赋予了包括人在内的所有生物。首次提出这种观点是基思(Keith，1949)，现代行为科学(从事动物行为学研究)的创始人康拉德·洛伦兹将其发扬光大（Lorenz，英译本，1966）。洛伦兹证实在许多动物中都存在攻击性，他还提出，如果认为只有人类不具备类似的本能是愚蠢的。罗伯特·阿德利(Ardrey，1966）提出，保护领地是更基本的本能。因为领地是食物供给和成功交配的关键，因此“占区”决定了动物的许多行为。阿德利声称，没有理由认为人的智慧可以使人摆脱同样的倾向，根据这种倾向可以解释我们的个人行为及我们对大规律战争的喜好。德斯蒙德·莫利斯在《裸猿》（Morris ，1967）一本中也表述了同样的观点，他认为攻击性来自我们的“凶杀猿”祖传的本能。

从20世纪中叶那些更为自由的学校中培养出来的社会科学家反对攻击人类学。他们呼唤改革，所依据的观点是，侵犯行为不是本能，而是社会环境恶化的产物。随着深入的观察表明，大型猿事实上并不是富于攻击性的动物，更多的博物学家也开始对攻击性倾向表示质疑。没有任何证据表明人的早期进化鼓励了好斗的本能，因为现代以狩猎为生的部落并没有与相邻的部落发生战争（Leakey and Lewin，1978）。虽然对一些动物行为的观察支持了攻击性人类学，但是这种人类学并没有引入现代综合论所发展的更成熟的达尔文主义。那些有这种自然观的人，显然是受到了他们想要证明建立在竞争性个人主义基础上的社会是合理的这种欲望的驱使。现在已经出现了更有力的论点支持生物决定论；这种论点的科学信誉更高，因为它建立在更加有组织地将选择理论应用到动物行为中，现代社会生物学也正是这样形成的。

导致社会生物学形成的最初问题主要集中在一些动物中存在的利他行为。如果我们认为自然选择主要通过个体之间竞争来起作用的话，那么当初就很难设想怎么能产生出一种促使一个生物体能为他人牺牲自己的本能。不求助于拉马克主义，就不可能认为这种本能来自于动物习得的彼此互助。达尔文式的解释要求这种行为体现了某种生殖优势，而最明显的解决方法就是假定选择的水平可以转换至群体，而不是个体上。如果个体之间的互助协作使群体作为一个整体更容易成功，那么可以肯定，通过具有该项有用行为的群体替代不具有该项行为的群体，就一定可以建立这种本能。社会生物学对这种“群选择”的概念提出了异议，并通过对个体生殖的结果进行更加仔细的分析，以寻求利他主义行为的合理解释。因此社会生物学建议，从最基本的达尔文主义观点的角度，来解释最复杂的行为方式。

达尔文本人始终认为选择作用于个体水平（Ruse，1980）。当然，他在研究膜翅目中存在的不育等级时，比如蚂蚁，蜜蜂，黄蜂等——这些群体中常常包括高度特化而且不育的工虫和兵虫，经历了一些困难。这些工虫将自己全部生命都用于帮助其他个体繁殖，表现出极端的利他主义。达尔文注意到，选择通过作用于可育个体，可以发展具有亲缘关系的不育个体的特殊性状。在昆虫群体中，所有个体都由皇后所生，选择可以有利于那些繁殖模式中包括产生出不育后代，而不育后代则可以帮助整个群体生存的皇后。因为这时达尔文认为选择作用于群体之间，这样，他就被迫支持了一种群选择的观念。直到现代综合论出现之前，利他主义行为的问题一直被极大地忽视了。这场导致社会生物学产生的争论是由V·C·韦恩爱德华兹挑起的(Edwands，1962)，他极力主张，利用群选择可以解释动物行为的许多方面。在G ·C·威廉姆斯的带领下(Williams，1966)，许多博物学家对韦恩爱德华兹的思想产生了怀疑，他们进而思考为什么达尔文一直试图将选择限制在个体水平。群选择之所以带来了问题，部分原因在于难以确认真正的利他行为。一支动物在捕食者接近时向同伙发出警告叫声，这看起来很利他，但这个动物可能希望在它所造成的混乱中溜的更快。甚至当面对真正的利他行为时，建立在群选择基础上的解释便显示出弱点，个体选择的观点总是能够动摇群选择的观点，因为个体选择的作用有利于“蒙骗”其他动物的动物。这样，一个个体通过拒绝与同伴具有相互的利他行为，就比他的同伴获得了更多的优势，于是它的行为方式便会在群体中传播，从而清除了利他主义本能。

W·P·汉密尔顿首创了社会生物学中最重要的概念之一（Homilton ，1964）：“亲选择”的思想。这个思想的基础是澄清了达尔文所认识到的一个问题，即，个体不仅能够通过自身的繁殖，而且还可以通过帮助遗传上的亲属进行繁殖，来影响选择的过程。因为亲属携带了它自己的一些基因，它们的成功将确保未生育者在下一代中有一些代表。这样，根据个体选择就可以解释一些明显的利他行为，个体选择将促进个体在自身不能繁殖的条件下帮助血亲的本能。汉密尔顿表明，达尔文无须认为不育的昆虫属于例外，因为膜翅目有一套非同寻常的繁殖模式，利用个体选择就能解释其中的现象。雄性个体来自于未受精的卵，结果，在雌性个体中，姐妹之间关系比母亲与女儿之间的关系更加密切。亲选择促进了不育雌性阶级的发展，因为一个雌性个体要想在子代有更多遗传代表的最好方式就是帮助可以生育的姐妹，而不是生出自己的女儿。

这里所应用的技术，利用一种只是基于个体在下一代中有更多遗传代表的选择概念，取代了生存斗争的概念。选择将促进符合这个方向的本能，因为从定义上看，具有这种本能的个体更容易成功地传递它们的基因。这种思想启发理查德·道金斯(Dawkins，1976)提出，基因才真正是选择的基本单位，这样生物体的发展就是满足“自私基因”的要求。生物体只是基因用于繁殖自身的途径，对应于繁殖成功本能的那些基因，必然会支配整个群体。道金斯不顾将基因拟人化的危险，大谈种族中基因复制自身的“成功”与“失败”，这种用词方式只不过是为了要简化描述一个完全机械的过程。不管怎么样，一些博物学家感到，他的观点混淆了一个事实，即，面对环境并参与生存和繁殖斗争的是生物体，而不是基因。现在道金斯已经对人们的批评作出了答复(Dawkin，1982)，他认为，我们应该从更广的角度看待导致成功繁殖的因素。

行为学研究的新方法暴露了旧思想中固有的弱点，这种旧思想认为，自然选择一定会使生物体自动具有攻击性本能。约翰·梅纳德·史密斯(Smith，1982)的观点说明了这一点，他把博弈理论用于研究选择如何作用于不同种类的行为上。举一个最简单的例子，设想两种最极端的行为，我们可以分别设定为“老鹰型”和“鸽子型”。老鹰型是攻击性的，它们总是为了抢夺食物或配偶类等资源而与邻居冲突，而不考虑其中的风险。鸽子型在任何情况下都避免发生争端。显然，全部由鸽子型组成的群体是不稳定的，因为一旦由突变引入一个老鹰型，它就会欺压同伴，以便独享资源，而且立即会在群体中占据优势地位。于是，老鹰型性状就会通过自然选择传播。矛盾的是，全部由老鹰型组成的种群也同样表现出不稳定，这样，事实上由突变引入的一个鸽子型也会占据优势。这是因为老鹰型的攻击本能导致它们为了抢夺不值得的资源而经常弄得伤痕累累。鸽子型号则躲避了这种风险，因而从长远角度上看，鸽子型要比老鹰型的日子好过。老鹰型和鸽子型按特定比值组成了群体的“进化稳定策略”。选择事实上并不是选拔善于攻击的性状，而是力图保持不同性状在群体中的平衡。

很明显，按照传统的看法，自然选择将有利于具有适应优势的本能，但社会生物学将选择扩展到繁殖的行为领域，而不是生存的行为领域。爱德华·O·威尔逊在其经典论著中(Wilso n，1975)，利用这种技术，详细解释了各种物种的雄性和雌性的行为差异。因为雄性和雌性在养育后代中的投入水平不同，如果它们力求将自己的遗传性状最大限度地传给下一代的话，它们的生殖行为就会有不同的目的。在高等动物中，雌性为繁殖投入了大量精力，雄性则很容易产生精子。所以雄性的兴趣在于通过攻击性行为来增加交配次数，在这种情况中，每一次都是让雌性来养育后代。相反，雌性为了她能养活的少数后代，必须小心谨慎地选择最合应的父亲。在一些物种中，如果雄性帮助养育后代是至关重要的，那么雄性的态度就会更负责一些——如果他的孩子处于危险的境地，他绝不会置之不理而去“寻欢作乐”。为了说明特定的物种适应其自己的模式(建立在个体选择的力量可以促进生殖成功本能的基础上)，社会生物学家会预测到一些应该属于预料之中的行为。野外的广泛研究表明，很多动物物种的行为都非常符合这种预测。

社会生物学在解释动物行为中的成功尤其使威尔逊想到，站在同样的角度也许能够解释人类的一些天性(Wilson，1978)。几乎所有社会都禁止乱伦，这可能来自为了避免近亲繁殖所带来的生物学意义上的危险而形成的一种本能。更加有争议的是，女性和男性行为的基本差异或许恰恰来自同一种影响动物物种的进化力量。按照威尔逊的看法，从生物学的角度看，我们的基因决定了我们的性别态度，任何试图掩盖这一事实的社会都注定要失败。他承认，生物本能并不像支配别的动物那样严格地支配着人类，但是他坚持认为，我们行为的遗传基础牢靠的足以限定社会发展的程度(又见Lumsden andWilson，1981)。

社会生物学因为将人涵盖进去而引起强烈的反响，导致一些批评者认为整个社会生物学的观点只不过是社会达尔文主义观点的延续(关于对社会生物学的批评，见Sahlins，1976；Mont agu，ed.，1980；Rose et al.，1984；又见Rose的答复，1979b，1982，以及Caplan所编的论著，1978)。社会科学家的愤怒属于预料之中；他们的观点所依据的假设是，决定行为的是社会环境，而不是生物的遗传。他们之所以急于宣称人类不受制于遗传决定论，是因为他们想把研究动物的社会生物学贬斥为被传统观念引入歧途的科学。因为社会生物学家是根据个体竞争来描绘自然界，人们谴责他试图为维护种族主义、个人英雄主义和性别歧视奠定基础。作为答复，有必要指出，不管社会生物学在应用人时应该有什么限定，但是它相当成功地解释了动物行为的神秘方面。一些赞成将社会生物学视为生物学的进化论者则赞同我们应对社会生物学在人类的应用方面持怀疑态度，因为人类大脑的复杂性使大脑不太容易受本能的支配（比如，Gould，1977c）。我们没有先验的理由期望我们的本性不控制我们的任何行为；事实上，我们不可能不受我们过去进化历程的支配。需要做的是以开明的态度来思考我们究竟在多大程度上受本能的支配（Midgley，1978；Konner，1982）。达尔文主义也许受到过资本主义意识形态的启发，但是已经证明达尔文主义是成功的科学。有些人之所以认为生物学意义上的达尔文主义错了，是因为他们憎恨对达尔文主义的可能运用，这暴露出他们本身就缺乏客观的态度。

在生物决定论问题上，社会生物学提出的问题原则上有些直率，没有考虑到困难的是在实际中难以分清到底是遗传还是环境塑造了人的品性。如果我们在一定程度上是受本能的制约，我们就应该意识到，事实上，我们也许能够通过教育的力量，来消弱这些本能的影响。但是威尔逊(Wilson，1978）又一次提出了一个深层次的问题：进化论能否提供一个世界观，该世界观坚实的足以作为新伦理学的基础。在某些方面，他发展了一种论点，即自然界的产物必然是好的，而且应该体现在我们社会的目标中（见Greene，1981）。如果社会生物学使我们不再相信上帝，那么进化论本身就必须告诉我们生活的目的和行为的方式。但是进化却受基因差异成功的盲目驱使，意识的产生只是提高行为复杂度过程中的一个偶发事件。很多人觉得进化论作为一门科学或许是成功的，但是进化论承担不了说明超结构的重任。如果进化过程没有明确的目标，那么只要我们无论如何都拥有自由意志，我们就不能用进化论来指导道德行为。了解我们的过去的确很有意思，如果这有助于提醒我们注意改革进程中的困难，那么知道过去甚至还有实用价值。但是，问题是，是否应该根据我们的进化历程，来决定是否应当尝试某种变革。如果达尔文主义接近真理，那么宇宙还没有向它的产物，即我们人类，昭示未来的道路该怎么走。即使在进化论中存在道德信息，从这种信息中我们所获悉的也只不过是不要从我们自身之外寻求指导。我们每个人不管是否掌握进化的知识，都应该从自己的意识出发，去寻找道德价值的源泉。

谢选骏指出：人说——如果达尔文主义接近真理，那么宇宙还没有向它的产物，即我们人类，昭示未来的道路该怎么走。即使在进化论中存在道德信息，从这种信息中我们所获悉的也只不过是不要从我们自身之外寻求指导。我们每个人不管是否掌握进化的知识，都应该从自己的意识出发，去寻找道德价值的源泉。

我看——这样一来，科学岂不又回到了宗教的立场？

【第十二章 现代的争论】

这场关于社会生物学的争论，是由于达尔文主义者自信地将他们的理论推广到他们的反对者声称已经占据的领域而引起的。然而，现代有关进化论的绝大多数争论中，进化论者一直都处于守势，他们一直在努力抵御来自各个方面的攻击。争论的程度并不一样。有一些争论是在正统的进化论结构内进行的，还没有对进化论的基本结构发出挑战，只不过有些人试图要推翻过去的某些特定看法。关于人类进化新思想的发展大概就属于这种情况，再有就是阿德里安·德斯蒙德强烈地反对普及恐龙是热血动物的观点(Desmond，1976)。如果大多数生物学家都接受德斯蒙德的观点(现在看来不大可能)，他们当然要重新解释恐龙与鸟类和现代的冷血动物之间有过什么关系，但是他们并不需要重新考虑达尔文的进化如何发生的理论。假设并检验这样的新观点是进化论具有科学活力的标志，这也就极大地驳斥了人们反复重复的一种指责，即进化论只不过是被盲目接受的教义。更严重的是，有人声称现代达尔文主义对进化过程的解释并不正确。自萨缪尔·巴特勒以来，总是有许多科学界以外的作家愿意批评选择理论的唯物论基础。这些攻击常常以要求重新考虑求助于拉马克主义，或者考虑成长的因素在决定进化作用而告终(近些年的例子有K oestler，1967，1972；Koestler and Smithies，1969；Taylor，1983)。他们的意图是想提出进化并不止是一个试错的过程，一定是在某些生物因素的指导下沿着有目的的路线进行。科学家对于非科学家的这种批评通常是置之不理，或许并非有意这样，于是就使公众普遍感到自然选择的观点也像生物复杂性的解释一样站不住脚。现在道金斯(Dawkins，1986)正在做大胆的尝试，以使公众全面理解选择机制。道金斯本人相信达尔文主义是对生命进化的基本、但却完全准确的解释。然而，在最近几年，越来越多的生物学家已经认识到进化中所含的内容不止是自然选择。在有些情况下，他们的建议仅仅是综合进化论的补充，并没有改变达尔文主义的基本结构。现在，有少数更激进的生物学家，已经开始转而支持那些相信选择理论是完全不对的批评者了。那些希望抛弃整个进化思想的人，向现代达尔文主义发出了更基本的挑战。人们比较容易忘记，特创论并不是唯一声称要实现这一目的的运动。在学术界，也有一些关于达尔文主义是否是真正科学的争论。分类学中有一项新的技术，即“修正分支系统学”，有些坚定地支持这项新技术的人坚持认为，对进化关系进行猜测完全超越了科学的界限。许多非科学家已经表现出对于许多奇特的、不同于传统的地球历史解释的浓厚的兴趣，其中包括伊曼努尔·维里柯夫斯基的新剧变说和埃里克·冯·丹尼肯的天外干涉理论。这些理论基础薄弱，一些科学家并没有对其认真对待。弗朗西斯·克里克和弗雷德·霍依尔也曾经提出生命可能是从外空来到地球上的，他们俩都曾公开宣称不相信正统的化学进化理论。特创论除了更加普及之外，而且也对现代进化论构成了更大的威胁，因为特创论的基础是宣称物种的起源一定是超自然的过程。虽然叫做“科学”特创论，但是这种理论显然是要使整个［进化］问题脱离科学研究的范围。更为严重的是，多少特创论者依然坚持认为生命的奇妙起源像《圣经》中的描述一模一样，而且生命的起源就发生在几千年之前，整个过程只进行了几周。这种观点不仅否定了进化论，而且否定了建立在宇宙学、地质学、古生物学和考古学基础上的所有对过去的科学解释。尽管可以为特创论的观点辩护，但是我们可以认为，一场出于想要支持原先建立在宗教基础上立场的运动，它的方法绝不会是科学的方法。特创论者试图利用［目前］对现代进化论普遍批评来为他们的观点撑腰，并逃避人们详细讨论他们自己的观点，否则就会揭露出，他们的理论作为论述过去的综合性科学理论，还存在着很大的缺陷。在这一章开始时，先讨论那些至少与过去的进化理论基本上还相容的新思想，然后再论述那些更激进的理论（关于现代争论的论述，见Cherfas，ed.，1982；Maynard Smith，ed.，1982；Milkman，ed.，1982；Ruse，1982；Ridlay，1985）。

生物学中的争论

在最近几十年，甚至一些生物学家也批评进化论与遗传学的现代综合涉及的领域太狭窄。来自各个方面的证据表明，至少进化过程的某些方面并不是按照正统的达尔文主义的方式进行的。在某些情况下，比如最初的“间断平衡”理论，引入的新思想只不过是拓展了达尔文主义中本来已经含有、但是尚未被认识的含义。有人还提出了其他的理论，以彻底替代很不准确的选择理论。这个水平上的批评仍然仅限于很少的生物学家，他们彼此能够认同这种新思想的确切性质。将各种批评因素统合起来的因素是，人们感到进化的原材料中一定含有一些更有目的性、更规则的东西，而不止是微突变的随机流动。从这个方面讲，19世纪曾经盛行的、老式的非进化论思想的旧传统仍然存在。这个新思想的途径可以有很多种，批评选择论的人认为，这种多样性显示出需要有更灵活的思路。不幸的是，由于评论家不能达成一致的意见，因而进化论者可以轻易地认为每一种批评都不重要。有一个不太知名的人物，他从科学的角度批评了现代达尔文主义，他就是里昂·克鲁伊扎特(Croizat，1958，1964），他的工作目前吸引了一些生物学家，他们人数不多，但是善于宣扬（Nelson and Rosen，eds.，1981）。克鲁伊扎特的“泛古生物地理学”所根据的观点是，达尔文主义对于扩散和趋异进化的解释不符合地理分布的事实。达尔文主义已经设想到“优势”物种能够扩散占领新的区域，但是克鲁伊扎特则认为相关物种现存的分布状况与其扩散能力相符。他提出，一般说来物种形成是以隔离分化的形式进行的，也就是说，是通过自然隔离使原先连续分布的广布种分开了。有人认为，克鲁伊扎特通过这样做，复活了自达尔文时代起就被忽视的生物地理学问题(Nelson，1978)。克鲁伊扎特终其一生都未被重视，大概是因为他毫不犹豫地批判了达尔文和正统的现代达尔文主义。他的理论也需要非达尔文主义的成分，该成分与直生论有些类似，因为他相信，即使所处的环境不同，但是不同的群体倾向于按照类似的途径进化。现在，克鲁伊扎特的支持者认为，由于地球科学中的革命导致人们接受了大陆漂移学说，克鲁伊扎特的观点也变得更有说服力。传统的地质学忽视了地壳有可能发生水平方向的运动，板块筑造学说这门新科学承认漂移是地表形成过程的自然结果（Hallam，1973；Wood，1985）。一度曾经是一体的大陆的分离便成了地球历史中的组成部分，而进化论必须考虑这个因素。对于一度曾经根据扩散来解释的物种分布，现在可以用大陆漂移过程来解释了。然而，大多数生物学家仍然不认为克鲁伊扎特关于物种分布的解释已经合理的足以从整体上对达尔文综合论构成威肋。克鲁伊扎特的论点中含有定向进化的成分，这是导致人们将他的观点与其他批判达尔文的意见联系起来的一个因素。迄今为止，最著名的新进化机制就是间断平衡理论，论理论起初只不过是在达尔文主义的框架中强调的重点不同罢了，但是逐渐成了更全面的替代现代综合论的理论。基本问题是进化过程是渐进的，还是间断的：进化是如同现代综合论的支持者所坚持的是一个缓慢连续的变化过程，还是主要是长期的稳定，间或存在着比较迅速的变化过程？有一些达尔文主义机制可以解释按照地质学标准看的比较突然的变化，最初，间断平衡模型曾经试图强调这些事件的作用。可是在最近的几年，这种模型已经发展成从根本上攻击渐变论的论点，其目的也成了要确定不连续性是进化的一个基本特征。另外，间断平衡论的支持者们目前坚持认为，在进化过程中，在不同层次的进化中，有不同的机制在起作用，而现代综合论所强调的渐变只是其中最低层次中的机制。在进化的关键时刻会发生遗传上突然转变的概念虽然不是间断平衡理论的组成部分，但是这时也再次出现了。反对者则认为所有这些替代理论都不是必要的。根据化石记录的不完备性依然可以解释新物种看似突然的引入，再根据有希望的畸形来解释的话，那就又退回到胡乱猜想的时代，而现代综合论则认为这样的猜想纯粹是多余。尼尔斯·埃尔德里奇和斯蒂芬·杰·古尔德在他们的文章中首次提出了间断平衡的模型(El dredge and Gould，1972；又见Gouldand Eldredge，1977；Eldredge，1986)。之所以产生这个模型，是由于这两位古生物学感到现化综合论过于强调渐变论。群体遗传学将微进化解释成渐变的过程，而且人们广泛认为，同样的过程经过很长时间后，就会导致宏进化(产生出新的种、属等)。G·G·辛普森在《进化的节奏与模式》(Simpson，1944)一书中提出，要把新达尔文主义应用到古生物学当中，他再次援引化石记录不完备来解释新物种看似突然的出现。辛普森及其它综合进化论的创建者们开始时准备承认迅速物种形成的作用，但是随着渐变论的呼声越来越高，这个想法便被搁置起来。渐变论认为，化石记录中存在着大量渐变的例证表明，看似突然的变化给人一种错觉，造成这种现象的原因在于缺乏中间状态的例证。然而，到20世纪70年代，由于许多渐变进化的例子都未能通过现代技术的验证，所以越来越多的古生物学家开始对渐变论的观点感到不满。如果在化石记录中没有真正的渐变进化实例，那么将所有突然变化归因于记录不完备的观念就会动摇。最好是根据新的思想，并将传统的达尔文主义的渐变假设搁在一边，重新检验那些证据，同时选择另外一种进化模式，这种进化模式要考虑到化石记录中显现出来的新物种突然产生的现象。

间断平衡论的基本论点的基础是运用了恩斯特·迈尔提出的一个正统的达尔文主义思想：物种的形成是通过“外周隔离”的群体与原种的分离而进行的。这个理论认为，当位于原种分布最边缘的少数群体隔离时，最容易形成新的物种。这种环境的极端性，以及小的群体规模，确保了新的性状以很快的速度进化。这种发展可能经历了数万年，所谓“迅速”是从地质学的角度而言，如果按照实验遗传学的标准看，时间是够长的。因为这种事件发生的速度很快，而且仅限于变化群体所在的狭小区域，因此在化石记录中不可能留下什么进化过程的痕迹。在某些情形下，按这种方式产生的新物种有可能重新进入原先由其亲种所占据的区域，而且会更适应那里的环境。新物种会很快替代亲种系，并向更广的区域扩散，如果新物种存在的时间足够长的话，便会留下化石遗迹。这样，在化石记录中新的物种显得是突然出现的，好像新的物种与亲种没有联系似的。

按照这种方式来表述，物种形成事件所表现出来的突然“间断”似乎符合现代综合论的正统达尔文主义。然而，这种观点还是暴露出不同之处，这主要是由于古生物学家相信，一旦新物种占据了一个广泛的地域，它的特征将会稳定下来，而且在被新物种替代之前不再发生较大的变化。这种观点表明，“谱系”进化——即一个没有分化的单一线系中的变化——并不一样。因此，一个进化趋势不可能包括单一线系向着一个方向的连续变化，因为自然选择作用于构成群体的生物个体。相反，进化趋势必然要包括一系列物种形成事件，每一次物种形成都产生出一个固定的物种；向着适当方向变化的新物种不断取代旧的物种，这便构成了进化的趋势。导致这种趋势产生的机制叫做“物种选择”——物种之间的相互竞争导致那些最适应新环境和采用新的生物方式的物种存活下来，而其它的物种则被淘汰（Stanlay，1981）。按照这种观点，物种形成的过程与一般的宏进化过程不同，因为物种形成只涉及到作用于个体的选择，而大尺度的进化趋势则涉及到作用于物种的选择。物种形成中的变化方向也和宏进化趋势没有什么关系。之所以是这样，部分原因在于，由于随机取样的缘故，小的群体可能并不能代表原种。但是，即使是发生在物种形成中的变化，也是适应的，而且，事实上在极端环境下隔离的群体，其性状的适应标准并不一定和亲种的适应标准一样。因此，在物种形成中，新的形态实质上是随机产生出来的，其中只有某些形态可能偶然会比其亲种更有优势，从而使得它们能够占据整个区域。

最近，古尔德(Gould，1980，1982）对正统的进化论提出了更大的挑战。有一条途径可以理解这种新思想的方向，那就是将注意力放在所谓大群体的稳定性上，即，放在物种形成间断之间的平衡上。达尔文主义能够解释为什么在稳定环境中生活的大群体能够保持具有同一性状；“稳定化选择”倾向于淘汰那些与正常类型相比变化大的个体。不过，达尔文主义者会设想，如果环境变了，即使是大的群体，也会开始发生进化，这是个体选择的结果。古生物学家们认为，大的群体不会发生谱系进化，也就是说，一定有某些比稳定化选择还有顽固的东西维持着已经固定的性状。一种可能是，在个体的生长过程中，“发育限制”在发挥作用。遗传突变不能逐渐改变一个已经确定的胚胎生长模式，因为这种模式已经成为该生物体的内在组成部分。只有在例外的条件下，才会消除这种限制，并确立一条新的、产生出不同成体性状的发育途径。如果真是这样，那么在物种形成中，新性状的产生就不是随机的。在现存的生长模式中，只可能发生少量的变化，这样就限定了进化的方向，使进化只能沿着固定的路径进行。由于胚胎生长过程中存在的内在限制，物种形成本身的变化便决定了整个进化趋势。这样就会产生出与环境无关的定向进化，也许这种进化的路径和旧的突变压力理论及直生论所说的途径一样。

图24.进化的模式a）正统的达尔文主义进化趋势论观，其中存在着一些物种形成，但是在作用于个体的选择压力指导下，所有的分支都沿着同样的方向行进。b）物种选择的间断平衡模型。每一个分支一旦形成便固定下来，根据方向不同的进化趋势，物种形成是随机的，这导致在左边分支减少的基础上，右边的分支呈现不同的存活状况。c）间断平衡模型中由于“起点偏差”而影响进化趋势：由于影响变异的内在因素，右测的物种形成比右侧的更容易。

现有的生长模式在某种程度上控制了物种新特征的出现，这种信念就是人们熟知的“渐成式”进化。支持这个理论的人经常引用长期受到忽视的理查德·戈德施密特的观点(Goldchm idt，1940，见Auen，1974），在选择的遗传理论出现时，戈德施密特根据类似的论点反对这种选择理论。同样来自戈德施密特的观点则获得了新生，这种观点就是通过突变可以突然产生出全新的性状。戈德施密特的有希望畸形的观点曾遭到否定，因为遗传学似乎表明大的突变肯定是致死型的。然而，可以认为，影响生长过程早期阶段的比较小的遗传变化可能会导致发育沿着新的途径进行，这样，通过以后阶段的综合作用，从而确立了一种新的功能目标。古尔德(Gould，1982）认为，这种跳跃性变化就是进化转向全新方向的转折点，而且一旦新的结构按照这种途径形成后，选择就会使这种结构具有适应性的用途。有些渐成式进化论的倡导者认为可以将这种观点整合到现代进化论中（如，Rachootin和Tonson，1987），而另外一些人则认为这种观点是一种替代达尔文主义的理论（L？vtvup，1977；Pollard，ed.，1984；Ho and Saunders，ed.，1985）。

这种理论有一个重要的副作用，那就是不再必然认为每一种生物的每一个性状都有适应的用途。达尔文主义者已经被指责成头脑简单的“适应主义者”，即，他们盲目地设想因为选择的作用只产生出有用的性状，所以每一种性状都必然有一个目的（Lewontin 1978；Gould a nd Lewontin，1979）。他们经常不得不为各种结构发明出假定的适应目的，并且通常在没有任何好的理由的情况下认为这种假定是合理的。当然，事实上，许多显得不太重要的性状已经表现出受到过自然选择的影响。尽管如此，批评者却坚持认为达尔文主义者对适应的强调太过分了。最有可能的是，每一种器官适应了某些功能，但是这种器官的基本机构是怎么起源的呢？能认为一种全新结构在产生过程的每一个阶段都有适应优势吗？比如，半个翅膀有什么用处？按照传统的做法，达尔文主义者对于这个问题的回答是：开始时这种结构可能是出于不同的用途而发展起来的，这就是“预适应”的概念。最初鸟类的半成品翅膀可能用来捕捉作为食物的昆虫，只是到了后来才用于飞行。相反，古尔德和勒旺丁指出，一种新结构的基本形式，即它的原型，可能根本就不具备适应性，而是由于偶然的力量通过上文提到过的跳跃式激发产生出来的。这种结构的进一步发展又有可能受制于机械式的限制，这种限制限定了变化的范围。选择只是影响了这种器官的表面特征，使其具有了适应性用途。

一些支持预成式进化观的人还对来自于魏斯曼种质论的硬遗传观点表示怀疑，而现在，分子生物学中的“中心法则”已经确立了硬遗传的历史名声。1953年，弗朗西斯·克里克和詹姆斯·沃森搞清了DNA的结构（Olby，1974），而且使生物学家首次清楚构建一种新生物所必需的信息如何通过编码基因的化学结构而传递下去。他们的工作确立了生殖中信息流动的基本图景：来自亲本的DNA制造出RNA，RNA又制造出构建新的生物体所需的蛋白质。不存在从蛋白质到DNA的回路，因此，不具备使身体获得的性状传递到基因的途径。泰德·斯蒂尔的工作(Steele，1979）又引发起人们对于可能存在着信息反向流动途径的兴趣。结果，可能会导致拉马克主义的重新引入。

斯蒂尔所做的是老鼠免疫系统的实验，他宣称已经发现老鼠［后天］获得的对一些抗原的耐受性可以遗传。从理论的角度说，他假定在老鼠的免疫系统中存在着适应的试错过程，产生出来的结果可以通过病毒传递到种质细胞的DNA中。事实上，这种机制并不违反分子生物学原理，但是多数生物学家对于斯蒂尔的观点表示怀疑，而且凡是想重复他的实验的尝试都失败了。阿瑟·柯斯特勒积极支持斯蒂尔的工作，柯斯特勒早年(Koestler，1971）曾要求重新考虑卡迈勒利用产婆蛙所做的拉马克主义实验。不幸的是，正是柯斯特勒的这种立场，斯蒂尔在20世纪80年代早期的实验所引起的兴奋现在似乎已经消失了。

柯斯特勒之所以长期以来一直支持拉马克主义，是因为他不满意选择理论中的唯物主义含义(Koestler，1967，1972）。他宁愿认为生物个体是具有创造性的实体，能够通过它们行为中有意图的变化来影响物种的进化。拉马克主义认为新习性的生物学效应可以遗传，并能通过许多代而积累起来。按照柯斯特勒的观点，现代达尔文主义根本就没有打算将目的性重新引入到进化论中。综合论的某些创建者当然怀疑使达尔文主义“人文化”的意图，而且积极反对新的行为模式可以硬性进化进程的观点（Simpson，1953a）。但是，将自然选择设想成一种机械式的试错过程，也不是唯一合理的观点，有些生物学家一直赞同采纳一种更为灵活的态度。当阿利斯代尔·哈代(Hardy，1965)赞成创新的行为可以影响进化的进程时，他所援引的并不是获得性遗传的，而是按照旧的“鲍德温效应”(第九章)改进的达尔文主义。自然选择在确定身体结构的适应时，已经确定了习性的方向。C.H.沃丁顿的“遗传同化”机制(Waddingtin，1957）也可以在不援引真正的拉马克主义的情况下，同样将问题解释清楚。

反对自然选择的哲学和道德论点助长了对拉马克主义和预成式进化观等非达尔文主义机制的支持。然而这决不意味着达尔文主义就像反对者所说的那么糟糕。正如我们在讨论早期那些带有种族主义含义的理论时所看到的那样(第十章)，拉马克主义有更糟糕的一面。可能有真正的科学理由认为，综合进化论并没有对进化作出全面的解释，但是多数生物学家感到，如果其他理论能够摆脱反达尔文主义在道德问题上的一面之词，他们也会重视这些理论。许多人仍然感到根本就不需要放弃自然选择。

达尔文进化论不科学吗？

指责达尔文主义者热心于编造全是猜测性的观点来解释各种性状的适应，导致了对达尔文主义更严厉的批评。尽管现代综合论引发了大量的研究，但是置身于科学界以外的作家还是坚持认为达尔文主义不科学。有人认为自然选择只不过是同语重复，因为自然选择指的是最适者生存，而最适者又被定义为生存者。在卡尔·波普的领导下，一些哲学家已经认定达尔文主义者试图从适应的角度来解释任何事情，而这样做是不可验证的，因为在实际工作中，要做到这一点，可能总是要虚构一些假说来解释每一种性状。最近几年，甚至一些生物学家也发出这样认真的指责，他们主要是“分支系统学”的坚定支持者，分支系统学是一个新的分类学学派。

认为达尔文主义仅仅是无聊的同语重复的说法，在从哲学角度对这个理论的批评中很常见（Manser，1965；Macbeth，1971；Bethell，1976）。他们之所以得出这种论点，是因为自然选择被描述为“适者生存”，这个短语是赫伯特·斯宾塞发明的，后来达尔文采用了它。问题是：我们怎么才能知道哪个生物体是最适应的？按照批评者的看法，生物学家的所作出的回答只是：最适者就是事实上那些生存得更长久的生物。于是，“最适者生存”的意思就成了“生存者生存”。自然选择被还原成同语重复，一个原理如果是真理，不仅因为它能得到事实的证实，而且还因为对其中成分的确定必须符合逻辑。比如说，“所有的丈夫都是男人”这句话中就不含任何有用的信息，肯定是这样，因为只有男人才能是“丈夫”。整个自然选择概念只不过是在玩文字游戏，这样自然选择也不可能成为可资使用的进化机制。

达尔文主义者自然要反对这种建立在完全误解自然选择理论如何起作用基础上的论点（Ruse ，1982），甚至那些并不赞成达尔文主义者所有观点的生物学家也对这一特定的异议表示反对（如，Gould，1977c）。自然选择的基础是相信适者生存得更长一些，能够更频繁的繁殖，但是适应性并不是从生存的角度界定的，而是衡量生物能否通过获取食物、逃避捕食者等适应其生活环境的标准。从长远的角度看，那些在生存斗争中具有这种优势的生物，以其他不具备这种优势的生物为代价，一般能活得更长一些，而这正是自然选择能够发展适应性状的原因。如果最适者的确能够生存下去，那么你就不可能设想这样说不对，当然也有一些建立在随机因素基础上的进化理论，这些理论不承认适者具有优越的繁殖能力。最近，有人已经提出，“遗传漂变”更具进化意义，而达尔文主义者已经发起了一场运动，说明生存和繁殖只与一定的生物所具有的特定性状有关。有关桦尺蛾黑化的研究(第十一章)，成了整个力图证明这种观点的系列研究的范式。捕食者看来无法发现经过伪装的生物个体，因此，这些黑化的蛾子要比那些色彩显著的蛾子生存的更长久，这显然表明生存与一定的、据认为是“适应性”的性状相关联。

一些达尔文主义者发现很难相信有谁会认真对待这种批评，但是道金斯(Dawkins，1982）认为，由于社会生物学的出现，便产生了这个问题，因为社会生物学倾向于从繁殖成功的角度来界定适应性。最初的达尔文主义者清楚地知道适应性指的就是适应优势，即，在生存斗争中具有的优点。然而，在现代的生殖行为研究中，已经有必要采用一种更精制的方法；在后代中有多少遗传代表成了衡量成功的标准。虽然这样做并不能改变成功的获得是通过一些区别于该生物个体与其他个体的行为形式这一事实，但是人们很容易将这种现代的生殖适应性概念与完全的生存搞混。布兰迪(Brady，1979)承认，在某些情况中，生物学家在实践中并不能甄别出哪些性状实际上具有适应性，因此就不得不定义一种基因是“适应”的，因为这种基因在群体中占据很高的水平。虽然在复杂的情况下适应优势被掩盖了，但是没有人否定适应优势的存在。在这些情况中，达尔文主义者的确陷入了循环解释中，当然这并不是由于自然选择具有同语重复性，而是由于这个理论有时在实际中无法检验这一事实。

这样我们就进入了来自第二个方面的攻击，其基础是声称达尔文主义是不可证伪的，因此是不科学的。哲学家卡尔·波普因努力找到一种区别科学与伪科学的标准而成名。波普认识到无法从收集确定的确定的事例来总结出一般规律，因此提出科学更多的是建立在挑错的基础上，而不是建立在寻找真的基础上(Popper，1959)。一个真正的科学应该让其所有的假说都去经受实验的检验，因此科学构成的方式应该是，一旦与自然相矛盾，便能够立刻显露出来。科学假设是可以“证伪的”，而伪科学故意将陈述弄得模糊不清，这样便不能发现反证。波普认为(Popper，1974），按照这个标准，达尔文主义无法检验，因此是不科学的。达尔文主义顶多可以构建一个“形而上学的框架”，按照这个框架大概可以形成可检验的理论。之所以会有这样的指责，部分原因在于许多达尔文主义者在解释特定的结构如何进化时，他们的观点带有很大的猜测性。波普认为，对适应作出解释的可能性一直存在，只不过在灭绝类型的解释中，无法检验那种解释是合理的。另外，这些假设总是基于个别情况，而不是普遍法则，这就意味着达尔文主义不能预测未来的事件进程。缺乏预测能力再次表明无法对达尔文主义作出恰当的检验。

波普的观点博得较多人的赞成，但是鲁斯(Ruse，1977，1982）对于将哲学这样应用到进化论领域发出了挑战。必须细心区分开进化的因果理论和运用进化论对于生命过去历史进程中特定事件的解释。通过对群体遗传结构的分析，现代达尔文主义的机制已经经受过多次检验。沃瑟曼(Wasserman，1978）也提出了同样的观点，他将说明在一个稳定的群体中变异如何保持平衡的达尔文主义理论(这是可以检验的)，与解释宏进化变化的达尔文主义理论(他声称这是不可检验的)区分开。大多数达尔文主义者可能会感到他们的理论不得不象解释稳定性那样去说明变化，否则，这个理论的价值就不可能不是有限的。道金斯指出(Dawkins，1982)，达尔文主义者们尝试提出了不同层次的选择理论，对于一些动物的行为将会是什么样，作出了不同的预测，而且的确由于检验了这些预测，于是社会生物学家便否定了群选择，而赞成个体选择。鲁斯认为，达尔文主义的理论体现在它能够将大量的现象纳入到一个综合的解释体系中。在许多领域，达尔文主义都已经对自然的一般特征作出了可以验证的预测。可能在一些特定的领域，达尔文主义似乎没有作出正确的解释，但是也有许多科学理论，尽管有少量事实显然可以证伪它们，却仍然取代了成功。尽管牛顿的万有引力理论在说明水星的轨道时不对，但是人们还是接受了这个理论，因为在其他许多领域，已经证明可以用这个理论来指导研究。我们不能期望有一种现行的理论可以对所有可以想到的问题作出正确的回答。

关于达尔文主义对生命历程中特定发展的解释，鲁斯承认并非总能提出可检验的假说。他指出，不过化石中的一般趋势符合达尔文主义的理论。可以想象能够证伪整个过去进化图景的发现，例如，假如在更古老的地层中发现出人类的化石。至于进化中的一般趋势，比如说明体型普遍增大的“科普律”，能否精炼成真正的具有预测能力的自然规律，还存在着争议。由于时间尺度的问题，这类规律不可能通过实验来检验，但是可以通过在化石中的进一步发现来检验它们。鲁斯指出，即使对于特定的适应解释，有时也是可以检验的，因为这种假说都是基于生活中类似的适应例子。面对这些异议，波普本人软化了对达尔文主义的看法(Pop per，1978)，但是在最近几年，生物学内部生发出十分相像的攻击。

最新的异议来自分类学当中一个叫做“分支系统学”的新学派。“分支”这个词是朱利安·赫胥黎1957年提出来的，用以表示进化树中上的一个分支。这项分类中的新技术是由威利·亨宁希发明的(Henning，英译本，1966），他坚持认为，要想尝试表示进化关系，就必须将注意力放在分支过程上，忽略那些与分支无关的变化。“分支系统学”这个词是由反对这场运动的一个人，恩斯特·迈尔引入的，亨宁希的追随者不太愿意接受这个词。虽然亨宁希对于传统的达尔文主义的分类与进化联系方式发出挑战，但是他并不认为他的技术是表示进化关系的一种方式。最近的几年，一些比较激进的支持这项新技术的人认为，即使不考虑进化，也可以表示类型之间的关系。这些“修正分支系统学家们”宣称，祖－裔联系是进化上至关重要的关系，但是从祖－裔所表现出来的关系中，无法得出它们之间的进化联系。这是对达尔文主义的一种直白的批评，他们试图将指责再扩大一些，认为对生命过去历史的重建是不科学的，而且他们非常热心地利用了已有的一些反自然选择论点。

亨宁希认为，生命类型组成了组合这种现象只能说明进化过程中的分支是规则的。正统的进化分类学显然也会考虑到这个问题，而且所有的进化论者都认识到他们可以利用分支系统学方法提供的更精确方式来表示他们所感兴趣的一些关系。然而，进化论者还要考虑到其他的因素，主要是变化在发展过程中的变化程度。如果一个分支和其祖先相比发生了很大的变化，就应该认定，现在位于该分支末端的类型，要比那些没有什么变化的分支末端类型，在分类排列上占据更高的位置。亨宁希认为知道变化的程度没有用，在考虑建立自然组合时，只能利用分支。他用“分支图解”了表述这些关系，在分支图解中，分支显示出真正的组合构成。对共同祖先的描绘是通过确定具有衍生性状组合来进行的，衍生性状指的是只在该组合中发展而来的性状，并不涉及到共同的原始性状(那些从更早的祖先衍生来的且其他组合也有的性状)。分支系统学通过使系统分类学家认识到一个组合中共同性状的重要性，从而提供了更加精确的方法来确定那些对于分类是最重要的特征。然而，分支系统学家坚持认为，将由一个共同祖先衍生而来所有分支归为一个组合，会破坏已经确定的动物界中的传统划分。例如，按照分支系统学，爬行动物并不构成一个单独的纲，因为爬行动物与鸟类和哺乳动物具有共同的性状。在传统的系统中，爬行动物纲的界定并不是根据爬行动物自己所具有的独特性状，而是根据后裔发展中所缺少的性状界定的，按照分支系统学家的看法，这是一种毫无意义的抽象。

亨宁希想用分支图解来表示真正的进化关系。从分支中产生出现代类型分化的节点则对应于化石记录中祖先类型所处的可能位置。后来的分支系统学家，比如考林·帕特森(Patterson ，1980，1982)，则认为，所有已知的类型，无论是已经灭绝的还是仍然存活的，都要顺着分支图解的顶端来排列，那些较低等的节点只对应于理想化的组合，其中个体形态具有共同的性状。分支系统学家通过侧重于性状，而不是物种，因此不再关心进化过程的性质。按照这种方式绘制的分支图解与进化树无关；事实上，分支图解所显示出来的关系会与许多进化树上表现的关系相一致。涉及到这个问题，修正分支系统学家认为，进化与他们试图表达的自然规则无关。分支图解描述的是已知的关系，并不告诉我们产生出这些关系的进化途径。实际上，分支系统学的方法并不能告诉我们如何去识别祖－裔关联，分支系统学只能描述从未知共同祖先衍生而来的“姊妹”类型的组合。我们无法根据共同性状获悉一个物种是来自另一个物种，因为共同性状也许是衍生出来的，也许是两个物种都从共同祖先那里继承下来的。因此，修正分支系统学家认为整个重建过去进化历程的努力都建立在不正确的知识基础上，因此有些经过了一个世纪的研究而构建的进化树也没有得到过验证。这样，分支系统学家提供了宣告进化论不科学的新论点。

图25.分支系统学与进化分类学。

这个图形表示进化中的两个分支点，由此，产生了A、B、C三种类型。C支最后生成，但是在C支的进化过程中，C支的变化比比A和B都大得多。按照传统的进化分类学，A和B应该属于同一组合，而C则由于其变化的程度而应被分作一个单独的组合。相反，分支系统学却将B和C 联系在一起，尽管B和C之间有差别，因为它们的共同的祖先一样，而和A的共同祖先不同。以一个具体例子说，A代表现代爬行动物，B是恐龙，而C是鸟。进化学家将鸟分成一个单独的类，而将恐龙和现代爬行动物划分成一个类。分支系统学家则将鸟和恐龙当作更自然的组合，因为它们来自于一个共同的祖先。爬行动物并不形成一个自然的纲，因为对应它们的界定只能人为地将鸟类(和哺乳动物)排除在一个由于来自共同祖先而形成的自然组合中。

不过修正分支系统学家只占系统分类学家的少数。进化论者一直坚决地反对他们，进化论者人为，虽然修正分支系统学家的技术很高超，但是的思路是对科学的威胁。戴维·霍尔指出(Hull，1979），分支系统学家对进化论的攻击建立在方法论上的论据：因为他们的方法不允许分析进化关系，所以他们说进化是不科学的。这种攻击的价值值得怀疑，因为它的前提是他们的技术是唯一可用的技术。我们如何才能知道将来的改进不能使我们用同样严格的方法分析进化关系呢？分支系统学家的技术中有些方面是人为限定的，他们则解释那是自然事实，比如，对分支的处理总是二分法(一分为二)。进化理论并不限制多重的物种形成，而分支系统学家则认为不会发生多重的物种形成，因为他们的图解中无法表示这种现象。霍尔将整个这场争论与波普所宣称的进化论不可证伪的论断联系起来，他指出，波普的观点可以按照各种方式来使用。进化树是没有分支图解明确，但是进化树说明了许多自然的细节，因此更可能被证伪。至于实际中的应用，进化论者也认为，在解释自然中形成的新性状时，达尔文主义的前提也是有用的（Ridley，1982b）。

1981年，在伦敦自然博物馆举行的一次关于人类起源的展览上，公开发生了一场有关分支系统学的激烈争论。这次展览所使用的文献遵循了分支系统学的观点，强调指出进化树是不确定的，甚至提到了类人猿化石的新发现。进化论者对这种争论作出了愤怒的反应，他们采用了很多方式，主要是给《自然》杂志的编辑写信。由于分支系统学强调分支化，所以有人将分支系统学与间断平衡理论联系在一起，指责二者都是到处蔓延的马克思主义的产物。还有人指出，由于分支系统学家正在动摇进化论，所以他们是在鼓励特创论，这样说也许并不过分。当然，修正分支系统学家们并没有声称物种的产生是奇迹的过程，但是他们声称进化不可能得到证实，这就意味着进化论和特创论都位于同样的科学水平。分支系统学家的唯一兴趣就是在抽象的自然关系图景中分来分去；他们并不关心各种类型是如何形成的。大多数生物学家依然感到科学有责任提出原因假说，来解释我们所观察到的物种是如何产生出来的。这些假说涉及到过去的事件，而且不像分支图解那样容易检验，但是可以通过许多间接的方法来检验它们。放弃探索便意味着使整个地球过去生命的历史这个问题永远都成为不解之谜。

图26.分支图解与进化树

左边的分支图解代表由三个相关物种组成的一个组合，其中B和C具有共同的性状，而A则不具备。这个分支图解与右边两个进化树中的一个是一致的。A也许是B和C的祖先，或者A有可能独在一个旁支上。因此，分支图解从中不能得到祖－裔关系的信息，所以，分支系统学家否定进化树，认为进化树是不可证伪的。当然，这是一最简单的案例：一个连接着四中类型的分支图解将会和12中可能的进化树相一致（见Patterson，1982）。

分支系统学家的论点引起的震荡要大于波普的异议所引起的震荡。波普的批评虽然针对的是达尔文主义，但是可以用来指任何从适应的角度解释生物结构的理论。按照霍尔的说法(Hul l，1979），波普反对建立在假定的适应压力基础上提出的“进化论脚本”。无论波普是否认识到，他的论点可以用于任何有关适应的机制，达尔文主义或拉马克主义。这种脚本是进化论中最具猜测性色彩的产物，而且无论我们将来在对变化机制的理解方面有没有改进，这种脚本都是最难检验的。分支系统学家在批评进化树时，走的更远，因此他们所攻击的是整个有关物种之间遗传关系的概念，其中的一些关系还没有专门的机制。所以分支系统学家们倾向于将进化论放在与特创论相同的位置：在这两种理论中，遗传关系的有无都无法检验。然而，现代特创论只是替代这种正统科学生命史观［即达尔文主义］中的一种；还有一些替代理论，并不能轻易地认为是比科学的。

另类的解释

在这些替代理论中，有一些最极端的形式，科学界当然认为那些都是胡乱猜测，它们的意图无非是想发掘公众感兴趣的臆想思想。伊曼努尔·维里柯夫斯基的地球历史剧变说理论甫一问世，便招到了一些科学家强烈的反对。尽管怒火已经平熄，但是专家们并没有认真对待过他的理论，从而惹恼了这个理论的一帮忠诚拥护者。专业考古学家和科学家同样反对埃里克·冯·丹尼肯有关“太空诸神”一文。倡导这种对过去非正统解释的人，一定会抱怨科学家由于盲目的偏见而忽视了他们的工作。然而，有一些很有名望的科学家，却以非常理性的形式采纳了他们信念中的一些成分，并且在他们的学术文献中认真地讨论了其中的问题。少数“不安分”的科学家，希望通过检验剧变说或天外来客的合理性，表明正统与异端观点之间并没有严格的界限。

维里柯夫斯基首先在他的《碰撞中的世界》一书中提出了所谓地球历史并不遥远的剧变理论(Velikovsky，1950），这个理论在他后来的许多书中又有所发展（如，Velikovsky ，1952，1955）；所有这些书一直再版。这些书的出发点是假设许多古人神话中记载的巨变都是真实的事件。据认为，在过去的几千年中，星际之间的碰撞曾多次造成地球的无序和混乱。维里柯夫斯基利用地质学证据来支持他的思想，而且提出，根据电磁力或许可以解释星际之间的运动，而用标准的天文学理论却无法解释。这些碰撞极大地改变了地球的旋转轴，从而引起了气候的变化和许多物种的灭绝。他还提出，由于宇宙辐射导致的突变，会使新物种很快地产生出来。整个这个理论系统对现代科学中的很多领域发出了挑战，因此招致许多领域专家的怀疑和彻底敌视。有人曾努力试图阻止维里柯夫斯基第一本书的出版，这样做反而产生相反的效果，使得许多反传统文化的人将维里柯夫斯基看成受迫害的殉道者（De Grazia，1966）。最近，尽管少数科学家和考古学家已经在他的思想中找到了一些令人满意的解释（Goldsmith，1977），但是人们还在公开争论着他的思想。在学术界之外，仍然有很多人支持维里柯夫斯基的思想（Ransom，1976；Talbott，1976）。

维里柯夫斯基的剧变说与我们已经研究过的早期地质学理论很相象（第二和第五章）；实际上，他的许多证据都是直接引自更早一些的文献。其中提到的一些剧变所涉及到的远古地质时期，早于维里柯夫斯基假定的天文文件顺序。他攻击的目标是已经统治地质学超过一个世纪的正统均一论。为了让近期发生过剧变的观点更站的住脚，他准备推翻整个地球历史，认为其中含有一系列尚未解释的剧变。毫不奇怪，地质学家发现很难认真对待他的攻击，就像天文学家不愿意将太阳系看成星际的弹子游戏场一样。许多曾经被当作地质剧变的证据，现在已经可以从渐变的角度进行解释了。更重要的是，现在已经可以根据大陆漂移理论来解释化石记录中所显示的地球的某些地区曾经有不同的气候。比起旧的地质学，新地质学更好地描绘了地球上生命变化的分布。近些年的发展不仅没有证实维里柯夫斯基的观点，而且使渐变原理变得更加坚实。

同时，地质学者变得更愿意承认，在地表的渐变发展过程中，间或存在着偶然的剧变事件。中生代末期恐龙和许多其它生命形式的大规模灭绝一直是个谜，尽管人们已经做了不少的努力试图将这个事件解释成是由于渐变过程达到一定的高峰所致。现在有人提出，行星与地球的碰撞可能会产生一个巨大的灰云，从而产生了暂时的极其严酷的气候条件，使得许多生命形式再也不能生存下去。这个事件的证据来自发现在上中生代和下新生代之间的地层中不太厚的岩石层中存在着铱元素；在一些陨石中，铱的含量很丰富（Russell，1982；Allaby an d Lovelock，1983）。一些作者认为，剧变可能也是地球历史上所具有的主要变化。弗雷德·霍依尔(Hoyle，1981)相信，陨石的碰撞导致了冰期时代的出现。克鲁伯和纳皮尔(Clube and Napier，1982)则认为，慧星流从外星际进入太阳系引起周期性的碰撞，并且他们赞同维里柯夫斯基提出的在人类史前史时期发生过这种事件的观点。这样看，维里柯夫斯基的普遍剧变说是合理的，只不过由于他提出的星际碰撞机制不合理，从而使剧变说也难以令人接受。

维里柯夫斯基和他的跟随者都认为，宗教的发展是由我们祖先看到天际壮丽变化决定的。埃里克·冯·丹尼肯发展出一种不同的方式，来解释记录“诸神”行为的传统，他认为，人类本身的起源和最早人类文明的起源，都是外星人光顾地球之后造成的。他的《众神之车》(D ？niken，英译本，1970）引起了广泛的注意，在书中，他试图证明许多远古遗迹只能是利用太空时代的技术才可以建造。考古学家对他们看法不加理采，大概公允地说，他的整个观点就建立在对于我们祖先拥有的技术和建造完整的大型项目的耐心表示怀疑的基础上（White，1976）。冯·丹尼肯还提出，人类本身也是外星人利用遗传工程技术制造的产物。他在最近的一部著作中(D？niken，1977)，将这种观点发展成为说明整个进化过程的思想，他假设，化石记录中之所以出现新的类型，是外星人系列光顾的缘故。他引用了许多特创论者所使用的反达尔文主义论点，来说明在自然进化进程中存在过某些形式的干涉。对于一些特创论者视为奇迹的突发事件，冯·丹尼肯则解释成是“太空诸神”的遗传实验。

然而，尽管我们对冯·丹尼肯的整个理论表示怀疑，但是弗朗西斯·克里克却一直赞同可能是外星文明给地球“播种”了最初的生命形式(Crick，1981）。克里克自从率先阐明了DNA 的结构后，便已经开始起研究生命的起源，而且他一直怀疑正统的化学进化理论。他认为生命是如此复杂，在远古的地球上，即使是最简单的生命结构也不可能自然地出现。为了避开这个困难，他吸收了天文学家中正在流传的思想，即在银河系中存在着许多宜于生命存在的星球(Shklovskii and Sagan，1966）。有一些星球比地球历史要长得多，并且有一些星球具有更适合生命起源的条件。因此，在遥远的过去，在银河系中，有可能会进化出具有技术文明的智能生命。如果科幻中提到的星际旅行不可能实现的话，那么一个文明可能会决定将易于保存原始生命的孢子送出去，以便在尽可能多的星球上开启进化的过程。

虽然途径不同，但是天文学家弗雷德·霍依尔和坎德拉·韦克兰辛格(Hoyle andWickrams inghe，1978）都认为生命首先是在大量的有机物中出现的，而且他们相信在星际空间中充满了这种有机物。在太空中，大量适宜的物学物质甚至会发生一些极不可能的化学合成，从而很容易地就产生出生命。最终，原始有机生命落到了地表，开始了生命的进化过程。最近，霍依尔和韦克兰辛格认为(Hogle and Wickramsinghe，1981)，偶然从太空中漂落到地球上的遗传物质，有可能结合到地球上已经存在的生命体中，这是另外一个对进化过程中出现过明显突然幕式变化的解释。现在，他们又宣称(Hogleand Wickramsinghe，1986)，曾经用来支持鸟类是从爬行动物逐渐演变而来理论的经典始祖鸟(Archaeoptenyx)化石上的羽毛印记是有人特意加上去的。生物学家们对于这种说法并没有认真对待，而且现在有人怀疑星际物质中是否含有这个理论所需的化学物质。

利用科学的方法无法检验这些思想。许多科学家认为这样思想统统都是无用的臆想，并且认为这些思想的作者不是专家，对于他们所讨论的领域缺乏真正的理解。科学家们感到，公众太容易被一些杜撰的剧变故事和外星人故事所吸引，而且无法真正认识到，从专家研究的水平看，这些猜想与正统的理论相去甚远。有一件难事，那就是现存的理论确实也有缺陷。尽管如此，文献中出现的替代理论还是引发出一些重要问题。这些替代理论刚一出现时就表明，在一些有名望的科学家当中，激进的思想不仅可以流行，而且还能得到他们的支持。可能是出于对于专业人事的怀疑，流行作家才去寻找新的追随者，而专家有时宁愿探讨那些可能以更理性的方式表述的假说。即使新思想成功的可能性并不大，但是新的思想也应有受到认真对待的机会。科学家之所以显得保守，并不是出自短见的教条主义，而是由于他们深知一个新思想要想显得比那些广为接受的理论更有优势的话，首先要克服很多困难和障碍。反对达尔文主义的人一直认为达尔文主义是人们盲目接受的教条，认为顽冥不化的生物学家对这个理论的弱点视而不见。然而，我们已经知道（见第九章），以前达尔文主义就曾一直受到严峻的挑战。科学内部和外部出现了大量的替代理论这一现象清楚地表明，并不存在保护现代进化论的学术同盟。

每一个科学家都知道，现有理论无法解决他们所面临的所有问题，但是很难找到一个不会面对更大困难的替代理论。人们已经提出了大量的非正统思想，这就说明了情况的复杂性。那些指责职业科学家忽视他们自己所钟爱的理论的评论家们，通常也是有过错的，他们未能认识到人们正在讨论的其他替代理论，当我们转向现代世界中最活跃的反达尔文主义根源——特创论时，我们有必要记住这一点。如果“特创论科学”试图在学校享受同样时间的要求是合理的，那么对上面提到的一些思想也应该这样对待吗？其中的一些思想也博得了许多普通人和少数科学家的支持。这些思想不应该有同样的展示时间吗？它只是替代正统理论的理论，如果在学校的课程安排中对于每一种替代思想都给予相同的时间，那么就没有时间教授大多数正在从事研究的科学家所接受的观点了。

特创论

宗教势力反对在学校里讲授进化论，这在美国并不是什么新鲜事。早在50多年前，在“《圣经》地带［即美国南部基督教要派盛行地区］”，人们就广泛相信，进化论是无神论攻击宗教和道德的长矛。基督教国家中已经广泛认为，进化论就是无神论攻击宗教和伦现的矛头。1925年，随着在田纳西州通过了臭名昭著的“巴特勒法案”，阻止进化论教学的行为达到了顶峰。根据这个法案，约翰·托马斯·斯科普斯因为在田纳西的戴顿中学教授进化论而受到起诉。在引人瞩目的“猴子审判”中，斯科普斯受到原教旨主义者兼政客威廉·詹宁斯·布赖恩特的起诉，而不可知论律师克莱伦斯·丹罗为斯科普斯辩护（Ginger，1958；Scopes，1967；de Camp，1968，Settle，1972）。最后斯科普斯被判有罪并被处以罚金，但是这样的判决招致了全国公众对原教旨主义者的不满。一般认为，在这次事件中进化论者胜利了，结果导致了巴特勒法案和其他州的类似法案寿终正寝。实际上，由于害怕争论，迫使教课书出版商取消了直接引述进化论的内容，而且直到几十年之后，在学校中都很少见到进化论的论述（Grabiner and Miller，1974）。后来，一位著名的生物学家抱怨道：“这一百年有没有达尔文都一样”（Muller，1959），而且兴起了一场运动，目的是使进化论成为美国学校科学课程中必不可少的内容。现代特创论是对这场挑战直接反映的产物（Numbers，1982）。

这个新特创论改变了策略，不再指望将进化论从学校中清除出去。相反，这种新特创论试图表明进化论有很多弱点，并表明特创论对事实的解释才是合理的。新特创论现在的要求是，在学校的生物学课时安排中，给予“特创论科学”像进化论一样长的时间（Nelkin，1977）。尽管特创论者已经做了很多努力劝说几个州通过专门的法律，但是迄今为止，美国公民自由联合会通过指出特创论建立在宗教基础上，因此违背了宪法中的政教分离原则，从而成功地挫败了这项运动。1982年，在阿肯色州通过的同等时间待遇法案被判违宪，这件事在公众中引起了争论，现在最高法院又否决了在路易斯安纳州提出的更详尽的法案。在加拿大的一些地方也存在着类似的运动，在英国，也有少数特创论者向进化论者零星地发起攻击。

特创论者丝毫不掩饰他们进化论中的“无神论”哲学的憎恨，但是他们还是将自己的理论装扮的貌似科学，而不是直截了当地援引《圣经》故事。在他们出版的作品当中，一部分是为大众的，另一部分则是用作替代学校教科书的（Whitcomb and Morris，1961；Watchtower Bible and Tract Society，1967；Moore and Sluster，1970；Gish，1972；Morris 1974；Kofahl and Segraves，1975；Parker，1980）。他们论点的基础是试图表明生物学家过分扩大了进化论的成功。事实上，这个理论遇到了许多大的科学问题，但是如果承认物种创造很神奇，那么这些问题就不存在了。许多论点直接指向了自然选择，特创论者认为，自然选择是唯物主义进化论的核心，因为自然选择强调对随机突变的试错归类。他们认为，这样一个偶然过程不可能确保生物有复杂的结构，并且他们再次使用了曾经由佩利提出的上帝设计的论点。而化石记录则被用来假定，如果确实发生过新物种的渐变发展的话，那么一定会在岩石中留下证据。相反，他们认为我们看到的只不过是新的类型和纲的突然出现。因为特创论者相信人类与猿之间没有任何联系，所以他们对于最近在非洲发现的中间过渡类型的化石予以了特别的攻讦。

特创论者擅长于用科学家们自己的语言来反对科学家。如果有哪个进化论者曾经表示对于进化论在某个特殊问题中应用的怀疑，特创论者就会借用这种怀疑，将其当作进化论者对整个进化论的判定。他们认为，如果进化论确实是科学的话，那么，它的支持者们就不会表示出怀疑，因为他们已经对任何东西都有了一个完整的解释。特创论者很得意地利用了最近关于进化论是不可检验、不科学的争论。由于一些有名望的哲学家和生物学家也作出了这样的判断，因此这种看法似乎独立地支持了特创论的观点。如果进化论本身就是不可检验的，那么，神奇特创的观点就不应该因为提出了非直接的研究所能理解的事件而遭到贬斥。

直到最近，进化论者才开始注意保护自己，以免于遭到特创论者的批评。他们认为，特创论者为了说明生命的起源不可能从自然原因的角度来解释，所以过分扩大了进化论所面临的问题。特创论者的许多反对意见都是建造在对于进化论及其依据的过时、歪曲的解释基础上。许多支持进化论的人认为，进化论建立在大量坚实的依据上，根本就不是处于崩溃的边缘，而且他们坚持认为，历经一个世纪成功的科学研究，已经抛弃了在进化问题上对于奇迹的依赖。在特创论的想象中，自然选择被极大地简化了，这样就很容易在非专家的听众面前贬低自然选择。特创论者像多数达尔文主义的反对者一样，认为选择的基础是个体突变，而多数个体突变是有害的。这种看法忽视了现代的概念，该概念认为基因库是遗传变异的储存地，从而有大量的易变性应付环境的挑战。最近的一些化石发现，比如前寒武纪化石的发现，就被忽视了；而一些中间过渡类型的经典例证也遭到了曲解，掩盖了这些类型的真实特征。最后，为了对于进化论是不可证伪的这个现代的指责作出反应，应该指出，即使是波普也改变了他早期的许多说法，而分支系统学家只不过是科学中一个很小领域中的少数生物学家。

随着特创论者的挑战已经介入到有关进化论性质的一般争论中，生物学家也开始采用更积极的行动来捍卫进化论（Eldredge，1982；Godfrey，1983；Halstead，1983；Kitcher，1982；Montagu，1982；Newell，1982；Ruse，1982；Futuyma，1982）。在这些书当中，有些书通过详细的事实来反击特创论者的攻击，但是越来越多的进化论者开始通过暴露特创论的弱点来进行反击。他们不再满足于反复讲述进化的证据，而是开始去揭露事实更不符合特创论者提出的怪异理论。采用这种策略很有必要，因为特创论者采用了一面之词。有一个惊人的事实，那就是特创论者的文献中主要是对进化论的攻击，而不是表述他们自己的理论。特创论者利用具有不同说服力的大量论点来攻击进化论，使读者感到，如果进化论真是这样糟糕，那么特创一定更合理。然而特创论并没有详细说明科学家如何能够根据《圣经·创世纪》的故事构建一种全面的解释。这种异常成功的技巧使进化论者处于守势，而没有去揭露特创论者也有受到攻击的危险。

对特创论的理论进行适当检验的重要性显得愈加明显了，但是这样的话，就会带来更深刻的有关科学性质的问题，并迫使进化论者重新考虑他们的立场。特创论者已经取得了一定的成功，因为他们利用了公众对科学的简单想象，即科学就是事实的收集。如果进化论是科学的，那么它一定要符合“事实”，而且支持这个理论的人应该能够证实他们对于生命史各个方面的解释都是正确的。如果能够表明在进化论中还有一些缺陷没有弥补，还有一些问题没有解决，那么它就不是已经明确的事实，不能在学校中讲授。由于进化论的宏大，在一些领域中，进化论者必定不会对这种攻击作出令人满意的回答。我们还没有完备的生命起源理论，而且对于化石记录中的一些空缺我们还无法解释其中的进化是如何发生的。特创论者感到，一旦承认这些，他们就可以认为整个进化论是不正确的——至少特创论者向那些相信进化论是已经确立的事实是听众是这样说的。

这种论点希望为进化论者设一个陷井。进化论者经常宣称进化论是已经证实的事实，而且他们也在维护科学家所普遍具有的绝对正确的名声。然而对于那些从道听途说中听说进化这个词的人来说，进化论显然并不是“事实”。由于时间尺度的限制，我们无法证实鸟类是从爬行动物进化来的；我们只能表明已知的化石记录符合这种信念。我们不能证实自然选择是地球上整个生命发展过程中的机制，正因为如此，有些生物学家才考虑其他的解释，比如间断平衡。特创论者为这些替代达尔文主义综合论的理论喝采，认为这些理论的出现标志着整个进化论纲领已开始衰落。生物学家们曾经满怀信心地宣称他们已经解决了所有问题，记得科学家这种说法的公众即使对科学家信以为真，也是可以原谅的。实际上，新假说的涌现表明了进化论的基本观点是正确的。这显示出人们正在考虑新的思想，开辟新的研究途径。为了理解为何这种现象的涌现是一种良好的标准，以及为何特创论者不能通过自己的研究来赶上这种变化，公众就必须更加理性地认识到科学是如何运作的。他们还必须清楚事实与理论之间的区别，更好地理解科学知识的真正地位。

然而，为了做到这些，进化论者必须心甘情愿地承认他们没有一个完全正确的理论。一个科学理论不是一个事实：科学理论是可供使用的具有强大解释力的假说，因为它可以继续指导研究沿着富有成果的路线进行。没有哪个理论可以回答遇到的所有问题，因此，没有哪个理论保证不受到批评。正确的思想是，科学研究依赖于存在着未决的问题，依赖于承认目前的知识还是不正确的。如果能够劝说普通民众采纳这种更准确的科学活动观，那么他们将会认识到进化论者不可能回答他们提出的所有问题。他们还会认识到，只有当特创论能够成为一个更好的、全面的解释体系，能够更好地指导研究时，他们才有理由作出放弃进化论和选择特创论的决定。特创论者要想使人们认真分析他们那异常的理论，唯一的途径就是进化论者承认不能证实自己的理论，这种想法听起来有点荒谬。只有承认任何理论都缺乏一定的连贯性，我们才能将争论上升到一个新的层次，届时，特创论者就不能再是只攻击进化论，而且还不得不展示他们自己的理论，以便经受详细而科学的检验。

特创论者提出，只有在学校里赋于他们的理论相同的课时才是公正的，但是，如果采纳了这个要求，那么要求花时间来解释他们信仰的依据看起来同样也是合理的。因为他们的主要精力都放在攻击进化论上了，所以并不是很清楚他们到底支持什么观点。乍一看，好象他们唯一关心的就是确定在过去的某一时刻新物种有可能被神奇的力量创造出来。他们的许多文献都承认化石记录，并且暗示化石记录显示新的类型是以更符合特创、而非进化的方式产生出来的。这种立场与18世纪剧变论者的立场很相似(第五章)，即承认在地球历史中存在着地质时间的顺序，但是仅仅认为在这一时间顺序的某一刻新类型被突然创造出来。如果知道了这种方式，那么就会明白，将特创论转变成科学的企图，只不过意味着使生物学家只能在有关地球历史的其他正统观念的框架中探讨基本的奇迹观。但是，如果我们详细剖析一下他们的观点就会发现，多数现代特创论者的立场都很固执，按照这种立场，［生物的］创造是从完全与《圣经》相符的角度予以解释的，即认为创造是一个单独的事件，仅发生在几千年前。如果要将这种观点转换成科学的理论，需要另外解释研究地球和宇宙历史的科学家所接触到的事实。假如能够做到这一点，那么由于地球历史的时间尺度大大降低，结果会导致进化论的消失。正是出于这个理由，反对进化论的论点，与科学和宗教之间就过去历史的问题所发生的一般性争论，没有什么关系。

神创万物的基本思想可以转变成一个可供使用的有关物种起源的科学理论吗？当然，必须承认，万物奇迹般的创造出来的观点与我们的认识并不一致。没有办法否认新物种是在过去某一时刻创造出来的这种观点。任何一个人，只要相信存在着上帝，而这个上帝又可以干涉他所创造的宇宙的正常运行，那么这个人自然就可以认为上帝创造出化石记录中的和今天世界上的所有(或者是某些)生命类型。然而，并没有办法证实发生过奇迹，甚至无法证实奇迹可以发生，因为在人类有记载的历史期间，显然没有发生过这种超自然的事件。特创论者认为，进化论太难以令人信服，乃至有充分的理由去否定整个有关生命起源的自然解释；但这是纯粹否定的论点。如果我们承认目前的知识并不完备，但是坚持认为通过研究可以改进我们的理解水平，那样并不能确保将来在进化论中没有需要解决的突出问题。［特创论和进化论］双方都不能提供证据，这样的话，解决问题就只能依据哪一种方法最有希望提高我们关于生命如何在地球上和化石记录中分布的认识。在这个层次上，奇迹力量创造的观点很难成为一种有效的科学理论。

首先看一下新物种形成的机制问题。也许现代的遗传与自然选择综合理论在某些方面还有缺陷，但是生物学家已经得出了新的机制来补充达尔文主义，并且他们在研究中一直在寻求最能解决实际问题的假说。特创论者显然无法从事这个水平上的类似研究计划，因为按照定义，奇迹是指超自然事件，在这类事件中，自然法则的方式变得使人类观察者无法察觉。如果我们接受这种新物种起源的模式，我们就得迫使自己相信我们将不会理解这个过程的实际情况。无论涉及到生物学的哪个方面，特创论带给人们的都是失望。特创论鼓励科学家放弃所有存在着问题的研究，因为科学家无法从理性的角度解答那些问题。人们很难将这种被动性的策略视为一场积极的科学项目的组成部分。事实上，如果将困难作为借口，如果由于存在着可能无法解决的问题就放弃研究的话，在任何科学领域中都无法取得进步。特创论并不是研究物种起源的科学方法；特创论要求人们放弃用科学的方法来研究这个特殊的问题。

为了说明这一点，最好设想一下只有某些物种的创造是由于神奇的力量，而其他物种是通过自然选择产生出来的。除非我们援引天启——科学特创论不会这样做——否则我们没有理由认为每一种独特的形态都是分别创造的。即使顽固的特创论者也承认加拉帕格斯群岛莺鸟是通过自然歧化产生出来的，但是他们认为这些莺鸟仍然属于同一“种类”的鸟。而按照生物学家的分类，这些鸟不仅属于不同的种，而且属于不同的属，因此这种鸟的自然进化程度已经相当大。少数更老练的特创论者（比如，Shute，1961）认为，在生命历史中只有主要的步骤才需要奇迹，那些不太重要的生物发展都符合自然方式。但是如果我们接受了这个观点，那么我们又如何确定假定中的奇迹在什么时候发生呢？在产生一个新的目，还是新的纲，还是新的门时需要奇迹？找出这种观点局限性的唯一方法，就是坚持尝试尽可能地发展自然解释，因为不可能利用奇迹的概念来积极地工作。因此有可能认为，即使他相信有可能存在着创造奇迹，也应该建立在进化论基础上从事研究。如果他采用了其他策略，他就要冒不久就得放弃的危险，因为只需不多的研究，就可以对他用奇迹解释的问题作出自然的解释。

利用特创论显然无法研究化石记录和世界上物种的地理分布。在这些领域中的研究可以简化为纯粹的描述性工作，因为如果我们援引奇迹，我们就无法解释为什么在某一特定的时间或地点存在某种物种。为什么在化石记录中的某些阶段存在着不连续现象，而在其他阶段则呈现出规则的趋势？特创论者只能以造物主的意愿不可预测来辩解。特创论者无法预测能够发现什么样的与已知类型有关的新化石，因为他已经事先假定，化石记录中存在的空缺表明了生命发展的真正不连续性。如果最终发现了中间过渡类型，特创论者也仅仅是在他们的清单中再添上一个奇迹。他不可能对于为什么物种存在于此地而非彼地作出自然的解释，他只能认为每一种物种都是在上帝选定的地方形成的。为什么在澳大利亚创造出袋鼠及其他有袋类动物，而不是胎盘类动物，尤其不要忘记，已经证实这个大陆的气候非常适于欧洲人引入的哺乳动物生活。特创论对于这个问题无法给出理性的答复。如果我们承认物种可以随造物主的意志分布到任何地方的话，那么就得摈弃整个从隔离、迁徙和进化角度尝试解释地理分布的研究纲领。

因此可以认为，即使是最有弹性的特创论形式，也不能为科学的物种起源理论铺垫基础。无法证明特创论是错的，但是特创论不能指导我们的研究，因此对于我们的理解来说，特创论起到的是限制、而不是提高的作用。今天世界上非常流行的原教旨主义特创论观是什么？是否认为创世的活动完全像《圣经·创世纪》中描述的那样？有哪种正规的科学程序会得出地球和地球上生居的生物是在几千年前的很短时间内形成的观点？如果这样认为的话，不仅要否定进化论，而且要重新确定考古学、古生物学、地质学、甚至物理学本身等科学。很难相信特创论者自己已经想到去确定他们工作的量级。他们必须提供可以覆盖这么宽广知识领域的理论，而且这些理论至少要像他们打算替代的理论一样有说服力。相反，他们所能拿出来的只是专为攻击正统理论的零星看法，以及有关替代理论的模糊建议，这些建议一旦经受详细的分析，就会瓦解。

特创论不可能覆盖它所涉及到的所有领域。举一个简单的例子：地层顺序及其中所含的化石。特创论者不得不否认地层顺序是地球历史长期沿革的产物。而他们却认为所有的沉积岩都是在大洪水期间形成的，而化石是死于这场剧变的生物遗迹。化石的分布是由于像三叶虫等原始类型灭绝得比较早，而高等的动物可以爬上高山，所以淹死得较晚。自从18世纪早期以来，没有一个从事过研究的地质学家会认真看到这种思想(见第二章)，而且，自1800年以后，甚至连维尔纳更加成熟的水成论都遭到了抛弃。即使是笃信宗教的地质学家，也不得不承认有证据表明了岩石的依次形成，其间还伴随着强烈的地壳运动。还有很多情况表明，在新的岩石沉积下来之前，较早期的岩石曾受到过扭曲和侵蚀。在比年轻的岩石所在海平面更高的地区，常常可以找到更古老的岩石。熔岩经常侵入到沉积地层中，有时侵入的规模相当大。偶尔我们会发现有的地层的构造是火山灰，而不是水成沉积。所有这些事实都符合现代的地球历史观，而和那种认为在广袤的海洋中发生过一次幕式沉积作用的观点不可能一致。

特创论者关于化石记录的解释陷入了同样困境。许多已知仅存在于更古老岩石中的类型都是水生生物，所以其中的一些为什么不能度过大洪水，而葬于后期沉积中？难道我们能指望在大洪水造成的混乱中所有死去的生物体在沉底之前会有任何规则的排列？不要忘记，死于水中的尸体死后不久就会漂浮上来。我们怎样解释会出现恐龙及其它陆生动物的足迹化石？难道它们能在沉积形成期间在大洋底部行走吗？提出岩石可以在大洪水期间沉积这种建议并不难；但是难的是在面对大量详细的批评意见情况下依然可以证实这种观点，而且很多意见都是特创论用来批评进化论的。除非他们拿出能够满意解答这些问题的理论，否则他们无法坚持他们的观点像科学一样合理。他们必须提供一个至少像现在的地球科学那样全面和具有实际用途的解释体系。只有当油矿公司雇用受过洪水理论训练的地质学家后——因为他们比正统的同事能够更熟练地确定矿床位置，特创论者才能够说他们对于地球过去的解释更好。

最后，我们怎么看待挪亚方舟的故事？特创论者不得不真的以为这是使陆生动物幸免于世界性大洪水的唯一方式。这么多物种死去这件事本身就告诫我们不能刻板地理解《圣经》故事，因为上帝命令挪亚把所有现存物种都送上方舟。暂且不去考虑在一段时间内把所有物种放在一定空间有多困难，当方舟登陆后会发生什么？食肉动物除了捕食幸存的猎物外还能以什么为生？体重的动物怎么行走？绝大部分地面都覆盖着数千英尺厚的淤泥，需要相当长一段时间才能变得干硬。看一个更早的例子，为什么只有袋鼠等有袋动物只去了澳大利亚，而胎盘类哺乳动物却不能到达那个大陆？所有动物怎么从方舟停泊的地点开始长途跋涉？设想一下，像考拉这种很难适应长途旅行又特挑食的动物，居然还能不畏艰难地从阿拉拉特山来到澳大利亚！很多特创论者坚持这种没有说服力的幕式变化观点，这件事本身就清楚地证明他们的观点依据的是《圣经》，而不是客观事实。

纵观这些困难，如果特创论者不把时间花在考虑自身观点细节中的问题，而是花在攻击进化论上，他们或许应该开始重新考虑要求学校分配同等时间。即使赞同在学校的生物学课上会涉及到进化论者所面临的问题，但是这也并不意味着唯一的替代方法就是直接去讲述特创论。富有想象力的理科老师可能希望有机会讨论研究者们争论的其他思想。然而，在向那些需要通过考试的学生教课时，合理的教学安排应该是把重点放在现存理论中更明确的观点上。所有科学理论的前沿领域都存在一些薄弱环节，但在我们不能要求年少的学生先是掌握某个理论中存在的问题，然后再去学习这个理论如何在一个领域得到了成功的应用。特创论者要求重视在学校中应该教授什么科学的问题。我们是否应保持现行方式，为了减轻学生的压力，把已获承认的理论当作“事实”告诉学生？

还是应当更公开地承认科学是一个发现的过程，而且事实上研究在改变着我们对万物如何运行的理解？教育事业必须以自己的方式解决这场争论，但是只在进化论领域，没有理由通过法律施加更灵活的方式。特创论者可能会提出反对意见，认为在涉及到进化论方面，道德问题太重要了，因此必须使学生意识到，还存在着比达尔文主义更鲜有唯物主义的理论。即使承认要由伦理问题来决定应该教授什么样的科学，也没有理由认为应该让信奉《圣经》的特创论作为唯一可替代的理论。一旦我们开始讨论更广泛的问题，就要考虑到所有可能性——很难理解为什么要给信奉《圣经》的特创论更多的时间。

现代特创论最令人困扰的方面还不在于它难以置信，而在于它公开宣称整个特创论都建立在《圣经·创世纪》基础上。对于所有宣扬“科学创世论”的创世研究会的成员来说，他们有责任忠实地信奉天启的真理。很难认为这种先于任何研究而对某个特定的解释精心维护的做法也算是科学程序。特创论的框架不可能改变或发展，因为对于信奉它的人来说，基于科学以外的基础，真理已经明了。事实上，这给了对手另一个可以用来反对他的武器，而且只要指出宗教记载并没有提供连贯性的创造如何发生的故事，就可以在一些公开辩论中取得胜利。研究《圣经》的学者现在已经意识到，《圣经·创世纪》是根据不同的来源编纂而成的（见Asimov，1981），所以对创世和大洪水的解释不尽相同。人是第一个还是最后一个创造的（比较一下《圣经·创世纪》Ⅰ和Ⅱ）？挪亚从每个“洁净”物种中挑了2个还是7个动物登上方舟（《创世纪》Ⅵ和Ⅶ）？绝大多数宗教思想者认识到，这些难免矛盾的文本可以用于宗教和道德说教，但是不能作为科学教科书。无论这种文本的本意有什么长处，但是都不能用作有关地球历史详细理论的基础，因为这种文本本身就有矛盾的地方，而且也不符合科学事实。

由于特创论与《圣经·创世纪》的关系，人们批评特创论是带有伪装的宗教，尤其是带有伪装的原教旨主义新教。如果承认这一点，那么在学校教授特创论的确违反了美国宪法。但我们并不是基于狭隘的法律原因，而拒绝特创论的占用同等时间的要求。很多学生的宗教背景并不一样，而令人反感的是却让他们在学校里接受某一特定宗教价值观念的熏陶。很多基督教派并不相信一定要忠实地用《圣经》来处理科学问题，而且他们也谴责原教旨主义，因为原教旨主义者过于简化上帝和人的关系。在美国、加拿大和英国，来自非基督教国家的大量移民反对将《圣经·创世纪》中得到了科学支持的观点教授给他们孩子，他们的要求很正当。在世界上的著名宗教中，有一些并不存在进化的问题，因为它们不含单一创世活动的信念。还有些宗教有其自身的困难，比如伊斯兰原教旨主义。我曾经在一个伊斯兰国家（马来西亚）教过三年书，遭到过一些伊斯兰学生的憎恨，因为他们认为进化论不符合真主的教诲。对他们来说，天启来自《可兰经》，而不是来自《圣经》，二者在人的创生问题上有很大的不同。在一个多元化的社会里，我们不能偏听偏信，把《圣经·创世纪》中的创生当作神示知识的唯一来源。难道信奉《可兰经》的特创论也应该在我们的学校中享受同等的授课时间吗？要么，我们便从中学会，对所有自称拥有优先的知识决定科学必须发现什么的团体，一律要保持距离。

特创论者反对将进化论当作完全是唯物主义哲学的基础来教授，他们的这种认识还是准确的。曾几何时，科学专家也曾仰仗这种显得准确无误的理论［即进化论］来支持他们原有的道德信念。但是如实地回到《圣经》中的说法并不能解决进化论中的科学问题，当然更不能解决现代生活中面临的困境。特创论者之所以攻击达尔文主义，是因为达尔文主义的试错机制显得更有损于上帝设计的论点。从政治角度看，人们也总是将达尔文主义与极端保守主义联系在一起，这正是为什么绝大多数原教旨主义派系结盟的原因。拉马克主义也是一种进化机制，有人赞誉拉马克主义维护了上帝设计的作用，但是长期以来，拉马克主义就和政治上的左派有牵连。所以，不能将进化的基本思想归入到任何一种哲学或意识形态中。对于有些现象，一个人从中只看到盲目的生存斗争，而另一个人则看到上帝使万物趋于完美。甚至达尔文主义也不总被当作无神论。摩尔(Moore，1979)指出，在达尔文所处的时代，就有少数严格的卡尔文教派徒欢迎选择理论，因为他们怀疑所谓上帝设计的论点，而且相信受这样糟糕的法则［即选择原理］控制的宇宙，正适合负有原罪的人类。一个体系如果认为自然能够提供有关生活目标的直接信息，那么这个体系就是有危险的，因为它支持了我们必须遵循预定法则的主张，从而限制了人类的自由，让人类去面临此世或彼世的结局。约翰·杜威和威廉·詹姆斯等哲学家曾经指出(见第八章)，可以认为达尔文主义鼓励自由，这主要是因为达尔文主义没有预测大自然和人类前进的目标。

谢选骏指出：人说——“对所有自称拥有优先的知识决定科学必须发现什么的团体，一律要保持距离。”

我看这很合乎耶稣所说的“上帝的东西归上帝，凯撒的东西归凯撒”。那么科学的东西归科学，道德的东西归道德，岂不皆大欢喜。

（另起一页）

【第三部分】

【物种起源】

【查理·罗伯特·达尔文】

《物种起源》是达尔文论述生物进化的重要著作，出版于1859年11月24日。第一次把生物学建立在完全科学的基础上，确定了物种的变异性和承续性，以全 新的生物进化思想推翻了“神创论”和“物种不变”理论，生物普遍进化的思想以及“物竞天择，适者生存”的进化机制成为学术界、思想界的公论。

谢选骏指出：“物竞天择，适者生存”的进化机制，其实并未脱离“上帝拣选”的范畴。

【目录】

绪论

第一章 家养状况下的变异

第二章 自然状况下的变异

第三章 生存斗争

第四章 自然选择；即最适者生存

第四章 自然选择；即最适者生存

第五章 变异的法则

第六章 学说的难点

第七章 对于自然选择学说的种种异议

第八章 本能

第九章 杂种性质

第十章 论地质记录的不完全

第十一章 论生物在地质上的演替

第十二章 地理分布

第十三章 地理分布（续前）

第十四章 生物间的类缘关系形态学、胚胎学和残迹器官

第十五章 复述和结论

【本书第一版刊行前，有关物种起源的见解的发展史略】

关于物种起源的见解的发展情况，我将在这里进行扼要叙述。直到最近，大多数博物学者仍然相信物种（species）是不变的产物，并且是分别创造出来的。许多作者巧妙地支持了这一观点。另一方面，有些少数博物学者已相信物种经历着变异，而且相信现存生物类型都是既往生存类型所真正传下来的后裔。古代学者①只是影射地谈论到这个问题，姑置不论，近代学者能以科学精神讨论这个问题的，首推布丰（Buffon），但他的见解在不同时期变动很大，也没有讨论到物种变异的原因和途径，所以无须在此详述。

拉马克是第一个人，他对这个问题的结论，激起了广泛的注意。这位名副其实的卓越的博物学者在1801年第一次发表了他的观点；1809年在《动物学的哲学》（Philosophie Zoologique）里，1815年又在《无脊推动物志》（Hist.Nat.des Animaux Sans Vertebres）里大大地扩充了他的观点。在这些著作中他主张包括人类在内的一切物种都是从其他物种传衍下来的原理。他的卓越工作最初唤起了人们注意到这种可能性，即有机界以及无机界的一切变化都是根据法则发生的，而不是神灵干预的结果。拉马克关于物种渐变的结论，似乎主要是根据物种和变种的难于区分、某些类群中具有几近完全级进的类型、以及家养生物的相似而做出的。他把变异的途径，一部分归因于物理的生活条件的直接作用，一部分归因于既往生存类型的杂交，更重要的归因于使用和不使用、即习性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙适应都归因于使用和不使用的作用；——例如长颈鹿的长颈是由于伸颈取食树叶所致。但同时他还相信“向前发展”（progressive development）的法则；仍然一切生物都是向前发展的，那么为了解释今日简单生物的存在，他乃主张这些类型都是现在自然发生的。②圣提雷尔（Geoffrog Saint一Hilaire），依据其子给他写的“传记”，早在1795年就推想我们所谓的物种是同一类型的各种转变物。直到1828年，他才发表他的信念，认为自从万物初现以来，同一类型没有永存不灭的。圣提雷尔似乎认为变化的原因主要在于生活条件，即“周围世界”（monde ambiant）。他慎于做结论，并不相信现在的物种还在进行着变异。正如其子所追记的，“假设未来必须讨论这一问题，这将是完全留给未来的一个问题。”

1813年，H.C.韦尔斯博士（Dr．H.C.Wells）在皇家学会宣读过一篇论文，题为《一位白种妇女的局部皮肤类似一个黑人皮肤的报告》，但这篇论文直到他的著名著作《关于复视和单视的两篇论文》发表之后方才问世。在这篇论文里他明确地认识了自然选择的原理，这是最早对自然选择的认识；但他仅把这一原理应用于人种，而且只限于某些性状。当指出黑人和黑白混血种对某些热带疾病具有免疫力之后，他说，第一，一切动物在某种程度上都有变异的倾向；第二，农学家们利用选择来改进他们的家养动物：于是他接着说道，“人工选择所曾完成的，自然也可以同样有效地做到，以形成人类的一些变种，适应于它们所居住的地方，只不过自然选择比人工选择来得徐缓而已。最初散住在非洲中部的少数居民中，可能发生一些偶然的人类变种，其中有的人比其他人更适于抗拒当地的疾病，结果，这个种族的繁衍增多，而其他种族则将衰减；这不仅由于他们无力抗拒疾病的打击，同时也由于他们无力同较为强壮的邻族进行竞争。如上所述，我认为这个强壮种族的肤色当然是黑的。但是，形成这些变种的同一倾向依然存在，于是随着时间的推移，一个愈来愈黑的种族就出现了：既然最黑的种族最能适应当地的气候，那么最黑的种族在其发源地，即使不是唯一的种族，最终也会变成最占优势的种族”。然后他又把同样的观点引伸到居住在气候较冷的白种人。我感谢美国罗利（Rowley）先生，他通过布雷思（Brace）先生使我注意到韦尔斯先生著作中的上述一段。

赫伯特牧师（Rev.W.Herbert），后来曾任曼彻斯特教长，在1822年《园艺学报》（HorticulturaITransactions）第四卷和他的著作《石蒜科》（Amaryllidaceae）一书（1937年，19，339页）中宣称，“园艺试验不可反驳地证明了植物学上的物种不过是比较高级和比较稳定的变化而已”。他把同一观点引伸到动物方面。这位教长相信，每一个属的单一物种都是在原来可塑性很大的情况下被创造出来的；这些物种主要由于杂交，而且也由于变异，产生了现存的一切物种。

1862年，葛兰特（Grant）教授在其讨论《淡水海绵》（Spongilla）的著名论文的结尾一段中（《爱丁堡科学学报》（Endinburg PhilosophicaIJournal]，第四卷，283页）明确宣称他相信物种是由其他物种传下来的，并且在变异过程中得到了改进。1834年在《医学周刊》（Lancet）上发表的他的第五十五次讲演录中论述了同一观点。

1831年，帕特里克·马修（Patrick Mathew）先生发表了《造船木材及植树》的著作，他在这部著作中所明确提出的关于物种起源的观点同华莱士（Wallace）先生和我自己在《林纳学报》（Linnean Journal）上所发表的观点（下详）以及本书所扩充的这一观点恰相吻合。遗憾的是，马修先生的这一观点只是很简略地散见于一篇著作的附录中，而这篇著作所讨论的却是不同的问题，所以直到马修先生本人在1860年7月4日的《艺园者纪录》（Gardener'sChronicle）中郑重提出这一观点之前，并没有引起人们的注意。马修先生的观点和我的观点之间的差异，是无关紧要的：他似乎认为世界上的栖息者在陆续的时期内几近灭绝，其后又重新充满了这个世界；他还指出“没有先前生物的模型或胚种”，也可能产生新类型。我不敢说对全文的一些章节毫无误解，但看来他似乎认为生活条件的直接作用具有重大的影响。无论怎样说，他已清楚地看到了自然选择原理的十足力量。

著名的地质学家和博物学家冯巴哈（Von Buch）在《加那利群岛自然地理描述》（Description Physique des lsles Canaries，1836年，147页）这一优秀著作中明确地表示相信，变种可以慢慢到变为永久的物种，而物种就不能再进行杂交了。

拉菲奈斯鸠（Rafinesque）在他1836年出版的《北美洲新植物志》（NewFlora of North America）第六页里写道：“一切物种可能曾经一度都是变种，并且很多变种由于呈现固定的和特殊的性状而逐渐变为物种”；但是往下去到了18页他却写道：“原始类型、即属的祖先则属例外。”

1843-1844年，霍尔德曼（Haldeman）教授在《美国波士顿博物学学报》（Boston Journal of Nat.Hist．U.States，第四卷，468页）上对物种的发展和变异巧妙地举出了赞成和反对的两方面论点，他似乎倾向于物种有变异那一方面的。

1844年，《创造的痕迹》（Vestiges of Creation）一书问世。在大事修订的第十版（1853年）里，这位匿名的作者(3)写道：“经过仔细考察之后，我决定主张生物界的若干系统，从最简单的和最古老的达到最高级的和最近代的过程，都是在上帝的意旨下，受着两种冲动所支配的结果：第一是生物类型被赋予的冲动，这种冲动在一定时期内，依据生殖，通过直到最高级双子叶植物和脊椎动物为止的诸级体制，使生物前进，这些级数并不多，而且一般有生物性状的间断作为标志，我们发现这些生物性状的间断在确定亲缘关系上是一种实际的困难。第二是与生活力相连结另一种冲动，这种冲动代复一代地按照外界环境、食物、居地的性质以及气候的作用使生物构造发生变异，这就是自然神学所谓的‘适应性’。”作者显然相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的，但生活条件所产生的作用则是逐渐的。他根据一般理由极力主张物种并不是不变的产物。但我无法理解这两种假定的冲动如何在科学意义上去阐明我们在整个自然界里所看到的无数而美妙的相互适应，例如，我们不能依据这种说法去理解啄木鸟何以变得适应于它的特殊习性。这一著作在最初几版中所显示的正确知识虽然很少，而且极其缺少科学上的严谨，但由于它的锋利而瑰丽的风格，还是立即广为流传的。我认为这部著作在英国已经做出了卓越的贡献，因为它唤起了人们对这一问题的注意，消除了偏见，这样就为接受类似的观点准备下基础。

1846年，经验丰富的地质学家M.J．得马留斯·达罗（d'Omalius d'Halloy）在一篇短而精湛的论文（《布鲁塞尔皇家学会学报，Bulletins del'Acad.Roy Bruxelles，第十三卷，581页）里表达了他的见解，认为新的物种由演变而来的说法似较分别创造的说法更为确实可信：这位作者在1831年首次发表了这一见解。

欧文（Owen）教授在1849年写道（《四肢的性质》，Nature of Limbs）：“原始型（archetype）的观念，远在实际例示这种观念的那些动物存在之前，就在这个行星上生动地在种种变态下而被表示出来了。至于这等生物现象的有次序的继承和进展依据什么自然法则或次级原因，我们还一无所知。”1858年他在“英国科学协会”（BritishAssociation）演讲时曾谈到，“创造力的连续作用，即生物依规定而形成的原理”（第51页）。当谈到地理分布之后，他进而接着说，“这些现象使我们对如下的信念发生了动摇，即新西兰的无翅鸟（Apteryx）和英国的红松鸡（Red Grouse）是各自在这些岛上或为了这些岛而被分别创造出来的。还有，应该永远牢记，动物学者所谓他‘创造’的意思就是‘他不知道这是一个什么过程’。”他以如下的补充对这一观念做了进一步阐述，他说，当红松鸡这样的情形“被动物学者用来作为这种鸟在这些岛上和为了这些岛而被特别创造的例证时，他主要表示了他不知道红松鸡怎样在那里发生的，而且为什么专门限于在那里发生；同时这种表示无知的方法也表示了他如下的信念：无论鸟和岛的起源都是由于一个伟大的第一创造原因”。如果我们把同一演讲中这些词句逐一加以解释，看来这位著名学者在1858年对下述情况的信念已经发生了动摇，即他不知道无翅鸟和红松鸟怎样在它们各自的乡土上发生，也就是说，不知道它们的发生过程。

欧文教授的这一演讲是在华莱士先生和我的关于物种起源的论文在林纳学会宣读（下详）之后发表的。当本书第一版刊行时，我和其他许多人士一样，完全被“创造力的连续作用”所蒙蔽，以致我把欧文教授同其他坚定相信物种不变的古生物学者们放在一起，但后来发现这是我的十分荒谬的误解（《脊椎动物的解剖》［Anat.of Vertebrates］，第三卷，796页）。在本书第五版里，我根据以“无疑的基本型（type-form）”为开始的那一段话（同前书，第一卷，35页），推论欧文教授承认自然选择对新种的形成可能起过一些作用，至今我依然认为这个推论是合理的；但根据该书第三卷798页，这似乎是不正确的，而且缺少证据。我也曾摘录过欧文教授和《伦敦评论报》（London Review）编辑之间的通信，根据这篇通信该报编辑和我本人都觉得欧文教授是申述，在我之前他已发表了自然选择学说；对于这一申述我曾表示过惊奇和满意；但根据我能理解的他最近发表的一些章节（同前书，第三卷，798页）看来，我又部分地或全部地陷入了误解。使我感到安慰的是，其他人也像我那样地发现欧文教授的引起争论的文章是难于理解的，而且前后不一致。至于欧文教授是否在我之前发表自然选择学说，并无关紧要，因为在这章《史略》里已经说明，韦尔斯博士和马修先生早已走在我们二人的前面了。

小圣提雷尔（M.lsidore Geoffroy Saint一Hilaire）在1850年的讲演中（这一讲演的提要曾在《动物学评论杂志》〔Revue et Mag.de Zoolog．；1851年7月〕上发表）简略他说明他为什么相信物种的性状“处于同一状态的环境条件下会保持不变，如果周围环境有所变化，则其性状也要随之变化”。他又说，“总之，我们对野生动物的观察已经阐明了物种的有限的变异性。我们对野生动物变为家养动物以及家养动物返归野生状态的经验，更明确地证明了这一点。这些经验还证实了如此发生的变异具有属的价值”。他在《博物学通论》（1859年，第二卷，430页）中又扩充了相似的结论。

根据最近出版的一分通报，看来弗瑞克（Freke）博士在1851年就提出了如下的学说，认为一切生物都是从一个原始类型传下来的（《都柏林医学通讯》〔Dublin MedicaI Press，322页〕）。他的信念的根据以及处理这一问题的方法同我的完全不同；现在（1861年）弗瑞京博士发表了一篇论文，题为《依据生物的亲缘关系来说明物种起源》，那么再费力地叙述他的观点,对我来说就是多余的了。

赫伯特·斯潘塞（Herbert Spencer）先生在一篇论文（原发表于《领导报》[Leader],1852年3月。1858年在他的论文集中重印）里非常精辟而有力地对生物的“创造说”和“发展说”进行了对比。他根据家养生物的对比，根据许多物种的胚胎所经历的变化，根据物种和变种的难于区分，以及根据生物的一般级进变化的原理，论证了物种曾经发生过变异；并把这种变异归因于环境的变化。这位作者还根据每一智力和智能都必然是逐渐获得的原理来讨论心理学。

1852年，著名的植物学家M.诺丁（Naudin）在一篇讨论物种起源的卓越论文（原发表于《园艺学评论》〔Revue Horticole〕，102页，后重刊于《博物馆新报》〔Nouvelles Archives du Museum],第一卷，171页）明确地表达了自己的信念，认为物种形成的方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的，他把后一形成过程归因于人类的选择力量。但他没有阐明选择在自然状况下是怎样发生作用的。就像赫伯特教长那样地，他也相信物种在初生时，其可塑性比现在物种的可塑性较大。他强调他所谓的目的论（principle of finality），他说，这是“一种神秘的、无法确定的力量，对某些生物而言，它是宿命的；对另外一些生物而言，它乃是上帝的意志。为了所属类族的命运，这一力量对生物所进行的持续作用，便在世界存在的全部时期内决定了各个生物的形态、大小和寿命，正是这一力量促成了个体和整体的和谐，使其适应于它在整个自然机构中所担负的功能，这就是它之所以存在的原因。”[4]

1853年，著名的地质学家凯萨林伯爵（Count Keyserling）提出（《地质学会会报》〔Bulletin de la Soc.Geolog]，第二编，第十卷，357页），假定由瘴气所引起的新病曾经发生而且传遍全球，那么现存物种的胚在某一时期内，也可能从其周围的具有特殊性质的分子那里受到化学影响，而产生新类型。

同年，即1853年，沙福赫生（Schaaffhausen）博士发表了一本内容精辟的小册子（《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》（Verhand．des Naturhist，Vereins der Preuss Rheinlands]），在那里，他主张地球上的生物类型是发展的。他推论许多物种长期保持不变，而少数物种则发生了变异。他以各级中间类型的毁灭来说明物种的区分。“现在生存的植物和动物并非由于新的创造而脱离了绝灭的生物，而可以看做是绝灭生物的继续繁殖下来的后裔。”

法国的知名植物学家M.勒考克（Lecoq）在1854年写道（《植物地理学研究》［Etuides sur Geograph，Bot．]第一卷，250页），“我们对物种的固定及其变化的研究直接引导我们走入了二位卓越学者圣提雷尔和歌德所提倡的思想境地”。散见于勒考克的这部巨著中的一些其他章节使人有点怀疑，他在物种变异方面究竟把他的观点引伸到怎样地步。

巴登·鲍惠尔（Baden Powell）牧师在《大千世界统一性论文集》（Essayson Unity of Worlds，1855年）中以巧妙的方法对“创造的哲学”进行了讨论。其中最动人的一点是，他指出新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”，或者，有如约翰·赫谢尔（John Herscbel）爵士所表示的，这是“一种自然的过程，同神秘的过程正相反”。

《林纳学会学报》刊载了华莱士①先生和我的论文，这是在1858年7月1日同时宣读的。正如本书绪论中所说的，华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。

深受所有动物学者尊敬的冯贝尔（Von Baer）约在1859年发表了他的信念，认为现在完全不同的类型是从单独一个祖先类型传下来的（参阅鲁道夫·瓦格纳（Rodolph Wagner〕教授的著作《动物学的人类学研究》{Zoologisch-Anthropologische Untersuchungen]，51页）1861年），他的信念主要是以生物的地理分布法则为依据的。

1859年6月，赫肯黎（Huxley)教授在皇家科学普及会（Royal Institution）做过一次报告，题为“动物界的永久型”（Persistent Types of AnimalLife）。关于这些情形，他说，“如果我们假定每一物种或每一个大类，都是出于创造力的特殊作用，在长年累月的间隔时期内，被个别地形成于和被安置于地球上，那么，就很难理解永久型这等事实的意义；想一想下述情况是有益的，即这种假定既没有传统的也没有圣经的支持，而且也和自然界的一般类推法相抵触。相反地，如果我们假定生活在任何时代的物种都是以前物种逐渐变异的结果，同时以此假定来考虑‘永久型’，那么，这些永久型的存在似乎阐明了，生物在地质时期中所发生的变异量，和他们所遭受的整个一系列变化比较起来，是微不足道的。这种假定即使没有得到证明，而且又被它的某些支持者可悲地损害了，但它依然是生物学所能支持的唯一假定。“1859年12月，胡克（Hooker）博士的《澳洲植物志绪论》（Introduction tothe Australian Flora）出版。在这部巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确的，并且用许多原始观察材料来支持这一学说。

1859年10月24日，本书第一版问世，1860年1月7日第二版刊行。

注1：亚里士多德（Aristole在《听诊术》（Physic &Auscultationes）中，论述了降雨不是为了使谷物生长，也不是为了毁坏农民的室外脱了粒的谷物，然后他以同样的论点应用于有机体；他接着说道（此系克莱尔·格雷斯〔Clair Grece〕先生所译，他首先把这一节示我）：“有什么会阻止身体的不同部分去发生自然界中这种偶然的关系呢？例如，牙齿为了需要而生长了，门齿锐利，适于分切食物，臼齿平钝，适于咀嚼食物，它们不是为了这等作用而形成的，这不过是偶然的结果而已。身体的其他部分亦复如此，它们的存在似乎是适应一定目的的。因此，所有一切构造（即一个个体的所有部分）都好像是为了某种目的而被形成的，这一切经过内在的自发力量而适当组合之后，就被保存下来了，凡不是如此组合而成的，就灭亡了，或趋于灭亡。”从这里，我们看到了自然选择原理的萌芽，但亚里士多德对这一原理还没有充分的了解，从他论牙齿的形成即可看出。

注2:我所记的拉马克学说最初发表的日期，是根据小圣提雷尔（Irid.Geffroy Saint Hilaire）所著的《博物学通论》（Hist．Nat．Generale）第二卷405页（1859年），关于这个问题的历史情况，书中有极精辟的论述。这部书对布丰关于同一问题的结论也有充分的记载。奇怪的是，我的祖父伊拉兹马斯·达尔文医生（Dr.ErasmusDarwin）在1794年出版的《动物学》（Zoonomia，第一卷，500-510页）里已经何等相似地持有拉马克关于这个问题的观点及其错误见解。根据小圣提雷尔的意见，歌德（Goethe）无疑也是主张同一观点的最力者。歌德的主张见于1794和1795年他的著作的引言中，但这些著作在此后很久才发表。他曾突出地提出，今后博物学者的问题，在于牛怎样获得它的角，而不是怎样使用它的角（梅丁博士〔Dr.Karl Meding〕：《作为博物学者的歌德》〔Goethe als Naturforscher〕，34页）。这是一个奇特的事例：相似的观点发生在差不多同一个期间内，这就是说，歌德在德国，达尔文医生在英国，圣提雷尔（我们就要谈到他）在法国，于1794-1795年这一期间内，关于物种起源做出了相同的结论。

注3:这部“传记”的原名为“Vie，Travdux et Doctrine ScientifiqueD'EtienneGreoffroy Saint一Hilaire”，1847。

注4：根据勃龙写的《进化法则的研究》，（Untersuchungen uber dieEntwickelungs-Gesetze）所载：“看来植物学家和古生物学家翁格（Unger）在1852年就发表了他的信念，认为物种经历着发展和变异。多尔顿（Dalton）以及潘德尔和多尔顿合著的《树懒化石》（1821年）表示了相似的信念。如所周知，奥根（Oken）所著的神秘的《自然哲学》（Natur-Philosophie)中也表达了相似的观点，根据戈德龙（Godron）所写的《论物种》（Sur l'Espece），看来圣·文森特（Bory Saint-Vincent）、布达赫（Burdach)、波伊列（Poiret）和弗利斯（Fries）都承认新种在不断地产生。

谢选骏指出：上述种种事态发展表明，达尔文自己承认，早在达尔文出版《物种起源》之前半个世纪，甚至在达尔文搭乘小猎犬号（又译“贝格尔”号）于1836年10月2日在英国靠岸、结束了航行、决定不再做牧师，而是做科学家之前30多年，进化论就已经流行了。

【绪论】

当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游世界时，我曾在南美洲看到有关生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实，这些事实深深地打动了我。正如本书以后各章所要论述的那样，这些事实似乎对于物种起源提出了一些说明——这个问题曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的。归国以后，在1837年我就想到如果耐心地搜集和思索可能与这个问题有任何关系的各种事实，也许可以得到一些结果。经过五年工作之后，我专心思考了这个问题，并写出一些简短的笔记；1844年我把这些简短的笔记扩充为一篇纲要，以表达当时在我看来大概是确实的结论。从那时到现在，我曾坚定不移地追求同一个目标。我希望读者原谅我讲这些个人的琐事，我之所以如此，是为了表明我并没有草率地做出结论。

现在（1859年）我的工作已将近结束，但要完成它还需要许多年月，而且我的健康很坏，因此朋友们劝我先发表一个摘要。特别导致我这样做的原因，是正在研究马来群岛自然史的华莱士先生对于物种起源所做的一般结论，几乎和我的完全一致。1858年他曾寄给我一份有关这个问题的论文，嘱我转交查尔斯.莱尔（Charles Lyell）爵士，莱尔爵士把这篇论文送给林纳学会，刊登在该会第三卷会报上。莱尔爵士和胡克博士都知道我的工作，胡克还读过我写的1844年的纲要，他们给我以荣誉，认为把我的原稿的若干提要和华莱士先生的卓越论文同时发表是可取的。

我现在发表的这个摘要一定不够完善。在这里我无法为我的若干论述提出参考资料和根据；我期望读者对于我的论述的正确性能有所信任。虽然我一向小心从事，只是信赖可靠的根据，但错误的混入，无疑地仍难避免，在这里我只能陈述我得到的一般结论，用少数事实来做实例，我希望在大多数情况下这样做就足够了。今后把我的结论所根据的全部事实和参考资料详细地发表出来是必要的，谁也不会比我更痛切感到这种必要性了；我希望在将来的一部著作中能完成这一愿望。这是因为我清楚地认识到，本书所讨论的没有一点不能用事实来作证，而这些事实又往往会引出直接同我的结论正相反的结论。只有对于每一个问题的正反两面的事实和论点充分加以叙述和比较，才能得出公平的结论，但在这里要这样做是不可能的。

许许多多博物学者慷慨地赐予帮助，其中有些是不相识的；我非常抱歉的是，由于篇幅的限制，我不能对他们一一表示谢意。然而我不能失去这个机会不对胡克博士表示深切的感谢，最近十五年来，他以丰富的知识和卓越的判断力在各方面给了我以可能的帮助。

关于物种起源，完全可以想像得到的是，一位博物学者如果对生物的相互亲缘关系、胚胎关系、地理分布、地质演替以及其他这类事实加以思考，那么他大概会得出如下结论：物种不是被独立创造出来的，而和变种一样，是从其他物种传下来的。尽管如此，这样一个结论即使很有根据，还不能令人满意，除非我们能够阐明这个世界的无数物种怎样发生了变异，以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性。博物学者们接连不断地把变异的唯一可能原因归诸于外界条件，如气候、食物等。从某一狭义来说，正如以后即将讨论到的，这种说法可能是正确的；但是，譬如说，要把啄木鸟的构造、它的脚、尾、喙，如此令人赞叹地适应于捉取树皮下的昆虫，也仅仅归因于外界条件，则是十分荒谬的。在槲寄生的场合下，它从某几种树木吸取营养，它的种籽必须由某几种鸟传播，而且它是雌雄异花，绝对需要某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉，那么，要用外界条件、习性、或植物本身的意志的作用，来说明这种寄生生物的构造以及它和几种不同生物的关系，也同样是十分荒谬的。

因此，搞清楚变异和适应的途径是十分重要的。在我观察这个问题的初期，就觉得仔细研究家养动物和栽培植物对于弄清楚这个难解的问题，可能提供一个最好的机会。果然没有使我失望，在这种和所有其他错综复杂的场合下，我总是发现有关家养下变异的知识即使不完善，也能提供最好的和最可靠的线索。我愿大胆地表示，我相信这种研究具有高度价值，虽然它常常被博物学者们所忽视。

根据这等理由，我把本书的第一章用来讨论家养下的变异。这样，我们将看到大量的遗传变异至少是可能的，同等重要或更加重要的是，我们将看到，在积累连续的微小变异方面人类通过选择的力量是何等之大。然后，我将进而讨论物种在自然状况下为变异；然而不幸的是，我不得不十分简略地讨论这个问题，因为只有举出长篇的事实才能把这个问题处理得妥当。无论如何，我们还是能够讨论什么环境条件对变异是最有利的。下一章要讨论的是，全世界所有生物之间的生存斗争，这是它们依照几何级数高度增值的不可避免的结果。这就是马尔萨斯（Malthus）学说在整个动物界和植物界的应用。每一物种所产生的个体，远远超过其可能生存的个体，因而便反复引起生存斗争，于是任何生物所发生的变异，无论多么微小，只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式有利于自身，就会有较好的生存机会，这样便被自然选择了。根据强有力的遗传原理，任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的倾向。

自然选择的基本问题将在第四章里详加论述；到那时我们就会看到，自然选择怎样几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭，并且引起我所谓的“性状分歧”（Divergence of Character）。在下一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则。在接着以下的五章里，将对接受本学说所存在的最明显、最重大的难点加以讨论；即：第一，转变的难点，也就是说一个简单生物或一个简单器官怎么能够变化成和改善成高度发展的生物或构造精密的器官。第二，本能的问题，即动物的精神能力。第三，杂交现象，即物种问杂交的不育性和变种间杂交的能育性，第四，地质纪录的不完全。在第十一章，我将考察生物在时间上从始至终的地质演替。在第十二章和第十三章，将讨论生物在全部空间上的地理分布。在第十四章，将论述生物的分类或相互的亲缘关系，包括成熟期和胚胎期。在最后一章，我将对全书做一扼要的复述以及简短的结束语。

如果我们适当地估量对生活在我们周围许多生物之间的相互关系是深刻无知的，那么，关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不明的状况，就不应该有人觉得奇怪了。谁能解释某一个物种为什么分布范围广而且为数众多，而另一个近缘物种为什么分布范围狭而为数稀少？然而这等关系具有高度的重要性，因为它们决定着这个世界上的一切生物现在的繁盛，并且我相信也决定着它们未来的成功和变异。至于世界上无数生物在地史的许多既往地质时代里的相互关系，我们所知的就更少了。虽然许多问题至今暧昧不明，而且在今后很长时期里还会暧昧不明，但经过我能做到的精密研究和冷静判断，我毫无疑虑地认为，许多博物学家直到最近还保持着的和我以前所保持过的观点——即每一物种都是独立被创造出来的观点——是错误的。我完全相信，物种不是不变的，那些所谓同属的物种都是另一个普通已经绝灭的物种的直系后裔，正如任何一个物种的世所公认的变种乃是那个物种的后裔一样，而且，我还相信自然选择是变异的最重要的、虽然不是唯一的途径。

谢选骏指出：达尔文说——“当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游世界时，我曾在南美洲看到有关生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实，这些事实深深地打动了我。”

在我看来，如果没有达尔文之前长达三五十年的进化学说的发展，仅仅观察这些生物样本，是不足以触发《物种起源》这部“集大成”的著作的。否则的话，在1859年之前三百五十年，航海家们就会写下类似的著作了。在我看来，进化论是欧洲殖民主义已经完成了“瓜分世界”的标志……这时候，他们需要给自己的历史成就寻找一个合理的解释。也就是说，“优胜劣败”表面上是“在物种之间的优劣上得到证明”的，实际上是在“人种之间的优劣上得以发现的”。

【第一章 家养状况下的变异】

家养生物的未知的起源

变异性的诸原因

就较古的栽培植物和家养动物来看，把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较，最引起我们注意的要点之一，便是它们相互间的差异，一般比自然状况下的任何物种或变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的，它们长期在极不相同的气候和管理下生活，因而发生了变异，如果我们对此加以思索，势必会得出这样的结论：即此种巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件，不像亲种在自然状况下所处的生活条件那么一致，并且与自然条件有些不同。又如奈特（Andrew Knight）提出的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且，生物体制一经开始变异，一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子，在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小麦，至今还在产生新变种；最古的家养动物，至今还能迅速地改进或变异。

经过长久研究这问题之后，据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分，以及间接作用于生殖系统。关于直接作用，我们必须记住，在各种情形下，如近来魏斯曼教授（Prof．Weismann）所主张的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，它有两种因素：即生物的本性和条件的性质。前者似乎更重要；因为，据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时能发生几乎相似的变异；另一方面，在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些效果对于后代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代，都按照同样的方式发生变异，那未，这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围，要下任何结论则极端困难。然而许多细微的变化，例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽，由气候所得到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变异，必有某一有效的原因；如果同样的原因，经历许多世代，同样地作用于许多个体，那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内，必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出：在植物中树液的性质如果起了化学变化，其结果便会发生何等奇特的改变。

不定变异性比起一定变异性，更常常是改变了的条件的更普通的结果，同时在我们家养族的形成上，它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性，这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更远代的祖先遗传下来的。甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗，有时彼此也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内，在同一个地方，在用差不多同样食料所饲养的数百万个体中，会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异；但是畸形和比较微小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化，无论是极微细的或者是极显著的，出现于生活在一起的许多个体中，都可认为是生活条件作用于每一个体的不定的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的，由于他们身体状况或体质的不同，而会引起咳嗽或感冒，风湿症或一些器官的炎症。

关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推论这样诱发出来的变异性，一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感，还有一部分，如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的，许多事实明确地指出，生殖系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事，但是要使它们在槛内自由生育，即使雌雄交配，也是最困难的事。有多少动物，即使在原产地养，在几乎自由的状态下，也不能生育！一般把这种情形归因于本能受到了损害，但这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实！在少数场合中已发现一种很微小的变化，如在某一个特殊生长期内，水份多些或少些，便能决定植物结实或不结实。关于这个奇妙的问题；我所搜集的详细事实已在他处发表，不拟在此叙述。但要说明，决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从热带来的，也能很自由地在英国槛内生育；只有蹠行兽即熊科动物不在此例，它们极少生育；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物，同最不能生育的杂种一样，它们的花粉是完全无用的。一方面，我们看到多种家养的动物和植物，虽然常常体弱多病，却能在槛内自由生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼就从自然界中取来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例），然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响，以致失去作用；这样，当生殖系统在槛中发生作用时，它的作用不规则，并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像，这就不足为奇了。我还要补充说明一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱内的兔及貂）自由生育，这表明它们的生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够经受住家养或栽培，而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。

有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting plants）的列成一个长表：——这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且，既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss roses），因此我们可以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更为重要。

习性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传

习性的改变能产生遗传的效果，如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下，它的开花期便发生变化。关于动物，身体各部分的常用或不用则有更显著的影响；例如我发现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上，比野鸭的翅骨轻，而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上，却比野鸭的腿骨重；这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞多走。牛和山羊的乳房，在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好，而且这种发育是遗传的，这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是具有下垂的耳朵的；有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使用的缘故，这种观点大概是可能的。

许多法则支配着变异，可是我们只能模糊地理解少数几条，以后当略加讨论。在这里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化，大概会引起成熟动物也发生变化。在畸形生物里，十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的；关于这个问题，在小圣·提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信，长的四肢几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪；例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一般都聋；但最近泰特先生（Mr.Tait）说，这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联，在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格（Heusinger）所搜集的事实来看，白毛的绵羊和猪吃了某些植物，会受到损害，而深色的个体则可避免；怀曼教授（Prof，Wyman）最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子；他问维基尼亚地方的一些农民为什么他们养的猪全是黑色的，他们告诉他说，猪吃了赤根（Lachnantbes），骨头就变成了淡红色，除了黑色变种外，猪蹄都会脱落的；维基尼亚的一个放牧者又说，“我们在一胎猪仔中选取黑色的来养育，因为只有它们才有好的生存机会”。无毛的狗，牙齿不全；长毛和粗毛的动物，据说有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴的鸽，脚小；长嘴的鸽，脚大。所以人如果选择任何特性，并因此加强这种特性，那末由于神秘的相关法则，几乎必然会在无意中改变身体其他部分的构造。

各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。对于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯、甚至大理花等的论文，进行仔细研究是很值得的；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异；确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了，并且以很轻微的程度偏离其亲类型的体制。

各种不遗传的变异，对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异，不论是轻微的，或是在生理上有相当重要性的，其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士（Dr.Prosper Lucas）的两大卷论文，是关于这个问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力；类生类（Like produces like）是他们的基本信念：只有空谈理论的著作家们才对于这个原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常常出现，并且见于父和子的时候，我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果；但是，任何很罕见的偏差，由于环境条件的某种异常结合；在数百万个体中，偶然出现于亲代并且又重现于子代，这时纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人想必都听到过皮肤变白症（albinism）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的，那末不大奇异的和较普通的偏差，当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律，把不遗传看做是异常，大概是观察这整个问题的正确途径。

支配遗传的诸法则，大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间的同一特性，为什么有时候能遗传，有时候不能遗传；为什么子代常常重现祖父或祖母的某些性状，或者重视更远祖先的性状；为什么一种特性常常从一性传给雌雄两性，或只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。出现于雄性家畜的特性，常常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的规律，我想这是可以相信的，即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾向于在相当年龄的后代里重现，虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准确；例如，牛角的遗传特性，仅在其后代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种特性，各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是，能遗传的疾病以及其他一些事实，使我相信这种规律可以适用于更大的范围，即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现，可是这种特性在后代出现的时期，是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交配后，其后代的角增长了，这虽然出现较迟，但显然是由于雄性生殖质的作用。

我已经讲过返祖问题，我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即，我们的家养变种，当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所以，有人曾经辩说，不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求，人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了。要证明它的真实性确是极其困难的：我们可以稳妥地断言，极大多数异常显著的家养变种大概不能在野生状况下生活。在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什么样子，因此我们也就不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响，大概必需只把单独一个变种养在它的新家乡。虽然如此，因为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些性状，所以我觉得以下情形大概是可能的：如果我们能成功地在许多世代里使若干族，例如甘蓝（cabbage）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性状。这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活条件改变了。如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下，并且大群地养在一起，使它们自由杂交，通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样，如果它们还显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性，那末在这种情形下，我会同意不能从家养变种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据，简直连一点影子也没有：要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各种蔬菜，无数世代地繁殖下去，是违反一切经验的。

家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种

当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族，并且把它们同亲缘密切近似的物种相比较时，我们一般会看出各个家养族，如上所述，在性状上不如真种（true species）那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间，虽然在若干方面差异很小，但是，当它们互相比较时，常常在身体的某一部分表现了极大程度的差异，特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相比较时，更加如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题以后要讨论到），同种的家养族的彼此差异，和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼此差异是相似的，但是前者在大多数场合中，其差异程度较小。我们必须承认这一点是千真万确的，因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的物种的后代，还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养族和一个物种之间存在着显著区别，这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常这样说，家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的；但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时，意见颇不一致；所有这些评价目前都是从经验来的。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时，就会知道，我们没有权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量。

在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时，由于不知道它们究竟是从一个或几个亲种传下来的，我们就会立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚这一点，是有趣的；例如，如果能够阐明，众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗（greyhound）、嗅血警犬（bloodhound）、犺（terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛狗（bulldog），都是某一物种的后代，那未，此等事实就会严重地影响我们，使我们对于栖息在世界各地的许多密切近似的自然种——例如许多狐的种类——是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信，如我们就要讲到的，这几个狗的种类的全部差异都是由于家养而产生出来的；我相信有“小部分差异是由于从不同的物种传下来的。关于其他一些家养物种的特性显著的族，却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。

有人常常设想，人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的倾向，都能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值，对此我并不争辩，但是，未开化人最初驯养一种动物时，怎么能知道那动物是否会在连续的世代中发生变异，又怎么能知道它是否能经受住别种气候呢？驴和鹅的变异性弱，驯鹿的耐热力小，普通骆驼的耐寒力也小，难道这会阻碍它们被家养吗？我不能怀疑，若从自然状况中取来一些动物和植物，其数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物，同时假定它们在家状况下繁殖同样多的世代，那末它们平均发生的变异要会像现存家养生物的亲种所曾经发生的变异那样大。

大多数从古代就家养的动物和植物，究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的，现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家养动物是多源的人们的论点，主要依据我们在上古时代，在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的；并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像，甚至相同。但这不过是把文明的历史推到更远，并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久罢了。瑞士的湖上居民栽培过几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟（制油用）以及亚麻；并且他们还拥有数种家养动物。他们还同其他民族进行贸易。这些都明显地指出，如希尔（Heer）所说的，他们在这样的早期，已有很进步的文明；这也暗示了在此之前还有过文明稍低的一个长久连续时期，在那时候，各部落在各地方所养的动物大概已发生变异，并且产生了不同的族。自从在世界上许多地方的表面地层内发现燧石器具以来，所有地质学者们都相信未开化人在非常久远的时期就已存在；并且我们知道，今天几乎没有一个种族尚未开化到至少连狗也不饲养的。

大多数家养动物的起源，也许会永远暧昧不明。但我可以在此说明，我研究过全世界的家狗，并且苦心搜集了所有的既知事实，然后得出这样一个结论：狗科的几个野生种曾被驯养，它们的血在某些情形下曾混合在一起，流在我们家养品种的血管里。关于绵羊和山羊，我还不能形成决定性的意见。布莱斯先生（Mr.Blyth）写信告诉过我印度瘤牛的习性、声音、体质及构造，从这些事实看来，差不多可以确定它们的原始祖先和欧洲牛是不同的；并且某些有能力的鉴定家相信，欧洲牛有两个或三个野生祖先——但不知它们是否够得上称为物种。这一结论，以及关于瘤牛和普通牛的种间区别的结论，其实已被卢特梅那教授（Prof.Rutimeyer）的可称赞的研究所确定了。关于马，我同几个作家的意见相反，我大体相信所有的马族都属于同一个物种，理由无法在这里提出。我饲养过几乎所有的英国鸡的品种，使它们繁殖和交配，并且研究它们的骨骼，我觉得几乎可以确定他说，这一切品种都是野生印度鸡（Gallus bankiva)的后代；同时这也是布莱斯先生和别人在印度研究过这种鸡的结论，关于鸭和免，有些品种彼此差异很大，证据清楚地表明，它们都是从普通的野生鸭和野生兔传下来的。

某些著者把若干家养族起源于几个原始祖先的学说，荒谬地夸张到极端的地步。他们相信每一个纯系繁殖的家养族，即使它们可区别的性状极其轻微，也各有其野生的原始型。照此说来，只在欧洲一处，至少必须生存过二十个野牛种，二十个野绵羊种，数个野山羊种，就在英同一地也必须有几个物种。还有一位著者相信，先前英国所特有的绵羊竟有十一个野生种之多！如果我们记得英国现在已没有一种特有的哺乳动物，法国只有少数哺乳动物和德国的不同，匈牙利、西班牙等也是这样，但此等国度各有好几种特有的牛、绵羊等品种，所以我们必须承认，许多家畜品种一定起源于欧洲；否则它们是从哪里来的呢？在印度也是这样。甚至全世界的家狗品种（我承认它们是从几个野生种传下来的），无疑也有大量的遗传变异；因为，意大利长躯猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、巴儿狗（Pug-dog）或布莱尼姆长耳猎狗（Blenheim spaniel）等等同一切野生狗科动物如此不相像，有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢？有人常常随意地说，所有我们的狗族都是由少数原始物种杂交而产生的；但是我们只能从杂交获得某种程度介于两亲之间的一些类型；如果用这一过程来说明我们的几个家养族的起源，我们就必须承认一些极端类型，如意大利长躯猎狗、嗅血猎狗、逗牛狗等，曾在野生状态下存在过。何况我们把杂交产生不同族的可能性过于夸张了。见于记载的许多事例指出，假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择，就可帮助偶然的杂交使一个族发生变异；但是要想从两个十分不同的族，得到一个中间性的族，则是很困难的。西布赖特爵士（Sir J.Sebright）特意为了这一目的进行过实验，结果失败了。两个纯系品种第一次杂交后所产生的子代，其性状有时相当地一致（如我在鸽子中所发现的那样），于是一切情形似乎很简单了；但是当我们使这些杂种互相进行数代杂交之后，其后代简直没有两个是彼此相像的，这时的工作显然就很困难了。

家鸽的品种，它们的差异和起源

我相信用特殊类群进行研究是最好的方法，经过慎重考虑之后，便选取了家鸽。我饲养了每一个我能买到的或得到的品种，并且我从世界好多地方得到了热心惠赠的各种鸽皮，特别是尊敬的埃里奥特（Hon．W.Elliot）从印度、尊敬的默里（Hon.C.Murray）从波斯寄来的。关于鸽类曾用几种不同文字发表过许多论文，其中有些是很古老的，所以极关重要。我曾和几位有名的养鸽家交往，并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部，家鸽品种之多，颇可惊异。从英国传书鸽（English carrier）和短面翻飞鸽（short-faced tumbler）的比较中，可以看出它们在喙部之间的奇特差异，以及由此所引起的头骨的差异。传书鸽，特别是雄的，头部周围的皮具有奇特发育的肉突；与此相伴随的还有很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的嚎部外形差不多和鸣鸟类（finch）的相像；普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性，它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋斗。侏儒鸽（runt）身体巨大，喙粗长，足亦大；有些侏儒鸽的亚品种，项颈很长；有些翅和尾很长，有些尾特别短。巴巴利鸽（barb）和传书鸽相近似，但嘴不长，却短而阔。突胸鸽（pouter）的身体、翅、腿特别的长，嗉囊异常发达，当它得意地膨胀时，可以令人惊异，甚至发笑。浮羽鸽（turbit）的喙短，呈圆锥形，胸下有倒生的羽毛一列，它有一种习性，可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽（Jacobin）的羽毛沿着颈的背面向前倒竖而成兜状；从身体的大小比例看来，它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽（trumpeter）和笑鸽（laughter）的叫声，正如它们的名字所表示的，与别的品种的叫声极不相同。扇尾鸽（fantail）有三十枝甚至四十枝尾羽，而不是十二或十四枝——这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目；他们的尾部羽毛都是展开的，并且竖立，优良的品种竟可头尾相触，脂肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种。

有这几个品种的骨骼，其面骨的长度、阔度、曲度的发育大有差异。下颚的枝骨形状以及阔度和长度，都有高度显著的变异。尾椎和荐椎的数目有变异；肋骨的数目也有变异，它们的相对阔度和突起的有无，也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变异；叉骨两枝的开度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度，眼睑、鼻孔、舌（并不永远和喙的长度有严格的相关）的相对长度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的发达和退化；第一列翅羽和尾羽的数目；翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度；腿和脚的相对长度；趾上鳞板的数目，趾间皮膜的发达程度，这一切构造都是易于变异的。羽毛完全出齐的时期有变异，孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后，还有某些品种，雌雄间彼此微有差异。

总共至少可以选出二十种鸽，如果把它们拿给鸟学家去看，并且告诉他，这些都是野鸟，他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有，我不相信任何鸟学家在这样情形下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属；特别是把每一个这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种，——这些他会叫做物种——指给他看，尤其如此。

鸽类品种间的差异固然很大，但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽（Columba livia）传下来的，在岩鸽这个名称之下，还包含几个彼此差异极细微的地方族，即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用于其他情形，所以我要在这里把这些理由概括地说一说。如果说这几个品种不是变种，而且不是来源于岩鸽，那末它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的；因为比此为少的数目进行杂交，不可能造成现今这样多的家养品种的；例如使两个品种进行杂交，如果亲代之一不具有嗉囊的性状，怎能够产生出突胸鸽来呢？这些假定的原始祖先，必定都是岩鸽，它们不在树上生育，也不喜欢在树上栖息。但是，除却这种岩鸽和它的地理亚种外，所知道的其他野岩鸽只有二、三种，而它们都不具有家养品种的任何性状。因此，所假定的那些原始祖先有两种可能：或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生存着，只是鸟学家不知道罢了；但就它们的大小、习性和显著的性状而言，似乎不会不被知道的；或者它们在野生状态下一定都绝灭了。但是，在岩崖上生育的和善飞的鸟，不像是会绝灭的；具有家养品种同样习性的普通岩鸽，即使在几个英国的较小岛屿上或在地中海的海岸上，也都没有绝灭。因此，假定具有家养品种的相似习性的这样多的物种都已绝灭，似乎是一种轻率的推测。还有，上述几个家养品种曾被运送到世界各地，所以必然有几种会被带回原产地的；但是，除了鸠鸽（dovecot-pigeon）——这是稍微改变的岩鸽——在数处地方变为野生的以外，没有一个品种变为野生的。再者，一切最近的经验阐明，使野生动物在家养状况下自由繁育是困难的事情；然而，根据家鸽多源说，则必须假定至少有七、八个物种在古代已被半开化人彻底家养，并且能在笼养下大量繁殖。

有一个有力的并且可应用于其他几种情形的论点是，上述各品种虽然在体制、习性、声音、颜色以及大部分构造方面一般皆同野生岩鸽相一致，但是一些其他部分肯定是高度异常的；我们在鸠鸽类的整个大科里，找不到一种像英国传书鸽的、或短面翻飞鸽的、或巴巴利鸽的喙；像毛领鸽的倒羽毛；像突胸鸽的嗉囊；像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定，不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种，而且他们也有意识地或者偶然地选出了特别畸形的物种；此外，还必须假定，这些物种以后都完全绝灭了或者湮没无闻了。看来这许多奇怪的意外之事是完全不会有的。

有关鸽类颜色的一些事实值得考察。岩鸽是石板青色的，腰部白色；但是印度的亚种——斯特里克兰的青色岩鸽（C.intermedia）的腰部却是青色的，岩鸽的尾端有一暗色横带，外侧尾羽的外喙基部呈白色。翅膀上有两条黑带。一些半家养的品种和一些真正的野生品种，翅上除有两条黑带之外，更杂有黑色方斑。全科的任何其他物种都不同时具有这几种斑纹。在任何一个家养品种里，只要是充分养得好的鸽子，所有上述斑纹，甚至外尾羽的白边，有时都是充分发达的。而且，当两个或几个不同品种的鸽子进行杂交后，虽然它们不具有青色或上述斑纹，但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。现在把我观察过的几个例子之一述说于后：我用几只极其纯粹繁殖的白色扇尾鸽同几只黑色巴巴利鸽进行杂交——巴巴利鸽的青色变种是如此稀少，我不曾听到过在英国有一个这样事例——它们的杂种是黑色、褐色和杂色的。我又用一只巴巴利鸽同斑点鸽（spot）进行杂交，斑点鸽是白色的，尾红色，额部有一红色斑点，这是众所周知的极其纯粹繁殖的品种；而它们的杂种却呈暗黑色并具斑点。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽之间一个杂种，同巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种进行杂交，它们产生了一只鸽子，具有任何野生岩鸽一样美丽的青色、白腰、两条黑色的翼带以及具有条纹和白边的尾羽！假如说一切家养品种都是从岩鸽传下来的，根据熟知的返祖遗传原理，我们就能够理解这些事实了。但是，如果我们不承认这一点，我们就必须采取下列两个完全不可能的假设之一。第一，所有想像的几个原始祖先，都具有岩鸽那样的颜色和斑纹，所以各个品种可能都有重现同样颜色和斑纹的倾向，可是没有一个别的现存物种具有这样的颜色和斑纹。第二，各品种，即使是最纯粹的，也曾在十二代、或至多二十代之内同岩鸽交配过：我说在十二代或二十代之内，是因为不曾见到一个例子表明杂种后代能够重现二十代以上消失了的外来血统的祖代性状。在只杂交过一次的品种里，重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向，自然会变得愈来愈小，因为在以后各代里外来血统将逐渐减少；但是，如果不曾杂交过，则在这个品种里，就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向，因为我们可以看出，这一倾向同前一倾向正好完全相反，它能不减弱地遗传到无数代。论述遗传问题的人们常常把这两种不同的返祖情形混淆在一起了。

最后，根据我自己对于最不同的品种所作的有计划的观察，我可以说，所有鸽的品种间杂种都是完全能育的，然而两个十分不同的动物种的种间杂种，几乎没有一个例子能够确切证明，它们是完全能育的，有些著者相信，长期继续的家养能够消除种间不育性的强烈倾向，根据狗以及其他一些家养动物的历史来看，如果把这一结论应用于彼此密切近似的物种，大概是十分正确的。但是，如果把它扯得那末远，以假定那些原来就具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽那样显著差异的物种，还可以在它们之间产生完全能育的后代，那就未免过于轻率了。

根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由地繁殖；——这些假定的物种从未在野生状态下发现过，而且它们也没有在任何地方变为野生的；——这些物种，虽然在多方面如此像岩鸽，但同鸽科的其他物种比较起来，却显示了某些极变态的性状；——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下，一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑纹；——最后，杂种后代完全能生育；——把这些理由综合起来，我们可以稳妥地论断，一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。

为了支持上述观点，我补充如下：第一，已经发现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养：并且它们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二，虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同，然而，把这两个族的几个亚品种加以比较，特别是把从远地带来的亚品种加以比较，我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎完整的系列；在其他场合里我们也能做到这样，但不是在一切品种里都能做到这样。第三，每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的，如传书鸽的肉垂和喙的长度，翻飞鸽的短喙，扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释，等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四，鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方被饲育了数千年；关于鸽类的最早记载，如来普修斯教授（Prof．Lepsius）曾经向我指出的，约在公元前3000年埃及第五皇朝的时候；但伯奇先生（Mr.Birch）告诉我说，在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代，照普利尼（Pliny)所说的，鸽的价格极高；“而且，他们已经达到了这种地步，他们已经能够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗（Akbar Khan）非常重视鸽，大约在1600年，养在宫中的鸽就不下两万只，宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”；又写道：“陛下使各种类进行杂交，前人从未用过这方法，这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代，荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子。这些考察对解释鸽类所发生的大量变异是无上重要的，我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道，为什么这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配，这也是产生不同品种的最有利条件；这样，就能把不同品种饲养在一个鸟槛里了。

我已对家养鸽的可能起源作了若干论述，但还是十分不够的；因为当我最初养鸽并注意观察几类鸽子的时候，清楚地知道了它们能够多么纯粹地进行繁育，我也充分觉得很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖先，这正如任何博物学者对于自然界中的许多雀类的物种或其他类群的鸟，要作出同样的结论，有同样的困难。有一种情形给我印象很深，就是几乎所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者（我曾经和他们交谈过或者读过他们的文章），都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种传下来的。像我曾经询问过的那样，请你也向一位知名的赫里福德（Hereford）的饲养者问一问：他的牛是否从长角牛传下来的，或是二者是否都来自一个共同祖先，其结果将受到嘲笑。我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不充分相信各个主要品种是从一个特殊物种传下来的。凡蒙斯（Van Mons）在他的关于梨和苹果的论文里，全然不信几个种类，如“立孛斯东·皮平”（Ribston-pippin）苹果或“考得林”苹果（Codlin-apple），能够从同一株树上的种籽生出来。其他例子不胜枚举，我想，解说是简单的：根据长期不断的研究，他们对几个族间的差异获得了强烈的印象；他们熟知各族微有变异，因为他们选择此等轻微差异而得到了奖赏，但是他们对于一般的论点却是一无所知，而且也不肯在头脑里把许多连续世代累积起来的轻微差异综合起来。那些博物学者所知道的遗传法则，比饲养者所知道的还少得多，同时对于悠长系统中的中间环节的知识也不比饲养者知道得多些，可是他们都承认许多家养族是从同一祖先传下来的——当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时，难道不应该学一学谨慎这一课吗？

古代所依据的选择原理及其效果

现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论一下。有些效果可以归因于外界生活条件的直接和一定的作用，有些效果可以归因于习性；但是如果有人用这等作用来说明驾车马和赛跑马、长驱猎狗和嗅血警犬、传书鸽和翻飞鸽之间的差异，那就未免冒失了。我们的家养族的最显著的特色之一，是我们所看到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益，而是适应人的使用或爱好。有些于人类有用的变异大概是突然发生的，即一步跃进的；例如，许多植物学者相信，生有刺钩的恋绒草（fuller's teasel）——这些刺钩是任何机械装置所不及的——只是野生川续断草（Dipsacus）的一个变种而已，而且这种变化可能是在一株实生苗突然发生的。矮脚狗（turnspit dog）大概也是这样起源的；我们知道安康羊（Ancon sheep）的情形也是如此。但是，当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕地和适于山地牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时；当我们比较以各种用途为人类服务的许多狗品种时，当我们比较如此顽强争斗的斗鸡和很少争斗的品种时，比较斗鸡和从来不孵卵的卵用鸡时，比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡（bantam)时，当我们比较无数的农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时，它们在不同的季节和不同的目的上最有益于人类，或者如此美丽非凡而赏心悦目；我想，我们必须于变异性之外，作更进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的，而一产生就像今日我们所看到的那样完善和有用；的确，在许多情形下，我们知道它们的历史并不是这样的。这关键就在于人类的积累选择的力量；自然给与了连续的变异，人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异。在这种意义上，才可以说人类为自己制造了有用的品种。

这种选择原理的伟大力量不是臆想的。确实有几个优秀的饲养者，甚至在一生的时间里，就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么，阅读若干关于这个问题的论文，和实际观察那些动物，几乎是必要的，饲养者习惯地说动物的体制好像是可塑性的东西，几乎可以随意塑造。如果有篇幅，我能从极其有才能的权威者的著作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特（Youatt）对农艺家们的工作，可能比几乎任何别人更为通晓，而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者，他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状，而且能够使它们发生完全的变化。选择是魔术家的魔杖，用这只魔杖，可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵（LordSomerville）谈到饲养者养羊的成就时，曾说：“好像他们用粉笔在壁上画出了一个完美的形体，然后使它变成为活羊。”在撒克逊，选择原理对于美利奴羊（merino sheep）的重要性已被充分认识，以致人们把选择当做一种行业：把绵羊放在桌子上，研究它，就像鉴赏家鉴定绘画那样；在几个月期间内，一共举行三次，每次在绵羊身上都作出记号并进行分类，以便最后选择出最优良的，作为繁育之用。

英国饲养者所得到的实际成就，可以从价格高昂的优良谱系的动物来证明；这些优良动物几乎被运送到世界各地去。这种改良，一般决不是由于不同品种的杂交；一切最优秀的饲养者都强烈地反对这样的杂交，除了有时行于密切近似的亚品种之外。而且在杂交进行以后，严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少。如果选择仅仅在于分离出某些很独特的变种，使它繁殖，那末这一原理很明显地就几乎不值得注意了；但它的重要性却在于使未经训练过的眼睛所绝对觉察不出的一些差异——我就觉察不出这些差异——在若干连续世代里，向一个方向累积起来而产生出极大的效果。在一千人里不见得有一个具有准确的眼力和判断力，能成为一个卓越的饲养家。如果赋有此等品质，并且多年研究他的课题，同时以不屈不挠的耐性终生从事这一工作，他就会得到成功，而且能作出巨大改进；如果他一点也不具有这些品质，则必定要失败。很少人会立即相信，甚至要成为一个熟练的养鸽者，也必须有天赋的才能和多年的经验。

园艺家也依据相同的原理；但植物比动物的变异常常更是突发的。没有人会假定我们最精选的生物，是从原始祖先由一次变异而产生的。在若干场合我们有正确的记录可做证明；如普通醋栗（common gooseberry）的大小是逐渐增加的，就是一个很小的例证。把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较，我们就可看到花卉栽培家对许多花做出了可惊的改进。当一个植物的族一旦很好地固定下来以后，种籽繁育者并不是采选那些最好的植株，而仅仅是巡视苗床，拔除那些“无赖汉”，他们把那些脱离固有标准型的植株叫做无赖汉。对于动物，事实也同样采用这种选择方法；无论何人，都不会这样粗心大意，用最劣的动物去进行繁殖。

关于植物，还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性；在菜园里把植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值部分，在与同一变种的花相比较时所表现的多样性；在果园里把同种的果实在与同种的一些变种的叶和花相比较时所表现的多样性。看看甘蓝的叶是何等相异，而花又是何等极其相似；三色堇的花是何等相异，而叶又是何等相似；各类醋栗果实的大小、颜色、形状、茸毛是何等相异，而它们的花所表现的差异却极其微小。这并不是说在某一点上差异很大的变种就在一切其他各点上就全无差异；我经过慎重观察之后才说这种情形是决无仅有的。相关变异法则的重要性决不可忽视，它能保证某些变异的发生；但是，按照一般法则，我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择，就会产生出主要在这些性状上有所差异的族，这是无可怀疑的。

选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景，这种说法也许有人反对。近年来对于选择的确比以前更加注意，并且关于这一问题，发表了许多论文，因而其成果也相应地出得快而且重要。但是，要说这一原理是近代的发见，就未免与真实相距甚远了。我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。在英国历史上的蒙昧未开化时代，常有精选的动物输入，并且制订过防止输出的法律；明令规定，马的体格在一定尺度之下就要加以消灭，这同艺园者拔除植物的“无赖汉”可以相比。我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里，可以清楚地知道在那样早的时期已经注意到家养动物的颜色了。未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交，以改进狗的品种，他们从前也曾这样做过，这可以在普利尼的文章里得到证实。南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交配，有些爱斯基摩人对于他们的驾狗也这样做。利文斯登（Livingstone）说，未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行，但它们表示了在古代已经密切注意到家养动物的繁育，而且现今的最不开化的人也同样注意这一点，既然好品质和坏品质的遗传如此明显，要是对于动、植物的繁育还不加注意，那的确是一件奇怪的事了。

无意识的选择

日前，优秀的饲养者们都按照一种明确的目的，试图用有计画的选择来形成优于国内一切种类的新品系或亚品种。但是，为了我们的讨论目的，还有一种选择方式，或可称为无意识的选择，更为重要。每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们，这就引起了这种选择。例如，要养向导狗（pointer）的人自然会竭力搜求优良的狗，然后用他自己拥有的最优良的狗进行繁育，但他并没有持久改变这一品种的要求或期待。然而，我们可以推论，如果把这一程序继续若干世纪，将会改进并且改变任何品种，正如贝克韦尔（Bakewell）、科林斯（collins）等等根据同样的程序，只是进行得更有计划些，便能在他们一生的时期内大大地改变了他们的牛的体型和品质。除非在很久以前，对问题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘，以供比较，缓慢而不易觉察的变化就永远不能被辨识。然而，在某些情形下，同一品种的没有变化的或略有变化的个体生存在文明落后的地区也是有的，在那里品种是很少改进的。有理由相信，查理斯王的长耳猎狗自从那一朝代以来已经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信，侦犬（setter）直接来自长耳猎狗，大概是在徐徐改变中产生的。我们知道英国的向导狗在上一世纪内发生了重大变化，并且人们相信这种变化的发生主要是和猎狐狗（fox hound）杂交所致；但是和我们的讨论有关系的是：这种变化是无意识地、缓慢地进行着的，然而效果却非常显著，虽然以前的西班牙向导狗确实是从西班牙传来的，但博罗先生（Mr．Borrow）告诉我说，他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像。

经过同样的选择程序和细心的训练，英国赛跑马的体格和速度都已超过了亲种阿拉伯马，所以，依照古特坞赛马的规则，阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵和其他人曾经指出，英格兰的牛同先前养在这个国家的原种相比较，其重量和早熟性都大大增加了。把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的传书鸽、翻飞鸽的过去和现在的状态加以比较，我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个阶段，通过这些阶段，而到达了和岩鸽如此大不相同的地步。

尤亚特举了一个最好的例证说明一种选择过程的效果，这可以看作是无意识的选择，因为饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这就是说，产生了两个不同的品系。尤亚特先生说，巴克利先生（Mr．Buckley）和伯吉斯先生（Mr.Burgess）所养的两群莱斯特绵羊（Leicester sheep）“都是从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖下来的，论时间已在五十年以上。熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑，上述任何一个所有者曾在任何情况下把贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统搞乱，但是这二位先生的绵羊彼此间的差异却如此之大，以致它们的外貌就像完全不同的变种。

如果现在有一种未开化人，很野蛮，甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状，然而当他们常常遇到饥谨或其他灾害时，他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他们有用的动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代；所以这样，一种无意识的选择便在进行了。我们知道，甚至火地岛（Tierra del Fuego）的未开化人也重视他们的动物，在饥荒的时候，他们甚至杀吃年老妇女，在他们看来，这些年老妇女的价值并不比狗高。

在植物方面，通过最优良个体的偶然保存可以逐渐得到改进，不论它们在最初出现时是否有足够的差异可被列入独特的变种。也不论是否由于杂交把两个或两个以上的物种或族混合在一起，都可以清楚地辨识出这种改进过程。我们现在所看到的诸如三色堇、蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种，比起旧的变种或它们的亲种，在大小和美观方面都有所改进，从来没有人会期望从野生植株的种籽得到上等的三色堇或大理花。也没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨，即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳种，如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培，但据普利尼的描述看来，它们的果实品质是极劣的。我曾看到园艺著作中对于园艺者的惊人技巧表示惊叹，他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果。不过这技术是简单的，就其最终结果来说，几乎都是无意识地进行的。这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培，播种它的种籽，当碰巧有稍微较好的变种出现时，便进行选择，并且这样继续进行下去。但是，我们的最优良果实在某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保存他们所能寻得的最优良品种，然而他们在栽培那些可能得到的最好梨树时，却从未想到我们要吃到什么样的优良果实。

正如我所相信的，这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化，解释了以下的熟知事实：即在许多情形下，我们对于花园和菜园里栽培悠久的植物，已无法辨认其野生原种。我们大多数的植物改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年，因此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的地方，都不能向我们提供一种值得栽培的植物。拥有如此丰富物种的这些地区，并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种，只是因为该地植物还没有经过连续选择而得到改进，以达到像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。

关于未开化人所养的家养动物，有一点不可忽略，就是它们至少在某些季节里，几乎经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极其不同的两个地区，体质上或构造上微有差异的同种个体，在这一地区常常会比在另一地区生活得好些；这样，由于以后还要加以更充分说明的“自然选择”的过程，便会形成两个亚品种。这种情形或者可以部分他说明为什么未开化人所养的变种，如某些著者说过的，比在文明国度里所养的变种，具有更多的真种性状。

根据上述人工选择所起的重要作用来看，即刻可以明了我们家养族的构造或习性为什么会适应于人类的需要或爱好。我想，我们还能进一步理解，我们家养族为什么会屡屡出现畸形的性状，为什么外部性状所表现的差异如此巨大，而相对地内部器官所表现的差异却如此微小。除了可以看得见的外部性状外，人类几乎不能选择、或只能极其困难地选择构造上的任何偏差；其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先在一定程度上向人类提供一些轻微变异，人类决不能进行选择。在一个人看到一只鸽子尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态。他不会试图育出一种扇尾鸽；在他看到一只鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前，他也不会试图育出一种突胸鸽；任何性状，在最初发现时愈畸形或愈异常，就愈能引起人的注意。但是，我毫不怀疑要用人类试图育出扇尾鸽的这样说法，是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大的鸽子的人；决不会梦想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后，会变成什么样子。一切扇尾鸽的始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽，就像今日的爪哇扇尾鸽那样，或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大，而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽者所注意，因为它不是这个品种的主要特点之一。

不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意，他能觉察极小的差异，而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇，即使是轻微的，也会予以重视。决不可用几个品种已经固定后的现今价值标准，去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的价值进行判断。我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异，不过此等变异却被当作各品种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种；图卢兹（Toulouse）鹅和普通鹅只在颜色上有所不同，而且这种性状极不稳定，但近来却被当做不同品种在家禽展览会上展览了。

这些观点，对于时常说起的——即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法，似乎可以给予解释了。但是实际上，一个品种好像语言里的一种方言一样，几乎无法说它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体，或者特别注意了他们的优良动物的交配，这样，便改进了它们，并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方去。但是它们很少有一定的名称，而且对于它们的价值也很少重视，所以它们的历史就要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候，它们将传布的更远，并且会被认为是特殊的和有价值的种类，在这时它们大概才开始得到一个地方名称。在半文明的国度里，交通还不太发达，新亚品种的传布过程是缓慢的，一旦有价值的各点被人认识后，我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性，不论那特性是什么；品种的盛衰依时尚而定，恐怕在某一时期养得多些，在另外时期养得少些；依照居民的文明状态，恐怕在某一地方养得多些，在另外一地方养得少些。但是，关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载，很少有机会被保留下来。

人工选择的有利条件

我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的，因为它能大量地向选择供给材料，使之顺利发生作用；即使仅仅是个体差异，也是充分够用的，如能给予极其细心的注意，也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。但是，因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现，所以个体如果饲养的愈多，变异出现的机会也就愈多。因此，数量对于成功来说，是高度重要的。马歇尔（Marshall）曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述：“因为绵羊一般为穷人所有，并且大部只是小群的，所以它们从来不能改进。”与此相反，艺园者们栽培着大量的同样植物，所以他们在培育有价值的新变种方面，就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体，只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少，不管它们的品质怎样，都得让其全部繁育，这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素大概是，人类必须高度重视动物或植物的价值，以致对品质或构造上的最微小偏差都会给予密切注意；要是没有这样的注意，就不会有什么成效了。我曾见到人们严肃地指出，正好在艺园者开始注意草莓的时候，它开始变异了，这就是极大的幸运。草莓自被栽培以来，无疑是经常发生变异的，不过对微小的变异未曾给予注意罢了。然而，一旦艺园者选出一些个体植株，它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果实，然后从它们培育出动苗，再选出最好的幼苗，并用它们进行繁育，于是（多少在种间杂交的帮助下），许多可赞美的草莓变种就被培育出来了，这就是近半世纪来所培育出的草莓变种。

在动物方面，防止杂交是形成新族的重要因素，至少在已有其他动物族的地方是如此。关于这一点，把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人，或者开阔平原上的居住者，所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽能终身配合，这对于养鸽者大有便利。因此，它们虽混养在一个鸽槛里，许多族还能改进并能保纯；这样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充他说，鸽能大量而迅速地被繁殖，把劣等的鸽杀掉以供食用，自然就把它们淘汰了。相反的，猫由于有夜间漫游的习性，不容易控制它们的交配，虽然妇女和小孩喜爱它，但很少看到一个独特的品种能够长久保存；我们有时看到的那些独特品种，几乎都是从外国输入的。虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异，然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有，则主要是由于选择未曾起作用：猫，由于难控制其交配；驴，由于只有少数为穷人所饲养，并且很少注意它们的繁育；但是近年来在西班牙和美国的某些地方，因为仔细地进行了选择，这种动物已意外地变化了和改进了；孔雀，由于不很容易饲养，而且也没有大群的饲养；鹅，由于只在两种目的上有价值，即供食用和取羽毛，特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣；但是鹅，在家养时所处的条件下，如我在他处所说的，虽有微小的变异，但似乎具有特别不易变化的体质。

有些著者主张，家养动物的变异量很快就会达到一定的极限，以后决不能再超越这极限了。在任何场合里，如果断定已经达到了极限，未免有些轻率；因为几乎一切我们的动物和植物，近代以来都在许多方面大大地改进了；这就意味着变异仍在进行。如果断定现今已经达到了极限的那些性状，在许多世纪保持了固定以后，就不能在新的生活条件下再行变异，将是同样的轻率。没有疑问，正如华莱士先生所指出的，极限最终是会达到的，这种说法很合乎实际。例如，任何陆栖动物的行动速度必有一个极限，因为其速度决定于所要克服的摩擦力，身体的重量，以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是，同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异，要比同属的异种间的彼此差异为大。小圣·提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点，在颜色方面也是如此，在毛的长度方面大概也是这样。至于速度，则决定于许多身体上的性状，如“伊克立普斯”（Eclipse）马跑得最快，驾车马体力强大无与伦比，同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样，豆和玉蜀黍的不同变种的种籽，在大小的差异方面，大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的，对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。

现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化，在引起变异上具有高度的重要性，它既直接作用于体制，又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件下都是天赋的和必然的事，大概是不确实的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的，其中相关生长大概最为重要。有一部分，可以归因于生活条件的一定作用，但究竟有多大程度，我们还不知道。有一部分，或者是很大的一部分，可以归因于器官的增强使用和不使用。这样，最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中，不同原种的杂交，在我们的品种的起源上，似乎起了重要的作用。在任何地方，当若干品种一经形成后，它们的偶然杂交，在选择的帮助下，无疑对于新亚品种的形成大有帮助；但对于动物和实生植物，杂交的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物，杂交的重要性是极大的；因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性；可是非实生的植物对于我们不甚重要，因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用，无论是有计划地和迅速地进行的，或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的，都超出这些变化的原因之上，它似乎是最占优势的“力量”。

谢选骏指出：“家养状况下的变异”是自古以来就被各个民族普遍周知的，大部分的家养动植物都因此出现了大量的变种，以供人们进行挑选饲养。但是，这种千百年的家养活动为何没有触发有关“进化论”的思考和理论呢？显然，没有远洋跨海的殖民经历，要想对于生物差异具有全面确认，会是十分困难的，因为模糊的界限无法得出清晰的结论。所以我说，进化论只能是欧洲殖民主义的产物，进化论又反过来证明了殖民主义弱肉强食的合理。

【第二章 自然状况下的变异】

变异性

把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前，我们必须简单地讨论一下，自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题，必须举出一长列枯燥无味的事实；不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意；然而各个博物学者当谈到物种的时候，都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词，几乎也是同样地难下定义；但是它几乎普遍地含有共同系统的意义，虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释，但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言，对于物种一般是有害的，或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的，它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化；这种意义的“变异”被假定为不能遗传的；但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮，谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢？我认为在这种情形下，这些类型是可以称为变种的。

在我们的家养动物里，特别是在植物里，我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差，在自然状况下能否永久传下去，是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联，以致似乎很难相信，任何器官会突然地、完善地产生出来，就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形，它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如，猪有时生下来就具有一种长吻，如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻，那末或许可以说它是作为一种畸形而出现的；不过我经过努力探讨，并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子，而只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过，并且能够繁殖（事实不永远如此），那末，由于它们的发生是稀少的和单独的，所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时，这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交，这样，它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续，我将在下一章进行讨论。

个体差异

在同一父母的后代中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个体差异，对于我们的讨论具有高度重要性，因为，众所周知，它们常常是能够遗传的；并且这等变异为自然选择提供了材料，供它作用和积累，就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异，一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的；但是我可以用一连串事实阐明，无论从生理学的或分类学的观点来看，都必须称为重要的那些部分，有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇；他在若干年内根据可靠的材粹，如同我所搜集到的那样，搜集到有关变异的大量事例，即使在构造的重要部分中也能做到这样。必须记住，分类学家很不高兴在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官，并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到，昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分枝，在同一个物种里会发生变异；人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行；然而卢伯克爵士（Sir Lubbock）曾经阐明，介壳虫（coccus）的主干神经的变异程度，几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充他说，这位富有哲理的博物学者坯曾阐明，某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候，他们往往是循环地进行了论证；因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官（如少数博物学者的忠实自白）；在这种观点下，自然就不能找到重要器官发生变异的例子了；但在任何其他观点下，却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。

同个体差异相关连的，有一点极使人困惑：我所指的即是被称为“变形的”

（protean）或“多形的”（polymorphic）那些属，在这些属里物种表现了异常大的变异量。关于许多这些类型究应列为物种还是变种，几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属（Rubus）、蔷薇属（Rosa）、山柳菊属（Hieracium）以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里，有些物种具有稳定的和一定的性状。除了少数例外，在一处地方为多形的属，似乎在别处也是多形的，并且从腕足类来判断，在早先的时代也是这样的。

这些事实很使人困惑，因为它们似乎阐明这种变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异，至少在某些多形的属里，对于物种是无用的或无害的变异，因此，自然选择对于它们就不会发生作用，而不能使它们确定下来，正如以后还要说明的那样。

众所周知，同种的个体，在构造上常呈现和变异无关的巨大差异，如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级（castes）间，以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明，马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个或甚至三个显著不同的类型，其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒（Fritz Muller）描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形：例如异足水虱（Tanais）的雄性有规则地表现了两个不同的类型：一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪，另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中，无论动物和植物，在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着，但它们大概曾经一度有过这样连接的。例如华莱士先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶，它们呈现一长系列的变种，由中间连锁连接着，而这条连锁的两极端的类型，同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样，工蚁的几种职级一般是十分不同的；

但在某些例子中，我们随后还要讲到，这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己所观察过的，某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力，它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型；一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型，而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特，然而，这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已：即雌性所产生的雌雄后代，其彼此差异有时会达到惊人的地步。

可疑的物种

有些类型，在相当程度上具有物种的性状，但同其他类型如此密切相似，或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起，以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种；而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信，这些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状；因为据我们所知道的，它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上，当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候，他就把一个类型当作另一类型的变种；他把最普通的一个，但常常是最初记载的一个类型作为物种，而把另一个类型作为变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时，甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起，也是有严重困难的，我并不准备在这里把这些困难列举出来；即使中间类型具有一般所假定的杂种性质，也常常不能解决这种困难。然而在很多情形下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已找到了中间连锁，而是因为观察者采用了类推的方法，使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着，或者它们从前可能曾经在某些地方生存过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。

因此，当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候，有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见，似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里，我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定，因为很少有一个特征显著而熟知的变种，至少不曾被儿位有资格的鉴定者列为物种的。

具有这种可疑性质的变种所在皆是，已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的几种植物志比较一下，就可以看出有何等惊人数目的类型，往往被某一位植物学者列为良好的物种，而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生（Mr．H.C.Watson）告诉我说，有182种不列颠植物现在一般被认为是变种，但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种；当制做这张表时，他除去了许多细小的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种，此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生（Mr.Babington）列举了251个物种，而本瑟姆先生（Mr．Bentham）只列举了112个物种，——就是说二者有139个可疑类型之差！

在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里，有些可疑类型，被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些可疑类型在同一地区很少看到，但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲，有多少鸟和昆虫，彼此差异很微，曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为变种，或常把它们称为地理族！华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物，特别是鳞翅类动物，写过几篇有价值的论文，在这些论文里他指出该地动物可以分为四类：即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类，变异类型，在同一个岛的范围内变化极多。地方类型，相当稳定，而在各个隔离的岛上则有区别；但是把几个岛的一切类型放在一起比较的时候，就可以看出，差异是这样微小和逐渐，以致无法区别它们和描述它们，虽然同时在极端类型之间有着充分的区别，也是如此，地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型；但因为它们彼此在极其显著的和主要的性状上没有差异，所以“没有标准的区别法，而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种，何者应被视为变种”。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位；但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量较大，博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此，我们还不可能提出一个用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。

许多年前，我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同，以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同，我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫，在沃拉斯顿先生（Mr．Wollaston）的可称赞的著作中把它们看作变种，但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物，曾被某些动物学者看作物种，但现在一般却把它们看作变种。若干有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族，然而大多数人则把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远，就会导致许多博物学者把它们列为不同的物种；但是，曾经这样很好地问过，多少距离是足够的呢，如果美洲和欧洲间的距离是足够的话，那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加那利群岛之间的距离，或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢？

美国杰出的昆虫学者沃尔什先生（Mr．B．D．Walsh）曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生；还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物，但并不因此而发生变异。然而，在几个例子里，沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫，在幼虫时代或成虫时代，或在这两个时代中，其颜色、大小或分泌物的性质，表现了轻微而一定的差异。在某些例子里，只有雄性才表现微小程度的差异；在另外一些例子里，雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著，并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响，所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种，哪些应当叫做变种，即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列为变种；把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致，所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。这样，博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会发生同样的情形。另一方面，当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许多岛上，而在不同地区呈现了不同类型的时候，就经常会有良好机会去发现连接于两极端状态的中间类型：于是这些类型便被降为变种的一级。

少数博物学者主张动物决没有变种；于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具有物种的价值：如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型，他们还相信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样，物种便成为一个无用的抽象名词，而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型，在性状上是这样完全地类似物种，以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前，就来讨论什么应该称为物种，什么应该变种，乃是徒劳无益的。

许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子，十分值得考虑；因为在试图决定它们的级位上，从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线；但是由于篇幅的限制，不允许我在这里讨论它们。在许多情形下，精密的研究，无疑可以使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区，我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意，即如果在自然状况下的任何动物或植物于人高度有用，或为了任何原因，迸而能密切地引起人们的注意，那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看看普通的栎树（oak），它们已被研究的何等精细；然而，一位德国著者竟从其他植物学者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种；在英国，可以举出一些植物学的最高权威和实际工作者，有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种，有的仅仅认为它们是变种。

我愿意在这里提一提得康多尔（A.de Candolle）最近发表的论全世界栎树的著名报告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料，也从来没有一个人像他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的变异情况，并用数字计算出变异的相对频数（relativefrequency）。他举出了甚至在同一枝条上发生变异的十二种以上的性状，这些变异有时是由于年龄和发育的情况，有时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值，但正如阿沙·格雷（Asa Gray）评论这篇报告时所说的，这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道，他给予物种等级的那些类型，其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状，而且这些类型决没中间状态相连系，经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后，他强调他说道：

“有些人反复地说我们的绝大部分的物种有明确的界限，而可疑物种只是屈指可数，这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解，而且它的物种是建筑在少数标本上，换言之，当它们是假定的时候，上述那种说法似乎才是正确的。

但是当我们更好地了解它们之后，中间类型就不断涌出，那么对于物种界限的怀疑就增大了。”他又补充他说：正是我们熟知的物种，才具有最大数目的自发变种（spontaneous varieties）和亚变种。譬如夏栎（Quercus robur），有二十八个变种，其中除去六个变种以外，其他变种都环绕在有梗栎（Q.

pedunctulata）、无梗栎（sessiliflora）及毛栎（pubescens）这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的；又如阿萨·格雷所说的，这些连接的类型，目前已经稀少，如果完全绝灭，之后，这三个亚种的相互关系，就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。最后，得康多尔承认，在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中，至少有三分之二是假定的物种，这就是说，并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说明，得康多尔已不复相信物种是不变的创造物，而断定“转生学说”

（derivative theory）是最合乎自然的学说，“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的既知事实最相符合”。

当一位青年博物学者开始研究一个十分陌生的生物类群时，首先使他最感困惑的就是决定什么差异可作为物种的差异，什么差异可作为变种的差异；因为他一点也不知道这个生物类群所发生的变异量和变异种类；这至少可以表示生物发生某种变异是多么一般的情况。但是，如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物，他就会很快地决定如何去排列大部分的可疑类型。他的一般倾向将会定出许多物种，这是因为正如以前讲过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样，他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻的印象：同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识，以致不能用来校正他的最初印象。等到他扩大了他的观察范围之后，他就会遇到更多困难；因为他将遇到数目更多的密切近似类型。但是，如果进一步扩大他的观察范围，最后他将有所决定；不过他要在这方面获得成就，必须肯于承认大量变异，然而承认这项真理常常会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型，加以研究，他就没有希望从其中找到中间类型，于是几乎不得不完全依赖类推的方法，这就会使他的困难达到极点。

有些博物学者认为亚种已很接近物种，但还没有完全达到物种那一级；在物种和亚种之间，确还没有划出过明确的界限；还有，在亚种和显著的变种之间，在较不显著的变种和个体差异之间，也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此混合在一起，而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。

因此，我认为个体差异，虽然分类学家对它兴趣很少，但对我们却有高度的重要性，因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤，而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强值得加以记载的。同时我认为，在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显著的和更永久的变种的步骤；并认为变种是走向亚种，然后走向物种的步骤。从一阶段的差异到另一阶段的差异，在许多情形里，大概是由于生物的本性和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果；但是关于更重要的和更能适应的性状，从一阶段的差异到另一阶段的差异，可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用，以及器官的增强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种；但是这种信念是否合理，必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。

不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭，或者长时期地停留在变种的阶段，如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种，以及得沙巴达（Gaston de Saporta）所指出的植物，便是这样。如果了个变种很繁盛，而超过了亲种的数目，那末，它就会被列为物种，而亲种就被当作变种了；或者它会把亲种消灭，而代替了它；或者两者并存，都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来讨论这一问题。

从上述可以看出，我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的个体的，它和变种这个名词在本质上并没有区别，变种是指区别较少而彷徨较多的类型。还有，变种这个名词和个体差异比较，也是为了便利而任意取用的。

分布广的、分散大的和普通的物种变异最多

根据理论的指导，我曾经这样想过，如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排列成表，对于变化最多的物种的性质和关系，也许能够获得一些有趣的结果。

起初看来，这似乎是一件简单的工作；但是，不久沃森先生使我相信其中有许多难点，我深深感谢他在这个问题方面给予我的宝贵忠告和帮助，以后胡克博士也曾这么说，甚至更强调其词。这些难点和各变异物种的比例数目表，我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博士详细阅读了我的原稿，并且检查了各种表格之后，他允许我补充说明，他认为下面的论述是很可以成立的。整个问题，在这里虽然必须讲得很简单，而实在是相当复杂的，并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”，以及其他一些问题。

得康多尔和别人曾阐明，分布很广的植物一般会出现变种；这是可以意料到的，因为它们暴露在不同的物理条件之下，并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争（这一点，以后我们将看到，乃是同样的或更重要的条件）。但是我的表进一步阐明，在任何一个有限制的地区里，最普通的物种，即个体最繁多的物种，以及在它们自己的区域内分散最广的物种（这和分布广的意义不同，和“普通”

亦略有不同），最常发生变种，而这些变种有足够显著的特征，足以使植物学者认为有记载的价值。因此，最繁盛的物种，或者可称为优势的物种，——它们分布最广，在自己区域内分散最大，个体亦最多——最常产生显著的变种，或如我所称的，初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点；因为变种如要在任何程度上变成永久，必定要和这个区域内的其他居住者相斗争；已经得到优势的物种，最适于产生后代，这些后代的变异程度虽轻微，还是遗传了双亲胜于同地生物的那些优点。这里所讲的优势，必须理解为只指那些互相进行斗争的类型，特别是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目，或物种的普通性，其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物，和生活在差不多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来，前者的个体数目更多，分散更广，那未就可以说它占了优势。这样的植物，并不因在本地的水里的水绵（conferva）或一些寄生菌的个体数目更多，分布更广，而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点上都胜于它们的同类，那末它们在自己这一纲中就占有优势了。

各地大属的物种比小属的物种变异更频繁

如果把记载在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群，把大属（即含有许多物种的属）的植物放在一边，小属的植物放在另一边，当可看出大属里含有很普通的、极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到的；因为，仅仅在任何地域内栖息着同属的许多物种这一事实，就可阐明，该地的有机的和无机的条件必定在某些方面有利于这个属；结果，我们就可以预料在大属里，即含有许多物种的属里，发现比例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明，以致我奇怪我的表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧昧的原因。淡水产的和喜盐的植物，一般分布很广，且极分散，但这情形似乎和它们居住地方的性质有关系，而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有，体制低级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔；而且这里和属的大小也没有密切关联。体质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。

由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种；因为，在许多密切近似物种（即同属的物种）

已经形成的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方，我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方，各种条件必于变异有利；因此，我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地，我们如果把各个物种看作是分别创造出来的，我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。

为了验证这种推想是否真实，我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列为差不多相等的两群，大属的物种排在一边，小属的物种排在另一边；这确实证明了，大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有，产生任何变种的大属的物种，永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法，把只有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内，也得到了上述同样的两种结果。这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义；因为在同属的许多物种曾经形成的地方，或者我们也可以这样说，在物种的制造厂曾经活动的地方，一般我们还可以看到这些工厂至今仍在活动，特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种，上述这一点肯定是正确的；因为我的表作为一般规律清楚地阐明了，在一个属的许多物种曾经形成的任何地方，这个属的物种所产生的变种（即初期的物种）就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大，因而都在增加它们动物种数量，也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量；果真如此，则我的学说就要受到致命的打击；地质学明白地告诉我们：小属随着时间的推移常常会大事增大：而大属常常已经达到顶点，而衰落，而灭亡。我们所要阐明的仅仅是：在一个属的许多物种曾经形成的地方，一般说来，平均上有许多物种还在形成着；这肯定合乎实际情况。

大属里许多物种，正如变种那样，有很密切的但不均等的相互关系，并且有受到限制的分布区域

大属里的物种和大属里的有记载的变种之间，有值得注意的其他关系。我们已经看到，物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准；当在两个可疑类型之间没有找到中间连锁的时候，博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定，用类推的方法来判断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此，差异量就成为解决两个类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。

弗里斯（Fries）曾就植物，韦斯特伍得（Westwood）曾就昆虫方面说明，在大属里物种之间的差异量往往非常小，我曾努力以平均数来验证这种情形，我得到的不完全的结果，证明这种观点是对的，我又询问过几位敏锐的和富有经验的观察家，他们经过详细的考虑之后，也赞同这种意见。所以，在这方面，大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来解释，这就是说，在大属里（在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中），许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的，因为这些物种彼此间的差异不及普通的差异量那样大。

还有，大属内物种的相互关系，同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有一位博物学者会说，一属内的一切物种在彼此区别上是相等的；一般地可以把它们区分为亚属、级（section)或更小的类群。弗里斯明白说过，一小群物件普通就像卫星似的环绕在其他物种的周围。因此，所谓变种，其实不过是一群类型，它们的彼此关系不均等，环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间，无疑存在着一个极重要的不同之点，即变种彼此之间的差异量，或变种与它们的亲种之间的差异量，比起同属的物种之间的差异量要小得多。但是，当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理时，将会看到怎样解释这一点，以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间的大差异。

还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制；这确是不讲自明的，因为，如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围，那末就应该把它们的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信，同别的物种密切相似的并且类似变种的物种，常常有极受限制的分布范围。例如，沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》（第四版）内的63种植物指给我看，这些植物在那里被列为物种，但沃森先生认为它们同其他物种如此相似，以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划，这63个可疑物种的分布范围平均为6.9区。在同一个《名录》里，记载着53个公认的变种，它们的分布范围为7．7区；而此等变种所属的物种的分布范围为14.3区。所以公认的变种和密切相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围，这些密切相似类型就是沃森先生告诉我的所谓可疑物种，但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良好的、真实的物种了。

提要

最后，变种无法和物种区别，——除非，第一，发现有中间的连锁类型；第二，两者之间具有若干不定的差异量；因为两个类型，如果差异很小，一般会被列为变种，虽然它们并没有密切的关系；但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地位，却无法确定。在任何地方，含有超过平均数的物种的属，它们的物种亦有超过平均数的变种。在大属里，物种密切地但不均等地相互近似，形成小群，环绕在其他物种的周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来，大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过，并且是由变种来的，我们便可以明白理解此等类似性了；然而，如果说物种是被独立创造的，我们就完全不能解释此等类似性。

我们也曾看到，在各个纲里，正是大属的极其繁盛的物种，即优势的物种，平均会产生最大数量的变种；而变种，我们以后将看到，有变成新的和明确的物种的倾向。因此大属将变得更大；并且在自然界中，现在占优势的生物类型，由于留下了许多变异了的和优势的后代，将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤，大属也有分裂为小属的倾向。这样，全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。

谢选骏指出：“自然状况下的变异”，比“家养状况下的变异”，更能凸显欧洲殖民活动远洋跨海的优越性。因为在大陆环境之下，物种都很容易传播互通，不论动物植物都是如此你中有我、我中有你。但是远洋隔海就完全不同了，澳洲和美洲的植被，都和欧亚大陆截然不同，而且缺乏过渡的中间状态——这既让人感到震惊，又在耳目一新之后迫人深思，何以至此？上帝怎么创造了不同的世界？新大陆是不是上帝为好人保留的一块净土？

【第三章 生存斗争】

生存斗争和自然选择的关系——归化的动物和植物的迅速增加——气候的影响——个体数目的保护——一切动物和植物在自然界里的复杂关系：同属的物种间的斗争也往往剧烈——生物和生物的关系是一切关系中最重要的

在没有进入本章的主题之前，我必须先说几句开场白，以表明生存斗争对于“自然选择”有什么关系。前一章已经谈到，在自然状况下的生物是有某种个体变异的；我的确不知道对于这一点曾经有过争论。把一群可疑类型叫作物种或亚种或变种，对于我们的讨论是无关重要的；例如，只要承认有些显著变种存在，那末把不列颠植物中二、三百个可疑类型无论列入哪一级都没有什么关系。但是，仅仅知道个体变异和某些少数显著变种的存在，虽然作为本书的基础是必要的，但很少能够帮助我们去理解物种在自然状况下是怎样发生的。体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应，以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应，是怎样完成的呢？关于啄木鸟和槲寄生，我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应；关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生物，关于潜水甲虫的构造，关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽，我们只是稍微不明显地看到了这种适应；简而言之，无论在任何地方和生物界的任何部分，都能看到这种美妙的适应。

再者，可以这样问，变种，即我所谓的初期物种，终于怎样变成为良好的、明确的物种呢？在大多数情形下，物种间的差异，显然远远超过了同一物种的变种间的差异。那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大，这些种群是怎样发生的呢？所有这些结果，可以说都是从生活斗争中得来的，下章将要更充分地讲到。由于这种斗争，不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异，只要在一个物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们，这些变异就会使这样的个体保存下来，并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生存机会，因为任何物种按时产生的许多个体，其中只有少数能够生存。我把每一个有用的微小变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”，以表明它和人工选择的关系。但是，斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”，更为确切，并且有时也同样方便。我们已经看到，人类利用选择，确能产生伟大的结果，并且通过累积“自然”所给予的微小而有用的变异，他们就能使生物适合于自己的用途。但是“自然选择”，我们以后将看到，是一种不断活动的力量，它无比地优越于微弱的人力，其差别正如“自然”的工作和“人工”相比一样。

现在我们将对生存斗争稍加详细讨论。在我的将来的另一著作里，还要大事讨论这个问题，它是值得大事讨论的。老得康多尔和莱尔已经渊博地而且富于哲理性地阐明了一切生物都暴露在剧烈的竞争之中。关于植物，曼彻斯特区教长赫伯特以无比的气魄和才华对这个问题进行了讨论，显然这是由于他具有渊博的园艺学知识的缘故。至少我认为，口头上承认普遍的生存斗争这一真理是再容易不过的事情，但是要在思想里时时刻刻记住这一结论，却没有比它更困难的。然而，除非在思想里彻底体会这一点，我们就会对包含着分布、稀少、繁盛、绝灭以及变异等万般事实的整个自然组成，认识模糊或完全误解。我们看见自然界的外貌焕发着喜悦的光辉，我们常常看见过剩的食物；我们却看不见或者竟忘记了安闲地在我们周围唱歌的鸟，多数是以昆虫或种籽为生的，因而它们经常地在毁灭生命；或者我们竟忘记了这些唱歌的鸟，或它们的蛋，或它们的小鸟，有多少被食肉鸟和食肉兽所毁灭；我们并非经常记得，食物虽然现在是过剩的，但并不见得每年的所有季节都是这样。

当作广义用的生存斗争这一名词，我应当先讲明白，是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的，其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含着个体生命的保持，以及它们能否成功地遗留后代。两只狗类动物，在饥饿的时候，为了获得食物和生存，可以确切他说，就要互相斗争。但是，生长在沙漠边缘的一株植物，可以说是在抵抗干燥以争生存，虽然更适当地应该说，它是依存于湿度的。一株植物，每年结一千粒种籽，但平均其中只有一粒种籽能够开花结籽，这可以更确切他说，它在和已经覆被在地面上的同类和异类植物相斗争。槲寄生依存于苹果树和少数其他的树，如果强说它在和这些树相斗争，也是可以的，因为，如果一株树上生有此等寄生物过多，那株树就会衰弱而死去。但是如果几株槲寄生的幼苗密集地寄生在同一技条上，那末可以更确切他说，它们是在互相斗争。困为槲寄生的种于是由鸟类散布的，所以它的生存便决定于鸟类；这可以比喻地说，在引诱鸟来吃它的果实借以散布它的种籽这一点上，它就是在和其他果实植物相斗争了。在这几种彼此相通的意义中，为了方便，我采用了一般的名词——“生存斗争”。

按几何比率的增加

一切生物都有高速率增加的倾向，因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种籽，在它的生命的某一时期，某一季节，或者某一年，它们一定要遭到毁灭，否则按照几何比率增加的原理，它的数目就会很快地变得非常之多，以致没有地方能够容纳。因此，由于产生的个体比可能生存的多，在各种情况下一定要发生生存斗争，或者同种的这一个体同另一个体斗争，或者同异种的个体斗争，或者同物理的生活条件斗争。这是马尔萨斯的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和植物界；困为在这种情形下，既不能人为地增加食物，也不能谨慎地限制交配。虽然某些物种，现在可以多少迅速地增加数目，但是所有的物种并不能这样，因为世界不能容纳它们。

各种生物都自然地以如此高速率增加着，以致它们如果不被毁灭，则一对生物的后代很快就会充满这个地球，这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类，也能在二十五年间增加一倍，照这速率计算，不到一千年，他们的后代简直就没有立脚余地了。林纳（Linnaeus）曾计算过，如果一株一年生的植物只生二粒种籽，它们的幼株翌年也只生二粒种籽，这样下去，二十年后就会有一百万株这种植物了；然而实际上井没有生殖力这样低的植物。象在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物，我曾尽力去计算它在自然增加方面最小的可能速率；可以最稳定地假定，它在三十岁开始生育，一直生育到九十岁，在这一时期中共生六只小象，并且它能活到一百岁；如果的确是这样的话，在740-750年以后，就应该有近一千九百万只象生存着；并且它们都是从第一对象传下来的。

但是，关于这个问题，除了仅仅是理论上的计算外，我们还有更好的证明，无数的事例表明，自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两三季都适宜的话，便会有可惊的迅速增加。还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野生状态这一事实得来的；生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载，如果不是确有实据，将令人难以置信。植物也是这样；以外地移入的植物为例，在不满十年的期间，它们便布满了全岛，而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔（La Plata）的刺叶蓟（cardoon)和高蓟（tallthistle）原来是从欧洲引进的，现在在那里的广大平原上已是最普通的植物了，它们密布于数平方英里的地面上，几乎排除了一切他种植物。还有，我听福尔克纳博士（Dr.Falconer）说，在美洲发现后从那里移入到印度的一些植物，已从科摩林角（Cape Comorin)分布到喜马拉雅了。在这些例子中，并且在还可以举出的无数其他例子中，没有人会假定动物或植物的能育性以任何能够觉察的程度突然地和暂时地增加了。明显的解释是，因为生活条件在那里是高度适宜的，结果，老的和幼的都很少毁灭，并且几乎一切幼者都能长大而生育。它们按几何比率的增加——其结果永远是可惊的——简单地说明了它们在新乡土上为什么会异常迅速地增加和广泛地分布。

在自然状况下，差不多每一充分成长的植株每年都产生种籽，同时就动物来说，很少不是每年交配的。因此我们可以确信地断定，一切植物和动物都有按照几何比率增加的倾向，——凡是它们能在那里生存下去的地方，每一处无不被迅速充满，并且此种几何比率增加的倾向必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。我们对于大型家养动物是熟悉的，我想，这会把我们引人误解之途，我们没有看到它们遭遇到大量毁灭，但是我们忘记了每年有成千上万只被屠杀以供食用：同时我们也忘记了，在自然状况下也有相等的数目由于种种原因而被处理掉。

生物有每年生产卵或种籽数以千计的，也有只生产极少数卵或种籽的，二者之间仅有的差别是，生殖慢的生物，在适宜的条件下需要较长的年限才能分布于整个地区，假定这地区是很大的。一支南美秃鹰（condor)产生两个卵，一只鸵鸟（Ostrich）产生二十个卵，然而在同一个地区，南美秃鹰可能比鸵鸟多得多：一支管鼻鹱（Fulmar petrel）只生一个卵，然人们相信，它是世界上最多的鸟。一只家蝇生数百个卵，其他的蝇，如虱蝇（hippobosca）只生一个卵；但生卵的多少，并不能决定这两个物种在一个地区内有多少个体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种，产生多数的卵是相当重要的，因为食物充足时可以使它们迅速增多数目。但是产生多数的卵或种籽的真正重要性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭；而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物，少量生产仍然能够充分保持它的平均数量；如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭，那么就必须大量生产，否则物种就要趋于绝灭，假如有一种树平均能活一千年，如果在一千年中只有一粒种籽产生出来，假定这粒种籽决不会被毁灭掉，又能恰好在适宜的地方萌发，那末这就能充分保持这种树的数目了。所以在一切场合里，无论哪一种动物或植物，它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽的数目的。

观察“自然”的时候，常常记住上述的论点是极其必要的——切勿忘记每一个生物可以说都在极度努力于增加数目；切勿忘记每一种生物在生命的某一时期，依靠斗争才能生活；切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中，大的毁灭不可避免地要降临于幼者或老者，抑制作用只要减轻，毁灭作用只要少许缓和，这种物种的数目几乎立刻就会大大增加起来。

抑制增加的性质

各个物种增加的自然倾向都要受到抑制，其原因极其难以解释。看一看最强健的物种，它们的个体数目极多，密集成群，它们进一步增多的倾向也随之强大。关于抑制增多的原因究竟是什么，我们连一个事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事，无论谁只要想一想，便可知道我们对于这一问题是何等无知，甚至我们对于人类远比对于任何其他动物所知道的都多，也是如此。关于抑制增加这一问题，已有若干著者很好地讨论过了，我期望在将来的一部著作里讨论得详细些，特别是对于南美洲的野生动物要进行更详细的讨论，这里我只略微谈一谈，以便引起读者注意几个要点罢了。卵或很幼小动物一般似乎受害最多，但决非一概如此。植物的种籽被毁灭的极多，但依据我所做的某些观察，得知在已布满他种植物的地上，幼苗在发芽时受害最多。同时，幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭，例如，有一块三英尺长二英尺宽的土地，耕后进行除草，那里不会再受其他植物的抑制，当我们的土著杂草生出之后，我在所有它们的幼苗上作了记号，得知357株中，不下295株被毁灭了，主要是被蛞蝓（slugs）和昆虫毁灭的。在长期刈割过的草地，如果让草任意自然生长，那末较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭掉，即使后者已经充分成长，也会如此；被四脚兽细细吃过的草地，其情形也是这样：在刈割过的一小块草地上（三英尺乘四英尺）生长着二十个物种，其中九个物种由于其他物种的自由生长，都死亡了。

每个物种所能吃到的食物数量，当然为各物种的增加划了一个极限；但决定一个物种的平均数，往往不在于食物的获得，而在于被他种动物所捕食。因此，在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭，对此似乎很少疑问。如果今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物，同时也不毁灭一个有害的动物，那末，猎物绝对可能比现在还要来得少，虽然现在每年要射杀数十万只。相反地，在某些情形下，例如象，是不会被食肉兽杀害的；因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。

在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。1854-1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来，气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存，甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区，必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；气候的变化是明显的，因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭；只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减少。如果我们向南旅行，看见某一物种在减少着数量，我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益，而这个物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此，不过程度较差，因为各类的物种数量向北去都在减少，所以竞争者也减少了；因此当向北旅行或登高山时，比之于向南旅行或下山时，我们见到的植物通常比较矮小，这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时，可以看到生物几乎完全要同自然环境进行生存斗争了。

花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候，但是永远不能归化，因为它们不能和我们的本地植物进行斗争，而且也不能抵抗本地动物的侵害，由此可以清楚地看出，气候主要是间接有利于其他物种的。如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少我们的猎物一般是如此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是，有些所谓传染病的发生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分地可能是由于在密集动物中易于传播，而特别有利，这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。

另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量，才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，因为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数，鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物，但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬季要受到抑制。凡是作过试验的人都知道，要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦；我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于它们的保存是必要的，这一观点，我相信可以解释自然界中某些奇特的事实：例如极稀少的植物有时会在它们所生存的少数地方生长得极其繁盛；某些丛生性的植物，甚至在分布范围的边际，还能丛生，这就是说，它们的个体是繁盛的。在这种情形下，我们可以相信，只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下，一种植物才能生存下来，这样才能使这个物种免于全部覆灭。我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表现出它的作用；不过我在这里不预备详述这一问题。

在生存斗争中一切动物和植物相互之间的复杂关系许多记载下来的例子阐明，在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互关系，是何等的复杂和出入意外。我只准备举一个例子，虽然是一个简单的例子，但使我感到兴趣。在斯塔福德郡（Staffordshire）我的一位亲戚有一片领地，我有充分的机会在那里进行研究。那里有一大块极度荒芜的荒地，从来没有耕种过；但有数英亩性质完全一致的土地，曾在二十五年前被围起来，种上了苏格兰冷杉。这片荒地上种植部分的土著植物群落发生了极显著的变化，其变化的程度比在两片完全不同的土壤上一般可以见到的变化程度更为显著：不但荒地植物的比例数完全改变了，且有十二个不见于荒地的植物种（禾本草类及莎草类除外）在植树区域内繁生。对于昆虫的影响必然更大些，因为有六种不见于荒地的食虫鸟，在植树区域内很普遍；而经常光顾荒地的却是两三种另外不同食虫鸟。在这里我们看到，只是引进一种树便会发生何等强大的影响，当时所作的不过是把土地围了起来，以防止牛进去而已，此外什么也没有作。但是，把一处地方围起来这种因素的重要性，我曾在萨里（Surrey）的费勒姆（Farnham）邻近地方清楚地看到了。那里有大片的荒地，远处小山顶上生有少数几片老龄苏格兰冷杉：在最近十年内，大块地方已被围起来了，于是由自然散布的种籽生出了无数小枞树，它们如此紧密相接以致不能全部成长起来。当我确定这些幼树并非人工播种或栽植的时候，我对于它们的数量之多，感到十分惊异，于是我又检查了数处地方，在那里我观察了未被围起来的数百英亩荒地，除了旧时种植的老龄冷杉外，可以说简直看不到一株这种幼树。但当我仔细地在荒地灌木的茎干之间观察时，我发现那里有许多幼苗和小树经常被牛吃掉而长不起来。离一片老龄冷杉一百码地方，我在一方码的地上计算一下，共有三十二株小树；其中一株，有二十六圈年轮，许多年来，它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之上，但没有成功。所以无怪荒地一经被围起来，便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔，以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来寻求食物而且有所得。

由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例；因为那里从来没有牛、马或狗变成野生的，虽然南去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行；亚莎拉（Azara)和伦格（Rengger）曾阐明，这是由于巴拉圭的某种蝇过多所致，当此等动物初生时，这种蝇就在它们的脐中产卵。此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要遇到某种抑制，大概要受其他寄生性昆虫的抑制。因此，如果巴拉圭某种食虫鸟减少了，寄生性昆虫大概就要增多；因而会使在脐中产卵的蝇减少，——于是牛和马便可能成为野生的了，而这一定会使植物群落大为改变（我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象）；同时植物的改变又会大大地影响昆虫；从而又会影响食虫鸟，恰如我们在斯塔福德郡所见到的那样，这种复杂关系的范围便继续不断的扩大。其实自然界里的各种关系决不会这样简单。战争之中还有战争，必定连绵反复，成败无常；然而从长远看，各种势力是如此胁调地平衡，以致自然界可以长期保持一致的面貌；虽然最微细的一点差异肯定能使一种生物战胜另一种生物，其结果亦复如此。然而我们是何等极度的无知，又是何等喜作过度的推测，一听到一种生物的绝灭，就要大惊小怪；又因不知道它的原因，就祈求灾变来解释世界的毁灭，或者创造出一些法则来说明生物类型的寿命！

我愿再举一个事例，以说明在自然界等级中相距甚远的植物和动物，如何被复杂的关系网联结在一起。我以后还有机会阐明，在我的花园中有一种外来植物亮毛半边莲（Lobelia fulgens），从来没有昆虫降临过它，结果，由于它的特殊构造，从不结籽。差不多我们的一切兰科植物都绝对需要昆虫的降临，以带走它们的花粉块，从而使它们受精。我从试验里发现三色堇几乎必须依靠土蜂来受精，因为别的蜂类都不来访这种花。我又发现有几种三叶草（clover）必须依靠蜂类的降临来受精，例如白三叶草（Trifolium repens）约20个头状花序结了2,290粒种籽，而被遮盖起来不让蜂接触的另外20个头状花序就不结一粒种籽。又如，红三叶草（T.pratense）的100个头状花序结了2,700粒种籽，但被遮盖起来的同样数目的头状花序，却不结一粒种籽。只有土蜂才访红三叶草，因为别的蜂类都不能触到它的蜜腺。有人曾经说过，蛾类可能使各种三叶草受精；但我怀疑它们能否使红三叶草受精，因为它们的重量不能把红三叶草的翼瓣压下去。因此，我们可以很确定地推论，如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少，三色堇和红三叶草也会变得极稀少或全部灭亡。任何地方的土蜂数量大部是由野鼠的多少来决定的，因为野鼠毁灭它们的蜜房和蜂窝。纽曼上校（Col．Newman）长期研究过土蜂的习性，他相信“全英格兰三分之二以上的土蜂都是这样被毁灭的”。至于鼠的数量，众所周知，大部分是由猫的数量来决定的；纽曼上校说：“在村庄和小镇的附近，我看见土蜂窝比在别的地方多得多，我把这一点归因于有大量的猫在毁灭着鼠的缘故。”因此，完全可以相信，如果一处地方有多数的猫类动物，首先通过鼠再通过蜂的干预，就可以决定那地区内某些花的多少！

每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制对其发生作用；其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的平均数或甚至它的生存上，则需要全部抑制作用共同发挥作用。在某些情形里可以阐明，同一物种在不同地区内所受到的抑制作用极不相同。当我们看到密布在岸边的植物和灌木时，我们很容易把它们的比例数和种类归因于我们所谓的偶然的机会。但这是何等错误的一个观点！谁都听到过，当美洲的一片森林被斫伐以后，那里便有很不同的植物群落生长起来；但人们已经看到，在美国南部的印第安的废墟上，以前一定把树木清除掉了，可是现在那里同周围的处女林相似，呈现了同样美丽的多样性和同样比例的各类植物来。在悠长的若干世纪中，在每年各自散播成千种籽的若干树类之间，必定进行了何等激烈的斗争；昆虫和昆虫之间进行了何等激烈的斗争——昆虫、蜗牛、其他动物和鸟、兽之间又进行了何等剧烈的斗争——，它们都努力增殖，彼此相食，或者吃树、或者吃树的种籽和幼苗，或者吃最初密布于地面而抑制这些树木生长的其他植物！将一把羽毛向上掷去，它们都依照一定的法则落到地面上；但是每枝羽毛应落到什么地方的问题，比起无数植物和动物之间的关系，就显得非常简单了，它们的作用和反作用在若干世纪的过程中决定了现今生长在古印第安废墟上各类树木的比例数和树木的种类。

生物彼此的依存关系，有如寄生物之于寄主，一般是在系统颇远的生物之间发生的。有时候系统远的生物，严格他说，彼此之间也有生存斗争，例如飞蝗类和食草兽之间的情形便是这样。不过同种的个体之间的所进行的斗争几乎必然是最剧烈的，因为它们居住在同一区域内，需要同样的食物，并且还遭遇同样的危险。同种的变种之间的斗争一般差不多是同等剧烈的，并且我们时常看到争夺很快就会得到解决：例如把几个小麦变种播在一起，然后把它们的种籽再混合起来播在一起，于是那些最适于该地土壤和气候的、或者天然就是繁殖力最强的变种，便会打败别的变种，产生更多的种籽，结果少数几年之后，就会把别的变种排斥掉。甚至那些极度相近的变种，如颜色不同的香豌豆，当混合种植时，必须每年分别采收种籽，播种时再照适当的比例混合，否则，较弱种类的数量便会不断地减少而终至消灭。绵羊的变种也是这样；有人曾断言某些山地绵羊变种能使另外一些山地绵羊变种饿死，所以它们不能养在一处。把不同变种的医用蛙养在一处，也有这样的结果。假如让我们的任何家养植物和动物的一些变种，像在自然状况下那样地任意进行斗争，并且每年不按照适当比例把它们的种籽或幼者保存下来，那未，这些变种是否具有如此完全同等的体力、习性和体质，以致一个混合群（禁止杂交）的原来比例还能保持到六代之久，这甚至是可以怀疑的。

同种的个体问和变种间生存斗争最剧烈因为同属的物种通常在习性和体质方面，并且永远在构造方面，是很相似的（虽然不是绝对如此），所以它们之间的斗争，一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。我们可以从以下事实了解这一点，近来有一个燕子种在美国的一些地方扩展了，因而致使另一个物种的数量减少。近来苏格兰一些地方吃槲寄生种籽的大鸫（missel－thrush）增多了，因而致使善鸣鸫的数量减少了。我们不是常常听说，在极端不同的气候下一个鼠种代替了另一鼠种！在俄罗斯，小形的亚洲蟑螂入境之后，到处驱逐大形的亚洲蟑螂。在澳洲，蜜蜂输入后，很快就把小形的、无刺的本地蜂消灭了。一个野芥菜（charlock）种取代了另一个物种；种种相似事例所在皆是。我们大致能够理解，在自然组成中几乎占有相同地位的近似类型之间的斗争，为什么最为剧烈；但我们却一点也不能确切说明，在伟大的生存斗争中一个物种为什么战胜了另一个物种。

从上述可以得出高度重要的推论，即每一种生物的构造，以最基本的然而常常是隐蔽的状态，和一切其他生物的构造相关联，这种生物和其他生物争夺食物或住所，或者它势必避开它们，或者把它们吃掉。虎牙或虎爪的构造明显地阐明了这一点；盘附在虎毛上的寄生虫的腿和爪的构造也明显地阐明了这一点。但是蒲公英的美丽的羽毛种籽和水栖甲虫的扁平的生有排毛的腿，最初一看似乎仅仅和空气和水有关系。然而羽毛种籽的优点，无疑和密布着他种植物的地面有最密切的关系；这样，它的种籽才能广泛地散布开去，并且落在空地上。水栖甲虫的腿的构造，非常适于潜水，使它可以和其他水栖昆虫相竞争，以捕食食物，并逃避其他动物的捕食。许多植物种籽里贮藏的养料，最初一看似乎和其他植物没有任何关系。但是这样的种籽——例如豌豆和蚕豆的种籽——被播在高大的草类中间时，所产生出来的幼小植株就能健壮生长，由此可以推知，种籽中养料的主要用途是为了有利于幼苗的生长，以便和四周繁茂生长的其他植物相斗争。

看一看生长在分布范围中央的一种植物吧，为什么它的数量没有增加到二倍或四倍呢？我们知道它对于稍热或稍冷，稍潮湿或稍干燥，都能完全抵抗，因为它能分布到稍热或稍冷的、稍湿或稍干的其他地方。在这种情形下，我们可以明显看出，如果我们要幻想使这种植物有能力增加它的数量，我们就必须使它占些优势，以对付竞争者和吃它的动物。在它的地理分布范围内，如果体质由于气候而发生变化，这显然有利于我们的植物；但我们有理由相信：所以只有少数的植物或动物能分布得非常之远。以致为严酷的气候所消灭。还没有到达生活范围的极限，如北极地方或荒漠的边缘时，斗争是不会停止的。有些地面可能是极冷或极干的，然而在那里仍有少数几个物种或同种的个体为着争取最暖的或最湿的地点而彼此进行斗争。

由此可见，当一种植物或动物若被放置在新的地方而处于新的竞争者之中时，虽然气候可能和它的原产地完全相同，但它的生活条件一般在本质上已发生了改变。如果要使它在新地方增加它的平均数，我们就不能再用在其原产地使用过的方法，而必须使用不同的方法来改变它；因为我们必须使它对于一系列不同的竞争者和敌害占些优势。

这样的幻想，去使任何一个物种比另一个物种占有优势，固然是好的，但是在任何一个事例中，我们大概都不知道应该如何去作。这应使我们相信，我们对于一切生物之间的相互关系实在无知；此种信念是必要的，同样是难以获得的。我们所能做到的，只是牢牢记住，每一种生物都按照几何比率努力增加；每一种生物都必须在它的生命的某一时期，一年中的某一季节，每一世代或间隔的时期，进行生存斗争，而大量毁灭。当我们想到此种斗争的时候，我们可以用如下的坚强信念引以自慰，即自然界的战争不是无间断的，恐惧是感觉不到的，死亡一般是迅速的，而强壮的、健康的和幸运的则可生存并繁殖下去。

谢选骏指出：对于无神论者来说，上帝不可能创造世界，新大陆更不可能是上帝为好人保留的一块净土……所以新旧大陆之间的动植物差异，只能用“生存斗争”来解释了！达尔文强调——“当一种植物或动物若被放置在新的地方而处于新的竞争者之中时，虽然气候可能和它的原产地完全相同，但它的生活条件一般在本质上已发生了改变。如果要使它在新地方增加它的平均数，我们就不能再用在其原产地使用过的方法，而必须使用不同的方法来改变它；因为我们必须使它对于一系列不同的竞争者和敌害占些优势。”——这意味着，欧洲殖民主义者在海外，必须比在本土更加顽强和残忍，才能获得生存空间。

在一个没有上帝、没有公义的世界里，“每一种生物都按照几何比率努力增加；每一种生物都必须在它的生命的某一时期，一年中的某一季节，每一世代或间隔的时期，进行生存斗争，而大量毁灭。当我们想到此种斗争的时候，我们可以用如下的坚强信念引以自慰，即自然界的战争不是无间断的，恐惧是感觉不到的，死亡一般是迅速的，而强壮的、健康的和幸运的则可生存并繁殖下去。”——达尔文这样总结道。

我看“大规模种族灭绝”的行动，就是在《物种起源》里获得理论支持的。换言之，《物种起源》也是英国军队屠杀平民的理论武器。

【第四章 自然选择；即最适者生存】

自然选择——它的力量和人工选择力量的比较——它对于不重要性状的力量——它对于各年龄和雌雄两性的力量——性选择——论同种的个体间杂交的普遍性——对自然选择的结果有利和不利的诸条件，即杂交、隔离、个体数目——缓慢的作用——自然选择所引起的绝灭——性状的分歧，与任何小地区生物的分歧的关联以及与归化的关联——自然选择，通过性状的分歧和绝灭，对于一个共同祖先的后代的作用——一切生物分类的解释——生物体制的进步——下等类型的保存——性状的趋同——物种的无限繁生——提要。

前章简单讨论过的生存斗争，对于变异究竟怎样发生作用呢？在人类手里发生巨大作用的选择原理，能够应用于自然界吗？我想我们将会看到，它是能够极其有效地发生作用的。让我们记住，家养生物有无数轻微变异和个体差异，自然状况下的生物也有程度较差的无数轻微变异和个体差异；同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下，可以确切他说，生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们几乎普遍遇见的家养生物的变异，正如胡克和阿萨·格雷所说的，不是由人力直接产生出来的；人类不能创造变种，也不能防止它们的发生；他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了，人类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下，于是变异发生了；但是生活条件的相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。我们还应记住，生物的相互关系及其对于生活的物理条件的关系是何等复杂而密切；因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件下的生物总会有些用处。既然对于人类有用的变异肯定发生过，那末在广大而复杂的生存斗争中，对于每一生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世代过程中就不可能发生吗？如果这样的变异确能发生（必须记住产生的个体比可能生存的为多），那么较其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体具有最好的机会以生存和繁育后代，这还有什么可以怀疑的呢？另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度极轻微，也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害变异的毁灭，叫作“自然选择”，或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定的。

有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以诱发变异，其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果；不过在这种情形下，必须先有自然界发生出来的个体差异，然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一用语，认为它含有这样的意义：被改变的动物能够进行有意识的选择；甚至极力主张植物既然没有意志作用，自然选择就不能应用于它们！照字面讲，没有疑问，自然选择这一用语是不确切的；然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？严格地实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力或“神力”；然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢？每一个人都知道这种比喻的言词包含着什么意义；为了简单明了起见，这种名词几乎是必要的，还有，避免“自然”一字的拟人化是困难的；但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下，这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。

对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究，我们将会极好地理解自然选择的大致过程。气候一发生变化，那里的生物比例数几乎即刻就要发生变化，有些物种大概会绝灭，从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来，可以得出如下的结论：即使撇开气候的变化不谈，生物的比例数如果发生任何变化，也会严重地影响其他生物。如果那地区的边界是开放的，则新类型必然要迁移进去，这就会严重地扰乱某些原有生物间的关系。请记住：从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是何等有力；对此已有所阐明。但是，在一个岛上，或在一处被障碍物部分环绕的地方，如果善于适应的新类型不能自由移入，则该处的自然组成中就会腾出一些地位，这时如果某些原有生物按照某种途径发生了改变，它们肯定会把那里填充起来；因为如果那区域允许自由移入，则外来生物早该取得那里的地位了。在这种情形下，凡轻微的变异，只要在任何方面对任何物种的个体有利，使它们能够更好地去适应改变了的外界条件，就有被保存下来的倾向；于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。

正如第一章所阐明的，我们有充足的理由可以相信，生活条件的变化，有使变异性增加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发生的机会便会渐多，这对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生，自然选择便不能发生作用，切勿忘记，“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向积累起来，就能使家养的动物和植物产生巨大的结果，同样地，自然选择也能够这样做，而且容易得多，因为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍移入，借以腾出一些新的空位，然后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都以严密的平衡力量互相斗争着，一个物种的构造或习性发生了极细微的变异，常会使它比别种生物占优势；只要这个物种继续生活在同样的生活条件下，并已以同样的生存和防御的手段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，而常常会使其优势愈益增大。还没有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应，而且对于它们所生活于其中的物理条件也完全适应，以致它们之中没有，一个不能适应得更好一些或改进得更多一些；因为在一切地方，外来生物常常战胜本地生物，并且坚定地占据这片土地。外来生物既能这样在各地战胜某些本地生物，我们就可以稳妥地断言：本地生物也会发生有利的变异，以便更好地抵抗那些侵入者。

人类用有计划的和无意识的选择方法，能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果，为什么自然选择不能发生效果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状：“自然”——如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——并不关心外貌，除非这些外貌对于生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发生作用。人类只为自己的利益而进行选择：“自然”则只为被她保护的生物本身的利益而进行选择。各种被选择的性状，正如它们被选择的事实所指出的，都充分地受着自然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方；他很少用某种特殊的和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状；他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽；他不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽；他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争，去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质的动物都毁灭掉，而在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护他的一切生物。他往往根据某些半畸形的类型，开始选择；或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异，或明显对他有利的变异，才开始选择。在自然状况下，构造上或体质上的一些极微细的差异，便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只是片刻的事啊！人类的生涯又是何等短暂啊！因而，如与“自然”在全部地质时代的累积结果相比较，人类所得的结果是何等贫乏啊！这样，“自然”的产物比人类的产物必然具有更“真实”得多的性状，更能无限地适应极其复杂的生活条件，并且明显地表现出更加高级的技巧，对此还有什么值得我们惊奇的呢？

我们可以比喻地说，自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异，把坏的排斥掉，把好的保存下来加以积累；无论什么时候，无论什么地方，只要有机会，它就静静地、极其缓慢地进行工作，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。这种缓慢变化的进行，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志。然而我们对于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相同罢了。

一个物种要实现任何大量的变异，就必须在变种一旦形成之后，大概经过一段长久期间，再度发生同样性质的有利变异或个体差异；而这些变异必须再度被保存下来，如此，一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现，这种设想就不应被看作没有根据。但这种设想是否正确，我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不折不扣的设想。

虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用，然而对于我们往往认为极不重要的那些性状和构造，也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被杀害，必然会增殖到无数；我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害；鹰依靠目力追捕猎物——鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽，因为它们极容易受害。因此，自然选择便表现了如下的效果，给予各种松鸡以适当的颜色，当它们一旦获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小；我们应当记住，在一个白色绵羊群里，除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到，吃“赤根”的维基尼亚的猪，会由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看作是极不重要的性状；然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁（Downing)说过，在美国，一种象鼻虫（Curculio）对光皮果实的为害，远甚于对茸毛果实的为害；某种疾病对紫色李的为害远甚于对黄色李的为害；而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病害。如果借助于人工选择的。一切方法，这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大差异，那么，在自然状况下，一种树势必同一种树和大量敌害作斗争，这时，这种感受病害的差异就会有力地决定哪一个变种——果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的——得到成功。

观察物种间的许多细小的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎十分不重要），我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住，由于相关法则的作用，如果一部分发生变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，其他变异将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。

我们知道，在家养状况下，在生命的任何特殊期间出现的那些变异，在后代往往于相同期间重现，——例如，蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味；家蚕变种的幼虫朗和蛹期，鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛靠近成年时的角，都是如此，同样地在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发生作用，并使其改变，之所以能如此，是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来，并且由于这些有利变异可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽被风吹送得很远而得到利益，那么通过自然选择就会实现这一点，其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故；这些变异，通过相关作用，可以影响到成虫的构造。反过来也是这样，成虫的变异也能影响幼虫的构造；但在一切情况下，自然选择将保证那些变异不是有害的，因为如果有害，这个物种就要绝灭了。

自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。在社会性的动物里，自然选择能使各个体的构造适应整体的利益；如果这种被选择出来的变异有利于整体。自然选择所不能做的是：改变一个物种的构造，而不给它一点利益，却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果，但我还没有找到一个值得研究的事例，动物一生中仅仅用过一次的构造，如果在生活上是高度重要的，那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异；例如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过：最好的短嘴翻飞鸽死在蛋壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多；所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么，假使“自然”为了鸽子自身的利益，使充分成长的鸽子生有极短的嘴，则这种变异过程大概是极缓慢的，同时蛋内的雏鸽要受到严格选择，被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的雏鸽，因为一切具有弱喙的雏鸽必然都要死亡；或者，那些蛋壳较脆弱而易破的将被选择，我们知道，蛋壳的厚度也像其他各种构造一样，是变异的。

在这里说明以下一点，可能是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，每年都有大量的蛋或种籽被吃掉，只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质发生了某些变化，在另外一些方面有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分之一能够发育，——那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰，如在实际中常常见到的，那么自然选择对某些有利方向也就无能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力；因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。 性选择在家养状况下，有些特性常常只见于一性，而且只由这一性遗传下去；在自然状况下，无疑也是这样的。这样，如有时所看到的，可能使雌雄两性根据不同生活习性通过自然选择而发生变异，或者，如普通所发生的，这一性根据另一性而发生变异。这引导我对于我称为“性选择”的略加阐述，这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物或外界条件的生存斗争上，而在于同性个体间的斗争，这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留后代，或不留后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说，最强壮的雄性，最适于它们在自然界中的位置，它们留下的后代也最多。但在许多情况下，胜利并不全靠一般的体格强壮，更多地还是靠雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择，总是容许胜利者繁殖，因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量，这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的，它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下来。在自然界中下降到哪一等级，才没有性选择，我不知道；但有人描述雄性鳄鱼（alligator）当要占有雌性的时候，它战斗、叫嚣、环走，就像印第安人的战争舞蹈一样；有人观察雄性鲑鱼（salmon）整日在战斗；雄性鍬形甲虫（stag-beetle）常常带着伤痕，这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的;无与伦比的观察者法布尔（M.abre）屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，她停留在旁边，好像漠不关心地看着，然后与战胜者一同走开。多妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈，这等雄性动物，常生有特种武器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了；但它们和别的动物，通过性选择的途径还可以生出特别的防御武器来，如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样；因为盾牌在获得胜利上，也像剑和矛一样重要。

在鸟类里，这种斗争的性质，常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信，许多种鸟的雄性之间的最剧烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟，圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类，聚集在一处，雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开，并且用最好的风度显示出来；它们还在雌鸟面前做出奇形怪状，而雌鸟作为观察者站在旁边，最后选择最有吸引力的做配偶，密切注意笼中鸟的人们都明确知道，它们对于异性个体的好恶常常是不同的：例如赫伦爵士（Sir R.Heron）曾经描述过一只斑纹孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在这里不能讨论一些必要的细节；但是，如果人类能在短时期内，依照他们的审美标准，使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态，我实在没有充分的理由来怀疑雌鸟依照她们的审美标准，在成千上万的世代中，选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟，由此而产生了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则，可用性选择对于不同时期内发生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作用，来作部分的解释；但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。

这样，任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装饰上有所不同，我相信这种差异主要是由性选择所引起的：这就是由于一些雄性个体在它们的武器、防御手段或者美观方面，比别的雄性略占优势，而这些优越性状在连续世代中又只遗传给雄性后代。然而我不愿把一切性的差异都归因于这种作用：因为我们在家养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有，这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡（turkey-cock）胸前的毛丛，没有任何用处，这在雌火鸡眼中是否是一种装饰，却是一个疑问；——不错，如果在家养状况下出现此种毛丛，是会被称为畸形的。

自然选择，即最适者生存的作用的事例

为了弄清楚自然选择如何起作用，请允许我举出一两个想像的事例。让我们以狼为例，狼捕食各种动物，有些是用狡计获取的，有些是用体力获取的，也有些是用敏捷的速度获取的。我们假设：在狼捕食最困难的季节里，最敏捷的猎物，例如鹿，由于那个地区的任何变化，增加了它们的数量，或者是其他猎物减少了它们的数量。在这样的情况下，只有速度最敏捷的和体躯最细长的狼才有最好的生存机会，因而被保存或被选择下来，——假使它们在不得不捕食其他动物的这个或那个季节里，仍保持足以制服它们的猎物的力量。我看不出有任何理由可以怀疑这种结果，这正如人类通过仔细的和有计划的选择，或者通过无意识的选择（人们试图保存最优良的狗但完全没有想到来改变这个品种），就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。我补充地说一下：据皮尔斯先生（Mr.Pierce）说，在美国的卡茨基尔山（Catskill Mountains）栖息着狼的两个变种，一种类型像轻快的长躯猎狗那样，它追捕鹿，另一种身体较庞大，腿较短，它们常常袭击牧人的羊群。

必须注意，在上面所讲的事例中，我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来，而不是说任何单独的显著变异被保存下来。

这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来，并把最坏的个体毁灭掉。我还看到，在自然状况下，某些偶然的构造偏差的保存，例如畸形的保存，是罕见的事；即使在最初被保存下来了，其后由于同正常个体杂交，一般也消失了。虽然这样说，直到我读了在《北部英国评论》（North British Review，1867年）上刊登的一篇有力的和有价值的论文后，我才知道单独的变异，无论是微细的或显著的，能够长久保存的是何等稀少。这位作者用一对动物为例，它们一生中共生产了二百个后代，大多数由于各种原因被毁灭了，平均只有二个后代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高等动物来说，这固然是极高的估计，但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出，如果有一个单独个体产生下来，它在某一方面发生了变异，使它比其他个体的生存机会多二倍，然而因为死亡率高，还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖，并且有一半后代遗传了这种有利的变异；如这位评论者所继续指出的，幼者生存和繁殖的机会不过是稍微好一点而已；而且这种机会还会在以后各代中继续减少下去。我想这种论点的正确性，是无可置辩的。例如，假设某一种类的一只鸟，由于喙的钩曲能够比较容易地获得食物，并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙，因而繁盛起来了，然而这一个个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的；但是不容置疑，根据我们在家养状况下所发生的情形来判断，在许多世代中如果我们保存了或多或少地具有钩曲喙的大多数个体，并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个体，是可以招致上述结果的。

但是，不可忽视，由于相似的体制受着相似的作用，某些十分显著的变异——可以从家养生物中举出很多事例。在这种情形里，即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给后代，只要生存条件保持不变，它无疑迟早还会把按照同样方式变异的而且更为强烈的倾向遗传给后代。同样也无可怀疑，按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强，以致同种的一切个体，没有任何选择的帮助，也会同样地发生改变。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的个体受到这样的影响，关于这样的事实，也可以举出若干事例来。例如葛拉巴（Graba）计算非罗群岛上有五分之一的海鸠（Guillemot），是被一个特征如此显著的变种组成的，以致从前竟把它列为一个独立的物种，而被称为Uria lacrymans。在这种情形下，如果变异是有利的，通过最适者生存，原有的类型很快就会被变异了的类型所代替。

关于杂交可以消除一切种类变异的作用，将在以后再讨论；但这里可以说明，大多数的动物和植物都固守在本乡本土，没有必要时，不会在外流动；甚至候鸟也是这样，它们几乎一定要回到原处来的。因此，各个新形成的变种，在最初一般仅局限于一个地方，对自然状况下的变种来说，这似乎是一条普遍的规律；所以发生同样变异的诸个体很快就会聚集成一个小团体，常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了，它便会从中心区域慢慢地向外扩展，不断地把圈子扩大，并且在边界上向未曾变化的个体进行斗争，而战胜它们。

举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液，分明是为了从体液里排除有害的物质：例如，某些荚果科（Leguminosae）植物的托叶基部的腺就分泌这种液汁，普通月桂树（laurel）的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁，分量虽少，但昆虫贪婪地去寻求它；却没有任何利益。现在让我们假设，假如任何一个物种的有一定数量的植株，从其内部分泌这种液汁即花蜜。寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉，并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交；这种杂交，正如可以充分证明的，能够产生强壮的幼苗，这些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺，它们就会分泌最多的蜜汁，也就会最常受到昆虫的访问，并且最常进行杂交；如此，从长远的观点来看，它就占有优势，并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合，而在任何程度上有利于花粉的输送，那么这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为例：花粉的形成专是为了受精之用，所以它的毁坏，对于植物来说分明是一种纯粹的损失；然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去，最初是偶然的，后来乃成为惯常的，如果因此达到杂交，虽然十分之九的花粉被毁坏了，那末，这对于被盗去花粉的植物还是大有益处的，于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个体就会被选择下来。

当植物长久地继续上述过程之后，它们就变得能够高度吸引昆虫，昆虫便会不知不觉地按时在花与花之间传带花粉；根据许多显著的事实，我能容易地阐明昆虫是可以有效地从事这一工作的。我只举一个例子，同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树（bolly-tree）只生雄花，它们有四枚雄蕊，只产生很少量的花粉，同时它还有一个残迹的雌蕊；另外一些冬青树只生雌花，它们有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了，在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方，我找到一株雌树，我从不同的枝条上取下二十朵花，把它们的柱头放在显微镜下观察，没有例外，在所有柱头上都有几粒花粉，而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来，风都是从雌树吹向雄树，因此花粉当然不是由风传带过来；天气很冷且有狂风暴雨，所以对于蜂是不利的。纵使这样，我检查过的每一朵雌花，都由于往来树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们想像中的场合：当植物一到能够高度吸引昆虫的时候，花粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花，于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓“生理分工”（physiological division of labour）的利益的；所以我们可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，对于一种植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下，有时候雄性器官，有时候雌性器官，多少会变为不稔的。现在如果我们假定，在自然状况下也有这种情况发生，不论其程度多么轻微，那末，由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花，并且由于按照分工的原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的，所以愈来愈有这种倾向的个体，就会继续得到利益而被选择下来，最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其他途径现在显然正在进行中，不过要说明性别分离所采取的这等步骤，未免要浪费大多篇幅。我可以补充地说，北部美洲的某些冬青树，根据爱萨·葛雷所说的，正好处于一种中间状态，他说，这多少是杂性异株的。

现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫，假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物；并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实，来说明蜂怎样急于节省时间：例如，它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性，虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事实，就可以相信，在某些环境条件下，如吻的曲度和长度等等个体差异，固然微细到我们不能觉察到的地步，但是对于蜂或其他昆虫可能是有利的，这样就使得某些个体比其他个体能够更快地得到食物；于是它们所属的这一群就繁盛起来了，并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通红三叶草和肉色三叶草（Tr．incarnatum）的管形花冠的长度，粗看起来并没有什么差异；然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜，却不能吸取普通红三叶草的花蜜，只有土蜂才来访问红三叶草；所以红三叶草虽遍布整个田野，却不能把珍贵的花蜜丰富地供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的；因为我屡次看见，只有在秋季，才有许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异，虽然决定了蜜蜂的来访，但相差的程度确是极其微细的；因为有人对我说过，当红三叶草被收割后，第二茬的花略略小些，于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法是否准确；也不知道另外发表的一种记载是否可靠——据说意大利种的蜜蜂（Ligurian bee）（一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种，彼此可以自由交配），能够达到红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜，因此富有这种红三叶草的一个地区，对于吻略长些的，即吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面，这种三叶草的受精绝对要依靠蜂类来访问它的花，在任何地区里如果土蜂稀少了，就会使花管较短的或花管分裂较深的植物得到大的利益，因为这样，蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样，我就能理解，通过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体，花和蜂怎样同时地或先后慢慢地发生了变异，并且以最完善的方式来互相适应。

我十分明了，用上述想像的例子来说明自然选择的学说，会遭到人们的反对，正如当初莱尔的“地球近代的变迁，可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一样的；不过在运用现今依然活动的各种作用，来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时，我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用，只是把每一个有利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来；正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样，自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。

论个体的杂交

我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育，其两个个体都必须交配（除了奇特而且不十分理解的单性生殖），这当然是很明显的事；但在雌雄同体的情况下，这一点并不明显。然而有理由可以相信，一切雌雄同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前，斯普伦格尔（Sprengel）、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性；但这里我必须把这个问题极简略地讲一下，虽然我有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物，一切昆虫以及其他某些大类的动物，每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认为是雌雄同体的数目大大减少了；大多数真的雌雄同体的生物也必须交配；这就是说，两个个体按时进行交配以营生殖，这就是我们所要讨论的一切，但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经常地进行交配，并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问：有什么理由可以假定在这等场合里，两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里详细来论讨这一问题是不可能的，所以我只能作一般的考察。

第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间的杂交，或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育性；与此相反，近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不自营受精，这是自然界的一般法则；和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的期间——进行交配，是必不可少的。

相信了这是自然法则，我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事实，如用任何其他观点都不能得到解释。各个培养杂种为人都知道：暴露在雨下，对于花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生得这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面，有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此；但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳（Gartner）就曾指出过这一点。

当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置好像专门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形便是这样；在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的类型或变种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，它们是大量自然进行杂交的。在许多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有特别的装置，能够有效地阻止柱头接受自花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我可以阐明这一点：例如，亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此，所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽，并由此培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自由结籽。在很多其他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同一朵花的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和我所能证实的：花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous plants），事实上是雌雄分化的，并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在许多情形中，彼此并无用处，这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不同个体的偶然杂交是有利的或必需的，来解释此等事实，是何等简单啊！

假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽，那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种：例如，我把几个甘蓝的变种栽培在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状，甚至在这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能结充分数量的籽，然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势；关于这一问题，我们在以后一章里还要讲到。

在一株大树满开无数花的情况下，我们可以反对地说，花粉很少能从这株树传送到那株树，充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已；而且在一株树上的花，只有从狭义来说，才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的，但是自然对于这事已大大地有所准备，它给予树以一种强烈的倾向，使它们生有雌雄分化的花。当雌雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在一株树上，可是花粉必须按时从这花传到那花；这样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”（Orders）的树，在雌雄分化上较其他植物更为常见，我在英国所看到的情形就是这样；根据我的请求，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨·葛雷把美国的树列成了表，其结果都不出我所料。另一方面，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲；但是如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那末，其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。我对于树所作的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。

现在略为谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体的，例如陆栖的软体动物和蚯蚓；但它们都需要交配。我还没有发现过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的事实，提供了与陆栖植物强烈不同的对照，采用偶然杂交是不可少的这一观点，它就是可以理解的了；因为，由于精子的性质，它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，所以陆栖动物如果没有两个个体交配，偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能自营受精的雌雄同体；水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一，即赫胥黎教授进行过讨论，希望能找到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官如此完全地封闭在体内，以致没有通向外界的门径，而且不能接受不同个体的偶然影响，结果就像在花的场合中那样，我失败了。在这种观点指导之下，我以前长久觉得蔓足类是很难解释的一例；但是我遇到一个侥幸的机会，我竟能证明它们的两个个体，虽然都是自营受精的雌雄同体，确也有时进行杂交。

无论在动物或者植物里，同科中甚至同属中的物种，虽然在整个体制上彼此十分一致，却有些是雌雄同体的，有些是雌雄异体的，这种情形必会使大多数博物学者觉得很奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交，那末它们与雌雄异体的物种之间的差异，仅从机能上来讲，是很小的。

从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来，动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交，即使不是普遍的、也是极其一般的自然法则。

通过自然选择有利于产生新类型的诸条件

这是一个极为错综的问题。大量的变异（这一名词通常包括个体差异在内）显然是有利的。个体数量大，如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多，即使每一个体的变异量较少也可得到补偿；所以我相信，个体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作，但大自然并不能给予无限的时间；因为一切生物都努力在自然组成中夺取位置，任何一个物种，如果没有随着它的竞争者发生相应程度的变异和改进，便是绝灭。有利的变异至少由一部分后代所遗传，自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用；但是这种倾向既不能阻止人类用选择方法来形成许多家养族，那么它怎么能胜过自然选择而不便它发挥作用呢？

在有计划选择的情形下，饲养家为了一定的目的进行选择，如果允许个体自由杂交，他的工作就要完全归于失败，但是，有许多人，即使没有改变品种的意图，却有一个关于品种的近乎共同的完善标准，所有他们都试图用最优良的动物繁殖后代，这种无意识的选择，虽然没有把选择下来的个体分离开，肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然的状况下也是这样；因为在局限的区域内，其自然机构中还有若干地方末被完全占据，一切向正确方向变异的个体，虽然其程度有所不同，却都可以被保存下来。但如果地区辽阔，其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件；如果同一个物种在不同区域内发生了变异，那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章里将阐明，生活在中间区域的中间变种，在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别会受到杂交的影响。所以具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚炔的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常能在那里聚集成群，然后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原理，艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽，因其杂交的机会由是减少了。

甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交常常会消除自然选择的效果；因为我可以举出很多的事实来说明，在同一地区内，同种动物的两个变种，经过长久的时间仍然区别分明，这是由于栖息的地点不同，由于繁殖的季节微有不同，或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。

使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，杂交在自然界中起着很重要的作用。对于每次生育必须交配的动物，这等作用显然更为有效；但是前面已经说过，我们有理由相信，一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间后才进行一次杂交，这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下来的后代，因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会；这样，即使间隔的时期很长，杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生物，它们不营有性生殖，也不行接合，根本不可能杂交，它们在同一生活条件下，只有通过遗传的原理以及通过自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，才能使性状保持一致。如果生活条件改变了，类型也发生变异了，那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代才能获得性状的一致性。

隔离，在自然选择所引起的物种变异中，也是一种重要的因素。在一个局限的或者隔离的地区内，如果其范围不十分大，则有机的和无机的生活条件一般几乎是一致的；所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异，而与周围地区内生物的杂交也会由此受到阻止，瓦格纳（Moritz Wagner）最近曾发表过一篇关于这个问题的有趣论文，他指出，隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用，甚至比我设想的还要大。但是根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面，同样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了，并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改进提供时间；这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小；这样，有利变异发生的机会便会减少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

只是时间推移的本身并没有什么作用，这既不有利于自然选择，也不妨害它。我要说明这一点的原因，是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的作用，好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于：它使有利变异的发生、选择、累积和固定，有较好的机会，在这方面它的重要性是很大的。同样地，它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。

如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在《地理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的——就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海洋岛对于产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生生物新类型，我们就应当在相等的时间内来作比较；然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要，但从全面看来，我都倾向于相信区域的广大更为重要，特别是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内，不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存，因而使发生有利变异有较好的机会，而且因为那里已经有许多物种存在，因而外界条件极其复杂；如果在这许多物种中有些已经变异或改进了，那么其他物种势必也要相应程度地来改进，否则就要被消灭。每一新类型，当它们得到大大的改进以后，就会向开放的、相连的地区扩展，因而就会与许多其他类型发生斗争。还有，广大的地区，虽然现在是连续的，却因为以前地面的变动，往往呈现着不连接状态；所以隔离的优良效果，在某种范围内一般是曾经发生的。最后，我可总结，虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多，并且更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。

根据这种观点，我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实，大概就可以理解了；例如，较小的大陆，如澳洲，它的生物，现在和较大的欧亚区域的生物比较起来，是有逊色的。这样正是大陆的生物，在各处岛屿上到处归化。在小岛上，生活竞争比较不剧烈，那里的变异较少，绝灭的情形也较少。因此，我们可以理解，为什么马得拉的植物区系，据O.希尔（Oswald Heer）说，在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地，总的来说，与海洋或陆地相比较，只是一个小小的地区。结果，淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈；于是，新类型的产生就较缓慢，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类（Canoid fishes）以前是一个占有优势的目，我们在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属；并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动物，口鸭嘴兽（Ornithorhynchus）和肺鱼（Lepidosiren），它们像化石那样，与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以叫做活化石；由于它们居住在局限的地区内，并且由于变异较少，因而斗争也较不剧烈，所以它们能够一直存留到今天。

就这极复杂的问题所许可的范围内，现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是，对陆栖生物来说，地面经过多次变动的广大地区，最有利于产生许多新生物类型，它们既适于长期的生存，也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆，生物的种类和个体都会很多，因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷，变为分离的大岛，每个岛上还会有许多同种的个体生存着；在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制；在任何种类的物理变化之后，迁入也要受到妨碍，所以每一岛上的自然组成中的新场所，势必由于旧有生物的变异而被填充；时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高，再变为大陆，那里就会再发生剧烈的斗争；最有利的或最改进的变种，就能够分布开去，改进较少的类型就会大部绝灭，并且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化；还有，这里又要成为自然选择的优美的活动场所，更进一步地来改进生物而产生出新种来。

我充分承认，自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还留有一些地位，可以由现存生物在变异后而较好地占有，这时自然选择才能发生作用。这种地位的出现常决定于物理变化，这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异，其他生物的互相关系就常被打乱；这就会创造出新的地位，有待适应较好的类型填充进去；但这一切进行得极其缓慢，虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异，但是要使生物体制的各部分发生适宜的变化，则常需很长时间。这种结果又往往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的，须经过长久的时间，并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断续的结果，和地质学告诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。

选择的过程虽然是缓慢的，如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为，那末，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者的生存，我觉得生物的变异量是没有止境的，一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系，也是没有止境的。

因自然选择而绝灭

在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异，随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数目的暂时增多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步地说，新类型既产生出来了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。

我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明，第二章所讲的事实指出，普通的、广布的即占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的；结果，在生存斗争中，它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。

根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，——由于具有近乎相同的构造、体质、习性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业作者的话）。

性状的分歧

我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性质，——如在许多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的，它们彼此之间的差异，远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点，变种是在形成过程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这一过程经常发生，我们可以从下列事实推论出这一点：在自然界里，无数的物种都呈现着显著的差异，而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样叫它）或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异，以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；但是仅此一点，决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。

我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认，如此相异的族，如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，以及若干鸽的品种等等，决不是在许多连续的世代里，只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中，例如，一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意；而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子（翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的）。还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的；但是随着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择强壮的马，差异就要增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不甚快捷也不甚强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用，它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来逐渐增大，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所分歧了。

但是可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而且应用得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用），因为简单地说，任何一个物种的后代，如果在构造、体质、习性上愈分歧，那末它在自然组成中，就愈能占有各种不同的地方，而且它们在数量上也就愈能够增多。

在习性简单的动物里，我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例，它们在任何能够维持生活的地方，早已达到饱和的平均数。如果允许它的数量自然增加的话（在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方，才能成功地增加它们的数量：例如，它们当中有些变为能吃新种类的猎物，无论死的或活的；有些能住在新地方，爬树、涉水，并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代，在习性和构造方面变得愈分歧，它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理，也能应用于一切时间内的一切动物，——这就是说如果它们发生变异的话，——如果不发生变异，自然选择便不能发生任何作用。关于植物，也是如此。试验证明，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种，那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物，收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上，一块播种一个小麦变种，另一块混杂地播种几个小麦变种，也会发生同样的情形。所以，如果任何一个草种正在继续进行着变异，并且如果各变种被连续选择着，则它们将像异种和异属的草那样地彼此相区别，虽然区别程度很小，那末这个物种的大多数个体，包括它的变异了的后代在内，就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种籽；可以这洋说，它们都在竭力来增加数量。结果，在数千代以后，任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会，这样就能排斥那些较不显著的变种；变种到了彼此截然分明的时候，便取得物种的等级了。

构造的巨大分歧性，可以维持最大量生物生活，这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内，特别是对于自由迁入开放时，个体与个体之间的斗争必定是极其剧烈的，在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看见有一片草地，其面积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同样的条件下，在它上面生长着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，可见这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知道，用极不同“目”的植物进行轮种，可以收获更多的粮食：自然界中所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生活（假定这片土地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们叫做异属和异“目”的生物。

同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有人可能这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土著植物在亲缘上密切接近的种类；因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同；得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过，归化的植物，如与土著的属和物种的数目相比，则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土著植物大不相同，因为在162个归化的属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就大大增加了。

对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生变异，才能胜过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差异的，是于它们有利的。

事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理分工所产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹（Milne Edwards）已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中，动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生（Mr.Waterhouse）及别人所指出的，它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争，是可疑的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中。

自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的后代可能发生的作用？根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在性状分歧得到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后，能起怎样的作用。

本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属，因为在第二章已经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。

图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种（A）产生了两个很显著的变种，名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾向，并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些亲代比本地生物在数量上更为繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。

这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中，一般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种a1产生了变种a2，根据分歧的原理，a2和（A）之间的差异要比a1和（A）之间的差异为大。假定m1产生两个变种，即m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代（A）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此变种，即共同亲代（A）的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到一万四千代为止。

但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我也没有假定，最分歧的变种必然会被保存下来：一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的规律，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累，就能这样。

因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代，常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，也能在性状上进行分歧：这在图表中由（A）分出的数条虚线表示出来了。从（A）产生的变异了的后代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从（A）出发的各线都去掉，只留a1到a10的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。

经过一万代后，假定（A）种产生了a10、f10和m10三个类型，由于它们经过历代性状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那未这三个类型也许还只是十分显著的变种；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母a14到m14所表示，所有这些物种都是从（A）传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。

在大属里，发生变异的物种大概总以相似的步骤，经过一万世代以后，产生了两个显著的变种或是两个物种（w10和z10），它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后，假定六个新物种n14到z14产生了。在任何一个属里，性状已彼此很不相同的物种，一般会产生出最大数量的变异了的后代；因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的和广泛不同的地方：所以在图表里，我选取极端物种（A）与近极端物种（I），作为变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个物种（用大写字母表示的），在长久的但不相等的时期内，可能继续传下不变化的后代；这在图表里是用不等长的向上虚线来表示的。

但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为有利的类型，任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向：在系统的每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间，斗争一般最为剧烈。因此，介于较早的和较晚的状态之间的中间类型（即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型）以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新的地方，在那里，后代与祖代间就不进行斗争，二者就都可以继续生存下去。

假定我们的图表所表示的变异量相当大，则物种（A）及一切较早的变种皆归灭亡，而被八个新物种a14到m14所代替；并且物种（I）将涣鲂挛镏郑╪14到z14）所代替。

我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等，自然界中的情况一般就是如此；物种（A）和B、C及D的关系比和其他物种的关系较近；物种（I）和G、H、K、L的关系比和其他物种的关系较近，又假定（A）和（I）都是很普通而且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代，在一万四千世代时共有十四个物种，它们遗传了一部分同样的优点：它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进，这样便在它们居住的地区的自然组成中，变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取得亲种（A）和（I）的地位而把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。所以，能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种（E与F）中只有一个物种（F），可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段。

在我们的图表里，从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（A）传下来的八个后代中，a14、q14、p14三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相近；b14和f14系在较早的时期从a5分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差别；最后O14、i14、m14彼此在亲缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的五个物种大有差别，它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。

从（1）传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（I）与（A）大不相同，（I）在原属里差不多站在一个极端，所以从（I）分出来的六个后代，只是由于遗传的缘故，就与从（A）分出来的八个后代大不相同；还有，我们假定这两组生物是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种（A）和（I）之间的中间种（这是一个很重要的论点），除去（F），也完全绝灭了，并且没有遗留下后代。因此，从（I）传下来的六个新种，以及从（A）传下来的八个新种，势必被列为很不同的属，甚至可以被列为不同的亚科。

所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个或两个以上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来的。在我们的图表里，是用大写字母下方的虚线来表示的，其分枝向下收敛，趋集一点；这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种F14的性状值得稍加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存（F）的体型，没有什么改变或仅稍有改变。在这种情形里，它和其他十四个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它系从现在假定已经灭亡而不为人所知的（A）和（I）两个亲种之间的类型传下来的，那末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性状已经和它们的亲种类型有了分歧，所以新物种（F14)并不直接介于亲种之间，而是介于两群的亲种类型之间；每一个博物学者大概都能想到这种情形。

在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更多代：它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《地质学》一章里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的亲缘关系会有所启示，——这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属，但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间；我们是能够理解这种事实的，因为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代，那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。

我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果我们假定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的类型，将形成三个极不相同的属。我们还会有从（I）传下来的两个极不相同的属，它们与（A）的后代大不相同。该属的两个群，按照图表所表示的分歧变异量，形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。

我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初期物种的，是较大属的物种。这确实是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占有优势而起作用的，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型；而任何一群之成为大群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了的后代的斗争，主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少，在同一个大群里，后起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常有一种倾向，来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来，我们可以预言：现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群，将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利，却无人能够预言；因为我们知道有许多群从前曾是极发达的，但现在都绝灭了。瞻望更远的未来，我们还可预言：由于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于绝灭，而且不会留下变异了的后代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能把后代传到遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我可以在这里再谈一谈，按照这种观点，由于只有极少数较古远的物种能把后代传到今日，而且由于同一物种的一切后代形成为一个纲，于是我们就能理解，为什么在动物界和植物界的每一主要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就和今天一样。

论生物体制倾向进步的程度

“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异，这等变异对于每一生物，在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是，各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什么叫做体制的进步，在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示了它们的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，各部分和各器官所经过的变化量的大小，似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯贝尔（Von Baer）所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物的各部分的分化量，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的不同机能的专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者把其中最接近两栖类的，如鲨鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等，这种看法大概较为合理。

如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发生的脑的进步）作为体制高等的标准，那么自然选择显然会指向这种标准的：因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是有利的，由于专业化可以使机能执行得更好些；因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在那里几种器官将会成为多余的或者无用的：在这种情形下，体制的等级就发生了退化现象。从最远的地质时代到现在，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》一章中来讨论将更为方便。

但是可以提出反对意见：如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向上升，为什么全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢？拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没有证明这种信念的正确性，将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论，低等生物的继续存在是不难解释的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的发展——自然选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问，高等构造对于一种浸液小虫（infusoriananimalcule），以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，照我们所能知道的，究竟有什么利益？如果没有利益，这些类型便不会通过自然选择有所改进，或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫（rhizopods），已在极长久的时期中，差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型，大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。

如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多也是可以应用的；例如、在脊推动物中，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，人类和鸭嘴兽并存；在鱼类中，鲨鱼和文昌鱼（Amphioxus）并存，后一种动物的构造极其简单，与无脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的；哺乳动物全纲进步到最高级，或者这一纲的某些成员进步到最高级，并不会取鱼的地位而代之。生理学家相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸；所以，温血的哺乳动物如果栖息于水中，就必须常到水面来呼吸，很不便利。关于鱼类，鲨鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向，因为我听弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种奇异的环虫（annelid）。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、贫齿类和啮齿类，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总而言之，全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步，完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我们以后还要看到，体制低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内，还保存到今日，它们在那里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由于它们的成员稀少，阻碍了发生有利变异的机会。

最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积累。大概在一切情形里，人对于最大可能的发展量，没有足够的时间。在某些少数情形里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为体制愈纤细，就愈不容易受调节，就愈容易损坏。

再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极简单的，于是可以问：身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢？赫伯特·斯潘塞先生大概会答复说，当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时，或者附着在任何支持物体的表面时，他的法则“任何等级的同型单位，按照它们和自然力变化的关系，而比例地进行分化”，就发生作用了。但是，既没有事实指导我们，只在这一题目上空想，几乎是没有什么用处的。但是，如果假定，在许多类型产生以前，没有生存竞争因而没有自然选择，就会陷入错误的境地：生长在隔离地区内的一个单独物种所发生的变异可能是有利的，这样，全部个体就可能发生变异，或者，两个不同的类型就可能产生，但我在《绪论》将结束时曾经说过，如果承认我们对于现今生存于世界上的生物间的相互关系极其无知，并且对于过去时代的情形尤其如此，那末关于物种起源问题还有许多不能得到解释的地方，便不会有人觉得奇怪了。

性状的趋同

H.C.沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了（虽然他分明是相信性状分歧的作用的），并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属的两个物种，都产生了许多分歧新类型，那末可以设想，这些类型可能彼此很接近，以致可以把它们分类在一个属里；这样，两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不相同的类型的变异了的后代来说，把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同，在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态，仅由分子的力量来决定，因此，不同的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说，我们必须记住，每一类型都是由无限复杂的关系来决定的，即由已经发生了的变异来决定的，而变异的原因又复杂到难于究诘，——是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，——最后，还要由来自无数祖先的遗传（遗传本身就是彷惶的因素）来决定，而一切祖先的类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物传下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制变得近乎一致，如果这种事情曾经发生，那么在隔离极远的地层里，我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会重复出现，而衡量证据正和这种说法相反。

自然选择的连续作用，结合件状的分歧，就能产生无数的物种的类型，华生先生反对这种说法。如果单就无机条件来讲，大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的热度和湿度等等；但我完全承认，生物间的相互关系更为重要；随着各处物种的继续增加，则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果，构造的有利分歧量，初看起来，似乎是无限的，所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区，是否已经充满了物种的类型，我们并不知道；好望角和澳洲的物种数量如此惊人，可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但是，地质学告诉我们，从第三纪早期起，贝类的物种数量，以及从同时代的中期起，哺乳类的数量并没有大量增加，或根本没有增加。那未，抑制物种数量无限增加的是什么呢？一个地区所能维持的生物数量（我不是指物种的类型数量）必定是有限制的，这种限制是由该地的物理条件来决定的；所以，如果在一个地区内栖息着极多的物种，那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少；这样的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅速的，而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧，假如在英国物种和个体的数量一样多，一次严寒的冬季或极干燥的夏季，就会使成千上万的物种绝灭。在任何地方，如果物种的数量无限增加，各个物种就要变为个体稀少的物种，两个稀少的物种，由于常常提到的理由，在一定的期间内所产生的有利变异是很少的；结果，新种类型的产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候）近亲交配将会促其绝灭；作者们以为立陶宛的野牛（Aurochs）、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等等的衰颓，皆由于这种作用所致。最后，我以为这里还有一个最重要的因素，即一个优势物种，在它的故乡已经打倒了许多竞争者，就会散布开去，取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明，这些广为散布的物种一般还会散布得极广；结果，它们在若干地方就会取代若干物种的地位，而使它们绝灭，这样，就会在全世界上抑制物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明，显然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角，在那里，澳洲本地物种的类量就大大地减少了。这些论点究有多大价值，我还不敢说；但把这些论点归纳起来，就可知道它们一定会有在各地方限制物种无限增加的倾向。

本章提要

在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是无可争论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生激烈的生存斗争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧，假如说从来没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经发生的许多有益于人类的变异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾发生，那么具有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。

根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像改变成体一样的容易。在许多动物里，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进行斗争或对抗；这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。

自然选择是否真能如此发生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白他说明了这一点。自然选择还能引致性状的分歧；因为生物的构造、习性及体质愈分歧；则这个地区所能维持的生物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，便可以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在一切物种增加个体数目的不断斗争中，后代如果变得愈分歧，它们在生活斗争中就愈有成功的好机会，这样，同一物种中不同变种间的微小差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。

我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本土成为优势种的那种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择能引致性状的分歧，并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释全世界各纲中无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情，——只因为看惯了就把它的奇异性忽视了——即一切时间和空间内的一切动物和植物，都可分为各群，而彼此关联，正如我们到处所看到的情形那样，——即同种的变种问的关系最密切，同属的物种问的关系较疏远而且不均等，乃形成区（section）及亚属；异属的物种间关系更疏远，并且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外一些点，如此下去，几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到解释。

同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长着的小枝都试图向各方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物种和物种的群在巨大的生活斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝，再逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝现在成长为大枝了，生存至今，并且负荷着其他枝条；生存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、大小下等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由于生活在有庇护的地点，乃从致命的竞争里得到幸免。芽由于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就会分、出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨大的“生命之树”（Tree of Life）在其传代中也是这样，这株大材用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生不息的美丽的枝条遮盖了地面。

谢选骏指出：达尔文说“自然选择；即最适者生存”——我看这就取自“上帝拣选——即虔诚者生存”。在我看来，虔诚者就是“顺从上帝旨意”的人，生物学家出于自己的谋职需要，把这理解为“适应自然法则”的生物。

【第五章 变异的法则】

改变了的外界条件的效果——飞翔器官和视觉器官——假相关——次级性征易生变异——同属的物种以类似的方式发生变异——长久亡失的性状的重现——提要我以前有时把变异——在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样，在自然状况下的生物里其程度稍为差些——说得好像是由于偶然而发生的。当然这是一种完全不正确的说法，但是它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。某些作家相信，产生个体差异或构造的轻微偏差，就像使孩子像他的双亲那样，是生殖系统的机能。但是变异和畸形，在家养状况下比在自然状况下更常发生，并且分布广的物种的变异性，比分布狭的物种为大，这些事实便引导出一个结论，即变异性一般是与生活条件相关联的，而各个物种已经在这样的生活条件下生活了若干世代。在第一章里，我曾试图阐明，改变了的外界条件按照两种方式发生作用，即直接地作用于整个体制或只作用于体制的某几部分，和间接地通过生殖系统发生作用。在一切情形里，都含有两种因素，一是生物的本性，二者之中它最为重要，一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产生了一定的或不定的结果。在后一种情形里，体制似乎变成可塑性的了，并且我们看到了很大的彷徨变异性，在前一种情形里，生物的本性是这样的，如果处于一定的条件下，它们容易屈服，并且一切个体，或者差不多一切个体都以同样的方式发生变异。

要决定外界条件的改变，如气候、食物等的改变，在一定方式下曾经发生了多大作用，是很困难的。我们有理由相信，在时间的推移中，它们的效果是大于明显事实所能证明的。但是，我们可以稳妥地断言，不能把构造的无数复杂的相互适应，如我们在自然界中的各种生物间所看到的，单纯归因于这种作用。在下面的几种情形中，外界条件似乎产生了一些微小的一定效果：福布斯（E.Forbes）断言，生长在南方范围内的贝类，并且如果是生活在浅水中的，其颜色比生活在北方的或深水中的同种贝类要来得鲜明；但也末必完全如此。古尔德先生（Mr.Gould）相信，同种的鸟，生活在明朗大气中的，其颜色比生活在海边或岛上的，要来得鲜明：沃拉斯顿相信，在海边生活，会影响昆虫的颜色。摩坤-丹顿（Moquin Tandon）曾列出一张植物表，这张表所举的植物，当生长在近海岸处时，在某种程度上叶多肉质，虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是有趣的，因为它们所表现的性状，与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是相似的。

当一种变异对于任何生物有极微小的用处时，我们就无法说出这一变异有多少应当归因于自然选择的累积作用，有多少应当归因于生活条件的一定作用。例如，皮货商人很熟悉，同种动物的生活的地方愈往北，它们的毛皮便愈厚而且愈好；但谁能说出这等差异，有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中得到了利益而被保存，有多少是由于严寒气候的作用呢？因为气候似乎对于我们家养兽类的毛皮是有某种直接作用的。

在分明不同的外界条件下的同一物种，能产生相似的变种；另一方面，在分明相同的外界条件下的同一物种，却产生不相似的变种，我们可以举出许多这样的事例。还有，有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点，便使我考虑到周围条件的直接作用比由于我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。

就某种意义来说，生活条件不但能直接地或间接地引起变异，同样地也可以把自然选择包括在内，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执行者时，我们就可以明显看出，变化的两种要素是差别分明的；变异性以某种方式被激发起来，但这是人的意志，它使变异朝着一定方向累积起来；后一作用相当于自然状况下最适者生存的作用。

受自然选择所控制的器官增加使用和不使用的效果根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增大了，有些器官因为不使用而被缩小了，我想这是无可怀疑的；而且我认为这种变化是遗传的，在不受拘束的自然状况下，因为我们不晓得祖代的类型，所以我们没有比较的标准用来判别长久连续使用和不使用的效果；但是有许多动物所具有的构造，是能够依据不使用的效果而得到最好解释的。正如欧文教授所说的，在自然界里，没有比鸟不能飞更为异常的了；然而有若干鸟却是这样的。南美洲的大头鸭（logger-headed duck）只能在水面上拍动它的翅膀，它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭（Aylesbury duck)的一样；值得注意的事实是，据坎宁安先生（Mr．Cunningham）说，它们的幼鸟是会飞的，但到长大时就失去了这种能力。因为在地上觅食的大形鸟，除逃避危险以外，很少飞翔，所以说现今栖息在或不久之前曾经栖息在没有食肉兽的几个海岛上几种鸟的几乎没有翅膀的状态，大概是由于不使用的缘故。鸵鸟的确是栖息在大陆上的，它暴露在它不能用飞翔来逃脱的危险下，但是它能够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己。我们可以相信，鸵鸟一属的祖先的习性原是和野雁相像的，但因为它的身体的大小和重量在连续的世代里增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，终于变得不能飞翔。

科尔比（Kirby）曾经说过（我也曾看到过同样的事实），许多吃粪的雄性甲虫的前趾节，即前足常常会断掉；他检查了所采集的十六个标本，其中没有一个留有一点痕迹，阿佩勒蜣螂（Onites apelles）的前足跗、节的亡失是如此惯常，以致这一昆虫被描述为不具有跗节。在某些其他属里，它们虽具有跗节，但只是一种残迹的状态而已。埃及人目为神圣的甲虫Ateuchus，其跗节完全缺如。偶然的损伤能否遗传的问题目前虽然还不能决定；但是勃隆-税奎（Brown-Sequard)在豚鼠里观察到外科手术有遗传效果，这一显著事例应当使我们在反对这种遗传倾向时加以小心。因此，对于神圣甲虫的全然没有前足跗节，以及对于某些其他属仅仅留有跗节的残迹，最妥当的看法恐怕是不把它当作损伤的遗传，而把它看作是由于长久继续不使用的结果；因为许多吃粪的甲虫一般都失去了跗节，这种情形一定发生在它们的生命早期；所以，跗节对于此等昆虫不具有很大的重要性，或者不曾被它们多所使用。

在某些情形里，我们很容易把全部或主要由自然选择所引起的构造变异，看作是不使用的缘故。沃拉斯顿先生曾发现一件值得注意的事实，就是栖息在马得拉的550种甲虫（现在知道的更多）中，有200种甲虫的翅膀是如此的不完全，以致不能飞翔；并且在二十九个土著的属中，不下二十三个属的所有物种都是这样的情况！有几种事实，——即，世界上有许多地方的甲虫常常被风吹到海中溺死；在马得拉的甲虫，据沃拉斯顿的观察，隐蔽得很好，直到风和日丽的时候方才出来；无翅甲虫的比例数，在没有遮拦的德塞塔群岛（Desertas）比在马得拉更大；特别是还有一种异常的、为沃拉斯顿所特别重视的事实，就是绝对需要使用翅膀的某些大群甲虫，在其他各地非常多，但在这里却几乎完全没有；这几种考察使我们相信，这样多的马得拉甲虫之所以没有翅膀，主要的原因大概是与不使用结合在一起的自然选择的作用，因为在许多连续的世代中，有些甲虫个体或者由于翅膀发育得稍不完全，或者由于习性怠惰，飞翔最少，所以不会被风吹到海里去，因而获得最好的生存机会；反之，那些最喜欢飞翔的甲虫个体最常被风吹到海里去，因而遭到毁灭。

在马得拉也有不在地面上觅取食物的昆虫，如某些在花朵中觅取食物的鞘翅类和鳞翅类，它们必须经常地使用它们的翅膀以获取食物，据沃拉斯顿先生猜测，这些昆虫的翅膀不但一点也没有缩小，甚至会更加增大。这是完全符合自然选择的作用的。因为当一种新的昆虫最初到达这个岛上时，增大或者缩小它们翅膀的自然选择的倾向，将决定大多数个体或者胜利地和风战斗而被保存下来，或者放弃这种企图，少飞或竟不飞而被保存下来。譬如船在近海岸处破了，对于船员来说，善于游泳的如果能够游得愈远就愈好，不善于游泳的，还是攀住破船倒比较好些。

鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残迹的，并且在某些情形下，它们的眼睛完全被皮和毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由于不使用而渐渐缩小的缘故，不过这里恐怕还有自然选择的帮助。南美洲有一种穴居的啮齿动物，叫做吐科吐科（tuco-tuco），即Ctenomys，它的深入地下的习性甚至有过于鼹鼠；一位常捉它们的西班牙人告诉我说，它们的眼睛多半是瞎的。我养过一只活的，它的眼睛的确是这种情形，解剖后才知道它的原因，是由于瞬膜发炎。因为眼睛常常发炎对于任何动物必定是有损害的，同时因为眼睛对于具有穴居习性的动物肯定不是必要的，所以在这种情形下，它们的形状缩小，上下眼睑黏连，而且有毛生在上面，可能是有利的；倘使有利，自然选择就会对不使用的效果有所帮助。

众所熟知，有几种属于极其不同纲的动物，栖息在卡尼鄂拉（Carniola）及肯塔基（Kentucky）的洞穴里，是盲目的。某些蟹，虽然已经没有眼睛，而眼柄却依然存在；好像望远镜的透镜已经失去了，而望远镜的架子还依然存在。因为对于生活在黑暗中的动物来说，眼睛虽然没有用处，而会有什么害处是很难想像的，所以它们的亡失可以归因于不使用。有一种盲目动物，叫做洞鼠（Neotoma），西利曼教授（Prof.Silliman）曾经在距洞口半英里的地点捉到了两只洞鼠，可见它们并非住在极深的处所，它们的两只眼睛大而有光；这种动物，据西利曼教授告诉我说，当被放在逐渐加强的光线下，大约一个月后，就能朦胧地辨认面前的东西了。

很难想像，生活条件还有比在几乎相似气候下的石灰岩洞更为相似的了；所以按照盲目动物系为美洲和欧洲的岩洞分别创造出来的旧观点，可以预料到它们的体制和亲缘是极其相似的。如果我们对于这两处的整个动物群加以观察，显然并非如此；单是关于昆虫方面，希阿特（Schiodte）就曾说过：“所以我们不能用纯粹地方性以外的眼光来观察全部现象，马摩斯洞穴（Mammoth cave）（在肯塔基）和卡尼鄂拉洞穴之间的少数类型的相似性，也不过是欧洲和北美洲的动物群之间所一般存在的类似性之明显表现而已。”依我看来，我们必须假定美洲动物在大多数情形下具有正常的视力，它们逐代慢慢地从外界移入肯塔基洞穴的愈来愈深的处所，就橡欧洲动物移入欧洲的洞穴里那样。我们有这种习性渐变的某种证据；希阿特说过：“所以我们把地下动物群看作是从邻近地方受地理限制的动物的小分枝，它们一经扩展到黑暗中去，便适应于周围的环境了。最初从光明转入到黑暗的动物，与普通类型相距并不远。接着，构造适于微光的类型继之而起；最后是适于全然的黑暗的那些类型，它们的形成是十分特别的。”我们必须理解，希阿特的这些话并不适用于同一物种，而是适用于不同物种的。动物经过无数世代，达到最深的深处时，它们的眼睛因为不使用，差不多完全灭迹了，而自然选择常常会引起别的变化，如触角或触须的增长，作为盲目的补偿。尽管有这种变异，我们还能看出美洲的洞穴动物与美洲大陆别种动物的亲缘关系，以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆动物的亲缘关系。我听达纳教授（Prof.Dana）说过，美洲的某些洞穴动物确系如此，而欧洲的某些洞穴昆虫与其周围地方的昆虫极其密切相似。如果按照它们是被独立创造出来的普通观点来看，我们对于盲目的洞穴动物与该二大陆的其他动物之间的亲缘关系，就很难给予一个合理的解释。新旧两个世界的儿种洞穴动物的亲缘应当是密切关联的，我们可从众所周知的这两个世界的大多数其他生物间的亲缘关系料想到。因为埋葬虫（Bathysica）属里的一个盲目的物种，在离洞穴口外很远的阴暗的岩石下很多，这一属里的洞穴物种的视觉亡失，大概与其黑暗生活没有关系；这是很自然的，一种昆虫既已失去视官，就易于适应黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行虫属（Anophthalmus）也具有这种显著的特性，据默里先生的观察，除却在洞穴里，没有在别处见到过这些物种；然而栖息在欧洲和美洲若干洞穴里的物种是不同的；可能这些物种的祖先，当没有失去视觉之前，曾广布于该二大陆上，后来除却那些隐居在洞穴里的，都绝灭了。有些穴居动物十分特别，这是没有什么值得奇怪的，如阿加西斯（Agassiz）说过的盲鳉（Amblyopsis)，又如欧洲的爬虫类——盲目的盲螈（Proteus），都是很奇特的，我所奇怪的只是古生物的残余没有被保存得更多，因为住在黑暗处所的动物稀少，竞争是较不激烈的。

气候驯化

植物的习性是遗传的，如开花的时期，休眠的时间，种籽发芽时所需要的雨量等等，我因此要略谈一下气候驯化。同属的不同物种的植物栖息在热地和寒地原是极其普通的，如果同属的一切物种确是由单一的亲种传下来的，那末气候驯化一定会容易地在传衍的长期过程中发生效用。众所周知，每一个物种都适应它的本土气候：从寒带甚至从温带来的物种不能忍受热带的气候，反过来也是一样。还有许多多汁的植物不能忍受潮湿的气候。但是一个物种对于它生活于其中的气候的适应程度，常常被估价过高。我们可从以下事实推论这一点：我们往往不能预知一种引进植物能否忍受我们的气候，而从不同地区引进的许多植物和动物却能在这里完全健康地生活。我们有理由相信，物种在自然状况下，由于与别种生物竞争，在分布上受到严格的限制，这作用和物种对于特殊气候的适应性十分相似，或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切，我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温了；这就是说，它们变得驯化了：胡克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点，采集了同种的松树和杜鹃花属的种籽，把它们栽培在英国，发现它们在那里具有不同的抗寒力。思韦茨先生（Mr．Thwaites）告诉我说，他在锡兰看到过同样事实；H.C.沃森先生曾把欧洲种的植物从亚速尔群岛（Azores）带到英国作过类似的观察；我还能举出一些别的例子来。关于动物，也有若干确实的事例可以引证，自从有史时期以来，物种大大地扩展分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，同时也有相反的扩展；但是我们不能肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候，虽然在一般情形下我们认为是这样的；我们也不知道它们后来是否对于它们的新家乡变得特别驯化，比它们开始时能够更好地适应于这些地方。

我们可以推论家养动物最初是由未开化人选择出来的，因为它们有用，同时因为它们容易在幽禁状态下生育，而不是因为后来发现它们能够输送到遥远的地方去，因此，我们家养动物的共同的、非常的能力，不仅能够抵抗极其不同的气候，而且完全能够在那种气候下生育（这是非常严格的考验），根据这点，可以论证现今生活在自然状况下的动物多数能够容易地抵抗大不相同的气候的。然而我们千万不要把这一论点推论得太远，因为我们的家养动物可能起源于几个野生祖先；例如，热带狼和寒带狼的血统恐怕混合在我们的家养品种里的。鼠（rat）和鼷鼠（mouse）不能看作是家养动物，但是它们被人带到世界的许多地方去，现在分布之广，超过了其他任何啮齿动物；它们在北方生活于非罗（Faroe）的寒冷气候下，在南方生活于福克兰（Falkland），并且还生活在热带的许多岛屿上。因此，对于任何特殊气候的适应性，可以看作是这样一种性质，它能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去，而这种性质是大多数动物所共有的。根据这种观点，人类自己和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能力，以及绝灭了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的气候，而它们的现存种却具有热带和亚热带的习性，这些都不应被看作是异常的事情，而应看作是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下发生作用的一些例子。

物种对于任何特殊气候的驯化，有多少是单纯由于习性，有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择，以及有多少是由于上述二者的结合，还是一个难解的问题。根据类推，以及根据农业著作甚至古代的中国百科全书的不断忠告，说把动物从此地运到彼地时必须十分小心，我必须相信习性或习惯是有一些影响的。因为人类并不见得能够成功地选择那么多的品种和亚品种，都具有特别适于他们地区的体质，我想，造成这种结果的，一定是由于习性，另一方面，自然选择必然倾向于保存那样一些个体，它们生来就具有最适于它们居住地的体质。在论述许多种栽培植物的论文里写道，某些变种比其他变种更能抵抗某种气候；美国出版的果树著作明显阐明，某些变种经常被推荐于北方，某些变种被推荐于南方；因为这些变种大多数都起源于近代，它们的体质差异不能归因于习性。菊芋（Jerusalem artichoke）在英国从来不用种籽来繁殖，因而也没有产生过新变种，这个例子曾被提出来证明气候驯化是没有什么效果的，因为它至今还是像往昔一样的娇嫩！又如，菜豆（kidney-bean）的例子也常常作为相同目的而被引证，并且更为有力；但是如果有人播种菜豆如此之早，以致它的极大部分被霜所毁灭，以后从少数的生存者中采集种籽，并且注意防止它们的偶然杂交，然后他同样小心地再从这些幼苗采集种籽，进行播种，如此继续二十代，才能说这个试验是做过了，我们不能假定菜豆实生苗的体质从来不产生差异，因为有一个报告说，某些实生苗确比其他实生苗具有很大的抗寒力，而且我自己就曾看到过这种显著的事例。

总之，我们可以得出这样的结论，即习性或者使用和不使用，在某些场合中，对于体质和构造的变异是有重要作用的，但这一效果，大部往往和内在变异的自然选择相结合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。

相关变异

所谓相关变异是说，整个体制在它的生长和发育中如此紧密地结合在一起，以致当任何一部分发生些微的变异，而被自然选择所累积时，其他部分也要发生变异。这是一个极其重要的问题，对于它的理解还极不够充分，而且完全不同种类的事实在这里无疑易于混淆在一起。我们不久将看到，单纯的遗传常会表现相关作用的假相。最明显的真实例子之一，就是幼龄动物或幼虫在构造上所发生的变异，自然地倾向于影响成年动物的构造。同源的、在胚胎早期具有相等构造的、而且必然处于相似外界条件下的身体若干部分显著地有按照同样方式进行变异的倾向：我们看到身体的右侧和左侧，按照同样方式进行变异；前脚和后脚，甚至颚和四肢同时进行变异，因为某些解剖学者相信，下颚和四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向要或多或少地完全受着自然选择的支配；例如，只在一侧生角的一群雄鹿曾经一度存在过，倘这点对于该品种曾经有过任何大的用处，大概自然选择就会使它成为永久的了。

某些作者曾经说过，同源的部分有合生的倾向；在畸形的植物里常常看到这种情形：花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合。坚硬的部分似乎能影响相连接的柔软部分的形态；某些作者相信鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的形状发生显著的分歧。另外一些人相信，就人类来说，母亲的骨盘形状由于压力会影响胎儿头部的形状。就蛇类来说，按照施来格尔（Schlegel)的意见，身体的形状和吞食的状态能决定几种最重要的内脏的位置和形状。

这种结合的性质，往往不十分清楚。小圣·提雷尔先生曾强调指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形则很少共存，我们实在举不出任何理由来说明这一点。关于猫，毛色纯白和蓝眼睛与耳聋的关系，龟壳色的猫与雌性的关系；关于鸽，有羽毛的脚与外趾间蹼皮的关系，初孵出的幼鸽绒毛的多少与将来羽毛颜色的关系；还有，土耳其裸狗的毛与牙的关系；虽然同源无疑在这里起着作用，难道还有比这些关系更为奇特的吗？关于上述相关作用的最后一例，哺乳动物中表皮最异常的二目，即鲸类和贫齿类（犹狳及穿山甲等），同样全部都有最异常的牙齿，我想这大概不能是偶然的；但是这一规律也有很多例外，如米伐特先生（Mivart）所说过的，所以它的价值很小。

据我所知，阐明和使用无关的、因而和自然选择无关的相关和变异法则的重要性，没有任何事例比某些菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更为适宜的了。众所周知，例如雏菊的中央小花和射出花是有差异的，这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或全部退化。但某些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因于总苞对于小花的压力，或者归因于它们的互相压力，而且某些菊科的射出花的种籽形状与这一观念相符合；但是在伞形科，如胡克博士告诉我的，其内花和外花往往差异最大的，决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想，射出花花瓣的发育是靠着从生殖器官吸收养料，这就造成了生殖器官的发育不全；但这不见得是唯一的原因，因为在某些菊科植物里，花冠并无不同，而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能与养料不同地流向中心花和外围花有关：至少我们知道，关于不整齐花，那些最接近花轴的最易变成化正花（peloria），即变为异常的相称花。关于这一事实，我再补充一个事例，亦可作为相关作用的一个显著例子，即在许多天竺葵属（pelargonium）植物里，花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点；如果发生这样情形，其附着的蜜腺即十分退化；因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色，那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地缩短了。

关于花冠的发育，斯普伦格尔的意见是这样的，射出花的用处在于引诱昆虫，昆虫的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的，这一意见很合理；倘如此，则自然选择可能已经发生作用了。但是，关于种籽，它们的形状差异，并不经常和花冠的任何差异相关，因而似乎不能有什么利益：在伞形科植物里，此等差异具有如此明显的重要性——外围花的种籽的胚珠有时候是直生的，中心花的种籽胚珠却是倒生的——以致老得康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此，分类学者们认为有高度价值的构造变异，也许全部由于变异和相关法则所致，据我们所能判断的，这对于物种并没有丝毫的用处。

物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造，赏被错误地。归因于相关变异；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异，而且经过数千代以后，又获得了另一种与上述变异无关的变异；这两种变异如果遗传给习性分歧的全体后代，那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还有些其他相关情况，显然由于自然选择的单独作用所致。例如，得康多尔曾经说过，有翅的种籽从来不见于不裂开的果实；关于这一规律，我可以作这样的解释：除非蒴裂开，种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的；因为只有在蒴开裂的情况下，稍微适于被风吹扬的种籽，才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。

生长的补偿和节约

老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所说的：“为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约。”我想，这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的：如果养料过多地流向一部分或一器官，那末流向另一部分的养料至少不会过多；所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种，不会产生茂盛的滋养的叶，同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时，它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡，头上有一大丛冠毛的，一般都伴随着缩小的肉冠，多须的，则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种，很难普遍应用这一法则；但是许多优秀的观察者，特别是植物学者，都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子，因为我觉得很难用什么方法来辨别以下的效果，即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了，而另一连接部分由于同样的作用或不使用却缩小了；另一方面，一部分的养料被夺取，实际是由于另一连接部分的过分生长。

我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为一般的原则里，即自然选择不断地试图来节约体制的每一部分。在改变了的生活条件下，如果一种构造，以前是有用的，后来用处不大了，这构造的缩小是有利的，因为这可使个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓足类时颇受打动，由此我理解了一项事实，而且类似的事例是很多的：即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而得到保护时，它的外壳即背甲便几乎完全消失了。雄性四甲石砌属（Ibla）就是这种情形，寄生石砌属（Proteolepas）确实更加如此：一切别的蔓足类的背甲都是极其发达的，它是由非常发达的头部前端的高度重要的三个体节所构成，并且具有巨大的神经和肌肉；但寄生的和受保护的寄生石砌，其整个的头的前部却大大地退化了，以致缩小到仅仅留下一点非常小的残迹，附着在具有捕捉作用的触角基部。如果大而复杂的构造成为多余时，把它省去，对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的；因为各动物都处于生存斗争之中，它们借着减少养料的浪费，来获得维持自己的较好机会。

因此我相信，身体的任何部分，一经通过习性的改变，而成为多余时，自然选择终会使它缩小，而毫不需要相应程度地使其他某一部分发达增大。相反地，自然选择可能完全成功地使一个器官发达增大，而不需要某一连接部分的缩小，以作为必要的补偿。

重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异正如小圣·提雷尔说过的，无论在物种和变种里，凡是同一个体的任何部分或器官重复多次（如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的数量就容易变异；相反地，同样的部分或器官，如果数量较少，就会保持稳定，这似乎已成为一条规律了。这位作者以及一些植物学家还进一步指出，凡是重复的器官，在构造上极易发生变异。用欧文教授的用语来说，这叫做“生长的重复”（vegetativerepetition)，是低等体制的标示，所以前面所说的，在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异，是和博物学者们的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化，以担任一些特殊机能；当同一器官势必担任多种工作时，我们大概能理解，它们为什么容易变异，因为自然选择对于这种器官形状上的偏差，无论保存或排斥，都比较宽松，不像对于专营一种功能的部分那样严格。这正如一把切割各种东西的刀于，差不多具有任何形状都可以；反之，专为某一特殊目的的工具，必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记，自然选择只能通过和为了各生物的利益，才能发生作用。

正如一般所承认的，残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题；我在这里只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差所引起的结果。

 任何一个物种的异常发达的部分，比起近似物种里的同一部分，有易于高度变异的倾向

数年前，我很被沃特豪斯的关于上面标题的论点所打动。欧文教授也似乎得出了近似的结论。要使人相信上述主张的真实性，如果不把我所搜集的一系列的事实举出来，是没有希望的，然而我不可能在这里把它们介绍出来。我只能说，我所相信的是一个极其普遍的规律。我考虑到可能发生错误的几种原因，但我希望我已对它们加以斟酌了。必须理解，这一规律决不能应用于任何身体部分，即使这是异常发达的部分；除非在它和许多密切近似物种的同一部分相比较下，显示出它在一个物种或少数物种里是异常发达时，才能应用这一规律。例如蝙蝠的翅膀，在哺乳动物纲中是一个最异常的构造，但在这里并不能应用这一规律，因为所有的蝙蝠都有翅膀；假如某一物种和同属的其他物种相比较，而具有显著发达的翅膀，那末只有在这种情况下，才能应用这一规律。在次级性征以任何异常方式出现的情况下，便可以大大地应用这一规律。亨特（Hunter）所用的次级性征这一名词，是指属于雌雄一方的性状，但与生殖作用并无直接关系，这一规律可应用于雄性和雌性，但可应用于雌性的时候比较少，因为它们很少具有显著的次级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征，可能是由于这些性状不论是否以异常的方式而出现，总是具有巨大变异性的——我想这一事实很少值得怀疑。但是这一规律并不局限于次级性征，在雌雄同体的蔓足类里明白地表示了这种情形；我研究这一目时，特别注意了沃德豪斯的话，我十分相信，这一规律几乎常常是适用的。我将在未来的著作里，把一切较为显著的事例列成一个表；这里我只举出一个事例以说明这一规律的最大的应用性。无柄蔓足类（岩藤壶）的盖瓣，从各方面说，都是很重要的构造，甚至在不同的属里它们的差异也极小；但有一属，即在四甲藤壶属（Pyrgoma）的若干物种里，这些瓣却呈现很大的分歧；这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同；而且在同种个体里其变异量也非常之大，所以我们如果说这些重要器官在同种各变种间所表现的特性差异，大于异属间所表现的，并不算夸张。

关于鸟类，栖息在同一地方的同种个体，变异极小，我曾特别注意到它们；这一规律的确似乎是适用于这一纲的。我还不能发现这一规律可以应用于植物，假如不是植物的巨大变异性使得它们变异性的相对程度特别困难于比较，我对这一规律真实性的信赖就要发生严重的动摇。

当我们看到一个物种的任何部分或器官以显著的程度或显著的方式而发达时，正当的假定是，它对于那一物种是高度重要的；然而正是在这种情况下，它是显著易于变异的。为什么会如此呢？根据各个物种是被独立创造出来的观点，即它的所有部分都像我们今天所看到的那样，我就不能找出什么解释。但根据各个物种群是从其他某些物种传下来并且通过自然选择而发生了变异的观点，我想我们就能得到一一些说明，首先让我说明几点。如果我们对于家养动物的任何部分或整体不予注意，而不施任何选择，那末这一部分（例如，多径鸡（Dorking fowl］的肉冠），或整个品种，就不会再有一致的性状：可以说这一品种是退化了。在残迹器官方面，在对特殊目的很少专业化的器官方面，以及，大概在多形的类群方面，我们可以看到几乎同样的情形；固为在这些情形下，自然选择未曾或者不能发生充分的作用，因此体制便处于彷徨的状态。但是这里特别和我们有关系的是，在我们的家养动物里，那些由于连续的选择作用而现今正在迅速进行变化的构造也是显著于变异的，看一看鸽子的同一品种的一些个体吧，并且看一看翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等等具有何等重大的差异量；这些正是目前英国养鸽家们主要注意的各点。甚至在同一个亚品种里，如短面翻飞鸽这个亚品种，要育成近乎完全标准的鸽子是极其困难的，多数都与标准距离甚远。因此可以确实他说，有一种经常的斗争在下述两方面之间进行着，一方面是回到较不完全的状态去的倾向，以及发生新变异的一种内在倾向，另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。最后还是选择获胜，因此我们不必担心会遭到如此失败，以致从优良的短面鸽品系里育出像普通翻飞鸽那样粗劣的鸽。在选择作用正在迅速进行的情况下，正在进行变异的部分具有巨大的变异性，是常常可以预料到的。现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常发达，我们就可以断言，这一部分自那几个物种从该属的共同祖先分出的时期以来，已经进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远，因为一个物种很少能延长到一个地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言，这种变异性是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异性，既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行，所以按照一般规律，我们大概还可料想到，这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分，具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择，另一方面是返祖和变异的倾向，二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的；并且最异常发达的器官会成为稳定的，我觉得没有理由可以怀疑这一点。因此，一种器官，不管它怎样异常，既以近于同一状态传递给许多变异了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我们的理论来讲，它一定在很长久的时期内保持着差不多同样的状态；这样，它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨大的情况下，我们才能发现所谓发育的变异性（generative variability）依然高度存在。因为在这种情形下，由于对那些按照所要求的方式和程度发生变异的个体进行继续选择，以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除，变异性很少被固定下来。

物种的性状比属的性状更易变异前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知，物种的性状比属的性状更易变化。举一个简单的例子来说明：如果在一个大属的植物里，有些物种开蓝花，有些物种开红花，这颜色只是物种的一种性状；开蓝花的物种会变为开红花的物种，对此谁都不会感到惊奇，相反亦如是；但是，如果一切物种都是开蓝花的，这颜色就成为属的性状，而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能在这里应用，他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异，是因为物种的分类所根据的那些部分，其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的；在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法，几乎是多余的了；但关于重要的性状，我在博物学著作里一再注意到以下的事情，就是，当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中一般是极其固定的，但在亲缘密切的物种中差异却很大时，它在同种的个体中常常易于变异。这一事实指出，一般具有属的价值的性状，一经降低其价值而变为只有物种的价值时，虽然它的生理重要性还保持一样，但它却常常变为易于变异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形：至少小圣·提雷尔无疑地相信，一种器官在同群的不同物种中，愈是正常地表现差异，在个体中就愈多受变态所支配。

按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看，在独立创造的同属各物种之间，为什么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异，我看对此无法做出任何说明。但是，按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看，我们就可以预期常常看到，在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分，还要继续变异。或者，可以用另一种方式来说明，凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点，就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传，因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异，而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了，此后它们没有发生什么变异，或者只出现了些许的差异，所以时至今日它们大概就不会变异了。另一方面，同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的性状是在物种从一个共同祖先分出来以后，发生了变异并且出现了差异，所以它们大概还应在某种程度上常常发生变异，至少比那些长久保持稳定的那些体制的部分，更易变异。第二性征易生变异我想无须详细讨论，博物学者们都会承认第二性征是高度变异的。他们还会承认，同群的物种彼此之间在第二性征上的差异，比在体制的其他部分上的差异更加广泛。例如，比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量，便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显；但我们可以知道，为什么它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性，因为它们是被性选择所积累起来的，而性选择的作用不及自然选择作用那样严格，它不致引起死亡，只是使较为不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的变异性的原因是什么，因为它们是高度变异的，所以性选择就有了广阔的作用范围，因而也就能够成功地使同群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。

同种的两性间第二性征的差异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的那一部分，这是一个值得注意的事实。关于这一事实，我愿举出列在我的表中最前面的两个事例来说明；因为在这些事例中，差异具有非常的性质，所以它们的关系决不是偶然的。甲虫足部附节的同样的数目，是极大部分甲虫类所共有的一种性状；但是在木吸虫科（Engidae）里，如韦斯特伍得（Westwood）所说的，附节的数目变异很大；并且在同种的两性间，这个数目也有差异。还有，在掘地性膜翅类里，翅脉是大部分所共有的性状，所以是一种高度重要的性状；但是在某些属里，翅脉因物种不同而有差异，并且在同种的两性间也是如此。卢伯克爵士（Sir．J.Lubbock）近来指出，若干小形甲壳类动物极好地说明了这一法则。“例如，在角镖水蚤（Pontella）属里，第二性征主要是由的触角和第五对脚表现出来的：同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”这种关系对于我的观点有明显的意义：我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此，不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成为变异的，则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择所利用，以使若干物种在自然组成中适于各自位置，而且使同一物种的两性彼此适合，或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。

最后，我可以总结，物种的性状，即区别物种之间的性状，比属的性状，即一切物种所具有的性状，具有更大的变异性；——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一部分相比较，表现异常发达时，这一部分常常具有高度的变异性；一个部分无论怎样异常发达，如果这是全部物种所共有的，则其变异性的程度是轻微的；——第二性征的变异性是大的，并且在亲缘密切的物种中其差异是大的；第二性征的差异和通常的物种差异，一般都表现在体制的同一部分，——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是由于，同一群的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给它们许多共同的东西，——由于晚近发生大量变异的部分，比遗传已久而未曾变异的部分，可能继续变异下去，——由于随着时间的推移，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向，——由于性选择不及自然选择那样严格，——更由于同一部分的变异，曾经被自然选择和性选择所积累，因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。

不同的物种呈现相似的变异，所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固有的一种性状，或者复现一个早期祖代的某些性状

观察一下我们的家养族，就会极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种，呈现头生逆毛和脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状；所以，这些就是两个或两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被认为是一种变异，它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似变异，系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下，从一个共同亲代遗传了相同的体质和变异倾向；在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，见于“瑞典芜蔷”（Swedish turnip）和芜青甘蓝（Ruta baga）的肥大的茎（俗称根部）；若干植物学者把此等植物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种：如果不是这样，这个例子便成为在两个不同物种呈现相似变异的例子了；除此二者之外，还可加入第三者，即普通芜菁。按照每一物种是被独立创造的这一流俗观点，我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性，都归因于共同来源的真实原因，也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向，而势必归因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形，最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过，他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则里去了。

但是关于鸽子，还有另外一种情形，即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子，它们的翅膀上有两条黑带，腰部白色，尾端有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。因为这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性，我假定这是一种返祖的情形，而不是在若干品种中所出现的新的相似变异，这是不会有人怀疑的。我想，我们可以有信心地作出这样的结论，因为，如我们已经看到的，此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代中出现；在这种情形下，这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外界生活条件的作用，而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。

有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现，无疑是一件很令人惊奇的事实。但是，当一个品种和其他品种杂交，虽仅仅一次，它的后代在许多世代中还会有一种倾向，偶尔发生复现外来品种的性状，——有些人说大约是十二代或多至二十代。从一个祖先得来的血（用普通的说法），在十二世代后，其比例只为2048比1；然而，如我们所知道的，一般相信，返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使我们可以看到相反的一面，也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状，经过许多世代以后还重复出现，最近情理的假设是，并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状，而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下发展起来了。例如，在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里，大概每一世代都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向，比十分无用的器官即残迹器官同样传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。

同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那就可以料想到，它们偶尔会按照相似的方式进行变异；所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个物种，按照我们的观点，只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能上的重要性状的保存，须依照这个物种的不同习性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到，同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而，因而我们不知道任何自然类群的共同祖先，所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如，如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛，我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异；但我们从许多色斑可以推论出，蓝色是一种返祖的例子，因为色斑和蓝色是相关联的，而这许多色斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交时，蓝色和若干色斑如此常常出现；由此我们尤其可以推论出上述一点。因此，在自然状况下，我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现，什么情形是新的而又相似的变异，然而，根据我们的理论，我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。

识别变异的物种的困难，主要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有，介于两个类型之间的类型不胜枚举，而这两端的类型本身是否可以列为物种也还有疑问；除非我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种，不然的话，上述一点就阐明了，它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一般不变的部分或器官，不过这些器官或部分偶尔也发生变异，以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例；但在这里，和以前一样，我很难把它们列举出来。我只能重复地说，这种情形的确存在，而已在我看来是很值得注意的。

然而我要举出一个奇异而复杂的例子，这是一个任何重要性状完全不受影响的例子，但是它发生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的，一部分是在自然状况下的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹，和斑马腿上的相似：有人确定幼驴腿上的条纹最为明显，据我调查所得，我相信这是确实的。肩上的条纹有时是双重的，在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴，这不是皮肤变白症，被描述为没有脊上和肩上的条纹，在深色的驴子里，此等条纹也很不明显或实际上完全失去了。据说由帕拉斯命名的野驴（koulan of Pallas）的肩上有双重的条纹，布莱斯先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹，虽然它本应是没有的；普尔上校（Col.Poole）告诉我说，这个物种的幼驹，一般在腿上都有条纹，而在肩上的条纹却很模糊。斑驴（quagga）虽然在体部有斑马状的明显条纹，但在腿上却没有；然而格雷博士（Dr．Grav）所绘制的一个标本，却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。

关于马，我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例子：暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中也有过一个这样的例子；暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹，而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一匹暗褐色比利时驾车马；我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行条纹，还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马（Welsh pony）在肩上也生有三条平行的条纹。

在印度西北部，凯替华品种（Kattywar breed）的马，通常都生有条纹，我听普尔上校说。他曾为印度政府查验过这个品种，没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们在脊上都生有条纹；腿上也通常生有条纹，肩上的条纹也很普通，有时候是双重的，有时候是三重的；还有，脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显；老马的条纹有时完全消失了。普尔上校见过初生的灰色和赤褐色的凯替华马都有条纹。从W.W.爱德华先生给我的材料中，我有理由推测，幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马，它是由赤褐色雌马（是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代）和赤褐色英国赛跑马交配后产生的；这幼驹产下来一星期的时候，在它的臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹，腿部也生有极轻微的条纹，但所有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说，我搜集了许多事例，表明不同地方的极其不同品种的马在腿上和肩上都生有条纹，从英国到中国东部，并且从北方的挪威到南方的马来群岛，都是如此。在世界各地，这种条纹最常见于暗褐色和鼠褐色的马；暗褐色这一名词，包括广大范围的颜色，从介于褐色和黑色中间的颜色起，一直到接近淡黄色止。

我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校（Col．H.Smith）相信，马的若干品种是从若干原种传下来的，——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹；并且他相信上述的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交所致。但我们可以稳妥地驳斥这种意见；因为那壮大的比利时驾车马，韦尔什杂种马，挪威矮脚马，细长的凯替华马等等，都栖息在世界上相隔甚远的地方，要说它们都必须曾经与一个假定的原种杂交过，则是十分不可能的。

现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林（Rollin）断言驴和马杂交所产生的普通骡子，在腿上特别容易生有条纹；按照戈斯先生（Mr.Gosse）的意见，美国某些地方的骡子，十分之九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子，腿上条纹如此之多，以致任何人都会想像它是斑马的杂种；W.C.马丁先生（Mr.Martin）在一篇有关马的优秀论文里，绘有一幅骡子图，与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图，在它们的腿上所生的极明显条纹，远比身体其他部分为甚；并且其中有一匹在肩上生有双重条纹。莫顿爵士（Lord Morton）有一个著名的杂种，是从栗色雌马和雄斑驴育成的，这杂种，以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代，在腿上都生有比纯种斑驴还要更加明显的横条纹，最后，还有另一个极其值得注意的事例，格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种（并且他告诉我说，他还知道有第二个事例）；虽然驴只偶尔在腿上生有条纹，而野驴在腿上并没有条纹，甚至在肩上也没有条纹，但是这杂种在四条腿上仍然生有条纹，并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样，在肩上还生有三条短条纹，甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这一事实，我非常相信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然发生的，因此，驴和野驴的杂种在脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校：是否条纹显著的凯替华品种的马在脸上也曾有过条纹，如上所述，他的回答是肯定的。

对于这些事实，我们现在怎样说明呢？我们看到马属的几个不同品种，通过简单的变异，就像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马，我们看到，当暗褐色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时，这种倾向便表现得强烈。条纹的出现，并不伴生形态上的任何变化或任何其他新性状。我们看到，这种条纹出现的倾向，以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个鸽品种的情形：它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝色的鸽子（包含两个或三个亚种或地方族）传下来的；如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝色时，此等条纹和其他标志必然会重新出现：但其形态或性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交时，我们看到这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过，解释这种古老性状重现的合理假设是，在每一连续世代的幼鸽里都有重现久已失去的性状的倾向，这种倾向，由于未知的原因，有时占优势。我们刚才谈到，在马属的若干物种里，幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍，如果把鸽的品种，其中有些是在若干世纪中纯正地繁殖下来的，称为物种，那末这种情形与马属的若干物种的情形是何等完全一致！至于我自己，我敢于自信地回顾到成千成万代以前，有一种动物具有斑马状的条纹，其构造大概很不相同，这就是家养马（不论它们是从一个或数个野生原种传下来的）、驴、亚洲野驴、斑驴以及斑马的共同祖先。

我推测那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人会主张，每一个物种被创造出来就赋有一种倾向，在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变异，使得它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹；同时每一个物种被创造出来就赋有一种强烈的倾向，当和栖息在世界上相隔甚远的地方的物种进行杂交时，所产生出的杂种在条纹方面不像它们自己的双亲，而像该属的其他物种。依我看来，接受这种观点，就是排斥了真实的原因，而代以不真实的或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝的工作成为仅仅是模仿和欺骗的了；倘接受这一观点，我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过，而只是在石头里被创造出来以模仿生活在海边的贝类的。

提要——关于变异法则，我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那部分为什么发生变异的任何原因，在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的方法时，就可以看出同种的变种之间的较小差异，和同属的物种之间的较大差异，都受同样法则的支配。变化了的外界条件一般只会诱发彷徨变异，但有时也会引起直接的和一定的效果；这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的；关于这一点，我们还没有充分的证据。习性在产生体质的特性上；使用在器官的强化上，以及不使用在器官的削弱和缩小上，在许多场合里，都表现出强有力的效果。同源部分有按照同一方式进行变异的倾向，并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部分的改变有时能影响较柔软的和内在的部分。当一部分特别发达时，大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向；并且构造的每一部分如果被节约了而无损害，它就会被节约掉。早期构造的变化可以影响后来发育起来的部分；许多相关变异的例子，虽然我们还不能理解它们的性质，无疑是会发生的。重复部分在数量上和构造上都易于变异，大概由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化，所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。大概由于同样的原因，低等生物比高等生物更易变异，高等生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官，由于没有用处，不受自然选择的支配，所以易于变异。物种的性伏——即若干物种从一个共同祖先分出来以后所发生的不同性状——比属的性状更易变异，属的性状遗传已久，且在这一时期内没有发生变异。在这些说明里，我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们在近代发生了变异并且由此而有所区别；但我们在第二章里看到，同样的原理也可以应用于所有的个体；因为，如果在一个地区发现了一个属的许多物种——就是说在那里以前曾经有过许多变异和分化，或者说在那里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那末在那个地区和在这些物种内，平均上，我们现在可以发现极多的变种。次级性征是高度变异的，这种性征在同群的物种里彼此差异很大。体制中同一部分的变异性，一般曾被利用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异，以及同属的若干物种中的种间差异。任何部分或器官，与其近缘物种的同一部分或器官相比较，如果已经发达到相当的大小或异常的状态，那么这些部分或器官必定自该属产生以来已经经历了异常大量的变异；并且由此我们可以理解，为什么它至今还会比其他部分有更大的变异；因为变异是一种长久持续的、缓慢的过程，而自然选择在上述情形中还没有充分时间来克服进二步变异的倾向，以及克服重现较少变异状态的倾向。但是，如果具有任何异常发达器官的一个物种，变成许多变异了的后代的祖先——我们认为这一定是一个很缓慢的过程，需要经历长久的时间——在这种情形下，自然选择就会成功地给与这个器官以固定的性状，无论它是按照如何异常方式发达了的。从一个共同祖先遗传了几乎同样体质的物种，当被放在相似的影响之下，自然就有表现相似变异的倾向，或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古代祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和相似变异而发生的，但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。

不论后代和亲代之间的每一轻微差异的原因是什么——每一个差异必有一个原因——我们有理由相信：这是有利差异逐渐而缓慢的积累，它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异，而这些构造是与习性相关联的。

谢选骏指出：达尔文说所说的“变异的法则”，就是“顺从上帝旨意”的人所遵循的法则，生物学家可以把这理解为“适应自然法则”的生物改变自己以满足环境的要求。例如在我看来，“背起你的十字架追随基督耶稣”，这在犹太国看起来像是属世的自杀，但是到罗马国里却成了属灵的生命。换言之，基督徒就是根据这个变异的法则，获得了新造的生命。

【第六章 学说的难点】

伴随着变异的生物由来学说的难点——同一物种中的分歧习性——具有与近似物种极其不同习性的物种——自然界没有飞跃——读者远在读到本书这一部分之前，想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重，以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇；但是，根据我所能判断的来说，大多数的难点只是表面的，而那些真实的难点，我想，对于这一学说也不是致命的。

这些难点和异议可以分作以下几类：第一，如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的，那末，为什么我们没有到处看到无数的过渡类型呢？为什么物种恰像我们所见到的那样区别分明，而整个自然界不呈混乱状态呢？

第二，一种动物，比方说，一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物，能够由别种习性和构造大不相同的动物变化而成吗？我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官，如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴，另一方面，可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗？

第三，本能能够从自然选择获得吗？自然选择能够改变它吗？引导蜜蜂营造蜂房的本能实际上出现在学识渊博的数学家的发见之前，对此我们应当做何解说呢？

第四，对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性，对于变种杂交时的能育性的不受损害，我们能够怎样来说明呢？

前二项将在这里讨论；其他种种异议在下一章讨论；本能和“杂种状态”（Hybridism）在接下去的两章讨论。

论过渡变种的不存在或稀有

因为自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异，所以在充满生物的区域内，每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以，如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的，那末它的亲种和一切过渡的变种，一般在这个新类型的形成和完善的过程中就已经被消灭了。

但是，依照这种理论，无数过渡的类型一定曾经存在过，为什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢？在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题，将会更加便利；我在这里只说明，我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能想像到的。地壳是一个巨大的博物馆；但自然界的采集品并不完全，而且是在长久的间隔时期中进行的。但是，可以主张，当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时，我们确实应该在今日看到许多过渡类型才对。举一个简单的例子：当在大陆上从北往南旅行时，我们一般会在各段地方看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据着几乎相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合；当某一物种逐渐少下去的时候，另一物种就会逐渐多起来，终于这一个代替了那一个。但如果我们在这些物种相混的地方来比较它们，可以看出它们的构造的各个细点一般都绝对不同，就像从各个物种的中心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说，这些近缘物种是从一个共同亲种传下来的；在变异的过程中，各个物种都已适应了自己区域里的生活条件，并已排斥了和消灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此，我们不应该希望今日在各地都遇到无数的过渡变种，虽然它们必定曾经在那里存在过，并且可能以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中间地带，为什么我们现在没有看到密切连接的中间变种呢？这一难点在长久期间内颇使我惶惑，但是我想，它大体是能够解释的。

第一，如果我们看到一处地方现在是连续的，就推论它在一个长久的时期内也是连续的，对此应当十分慎重。地质学使我们相信：大多数的大陆，甚至在第三纪末期也还分裂成一些岛屿；在这样的岛屿上没有中间变种在中间地带生存的可能性，不同的物种大概是分别形成的。由于陆地的形状和气候的变迁，现在连续的海面在最近以前的时期，一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难；因为我相信许多界限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的；虽然我并不怀疑现今连续地面的以前断离状态，对于新种形成，特别对于自由杂交而漫游的动物的新种形成，有着重要作用。

我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种，我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的，而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来，最后终于消失了。因此，两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带，一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实，有时正如得康多尔所观察的那样，一种普通的高山植物非常突然地消失了，这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时，也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素，这等事实应该引起那些人们的惊异，因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种，甚至在它分布的中心地方，倘使没有与它竞争的物种，它的个体数目将增加到难以数计；如果我们记得几乎一切物种，不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉；总而言之，如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系，——那末我们就会知道，任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件，而是大部分决定于其他物种的存在，或者依赖其他物种而生活，或者被其他物种所毁灭，或者与其他物种相竞争；因为这些物种都已经是区别分明的实物，没有被不可觉察的各级类型混淆在一起，于是任何一个物种的分布范围，由于依存于其他物种的分布范围，其界限就会有十分明显的倾向。还有，各个物种，在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上，由于它的敌害、或它的猎物数量的变动，或季候性的变动，将会极其容易地遭到完全的毁灭；因此，它的地理分布范围的界限就愈加明显了。

因为近似的或代表的物种，当生存在一个连续的地域内时，各个物种都有广大的分布范围，它们之间有着一个比较狭小的中间地带，在这个地带内，它们会比较突然地愈来愈稀少；又因为变种和物种没有本质上的区别，所以同样的法则大概可以应用于二者；如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例，那末势必有两个变种适应于两个大区域，并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果，中间变种由于栖息在一个狭小的区域内，它的个体数目就较少；实际上，据我所能理解的来说，这一规律是适合于自然状态下的变种的，关于藤壶属（Balanus）里的显著变种的中间变种，我看到这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明，当介于二个类型之间的中间变种存在的时候，这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在，如果我们可以相信这些事实和推论，并且断定介于二个变种之间的变种的个体数目，一般比它们所连接的类型较少的话，那末，我们就能够理解中间变种为什么不能在很长久的期间内存续：——按照一般规律，中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。

那是因为，如前所述，任何个体数目较少的类型，比个体数目多的类型，会遇到更大的绝灭机会；在这种特殊情形里，中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯，但还有更加重要的理由：在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中，个体数目较多的两个变种，由于栖息在较大的地域内，就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型，比个体数目较少的类型，在任何一定的时期内，都有较好的机会，呈现更有利的变异，以供自然选择的利用。因此，较普通的类型，在生活的竞争里，就有压倒和代替较不普通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出的，这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思，假定饲养着三个绵羊变种，一个适应于广大的山区；一个适应于比较狭小的丘陵地带；第三个适应于广阔的平原；假定这三处的居民都有同样的决心和技巧，利用选择来改良它们的品种；在这种情形下，拥有多数羊的山区或平原饲养者，将有更多的成功机会，他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些；结果，改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种；这样，本来个体数目较多的这两个品种，便会彼此密切相接，而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。

总而言之，我们相信物种终究是界限相当分明的实物，在任何一个时期内，不会由于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱：第一，因为新变种的形成是很缓慢的，这由于变异就是一个缓慢的过程，如果没有有利的个体差异或变异发生，自然选择就无所作为；同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物更好地占据，自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入，并且更重要的，可能决定于某些旧生物的徐缓变异；由于后者产生出来的新类型，便和旧类型互相发生作用和反作用。所以在任何一处地方，在任何一个时候，我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异；这的确是我们看到的情形。第二，现在连续的地域，在过去不久的时期一定常常是隔离的部分，在这些地方，有许多类型，特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型，大概已经分别变得十分不同，足以列为代表物种。在这种情形里，若干代表物种和它们的共同祖先之间的中间变种，先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过，但是这些连锁在自然选择的过程中都已被排除而绝灭，所以现今就看不到它们的存在了。

第三，如有两个或两个以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了，那末在中间地带大概有中间变种的形成，但是这些中间变种一般存在的时间不长，因为这些中间变种，由于已经说过的那些理由（即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种的实际分布情形，以及公认的变种的实际分布情形），生存在中间地带的个体数量比被它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看，中间变种就难免绝灭；在通过自然选择进一步发生变异的过程中，它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒和代替；因为这些类型的个体数量较多，在整体中有更多的变异，这样便能通过自然选择得到进一步的改进，而迸一步占有更大的优势。

最后，不是通过任何一个时期，而是通过所有时期来看，如果我的学说是真实的，那末无数中间变种肯定曾经存在过，而把同群的一切物种密切连接起来，但是正如前面已经屡次说过的，自然选择这个过程，常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果，它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中，而这些化石的保存，如我们在以后的一章里所要指出的，是极不完全而且间断的。

论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡反对我的意见的人曾经问道：比方说，一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物；这动物在它的过渡状态中怎么能够生活？不难阐明，现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习性之间密切连接的中间各级；并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存，所以明显地，各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂（Mustela vison），它的脚有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食，在水中游泳，但在悠长的冬季，它离开冰冻的水，并且像其他鼬鼠（pole-cats）一样，捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问：一种食虫的四足兽怎样能够转变成能飞的蝙幅？对于这个问题的答复要难得多。然而据我想，这个难点的重要性并不大。

在这里，正如在其他场合，我处于严重不利的局面，因为从我搜集的许多明显事例里，我只能举出一两个，来说明近似物种的过渡习性和构造；以及同一物种中无论恒久的或暂时的多种习性。依我看来，像蝙幅这种特殊的情况，非把过渡状态的事例列成一张长表，似乎不足以减少其中的困难。

我们看一看松鼠科；有的种类，其尾巴仅仅稍微扁平，还有一些种类，如理查森爵士（Sir J．Richardson）所论述过的，其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充满，从这些种类开始，一直到所谓飞鼠，中间有分别极细的诸级；飞鼠的四肢甚至尾的基部，都被广阔的皮膜连结在一起，它的作用就像降落伞那样，可以让飞鼠在空中从这树滑翔到那树，其距离之远实足惊人。我们不能怀疑，每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处，它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽，可以使它们较快地采集食物，或者，如我们有理由可以相信的，可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这一事实就得出结论说，每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最好的构造。假使气候和植物变化了，假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进来了，或者旧有的食肉动物变异了，如此类推下去，将会使我们相信，至少有些松鼠要减少数量，或者绝灭，除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进，所以，特别是在变化着的生活条件下，那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来，在这个问题上，我看是没有什么难点的，它的每一变异都是有用的，都会传衍下去，因了这种自然选择过程的累积效果，终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。

现在看一看猫猴类（Galeopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信，连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴，并且把后腿都包含在内，我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。

假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一些鸟，如大头鸭（Micropterus of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢？然而上述每一种鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这些话去推论，这里所讲的各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。

看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（Mollusca）这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过的飞爬虫，那末可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。）

如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。

现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它像一只茶隼（Kestrel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（king-fisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs major）几乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部，把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像鳾（nuthatch）似地，在枝上啄食紫杉（yew）的种籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。

我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原鴷（Colaptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内，它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr．Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得沙苏尔（De Saussure）的描述，有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。

海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟（Puffinuria berardi）的，在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误为海乌（auk）或水壶卢（grebe）的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌（Water-ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习性；然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），都是陆栖性的，卢伯克爵士曾发见卵蜂属有水栖的习性；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。

有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳，还有什么比此事更为明显的呢？然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边，除却奥杜旁（Audubon）外，没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟（frigate-bird）会降落在海面上的。另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾仅在边缘上生着膜。涉禽类（Grallatores）的长而无膜的趾的形成，是为了便于在沼泽地和浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？——鷭（water-hen)和陆秧鸡（landrail）都属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪（partridge）一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了，虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。

相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说，在这些例子里，是因为造物主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物；但在我看来这只是用庄严的语言把事实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则会承认各种生物都不断在努力增多个体数目，并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异，就能较同一地方的别种生物占有优势，而攫取那一生物的位置，不管那个位置与它自己原来的位置有多大的不同。这样，他就不会对下面的事实感到奇怪了：具有蹼脚的鹅和军舰鸟，生活于干燥的陆地面很少降落在水面上；具有长趾的秧鸡，生活于草地而不生活于泽地上；啄木鸟生长在几乎没有树木的地方；以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有海鸟的习性。

极端完善的和复杂的器官

眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我坦白承认，这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚，在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处；进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。

在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。

能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M.Jourdain）的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉器官的，但是没任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之处，便会在这上面形成影像。

在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。

如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。

已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的然而并不是绝对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇，对此我并不觉得奇怪。

避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话，我们就应当想像，它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有感光的神经，并且应当假定这一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着，以便分离成不同密度和厚度的各层，这些层的彼此距离各不相同，各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种力量，这种力量就是自然选择即最适者生存，经常十分注意着透明层的每个轻微的改变；并且在变化了的条件之下，把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每一个变异仔细地保存下来。我们必须假定，这器官的每一种新状态，都是成百万地倍增着；每种状态一直被保存到更好的产生出来之后，这时旧的状态才全归毁灭。在生物体里，变异会引起一些轻微的改变，生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着，而自然选择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着；每年作用于成百万的许多种类的个体；这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好，正如“造物主”的工作比人的工作做得更好一样，难道我们能不相信这一点吗？

过渡的方式

倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的，那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官，我们还不知道它们的过渡中间诸级，如果对于那些十分孤立的物种进行观察时，就更加如此，因为根据我的学说，它的周围的类型已大都绝灭了。或者，我们以一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时，也是如此，因为在这种情形里，那器官一定原来是在遥远的时代里形成的，此后，本纲内一切成员才发展起来：为要找寻那器官早先经过的过渡诸级，我们必须观察极古的始祖类型，可是这些类型早已绝灭了。

我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而形成时，必须十分小心。在低等动物里，可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能；如蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水螅（Hydra），它可以把身体的内部翻到外面来，这样，外层就营消化，而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里，自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营一种机能，如果由此可以得到任何利益的话，于是经过不知不觉的步骤，器官的性质就被大大改变了。我们知道，有许多种植物正常地同时产生不同构造的花；如果这等植物仅仅产生一类的花，那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的，这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。

再者，两种不同的器官，或两种形式极不同的同样器官，可以同时在同一个个体里营相同的机能，并且这是极端重要的过渡方法：举一个例子来说明，——鱼类用鳃呼吸溶解在水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔被富有血管的隔膜分开，并有鳔管（ductus pneumaticus）以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子：植物的攀缘方法有三种，用螺旋状的卷绕，用有感觉的卷须卷住一个支持物，以及用发出的气根；通常是不同的植物群只使用其中的一种方法，但有几种植物兼用两种方法，甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里，两种器官当中的一个可能容易地被改变和完善化，以担当全部的工作，它在变异的进行中，曾经受到了另一种器官的帮助；于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变，或者可能整个被消灭掉。

鱼类的鳔是一个好的例证，因为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸——的器官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。

按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官了。

在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的，所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵系带，它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？

另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关于这一点，穆里博士（Dr.Murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿形状，随着年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里，——还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地结束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼体和成体之间的差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。

自然选择学说的特别难点

虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。

最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子；因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和电鯆（Torpedo）里，没有疑问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ray）里，按照玛得希（Matteucci）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，除了刚才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（Dr.M'Donnell）曾经阐明的，近头部处还有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士（Dr.Rad-cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展，就未免过于大胆了。

起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时，我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时，就可发见在具有发电器官的若干鱼类里，发电器官是位于身体上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排列法的不同，据巴西尼（Pacini）说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具有发电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。

在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形；例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属（Orchis）和马利属（Asclepias）里显然是相同的。－－在显花植物中，这两个属的关系相距最远；然而在这里，这些部分也不是同源的。在体制系统相距很远而生有相似的器官和特别器官的所有生物中，可以看到，这些器官的一般形态和机能虽然是相同的，但常常可以发见它们之间是有根本差异的。例如，头足类（cephalopods）或乌贼（Cuttle-fish）的眼睛和脊椎动物的眼睛在外观上异常相象；在系统这样远隔的两个类群里，这种相象不能归因于共同祖先的遗传。米伐特先生曾经把这种情形作为特别难点之一提出来了，但我无法看出他的论点的力量。一种视觉器官必须是由透明的组织形成的，并且必须有某种晶状体，以便使影像投射到暗室的后方。除了这种表面的相象外，乌贼和脊椎动物的眼睛几乎没有任何真正的相同之处，参考一下汉生（Hensen）关于头足类的这种器官的可称赞的报告，就可以知道这一点。高等乌贼的晶状体是由两个部分组成的，就像两个透镜似地前后排列着，二者的构造和位置都与脊椎动物的有所不同。视网膜（retina）完全不同，主要部分完全是颠倒的，并且在眼膜内含有一个大形的神经节。肌肉之间的关系大不相同，其他部分也是这样。因此，在描述头足类和脊椎动物的眼睛时，甚至同样的术语究竟可以应用到怎样的程度，其困难并不算小。当然，任何人都可以自由地否认二者的眼睛是通过连续的、轻微的变异的自然选择而发展成的；但是，如果承认这个形成过程见于一种情形，那末在另一种情形里也就清楚地有此可能了；如果依照它们以这样方法形成的观点，这两个群在视觉器官构造上的基本差异，是可以预料到的，如同两个人有时会独立地得到同一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的利益而工作着，并且利用着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。

弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒对其中两个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切重要性状都密切一致：如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造，甚至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此，可以预料到，在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空气器官应当是相同的；因为，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？

米勒根据我的观点，主张构造上这样多方面的密切相似，必须用从一个共同祖先的遗传才能得到解释，但是，因为上述两个科的大多数物种，和大多数其他甲壳动物一样，都是水栖习性的，所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气，当然是极不可能的。因此，米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官；他发见各个物种的这种器官在若干重要之点上，如呼吸孔的位置，开闭的方法，以及其他若干附属构造，都是有差异的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外生活和呼吸空气的话，那种差异是可以理解的，甚至大概是可以预料的。因为，这些物种由于属于不同的科，就会有某种程度的差异，并且根据变异的性质依靠两种要素——即生物的本性和环境的性质——的原理，它们的变异性必定不会完全相同。结果，自然选择为要取得机能上的同一结果，就必须在不同的材料即变异上进行工作；这样获得的构造差不多必然是各不相同的。依照分别创造作用的假说，全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本书里所主张的观点，似乎有很大的分量。

另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授（Prof.Claparede）曾有过同样的议论，并达到同样的结果。他阐明，属于不同亚科和科的寄生性螨（Acaridae），都生有毛钩。这等器官必定是分别发展成的，因为它们不能从一个共同祖先遗传下来；在若干群里，它们是由前腿的变异，——后腿的变异，——下颚或唇的变异，——以及身体后部下面的附肢为变异，而形成的。

从上述的情形，我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里，看到由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样机能。另一方面，用极其多样的方法，可以达到同样的结果，甚至在密切相近的生物里有时也是如此，这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的翅膀和蝙蝠的张膜的翅膀，在构造上是何等不同；蝴蝶的四个翅，苍蝇的两个翅，以及甲虫的两个鞘翅，在构造上就更加不同了。双壳类（Bivalve）的壳构造得能开能闭，但从胡桃蛤（Nucula）的长行综错的齿到贻贝（Mussel）的简单的韧带，两壳铰合的样式是何等之多！种籽有由于它们生得细小来散布的，——有由它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的，——有把它们埋藏在由种种不同的部分形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内，以吸引鸟类来吃它们而散布的，——有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒，以便附着走兽的毛皮来散布的，——有生着各种形状和构造精巧的翅和毛，一遇微风就能飞扬来散布的。我再举另一个例子；因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其值得注意的。某些作者主张，生物几乎好像店里的玩具那样，仅仅为了花样，是由许多方法形成的，但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物，以及虽然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱头上的植物，需要某些助力以完成受精作用。有几类受精是这样完成的：花粉粒轻而松散，被风吹荡，单靠机会散落在柱头上；这是可能想像得到的最简单的方法。有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见于许多植物中，在那里对称花分泌少数几滴花蜜，因而招引了昆虫的来访；昆虫从花药把花粉带到柱头上去。

从这种简单的阶段出发，我们可以顺序地看到无数的装置，都为了同样的目的，并且以本质上相同的方式发生作用，但是它们引起了花的各部分的变化。花蜜可贮藏在各种形状的花托内，它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化，有时候生成陷井似的装置，有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造起，一直可以到克鲁格博士（Dr.Cruger）最近描述过的盔兰属（Coryanthes）那样异常适应的例子。这种兰科植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹陷变成一个大水桶，在它上面有两个角状体，分泌近乎纯粹的水滴，不断地降落在桶内；当这个水桶半满时，水就从一边的出口溢出。唇瓣的基部适在水桶为上方，它也凹陷成一种腔室，两侧有出入口；在这腔室内有奇异的肉质棱。即使最聪明的人，如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生，永远也不会想像到这些部分有什么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨大的花，但它们不是为了吸食花蜜，而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱；当它们这样做的时候，常常互相冲撞，以致跌进水桶里，它们的翅膀因此被水浸湿，不能飞起来，便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“连接的队伍”经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的，上面盖着雌雄合蕊的柱状体，因此蜂用力爬出去时，首先便把它的背擦着胶粘的柱头，随后又擦着花粉块的粘腺。这样，当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时，便把花粉块粘在它的背上，于是把它带走了。克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂，蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的，花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去，或者第二次再到同一朵花来，并且被同伴挤落在水桶里，然后从那条路爬出去，这时，花粉块必然首先与胶粘的柱头相接触，并且粘在这上面，于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的充分用处，分泌水的角状体的用处，半满水桶的用处——它在于防止蜂飞去，强迫它们从出口爬出去，并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。

还有一个亲缘密切的兰科植物，叫作须蕊柱（Catasetum），它的花的构造，虽然为了同一个目的，却是十分不同的，那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花，也像来访盔唇花的花一样，是为着咬吃唇瓣的，当它们这样做的时候，就不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物，我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到，就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上，那皮膜便立刻裂开；由此放出一种弹力，使花粉块像箭一样地射出去，方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的，雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头是粘的，其粘力足以裂断弹性丝，而把花粉留下，于是便行受精了。

可以质问，在上述的以及其他无数的例子里，我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢？正如前面已经说过的，这答案无疑是：彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候，它们的变异性不会是完全同一性质的，所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的，我们还应记住：各种高度发达的生物都已经经过了许多变异，并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向，所以每一个变异不会轻易地失去，反而会一次又一次地进一步变化。因此，每一个物种的每一部分的构造，无论它为着什么目的服务，都是许多遗传变异的综合物，是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。

最后，虽然在许多情形里，甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状态，也是极其困难的，但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比，前者的数量是如此之小，使我感到惊异的，倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官，在任何生物里都很少出现或者从未出现过，肯定这是真实的；——正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言；或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的，“自然界”在变化方面是奢侈的，但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论，那么，为什么变异那么多，而真正新奇的东西却这样少呢？许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置，为什么它们的一切部分和器官，却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢？为什么从这一构造到另一构造“自然界”不采取突然的飞跃呢？依照自然选择的学说，我们就能够明白地理解“自然界”为什么应当不是这样的；因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用；她从来不能采取巨大而突然的飞跃，而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。

蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官因大自然选择是通过生死存亡，——让最适者生存，让比较不适者灭亡，——而发生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候，我有时感到很大的困难，其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样，虽然这是一种很不相同的困难。

第一，我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏，以致不能说明什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例，如果实上的茸毛，果肉的颜色，四足兽的皮和毛的颜色，它们由于与体质的差异相关，或与决定昆虫是否来攻击相关，确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂；说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异，每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事，起初看来，似乎是不能相信的；然而甚至在这种情形里，要作肯定之前亦应稍加考虑，因为我们知道，在南美洲，牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量；结果，无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体，就能蔓延到新牧场，而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭（除却一些很少的例外），而是它们连续地被搅扰，体力便会降低，结果，比较容易得病，或者在饥荒到来的时候不能那么有效地找寻食物，或者逃避食肉兽的攻击。

现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍以几乎相同的状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差，当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官，大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源）里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成，其后它大概可以有各种各样的用途，——例如作为蝇拂，作为握持器官，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转弯上用处很小，因为山兔（hare）几乎没有尾巴，却能更加迅速地转弯。

第二，我们很容易误认某些性状的重要性，并且很容易误信它们是通过自然选择而发展起来的。我们千万不可忽视：变化了的生活条件的一定作用所产生的效果，——似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果，——复现久已亡失的性状的倾向所产生的效果，——诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法则所产生的效果，——最后还有性选择所产生的效果，通过这一选择，常常获得对于某一性的有用性状，并能把它们多少完全地传递给另一性，虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造，虽然在起初对于一个物种并没有什么利益，此后却会被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。

如果只有绿色的啄木鸟生存着，如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟，我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在敌害面前隐蔽自己；结果就会认为这是一种重要的性状，并且是通过自然选择而获得的；其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁（trailing palm），它依靠丛生在枝端的构造精致的钩，攀缘那耸立的最高的树木，这种装置，对于这植物无疑是极有用处的；但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩，并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来，有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的，所以藤棕榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的，后来当那植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候，刺就被改良和利用了。秃鹫（vulture）头上裸出的皮，普通被认为是为了沉溺于腐败物的一种直接适应；也许是这样，或者也许可能是由于腐败物质的直接作用；但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时，我们要作任何这样的推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应，毫无疑问，这能使生产容易，也许这是为生产所必须的；但是，幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的，而它们的头骨也有缝，所以我们可以推想这种构造的发生系由于生长法则，不过高等动物把它利用在生产上罢了。

对于每一轻微变异或个体差异的原因，我们是深刻无知的；我们只要想一下各地家养动物品种间的差异，——特别是在文明较低的国家里，那里还极少施用有计划的选择，——就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗争，并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的，同时体质稍微不同的个体，在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性，犹如对于某些植物的毒性的感受性，与体色相关；所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长，而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异；多山的地方大概对后腿有影响，因为它们在那里使用后腿较多，骨盘的形状甚至也可能因此受到影响；于是，根据同源变异的法则，前肢和头部大概也要受到影响。还有，骨盘的形状可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸，我们有可靠的理由相信，这使胸部有增大的倾向；而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要；冯那修西亚斯（H.von Nathusius）最近在他的优秀的论文里曾阐明，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我们实在太无知了，以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索；我这样说只在于示明，尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的，但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因，那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异，还不能了解其真实原因，就不必看得太严重了。

功利说有多少真实性：美是怎样获得的最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有者的利益，前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被创造出来，是为了美，使人或“造物主”喜欢（但“造物主”是属于科学讨论范围之外的），或者仅仅是为了增多花样而被创造出来，这种观点已被讨论过。这些理论如果正确，我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认，有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处，并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处；但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问，变化了的外界条件的一定作用，以及前此列举过的变异的各种原因，不管是否由此而获得利益，都能产生效果，也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是，各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的；结果，虽然每一生物确是适于它在自然界中的位置，但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系。因此，我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处；我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内，相似的骨对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的，正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。所以我们可以相信，海豹的祖先并不生有鳍脚，却生有五个趾的脚，适于走或抓握；我们还可以进一步冒险地相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头，基于功利的原则，大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的，不过对于以下变化的原因，如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等，究竟应当给予多大的衡量，几乎是不可能决定的；但是除却这些重要的例外，我们还可以断言，每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。

关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念，——这个信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说，——我可以首先指出美的感觉，显然是决定于心理的性质，而与被鉴赏物的任何真实性质无关，并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如，我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西全然为了供人欣赏才被创造出来，那末就应该指出，在人类出现以前，地面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世（Eocene epoch)的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳，以及第二纪（Secondary period）的有精致刻纹的鹦鹉螺化石，是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗？很少东西比矽藻的细小矽壳更美观；它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来的吗？矽藻以及其他许多东西的美，显然是完全由于生长的对称所致。花是自然界的最美丽的产物：它们与绿叶相映而惹起注目，同时也就使它们显得美观，因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论，是由于看到一个不变的规律，即，风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花，一种是开放而有彩色的，以便吸引昆虫；一种是闭合而没有彩色的，没有花蜜，从不受到昆虫的访问。因此，我们可以断言，如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展，我们的植物便不会点缀着美丽的花，而只开不美丽的花，如我们在机树、株树、胡桃树、梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样，它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方面应用；成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口，——桃叶卫矛（Spindl-ewood tree）的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西，——这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用，使得果实被吞食后，随粪泻出的种籽得以散布开去；我之所以推论这是确实的，是因为不曾发见过下面的法则有过例外：即，埋藏在任何种类的果实里（即生在肉质的或柔软的瓤囊里）的种籽，如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白色而惹起注目，总是这样散布的。

另一方面，我愿意承认大多数的雄性动物，如一切最美丽的鸟类，某些鱼类、爬行类和哺乳类，以及许多华丽彩色的蝴蝶，都是为着美而变得美的；但这是通过性选择所获得的成果，就是说，由于比较美的雄体曾经继续被雌体所选中，而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是这样。我们可以从一切这等情形来推论：动物界的大部分在爱好美丽的颜色和音乐的音响方面，都有相似嗜好。当雌体具有像雄体那样的美丽颜色时，——这种情形在鸟类和蝴蝶里并不罕见，其原困显然在于通过性选择所获得的颜色，不只遗传于雄体，而且遗传于两性。最简单形态的美的感觉，——即是从某种颜色、形态和声音所得到一种独特的快乐，——在人类和低于人类的动物的心理里是怎样发展起来的呢，这实在是一个很难解的问题。如果我们追究为什么某种香和味可以给与快感，而别的却给与不快感，这时我们就会遇到同样的困难。在一切这等情形里，习性似乎有某种程度的作用；但是在每个物种的神经系统的构造里，一定还存在着某种基本的原因。

自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异；虽然在整个自然界中，一个物种经常利用其他物种的构造而得到利益。但是自然选择能够而且的确常常产生出直接对别种动物有害的构造，如我们所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的产卵管——依靠它就能够把卵产在别种活昆虫的身体里。假如能够证明任何一个物种的构造的任何一部分全然为了另一物种的利益而形成，那就要推翻我的学说了，因为这些构造是不能通过自然选择而产生的。虽然在博物学的著作里有许多关于这种成果的叙述，但我不能找到一个这样的叙述是有意义的。人们认为响尾蛇的毒牙系用以自卫和杀害猎物；但某些作者假定它同时具有于自己不利的响器，这种响器会预先发出警告，使猎物警戒起来。这样，我差不多也可相信猫准备纵跳时卷动尾端是为了使命运已经被决定的鼠警戒起来。但更可信的观点是，响尾蛇用它的响器，眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮，蝮蛇在发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大，都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的鸟和兽。蛇的后这种行为和母鸡看见狗走近她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它们的敌害吓走，有许多方法，但这里限于篇幅，无法详述。

自然选择从来不使一种生物产生对于自己害多利少的任何构造，因为自然选择完全根据各种生物的利益并且为了它们的利益而起作用。正如帕利（Paley）曾经说过的，没有一种器官的形成是为了给予它的所有者以苦痛或损害。如果公平地衡量由各个部分所引起的利和害，那末可以看到，从整体来说，各个部分都是有利的。经过时间的推移，生活条件的改变，如果任何部分变为有害的，那么它就要改变；倘不如此，则这种生物就要绝灭，如无数的生物已经绝灭了的一样。

自然选择只是倾向于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的别种生物一样地完善，或者使它稍微更加完善一些。我们可以看到，这就是在自然状况下所得到的完善化的标准。例如，新西兰的土著生物彼此相比较都是同样完善的；但是在从欧洲引进的植物和动物的前进队伍面前，它们迅速地屈服了。自然选择不会产生绝对的完善，并且就我们所能判断的来说，我们也不曾在自然界里遇见过这样高的标准。米勒曾经说过，光线收差的校正，甚至在最完善的器官如人类的眼睛里，也不是完全的。没有人怀疑过赫姆霍尔兹（Helmholtz）的判断，他强调地描述了人类的眼睛具有奇异的能力之后，又说了以下值得注意的话：“我们发见在这种光学器具里和视网膜上的影像里有不正确和不完善的情形，这种情形不能与我们刚刚遇到的感觉领域内的各种不调和相比较。人们可以说，自然界为了要否定外界和内界之间预存有协调的理论的所有基础，是喜欢积累矛盾的。”如果我们的理性引导我们热烈地赞美自然界里有无数不能模仿的装置，那么这一理性又告诉我们说（纵然我们在两方面都容易犯错误），某些其他装置是比较不完善的。我们能够认为蜜蜂的刺针是完善的吗？当它用刺针刺多种敌害的时候，不能把它拔出来，因为它有倒生的小锯齿，这样，自己的内脏就被拉出，不可避免地要引起死亡。

如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在，原是穿孔用的锯齿状的器具，就像这个大目里的许多成员的情形那样，后来为了现在的目的它被改变了，但没有改变得完全，它的毒素原本是适于别种用处的，例如产生树瘿，后来才变得强烈，这样，我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地引起自己的死亡：因为，如果从整体来看，刺针的能力对于社会生活有用处，虽然可以引起少数成员的死亡，却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹许多昆虫中的雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫，那么，只为了生殖目的而产生的成千的雄蜂，对于群没有一点其他用处，终于被那些劳动而不育的姊妹弄死，我们对此也赞叹吗？也许是难以赞叹的，但是我们应当赞叹后蜂的野蛮的本能的恨，这种恨鼓动它在幼小的后蜂——它的女儿刚产生出来的时候，就把它们弄死，或者自己在这场战斗中死亡；因为没有疑问，这对于群是有好处的；母爱或母恨（幸而后者很少），对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果我们赞叹兰科植物和许多其他植物的几种巧妙装置，它们据此通过昆虫的助力来受精，那么枞树产生出来的密云一般的花粉，其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚珠上去，我们能够认为它们是同等完善的吗？

提要：自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则我们在这一章里，已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了。其中有许多是严重的；但是，我想在这个讨论里，对于一些事实已经提出了若干说明，如果依照特创论的信条，这些事实是完全弄不清的。我们已经看到，物种在任何一个时期的变异都不是无限的，也没有由无数的中间诸级联系起来，一部分原因是自然选择的过程永远是极其缓慢的，在任何一个时期只对少数类型发生作用；一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受到排斥和绝灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种，一定往往在这个地域还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时候，就已经形成了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候，常有适于中间地带的一个中间变种形成；但依照上述的理由，中间变种的个体数量通常要比它所连接的两个变种为少；结果，这两个变种，在进一步变异的过程中，由于个体数量较多，便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势，因此，一般就会成功地把中间变种排斥掉和消灭掉。

我们在本章里已经看到，要断言极其不同的生活习性不能逐渐彼此转化；譬如断言蝙蝠不能通过自然选择从一种最初只在空中滑翔的动物而形成，我们应该怎样地慎重。

我们已经看到，一个物种在新的生活条件下可以改变它的习性；或者它可以有多样的习性，其中有些和它的最近同类的习性很不相同。因此，只要记住各生物部在试图生活于任河可以生活的地方，我们就能理解脚上有践的高地鹅、栖居地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习性的海燕是怎样发生的了。

像眼睛那样完善的器官，要说能够由自然选择而形成，这足以使任何人踌躇；但是不论何种器官，只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级，各各对于所有者都有益处，那末，在改变着的生活条件下，通过自然选择而达到任何可以想像的完善程度，在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过渡状态的情形里，要断言不能有这些状态曾经存在过，必须极端慎重。因为许多器官的变态阐明了，机能上的奇异变化至少是可能的。例如，鳔显然已经转变成呼吸空气的肺了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机能的同一器官；同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化的两种不同器官，一定常常会大大地促进它们的过渡。

我们已经看到，在自然系统中彼此相距很远的两种生物里，供同样用途的并且外表很相像的器官，可以各自独立形成；但是对这等器官仔细加以检查，差不多常常可以发见它们的构造在本质上有所不同；依照自然选择的原理，结果当然是这样。另一方面，为了达到同一目的的构造的无限多样性，是整个自然界的普遍规律；这也是依照同一伟大原理的当然结果。

在许多情形里，我们实在太无知无识了，以致主张：因为一个部分或器官对于物种的利益极其不重要，所以它的构造上的变异，不能由自然选择而徐徐累积起来。在许多别的情形里，变异大概是变异法则或生长法则的直接结果，与由此获得的任何利益无关。但是，甚至这等构造，后来在新的生活条件下为了物种的利益，也常常被利用，并且还要进一步地变异下去，我们觉得这是可以确信的。我们还可以相信，从前曾经是高度重要的部分，虽然它已变得这样不重要，以致在它的目前状态下，它已不能由自然选择而获得，但往往还会保留着（如水栖动物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里）。

自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西；虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可缺少的，或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物，但是在一切情形里，同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方，自然选择通过生物的竞争而发生作用，结果，只是依照这个地方的标准，在生活战斗中产生出成功者。因此，一个地方——通常是较小地方——的生物，常常屈服于另一个地方——通常是较大地方——的生物。因为在大的地方里，有比较多的个体和比较多样为类型存在，所以竞争比较剧烈，这样，完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致绝对的完善化；依照我们的有限才能来判断，绝对的完善化，也不是随处可以断定的。

依据自然选择的学说，我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物，这句格言并不是严格正确的；但如果我们把过去的一切生物都包括在内，无论已知或未知的生物，这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。

一般承认一切生物都是依照两大法则——“模式统一”和“生存条件”——形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说，模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法，完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件，或者在于使它们在过去的时代里如此去适应；在许多情形里，适应受到器官的增多使用或不使用的帮助，受到外界生活条件的直接作用的影响，并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此，事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则；因为通过以前的变异和适应的遗传，它把“模式统一法则”包括在内了。

谢选骏指出：达尔文说——一般承认一切生物都是依照两大法则——“模式统一”和“生存条件”——形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说，模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法，完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件，或者在于使它们在过去的时代里如此去适应；在许多情形里，适应受到器官的增多使用或不使用的帮助，受到外界生活条件的直接作用的影响，并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此，事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则；因为通过以前的变异和适应的遗传，它把“模式统一法则”包括在内了。

我看达尔文所说的“模式统一”就是“上帝的创造”，他所说的“生存条件”，就是“上帝的拣选”。我看上帝的创造虽然一次完成，却被上帝的拣选不断修改——这些都在圣经中一一明文记载，否则就不会那么多的战争与灭种了！达尔文“学说的难点”就是——他要如何隐瞒进化论的圣经来源？他要如何把先验的启示说成是后天的发现？

【第七章 对于自然选择学说的种种异议】

长寿——变异不一定同时发生——表面上没有直接用处的变异——进步的发展——机能上不大重要的性状最稳定——关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段——干涉通过自然选择获得有用构造的原因——伴随着机能变化的构造诸级——同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来——巨大而突然的变异之不可信的理由。

我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议，因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些；但用不着把所有的异议都加以讨论，因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如，一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其实我说的是，一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善；世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物，阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件，但当条件改变了的时候，除非它们自己也跟着改变，就不能再完全适应了；并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。

最近一位批评家，有些炫耀数学上的精确性，他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益，所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列!然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去，每到冬季便要死去；但是由于通过自然选择所得到的利益，它们利用种籽或卵便能年年复生，我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗？最近雷·兰克斯特先生（Mr．E.Ray Lankester）讨论过这个问题，他总结地说，在这个问题的极端复杂性所许可的范围内，他的判断是，长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的，以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。

曾经有过这样的议论，说在过去的三千或四千年里，埃及的动物和植物，就我们所知道的，未曾发生过变化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是，正如刘易斯先生（Mr．G.H．Lewes）所说的，这种议论未免太过分了，因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族，虽与现今生存的家养族密切相像，甚至相同；然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来，许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子，因为它们曾经暴露在气候的巨大变化下，而且曾经移徙得很遥远；相反地，在埃及，据我们所知，在过去的数千年里，生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来，少起或不起变化的事实，用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们，大概是有一些效力的，但是用来反对自然选择即最适者生存的学说，却没有任何力量，因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候，它们才会被保存下来；但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。

著名的古生物学者勃龙，在他译的本书德文版的末尾问道：按照自然选择的原理，一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢？如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活条件，它们大概能够一起生存的；如果我们把多形的物种（它的变异性似乎具有特别性质），以及暂时的变异，如大小，皮肤变白症等等，搁置在一边不谈，其他比较稳定的变种，就我所能发见的，一般都是栖息于不同地点的，——如高地或低地，干燥区域或潮湿区域。还有，在漫游广远和自由交配的那些动物里，它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。

勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上，而且是在许多部分上都有差异；他并且问道，体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢？但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异，加以前所说的，大概经过连续的变异，即使是轻微的，起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的：因为这些变异都是一起传递下来的，所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量，向着某种特殊目的进行变异的，这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马，或者长躯猎狗和獒（mastiff）吧。它们的全部躯体，甚至心理特性都已经被改变了；但是，如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段，——最近的几个阶段是可以查出来的，——我们将看不到巨大的和同时的变化，而只是看到首先是这一部分，随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时，——栽培植物在这方面可以提供最好的例子，——我们必然会看到，虽然这一部分——无论它是花、果实或叶子，大大地被改变了，则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理，一部分可以归出于所谓的自发变异。

勃龙以及最近布罗卡（Broca）提出过更严重的异议，他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处，所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶，以及许多类似的情形作为例证，关于植物，内格利（Nageli）在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响，但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状，而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向，使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例，说明自然选择不能发生作用。我想，此外还可以加上花的各部分的数目，胚珠的位置，以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。

上述异议颇有力量。尽管如此，第一，当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时，还应十分小心。第二，必须经常记住，某一部分发生变化时，其他部分也会发生变化，这是由于某些不大明白的原因，如：流到一部分去的养料的增加或减少，各部分之间的互相压迫，先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等，——此外还有我们一些毫不理解的其他原因，它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用，为求简便起见，都可以包括在生长法则这一个用语里。第三，我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用，并且必须考虑到所谓的自发变异，在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异——例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇，或者在桃树上生长出油桃，便是自发变异的好例子；但是甚至在这等场合里，如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量，我们就不应十分确信，上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果，对于每一个微细的个体差异，以及对于偶然发生的更显著的变异，必有其某种有力的原因；并且如果这种未知的原因不间断地发生作用，那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。

在本书的前几版里，我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性，现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数构造都归功于这个原因，我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗，在人工选择原理尚未被了解之前，曾使一些前辈的博物学者发出感叹，我也不相信可以用这个原因来进行解释的。

值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性，甚至在最熟知的高等动物里，还有许多这样的构造存在着，它们是如此发达，以致没有人怀疑到它们的重要性，然而它们的用处还没有被确定下来，或者只是在最近才被确定下来。关于这一点，几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子，虽然这不是很重要的例子，但我可以指出，按照薛布尔博士（Dr，Schobl）的意见，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神经，它们无疑是当作触觉器官用的：因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有，我们就会看到，尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官；因而它的用处就要大受它的长短所影响。

关于植物，因为已有内格利的论文，我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花有多种奇异的构造，几年以前，这些构造还被看作只是形态学上的差异，并没有任何特别的机能；但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助，在受精上是极度重要的，并且它们大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植物里，雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处，但我们现在知道这的确是有用处的。

在某些植物的整个群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠则倒挂；也有少数植物，在同一个子房中，一个胚珠直立，而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学的，或者并不具有生理学的意义；但是胡克博士告诉我说，在同一个子房里，有些只有上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他认为这大概是因为花粉管进入子房的方向不同所致。如果是这样的话，那么胚珠的位置，甚至在同一个子房里一个直立一个倒挂的时候，大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果，由此受精和产生种籽得到了利益。

属于不同“目”的若干植物，经常产生两种花——一种是开放的、具有普通构造的花，另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同，然而在同一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精；并且由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是显著高度重要的，因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过，这两种花在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的，花粉粒的直径也缩小了。在一种柱芒柄花（Ononis columnae）里，五本互生雄蕊是残迹的；在堇菜属（Viola）的若干物种里，三本雄蕊是残迹的，其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能，但已大大地缩小。在一种印度堇菜（Violet）里（不知道它的名字，因为在我这里从来没有见过这种植物开过完全的花），三十朵关闭的花中，有六朵花的萼片从五片的正常数目退化为三片。在金虎尾科（Malpighiaceae）里的某一类中，按照A.得朱西厄（A.deJussieu）的意见，关闭的花有更进一步的变异，即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了，只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的；而这些物种的普通的花，却没有这一雄蕊存在；花柱发育不全；子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开放，并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量，然而上述各种特别变异，是不能这样来决定的，“而必须认为这是依照生长法则的结果，在花粉减少和花闭合起来的过程中，某些部分在机能上的不活动，亦可纳人生长法则之内。

生长法则的重要效果是这样地需要重视，所以我愿再举出另外一些例子，表明同样的部分或器官，由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特（Schacht）说，西班牙栗树和某些枞树的叶子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或顶端的花常先开，这朵花有五个萼片和五个花瓣，子房也是五室的；而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花属（Adoxa），其顶上的花一般只有二个萼片，而它的其他部分则是四数的，周围的花一般具有三个萼片，而其他部分则是五数的。许多聚合花科（Compositae)和伞形花科（以及某些其他植物）的植物，其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠；而这似乎常常和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实，即外围的和中央的瘦果或种籽常常在形状、颜色，和其他性状上彼此大不相同。在红花属（Carthamus）和某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在猪菊芭属（Hyoseris）里，同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里，按照陶施（Tausch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得康多尔认为这种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（Prof.Braun）举出延胡索科（Fumariaceous）的一个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情形里，除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然选择并不能起什么作用，或者只能起十分次要的作用。一切这等变异，都是各部分的相对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什么疑问，如果同一植株上的一切花和叶，像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那么它们就都会按照同样方式而被改变。

在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异，只发生在同一植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何，还不十分明了，甚至不能像上述所讲的最后一类例子，把它们归因于相对位置等的任何近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（Papaver bracteatum）的花，具有二个萼片和四个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者三个萼片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是一个极其稳定的形态学上的性状；但阿萨·格雷教授说，关于沟酸浆属（Mimulus）的某些物种，它们的花的折叠方式，几乎常常既像犀爵床族（Rhinanthidea)又像金鱼草族（Antirrhinideae)，沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子：芸香科（Rutacetae）具有单一子房，它的一个部类花椒属（Zanthoxylon）的某些物种的花，在同一植株上或甚至同一个圆锥花序上，却生有一个或二个子房。半日花属（Helianthemum）的蒴果，有一室的，也有三室的；但变形半日花（H.mutabila）则“有一个稍微宽广的薄隔，隔在果皮和胎座之间”。关于肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（Dr．Masters）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后，圣提雷尔曾在油连木（Gomphiaoleaeformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道：“在同一个个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。”

我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用，而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据这一学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方式发生变异。

上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类，羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，——起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的；但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。

虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如我在第四章里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。

杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列，就成了可怕的阵容；固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而我经常主张这是高度重要的，并且在《在家养下的变异》里，我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异，相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多十分确切的例子，超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性，当然，在这样错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。

米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子，选择其中最有代表性的，稍微详级地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的一切都加以讨论。

长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥荒的时候对于它一定大有利益，南美洲的尼亚太牛（Niata cattle）向我们表明，构造上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异，是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习性，情形就有所不同；因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体，一般就能生存下来。这等个体杂交之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。

我们从这里看出，自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体；自然选择保存并由此分出一切优良的个体，任它们自由杂交，并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程——完全相当于我所谓的人类无意识选择——的长久继续，并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起，一种寻常的有蹄兽类，在我看来，肯定是可以转变为长颈鹿的。

对于这种结论，米伐特先生曾提出两种异议，一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多，他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候，是否会抵消它的利益，便很成问题”。但是，因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着，并且因为有某些世界上最大的羚羊，比牛还高，在那里群栖着，所以仅就身体的大小来说，我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段，能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应，对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实，即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽；并且在靠近狮子时，它的长颈，——愈长愈好，——正如昌西·赖特先生（Mr．Chauncey Wright）所说的可以作为了望台之用。正因为这个缘故，所以按照贝克爵士（Sir S．Baker）的说法，要偷偷地走近长颈鹿，比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定，而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。

米伐特先生问道（这是他的第二种异议），如果自然选择有这样大的力量，又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益，那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼（guanaco）和长头驼（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢？或者说，为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢？因为在南美洲从前曾经有无数长颈鹿栖息过，对于上述问题的解答并不困难，而且还能用一个实例来做极好的解答。在英格兰的每一片草地上，如果有树木生长于其上，我们看到它的低枝条，由于被马或牛咬吃，而被剪断成同等的高度；比方说，如果养在那里的绵羊，获得了稍微长些的颈项，这对于它们能够有什么利益呢，在每一个地区内，某一种类的动物几乎肯定地能比别种动物咬吃较高的树叶：并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选择和增强使用的效果，为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲，为着咬吃金合欢（acacias）和别种树高枝条的叶子所进行的竞争，一定是在长颈鹿和长颈鹿之间，而不是在长颈鹿和其他有蹄动物之间。

在世界其他地方，为什么属于这个“目”的各种动物，未曾得到长的颈或长的吻呢？这是不能明确解答的；但是，希望明确解答这一问题，就像希望明确解答为什么在人类历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题，是同样不合理的。关于决定各个物种的数量和分布范围的条件，我们是无知的；我们甚至不能推测什么样的构造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶（并不是攀登，因为有蹄动物的构造特别不适于攀登树木），意味着躯体的大为增大；我们知道在某些地区内，例如在南美洲，大的四足兽特别少，虽然那里的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足兽却多到不可比拟，为什么会这样呢？我们不知道；为什么第三纪末期比现在更适合于它们的生存呢？我们也不知道。不论它的原因是什么，我们却能够看出某些地方和某些时期，会比其他地方和其他时期，大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。

一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展，其他若干部分几乎不可避免地也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异，但是必要的部分并不一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种，我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的；并且我们知道某些物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了，自然选择并不一定能对这些变异发生作用，而产生一种显然对于物种有利的构造。例如，在一处地方生存的个体的数量，如果主要是由于食肉兽的侵害来决定,或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵害来决定，——似乎常常有这种情形，——那么，这时在使任何特别构造发生变化以便取得食物上，自然选择所起的作用就很小了，或者要大受阻碍。最后，自然选择是一种缓慢的过程，所以为了产生任何显著的效果，同样有利的条件必须长期持续。除了提出这些一般的和含糊的理由以外，我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没有获得很长的颈项或别种器官，以便咬吃高枝上的树叶。

许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里，除了上面所说的一般原因外，或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一位作者问道，为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢？但是，只要略略一想便可知道，要使这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量，得需要何等多的食物供应。海洋岛（oceanic islands）上有蝙蝠和海豹，然而没有陆栖哺乳类；但是，因为某些这等蝙蝠是特别的物种，它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道，为什么海豹和蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢？并且他举出一些理由来答复这个问题。但是如果变起来，海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物；蝙蝠一定先转变为陆栖食虫动物；对于前者，岛上没有可捕食的动物；对于蝙蝠，地上的昆虫虽然可以作为食物，但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的，而且数量很多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化，如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利，只有在某种特别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物，由于时时在浅水中猎取食物，随之在溪或湖里猎取食物，最后可能变成一种如此彻底的水栖动物，以致可以在大洋里栖息。但海豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠，前已说过，为了逃避敌害或避免跌落，大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树，而获得它们的翅膀；但是真正的飞翔能力一旦获得之后，至少为了上述的目的，决不会再变回到效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样，由于不使用，会使翅膀退化缩小，或者完全失去；但是在这种情形下，它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑得很快的本领，以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争；而蝙蝠似乎特别不适于这种变化的。上述这等推想无非要指出，在每一阶段上都是有利的一种构造的转变，是极其复杂的事情；并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况，毫不值得奇怪。

最后，不止一个作者问道，既然智力的发展对一切动物都有利，为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢？为什么猿类没有获得人类的智力呢？对此是可以举出各种各样的原因来的；但都是推想的，并且不能衡量它们的相对可能性，举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题，不能够希望有确切的解答，因为还没有人能够解答比这更简单的问题——即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢；文化提高显然意味着脑力的增加。

我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似，如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫：但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切，并不限于颜色，而且及于形状，甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝，这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的，而且是例外的。关于这一问题，米伐特先生说道：“按照达尔文的学说，有一种稳定的倾向趋于不定变异，而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的，所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向，因此，就很难理解，如果不是不可能的话，这种无限微小发端的不定变异，怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来，终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里，昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体，无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的，而且昆虫的形状和颜色是各式各样的，就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的，出此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物（据我所知，有一种鱼是例外）不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似，只是与周围的表面相类似，而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似，并且它轻微地向许多方面进行变异，于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来，固为这些变异有利于昆虫逃避敌害，但是另一方面，其他变异就被忽略，而终于消失；或者，如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物，它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性，那末米伐特先生的异议诚然是有力的；但实际情况并非如此。

华莱斯先生举出一个竹节虫（Ceroxylus laceratus）的例子，它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切，以致大亚克（Dyak)土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点，但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全，对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质，就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则，而且多少有绿色，并不是不可能的；因为在各个群里，几个物种之间的不同性状最容易变异，而另一方面，属的性状，即一切物种所共有的性状最为稳定。

格林兰（Greenland）的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物，鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧，各有一行，每行约三百片，很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的末端和内缘都磨成了刚毛，刚毛遮盖着整个巨大的颚，作为滤水之用，由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级，据斯科列斯比（Scoresby）说，中间的那一须片在某一物种里是四英尺长，在另一物种里是三英尺长，又在另一物种里是十八英寸长，而在长吻鳁鲸（Balaenoptera rostrata）里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。

关于鲸须，米伐特先生说道：当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后，自然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初，它怎样获得这种有用的发展呢？”在回答中我们可以问，具有鲸须的鲸鱼的早期祖先，它们的嘴为什么不应像鸭嘴那样地具有栉状片呢？鸭也像鲸鱼一样，依靠滤去泥和水以取得食物的；因此这一科有时候被称为滤水类（Criblatores）。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的，并且格林兰鲸鱼的巨大鲸须板，也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成，每一级进步骤对这动物本身都有用途。

琵琶嘴鸭（Spatula clypeata）的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行，这些栉片对着喙的长轴横生，斜列成尖角形。它们都是由颚生出，靠一种韧性膜附着在颚的两侧，位于中央附近的栉片最长，约为三分之一英寸，突出边缘下方达0．14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端，它们的差异就很大，因为鸭嘴的栉片是向内倾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部，虽然不能和鲸相比，但和须片仅九英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来，约为其头长的十八分之一；所以，如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长，则它们的栉片就应当有六英寸长，——即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上和上颚的相等，只是细小些；因为有这种构造，它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。另一方面，它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛，却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海燕科的另一个成员，它只在上颚生有很发达的栉片，突出颚边之下：这种鸟的嘴在这一点上和鲸鱼的嘴相类似。

从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造（根据我从沙尔文先生［Mr．Salvin]送给我的标本和报告所知道的），仅就适于滤水这一点来说，我们可以经由湍鸭（Merganetta armata）的喙，并在某些方面经由鸳鸯（Aix sponsa）的喙，一直追踪到普通家鸭的喙，其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多，并且牢固地附着在颚的两侧；在每侧上大约只有五十枚，不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形，并且镶着透明坚硬组织的边，好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而突出很少的突起线。作为一个滤水器来说，虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多，然而每个人都知道，鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到，还有其他物种的柿片比家鸭的栉片更不发达；但我不知道它们是否把它当作滤水用的。

现在谈一下同科的另一群。埃及鹅（Chenalopex）的喙与家鸭的喙极相类似；但是柿片没有那么多，那么分明，而且向内突出也不那样厉害；然而巴利特先生（Mr．E.Bartlett）告诉我说，这种鹅“和家鸭一样，用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主要食物是草，像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多，几乎混生在一起，每侧约有二十七枚，末端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边缘由牙齿形成锯齿状，比鸭喙的更突出，更粗糙，更锐利。家鹅不用喙滤水，而完全用喙去撕裂或切断草类，它的喙十分适于这种用途，能够靠近根部把草切断，其他任何动物几乎都不及它。另外还有一些鹅种，我听到巴利特先生说，它们的栉片比家鹅的还下发达。

由此我们看到，生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员，或者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员，由于微小的变异，大概会变成为像埃及鹅那样的物种的，——由此更演变成像家鸭那样的物种，——最后再演变成像琵琶嘴鸭那样的物种，而生有一个差不多完全适于滤水的喙；因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外，并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充地说，鹅的喙也可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙，就像同科的一个成员秋沙鸭（Merganser）的喙那样的，这种喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活鱼的。

再回头来讲一讲鲸鱼，无须鲸（Hyperoodon bidens）缺少有效状态的真牙齿，但是据拉塞丕特（Lacepede）说，它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点，但排列得稍微整齐一些，并且像鹅喙上的结节一样，用以帮助捉取和撕裂食物，并不是不可能的。如果是这样的话，那么就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择，演变成像埃及鹅那样的十分发达的栉片，这种栉片是用以滤水和捉取食物的；然后又演变成像家鸭那样的栉片；这样演变下去，一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起，在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤，就像鸭科不同现存成员的喙部级进变化那样，对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有用的，对此毫无怀疑的余地。我们必须记住，每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下的，并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。

比目鱼科（Pleuronectidae）以身体不对称著称。它们卧在一侧，——多数物种卧在左侧，有些卧在右侧；与此相反的成鱼也往往出现，下面，即卧着的那一侧，最初一看，与普通鱼类的腹面相类似：它是白色的，在许多方面不如上面那一侧发达，侧鳍也常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征；因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候，它们本来分生在两侧，那时整个的身体是对称的，两侧的颜色也是相同的。不久之后，下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动；但并不是像从前想像的那样是直接穿过头骨的。显然，除非下侧的眼睛移到上侧，当身体以习惯的姿势卧在一侧时，那只眼睛就没有用处了。还有，这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性，这种情形，在若干物种如鳎（soles）、鲽（flounders）里也极其普通，就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于可以防避敌害，而且容易在海底取食。然而希阿特说，本科中的不同成员可以“列为一个长系列的类型，这系列表示了它们的逐渐过渡，从孵化后在形状上没有多大改变的庸鲽（Hippoglossus pinguis）起，一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。

米伐特先生曾经提出过这种情形，并且说，在眼睛的位置上有突然的、自发的转变是难以相信的，我十分同意这种说法。他又说，“如果这种过渡是逐渐的，那么这种过渡，即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落，如何会有利于个体，真是难以理解的。这种初期的转变与其说有利，勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆（Malm）1867年所报道的优秀观察中，他可以找到关于这个问题的答复，比目鱼科的鱼在极幼小和对称的时候，它们的眼睛分生在头的两侧，但因为身体过高，侧鳍过小，又因为没有鳔，所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了，便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察，它们这样卧倒时，常常把下方的眼睛向上转，看着上面；并且眼睛转动得如此有力，以致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度，这是可以明白看到的。有一回，曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛，并且把它压倒约七十度角的距离。

我们必须记住，头骨在这样的早期是软骨性的，并且是可挠性的，所以它容易顺从肌肉的牵引。并且我们知道，高等动物甚至在早期的幼年以后，如果它们的皮肤或肌肉因病或某种意外而长期收缩，头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔，如果它们的一只耳朵向前和向下垂下，它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前，我曾画过这样的一张图。曼姆说，鲈鱼（percbes）、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼，往往也有在水底卧在一侧的习性；并且他看到，这时它们常常牵动下面的眼睛向上看；因此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势，所以永久的效果不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然，由于它们的身体日益扁平，所以长得愈大，卧在一侧的习性也愈深，因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推的方法可以判断，这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其他博物学者正相反，他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称，如果是这样的话，我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧，而其他一些物种却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道，不属于比目鱼科的北粗鳍鱼（Trachypterus arcticus）的成体，在水底也卧在左侧，并且斜着游泳；这种鱼的头部两侧，据说有点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士（Dr.Gunther）在描述曼姆的论文之后，加以评论：“作者对比目鱼利的异常状态，提出了一个很简单的解释。”

这样，我们看到，眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段，米伐特先生认为这是有害的，但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性，而这种习性对于个体和物种无疑都是有利的,有几种比目鱼的嘴弯向下面，而且没有眼睛那一侧的头部颚骨，如特拉奎尔博士（Dr.Traquair）所想像的，由于便利在水底取食，比另一侧的颚骨强而有力，我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面，包括侧鳍在内的鱼的整个下半身比较不发达，这种情况可以借不使用来说明；虽然耶雷尔（Yarrell）推想这等鳍的缩小，对于比目鱼也有利，因为“比起上面的大形鳍，下面的鳍只有极小的空间来活动”。星鲽（plaice）的上颚生有四个至七个牙齿，下颚生有二十五个至三十个牙齿，这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的腹面没有颜色的状况，我们可以合理地假定，比目鱼类的下面一侧，无论是右侧或左侧，没有颜色，都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定，鳎的上侧身体的特殊斑点很像沙质海底，或者如普谢（Pouchet）最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变颜色的能力，或者欧洲大菱鲆（turbot）的上侧身体具有骨质结节，都是由于光线的作用。在这里自然选择大概发生作用，就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住，如我以前所主张的，器官增强使用的遗传效果，或者它们不使用的遗传效果，会因自然选择而加强。因为，朝着正确方向发生的一切自发变异会这样被保存下来；这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可以归因于使用的效果，多少可以归因于自然选择，似乎是不可能决定的。

我可以再举一例来说明，一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官，而当作第五只手来使用。一位完全赞同米伐特先生的评论者，关于这种构造说道，“不可能相信，在任何悠久的年代中，那个把握的最初微小倾向，能够保存具有这等倾向的个体生命，或者能够惠予它们以生育后代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作，习性差不多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆（Brehm）看到一只非洲猴（Cercopithecus）的幼猴，用手攀住它的母亲的腹面，同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。亨斯洛教授（Prof.Henslow）伺养了几只仓鼠（Mus messorius），这种仓鼠的尾巴构造得并不能把握东西；但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上，来帮助它们的攀缘，我从京特博士那里得到一个类似的报告，他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。如果仓鼠有严格的树栖习性，它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样，构造得具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习性，为什么它们后来不这样呢，这是难以解答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官，比当作把握器官对于它们更有用处吧。

乳腺是哺乳动物全纲所共有的，并且对于它们的生存是不可缺少的；所以乳腺必在极其久远的时代就已经发展了，而关于乳腺的发展经过，我们肯定是什么也不知道的。米伐特先生问道：“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不大滋养的液体，就能避免死亡吗？即使有过一次这种情形，那么有什么机会能使这样的变异永续下去呢？”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从有袋动物传下来的；如果是这样的话，则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一种鱼（海马属[Hippocampus]）的场合里，卵就是在这种性质的袋里孵出的，并且幼鱼有一时期也是养育在那里的；一位美国博物学者洛克伍得先生（Mr.Lockwood），根据他看到的幼鱼发育情形，相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早期祖先，差不多在它们可以适用这个名称之前，其幼体按照同样的方法被养育，至少是可能的吧？并且在这种情形里，那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是最营养的液汁的个体，比起分泌液汁较差的个体，毕竟会养育更多数目的营养良好的后代；因此，这种与乳腺同源的皮腺就会被改进，或者变得更为有效，分布在袋内一定位置上的腺，会比其余的变得格外发达，这是与广泛应用的专业化原理相符合的；它们于是变为乳房，但起初没有乳头，就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。分布在一定位置上的腺，通过什么样的作用，会变得比其余的更加专业化，是否一部分由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择，我还不敢断定。

除非幼体能够同时吸食这种分泌物，则乳腺的发达便没有用处，而且也不会受自然选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁，并不比理解未孵化的小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳，或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得啄取谷粒的食物，更加困难。在这等情形里，最可能的解释似乎是，这种习性起初是在年龄较大的时候由实践里获得的，其后乃传递给年龄较幼的后代。但是，据说幼小的袋鼠并不吸乳，只是紧紧含住母兽的乳头，母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代的口里。对于这个问题，米伐特先生说道，“如果没有特别的设备，小袋鼠一定会因乳汁侵入气管而被窒息，但是，特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长，上面一直通到鼻管的后端，这样就能够让空气自由进入到肺里，而乳汁可以无害地经过这种延长了的喉头两侧，安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道，自然选择怎样从成年袋鼠以及从大多数其他哺乳类（假定是从有袋类传下来的）把“这种至少是完全无辜的和无害的构造除去呢？”可以这样答复：发声对许多动物确有高度的重要性，只要喉头通进鼻管，就不能大力发声；并且弗劳尔教授（Prof．Flower）曾经告诉我说，这种构造对于动物吞咽固体食物，是大有妨碍的。

我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物（星鱼、海胆等等）生有一种引人注意的器官，叫做叉棘（pedicellariae），在很发达的情况下，它成为三叉的钳，——即由三个锯齿状的钳臂形成的，三个钳臂密切配合在一起，位在一枝有弹性的、由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西；亚历山大·阿加西斯曾看到一种海胆（Echinus）很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳，沿着体部一定的几条线路落下去，以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外，无疑还有其他的功用；其中之一显然是防御。

关于这些器官，米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道：“这种构造的最初不发育的开端，会有什么用处呢？并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢？”他又补充说道：“纵使这种钳住作用是突然发展的，如果没有能够自由运动的柄，这种作甩也不会是有利的，同时，如果没有能够钳住的钳，这种柄也不会有什么效用，然而单是细微的、不定的变异，并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化；如果否认这一点，似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是自相矛盾的，但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘，确在某些星鱼类里存在着；这是可以理解的，如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用，在这个问题上供给我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说，还有其他星鱼，它们的三枝钳臂的当中一枝已经退化成其他二枝的支柱；并且还有其他的属，它们的第三枝臂已经完全亡失了。根据柏利耶先生（Mr．Perrier）的描述，斜海胆（Ecbinoneus）的壳上生着两种叉棘，一种像刺海胆的叉棘，一种像心形海胆属（Spatangus）的叉棘；这等情形常常是有趣的，因为它们通过一个器官的两种状态中的一种的亡失，指出了明确突然的过渡方法。

关于这等奇异器官的进化步骤，阿加西斯先生根据他自己的研究以及米勒的研究，作出如下推论：他认为星鱼和海胆的叉棘无疑应当被看作是普通棘的变形。这可以从它们个体的发育方式，并且可以从不同物种和不同属的一条长而完备的系列的级进变化——由简单的颗粒到普通的棘，再到完善的三叉棘——推论出来。这种逐渐演变的情形，甚至见于普通的棘和具有石灰质支柱的叉棘如何与壳相连结的方式中。在星鱼的某些属里可以看到，“正是那种连结表明了叉棘不过是变异了的分枝叉棘”。这样，我们就可以看到固定的棘，具有三个等长的、锯齿状的、能动的、在它们的近基部处相连接的枝；再上去，在同一个棘上，另有三个能动的枝。如果后者从一个棘的顶端生出，事实上就会形成一个粗大的三叉棘，这样的情况在具有三个下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的钳臂和棘的能动的枝具有同一的性质，这是没有问题的。众所公认普通棘是作为防御用的；如果是这样的话，那就没有理由可以怀疑那些生着锯齿和能动分枝的棘也是用于同样的目的的；并且一旦它们在一起作为把握或钳住的器具而发生作用时它们就更加有效了，所以，从普通固定的棘变到固定的叉棘所经过的每一个级进都是有用处的。

在某些星鱼的属里，这等器官并不是固定的，即不是生在一个不动的支柱上的，而是生在能挠曲的、具有肌肉的短柄上的；在这种情形里，除了防御之外，它们大概还营某些附加的机能。在海胆类里，由固定的棘变到连接于壳上并因此而成为能动的棘，这些步骤是可以追踪出来的。可惜在这里没有篇幅把阿加西斯先生关于叉棘发展的有趣考察作一个更详细的摘要。照他说，在星鱼的叉棘和棘皮动物的另一群、即阳遂足（Ophiurians）的钩刺之间，也可以找到一切可能的级进；并且还可以在海胆的叉棘和棘皮动物这一大纲的海参类（Holothuriae)的锚状针骨之间，找到一切可能的级进。

某些复合动物，以前称为植虫（zoophytes），现在称为群栖虫类（Polyzoa），生有奇妙的器官，叫做鸟嘴体（avicularia）。这等器官的构造在不同物种里大不相同。在最完善的状态下，它们具体而微地与秃鹫的头和嘴奇妙的相类似，它们生在颈部上面，而且能运动，下颚也是如此。我曾观察到一个物种，其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐向前和向后运动，下颚张得很大，约成九十度的角，能张开五秒钟；它们的运动使得整个群栖虫体都颤动起来了。如果用一枝针去触它的颚，它们把它咬得如此牢固，以致会摇动它所在的一枝。

米伐特先生举出这个例子，主要在于他认为群栖虫类的鸟嘴体和棘皮动物的叉棘“本质上是相似的器官”，而且这些器官在动物界的远不相同的这两个部门里通过自然选择而得到发展是困难的。但仅就构造来说，我看不出三叉棘和鸟嘴体之间的相似性。鸟嘴体倒很类似甲壳类的钳；米伐特先生大概可以同等妥当地举出这种相似性，甚至它们与鸟类的头和喙的相似性，作为特别的难点。巴斯克先生（Mr.Busk）、斯密特博士（Dr.Smitt）和尼采博士（Dr.Nitsche）——他们是仔细研究过这一类群的博物学者——都相信鸟嘴体与单虫体（zooid）以及组成植虫的虫房是同源的；能运动的唇，即虫房的盖，是与鸟嘴体的能运动的下颚相当的，然而巴斯克先生并不知道现今存在于单虫体和鸟嘴体之间的任何级进。所以不可能猜想通过什么样的有用级进，这个能够变为那个；但决不能因此就说这等级进从来没有存在过。

因为甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似，二者都是当作钳子来使用的，所以值得指出，关于甲壳类的钳至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和最简单的阶段里，肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端，或者抵住它的整个一边；这样，就能把一个所碰到的物体夹住；但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次，宽阔的第二节的一角稍微突出，有时生着不整齐的牙齿，末节闭合时就抵住这些牙齿，随着这种突出物增大，它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进，于是钳就会变得愈益完善，直到最后变成为龙虾钳那样的有效工具，实际上一切这等级进都是可以追踪出来的。

除鸟嘴体外，群栖虫类还有一种奇妙的器官，叫做震毛（vibracula）。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种，它的震毛略显弯曲，并且外缘成锯齿状，而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着：它们像长桨似地运动着，使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着，震毛便纠缠在一起，于是它们就猛力地把自己弄开，震毛被假定有防御作用，正如巴斯克先生所说的，可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动，当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时，把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似，大概也有防御作用，但它们还能捕捉和杀害小动物，人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛，有些物种只有鸟嘴体，并且还有少数物种只有震毛。

在外观上比刚毛（即震毛）与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体，是不容易想像出来的；然而它们几乎肯定是同源的，而且是从同一个共同的根源——即单虫体及其虫房——发展出来的。因此，我们能够理解，如巴斯克先生向我说的，这等器官在某些情形里，怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样，膜胞苔虫属（Lepralia）有几物种，其鸟嘴体的，能运动的颚是这样突出，而且这样类似刚毛，以致只能根据上侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。震毛可能直接从虫房的唇片发展而来，并没有经过鸟嘴体的阶段；但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些，因为在转变的早期，包藏着单虫体的虫房的其他部分，很难立刻消失。在许多情形里，震毛的基部有一个带沟的支柱，这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造；虽然某些物种完全没有这支柱。这种震毛发展的观点，如果可靠，倒是有趣的；因为，假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭了，那末最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分，或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的两种器官竟会从一个共同根源发展而来，确很有趣；并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用，所以不难相信，唇片首先变为鸟嘴体的下颚，然后变为长刚毛，其间所经过的一切级进，同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。

在植物界里，米伐特先生只讲到两种情形，即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物，他说道：“对于它们的起源的解释完全不能令人满意，——对于构造之初期的、最微细的发端，所进行的解释，十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题，因此这里只对兰科植物的花的最显著特性，即它们的花粉块（pollinia），稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块，是由一团花粉粒集成的，着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上，此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄，花粉粒仅由细丝联结在一起；但是这种情形不仅限于兰科植物，所以无须在这里进行讨论；然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属（Cypripedium），从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里，这些细丝粘着在花粉块的一端；这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。这就是柄——即使是相当长而高度发达的柄——的起源，我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。

关于花粉块的第二个主要特性，即附着在柄端的那一小块粘性物质，可以举出一长列的级进变化，每一个级进显然对于这种植物都有用处，其他“目”的大多数花的柱头却分泌很少的粘性物质。某些兰科植物也分泌相似的粘性物质，但在三个柱头中只有一个柱头分泌得特别多：这个柱头大概因为分泌过盛的结果，而变为不育的了。当昆虫访问这类花的时候，它擦去一些这种粘性物质，这样就同时把若干花粉粒粘去。从这种与大多数普通花相差极微的简单情形起，——直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄上的物种，——再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种，——存在着无数的级进。在最后的场合里花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研究过兰科植物的花的人，都不会否认有上述一系列的级进存在——有的兰科植物的花粉粒团仅由细丝连结在一起，其柱头和普通花的柱头相差无几，从这种情形起，一直到高度复杂的花粉块，它们非常适应于昆虫运送；他也不会否认那几个物种的所有级进变化部非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里，而且差不多在其他一切情形里，还可以更进一步地向下追问下去；可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的，但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史，所以这样发问之没有用处，正如企图解答它们之没有希望一样。

我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起，到被我称为叶攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止，可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还保持着旋转的能力，纵不是常常失去，但一般已失去了缠绕的能力，而卷须同样也具有旋转能力。从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的，有某些植物可以随便放在任何一类里。但是，从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中，却添加了一种重要性质，即对接触的感应性，依靠这种感应性，叶柄或花梗，或已变成卷须的叶柄或花梗，能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们，凡是读过我的关于这等植物的研究报告的人，我想，都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间，其机能上和构造上的所有级进变化，各各对于物种都高度有利。例如，缠绕植物变为叶攀缘植物，显然是大有利的；具有长叶柄的缠绕植物，如果这叶柄稍具必需的接触感应性，大概就会发展为叶攀缘植物。

缠绕是沿着支柱上升的最简单方法，并且是在这一系列的最下级地位，因此可以很自然地问道，植物最初怎样获得这种能力，此后才通过自然选择有所改进和增大，缠绕的能力，第一，依赖茎在幼小时的极度可挠性（这是许多非攀缘植物所共有的性状）；第二，依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动，才能朝着各个方向旋转，茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕，它的上部仍能继续弯曲、旋转，这样必然会缠绕着支柱上升，在每一个新梢的早期生长之后，这种旋转运动即行停止。在系统相距甚远的许多不同科植物里，一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋转的能力，并且由此而变成缠绕植物，所以它们一定是独立地获得了这种能力，而不是从共同祖先那里遗传来的。因此，这使我预言，在非攀缘植物中，稍微具有这类运动的倾向，也并非不常见，这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时，我只知道一个不完全的例子，即轻微地和不规则地旋转的毛籽草（Maurandia）的幼小花梗，很像缠绕植物的茎，但这种习性一点也没有被利用。以后不久米勒发见了一种泽泻属（Alisma）植物和一种亚麻属（Linum）植物——二者并不是攀缘植物，而且在自然系统上也相距甚远——的幼茎虽然旋转得不规则，但分明是能够这样的；他说道，他有理由可以猜测，某些别种植物也有这种情形。这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什么用处；无论如何，它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。尽管如此，我们还能看出，如果这等植物的茎本来是可挠屈的，并且如果在它们所处的条件下有利于它们的升高，那末，轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直到它们转变为十分发达的缠绕物种。

关于叶柄、花柄和卷须的感应性，几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属于大不相同的群的许许多多物种，都被赋予了这种感应性，因此在许多还没有变为攀缘植物的物种里，也应该可以看到这种性质的初生状态，事实是这样的：我观察到上述毛籽草的幼小花梗，自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦（Morren）在酢酱草属（Oxalis）的若干物种里，发见了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着，或者植株被摇动着，叶和叶柄便发生运动，特别是暴露在烈日之下以后更加如此。我对其他几个酢酱草属的物种反复地进行了观察，结果是一样的；其中有些物种的运动是很明显的，但在幼叶里看得最清楚；在别的几个物种里运动却是极其轻微的。根据高级权威霍夫迈斯特（Hofmeister）所说，一切植物的幼茎和叶子，在被摇动之后，都能运动，这是一个更加重要的事实；至于攀缘植物，如我们所知，只在生长的早期，它们的叶柄和卷须才是敏感的。

在植物的幼小的、和成长着的器官里，由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动，对于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力，对于它们却是极其重要的；例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力，——还有，对于地球引力的背性和比较罕见的向性。当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时，或者由于吸收了木鳖子精（strychnine）而受到刺激时所发生的运动，可以称为偶然的结果，因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。植物大概也是这样，它们因为有顺应一定的刺激而发生运动的能力，所以遇到被触碰或者被摇动，便起偶然状态的激动。固此，我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里，被自然选择所利用的和增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由，大概只在已经获得了旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里，才有这种情形发生。

我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转运动这种倾向的增大而变为缠绕植物；这种运动以及由于触碰或摇动而起的运动，是运动能力的偶然结果，并且是为了其他有利的目的而被获得的。在攀缘植物逐步发展的过程中，自然选择是否得到使用的遗传效果之助，我还不敢断定；但是我们知道，某种周期的运动，如植物的所谓睡眠运动，是受习性的支配的。

一位练达的博物学者仔细挑选了一些例子来证明自然选择不足以解释有用构造的初期阶段，现在我对他提出的异议已作了足够的讨论，或者已经讨论得过多了；并且我已阐明，如我所希望的，在这个问题上并没有什么大的难点，这样，就提供了一个好机会，来稍微多讨论一点有关构造的级进变化，这等级进变化往往伴随着机能的改变——这是一个重要的问题，而在本书的以前几版里没有作过详细的讨论。现在我把上述情形再扼要地重述一遍。

关于长颈鹿，在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类中，凡具有最长的颈和腿等，并且能咬吃比平均高度稍高一点的树叶，其个体就会继续得到保存，凡不能在那样高处取食的个体就会不断地遭到毁灭，这样，大概便能满足这种异常的四足兽的产生了。但是一切部分的长期使用，再加上遗传作用，大概曾经大大地帮助了各部分的相互协调。关于模拟各种物体的许多昆虫，完全可以相信，对于某一普通物体的偶然类似性，在各个场合里曾是自然选择发生作用的基础，以后经过使这种类似性更加接近的微细变异的偶然保存，这样模拟才逐渐趋于完善。只要昆虫继续发生变异，并且只要愈来愈加完善的类似性能够使它逃出视觉锐利的敌害，这种作用就会继续进行。在某些鲸鱼的物种里，有一种颚上生有不规则的角质小粒点的倾向；并且直到这些粒点开始变为栉片状的突起或齿，像鹅的喙上所生的那样，——然后变成短的栉片，像家鸭的喙上所生的那样——再后变成栉片，像琵琶嘴鸭的嘴那样完善，——最后变成鲸须的巨片，像格林兰鲸鱼口中的那样——所有这些有利变异的保存，似乎完全都在自然选择的范围之内。在鸭科里，这栉片最初是当牙齿用的，随后部分当牙齿用，部分当滤器用，最后，就几乎完全当滤器用了。

关于上述的角质栉片或鲸须的这等构造，据我们所能判断的来说，习性或使用对于它们的发展，很少或者没有作用。相反地，比目鱼下侧的眼睛向头的上侧转移，以及一个具有把握性的尾的形成，几乎完全可以归因于连续的使用以及伴随着的遗传作用。关于高等动物的乳房，最可能的设想是，最初有袋动物的袋内全表面的皮腺都分泌出一种营养的液体；后来这等皮腺通过自然选择，在机能上得到改进，并且集中在一定的部位，于是形成了乳房。要理解某些古代棘皮动物的作防御用的分枝棘刺，怎样通过自然选择而发展成三叉棘，比起理解甲壳动物的钳是通过最初专作行动用的肢的末端二节的微细的、有用的变异而得到发展，并没有更多的困难。在群栖虫类的鸟嘴体和震毛里，我们看到从同一根源发展成外观上大不相同的器官；并且关于震毛，我们能够理解那些连续的级进变化可能有什么用处。关于兰科植物的花粉块，可以从原本用来把花粉粒结合在一起的细丝，追踪出逐渐粘合成花粉块的柄；还有，如普通花的拄头所分泌的粘性物质，可以供作虽不十分一样的、但大致相同的目的之用，这种粘性物质附着在花粉块柄的游离末端上所经过的步骤，也是可以追踪出来的；——所有这等级进变化对于各该植物都是显著有利的。至于攀缘植物，我不必重复刚才已经讲过的那些了。

经常有人问道，自然选择既然如此有力量，为什么对于某些物种显然有利的这种或那种构造，没有被它们获得呢？但是，考虑到我们对于各种生物的过去历史以及对于今日决定它们的数量和分布范围的条件是无知的，要想对于这样的问题给予确切的回答，是不合理的。在许多情形里，仅能举出一般的理由，只有在少数情形里，才可以举出具体的理由。这样，要使一个物种去适应新的生活习性，许多协调的变异几乎是不可少的，并且常常可以遇到以下的情形，即那些必要的部分不按照正当的方式或正当的程度进行变异。许多物种一定由于破坏作用，而阻止了它们增加数量，这种作用和某些构造在我们看来对物种有利，因此便想像它们是通过自然选择而被获得的，但并无关系。在这种情形里，生存斗争并不依存于这等构造，所以这等构造不会通过自然选择而被获得。在许多情形里，一种构造的发展需要复杂的、长久持续的而且常常具有特殊性质的条件；而遇到这种所需要的条件的时候大概是很少的。我们所想像的、并且所往往错误想像的对于物种有利的任何一种构造，在一切环境条件下都是通过自然选择而被获得的，这种信念与我们所能理解的自然选择的活动方式是相反对的。米伐特先生并不否认自然选择有一些效力，但是他认为，我用它的作用来解说这等现象，“例证还不够充分”。他的主要论点刚才已被讨论过了，其他的论点以后还要讨论到。依我看来，这些论点似乎很少有例证的性质，其分量远不及我们的论点，我们认为自然选择是有力量的，而且常常受到其他作用的帮助。我必须补充一点，我在这里所用的事实和论点，有些已在最近出版的《医学外科评论》（Medico-ChirurgicaIReview）的一篇优秀的论文里，为了同样的目的而被提出过了。

今日，几乎所有的博物学者都承认有某种形式的进化。米伐特先生相信物种是通过“内在的力量或倾向”而变化的，这种内在的力量究竟是什么，实在全无所知。所有进化论者都承认物种有变化的能力；但是，依我看来，在普通变异性的倾向之外，似乎没有主张任何内在力量的必要；普通变异性通过人工选择的帮助，曾经产生了许多适应性良好的家养族；而且它通过自然选择的帮助，将会同等好地、一步一步地产生出自然的族，即物种。最后的结果，如已经说过的那样，一般是体制的进步，但在某些少数例子里是体制的退化。

米伐特先生进而相信新种“是突然出现的，而且是由突然变异而成”，还有一些博物学者附和他的这种观点。例如，他假定已经绝灭了的三趾马（Hipparion）和马之间的差异是突然发生的。他认为，鸟类的翘膀“除了由于具有显著而重要性质的、比较突然的变异而发展起来的以外，其他方法都是难于相信的”；并且显然他把这种观点推广到蝙蝠和翼手龙（pterodactyles）的翅膀。这意味着进化系列里存在着巨大的断裂或不连续性，这结论，依我看来，是极端不可能的。

任何人如果相信进化是缓慢而逐渐的，当然也会承认物种的变化可以是突然的和巨大的，有如我们在自然状况下，或者甚至在家养状况下所看到的任何单独变异那样。但是如果物种受到饲养或栽培，它就比在自然状况下更容易变异，所以，像在家养状况下常常发生的那样巨大而突然的变异，不可能在自然状况下常常发生。家养状况下的变异，有若干可以归因于返祖遗传，这样重新出现的性状，在许多情形里，大概最初是逐渐获得的。还有更多的情形，必定叫作畸形，如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亚太牛等等：因为它们在性状上与自然的物种大不相同，所以它们对于我们的问题所能提供的解释是很少的，除了这些突然的变异之外，少数剩下来的变异，如果在自然状况下发生，充其量只能构成与亲种类型仍有密切相联的可疑物种。

我怀疑自然的物种会像家养族那样也突然发生变化，并且我完全不相信米伐特先生所说的自然的物种以奇特的方式发生变化，理由如下。根据我们的经验，突然而显著的变异，是单独地、并且间隔较长的时间，在家养生物里发生的。如果这种变异在自然状况下发生，如前面所说的，将会由于偶然的毁灭以及后来的相互杂交而容易失去；在家养状况下，除非这类突然变异由人的照顾被隔离并被特别保存起来，我们所知道的情况也是那样的。因此，如果新种像米伐特先生所假定的那种方式而突然出现，那么，几乎有必要来相信若干奇异变化了的个体会同时出现在同一个地区内，但这是和一切推理相违背的。就像在人类的无意识选择的场合中那样，这种难点只有根据逐渐进化的学说才可以避免；所谓逐渐进化是通过多少朝着任何有利方向变化的大多数个体的保存和朝相反方向变化的大多数个体的毁灭来实现的。

许多物种以极其逐渐的方式而进化，几乎是无可怀疑的。许多自然的大科里的物种甚至属，彼此是这样地密切近似，以致难以分别的不在少数。在各个大陆上，从北到南，从低地到高地等等，我们可以看到许多密切相似的或代表的物种；在不同的大陆上，我们有理由相信它们先前曾经是连续的，也可以看到同样的情形。但是，在作这些和以下的叙述时，我不得不先提一提以后还要讨论的问题，看一看环绕一个大陆的许多岛屿，那里的生物有多少只能升到可疑物种的地位。如果我们观察过去的时代，拿刚刚消逝的物种与今日还在同一个地域内生存的物种相比较；或者拿埋存在同一地质层的各亚层内的化石物种相比较，情形也是这样。显然，许许多多的物种与现今依然生存的或近代曾经生存过的其他物种的关系，是极其密切的；很难说这等物种是以突然的方式发展起来的。同时不要忘记，当我们观察近似物种的、而不是不同物种的特殊部分时，有极其微细的无数级进可以被追踪出来，这等微细的级进可以把大不相同的构造连接起来。

许多事实，只有根据物种由极微细的步骤发展起来的原理，才可以得到解释。例如，大属的物种比小属的物种在彼此关系上更密切，而且变种的数目也较多。大属的物种又像变种环绕着物种那样地集成小群；它们还有类似变种的其他方面，我在第二章里已经说明过了。根据同一个原则，我们能够理解，为什么物种的性状比属的性状更多变异；以及为什么以异常的程度或方式发展起来的部分比同一物种的其他部分更多变异。在这方面还可以举出许多类似的事实。

虽然产生许多物种所经过的步骤，几乎肯定不比产生那些分别微小变种的步骤为大；但是还可以主张，有些物种是以不同的和突然的方式发展起来的。不过要作这样承认，不可没有坚强的证据。昌西·赖特先生曾举出一些模糊的而且在若干方面有错误的类比来支持突然进化的观点，如说无机物质的突然结晶，或具有小顶的椭圆体从一小面陷落至另一小面；这些类比几乎是没有讨论的价值的。然而有一类事实，如在地层里突然出现新而不同的生物类型，最初一看，好像能支持突然发展的信念。但是这种证据的价值全然决定于与地球史的辽远时代有关的地质记录是否完全。如果那记录像许多地质学者所坚决主张的那样，是片断的话，那末，新类型好像是突然出现的说法，就不值得奇怪了。

除非我们承认转变就像米伐特先生所主张的那样巨大，如鸟类或蝙蝠的翅膀是突然发展的，或者三趾马会突然变成马，那末，突然变异的信念，对于地层里相接连锁的缺乏，不会提供任何说明。但是对于这种突然变化的信念，胚胎学却提出了强有力的反对。众所周知，鸟类和蝙蝠的翅膀，以及马和别种走兽的腿，在胚胎的早期是没有区别的，它们后来以不可觉察的微细步骤分化了。如以后还要说到的，胚胎学上一切种类的相似性可作如下的解释，即现存物种的祖先在幼小的早期以后，发生了变异，并且把新获得的性状传递给相当年龄的后代。这样，胚胎几乎是不受影响的，并且可作为那个物种的过去情况的一种纪录。因此，现存物种在发育的最初阶段里，与属于同一纲的古代的、绝灭的类型常常十分相似。按照这种胚胎相似的观点，事实上按照任何观点，都不能相信一种动物会经过上述那样巨大而突然的转变；何况在它的胚胎的状态下，一点也找不到任何突然变异的痕迹；它的构造的每一个微细之点，都是以不可觉察的微细步骤发展起来的。

如果相信某种古代生物类型通过一种内在力量或内在倾向而突然转变为，例如，有翅膀的动物，那么他就几乎要被迫来假设许多个体都同时发生变异，这是与一切类比的推论相违背的。不能否认，这等构造上的突然而巨大的变化，与大多数物种所明显进行的变化是大不相同的。进而他还要被迫来相信，与同一生物的其他一切部分美妙地相适应的、以及与周围条件美妙地相适应的许多构造都是突然产生的；并且对于这样复杂而奇异的相互适应，他就不能举出丝毫的解释来了。他还要被迫来承认，这等巨大而突然的转变在胚胎上不曾留下一点痕迹。依我看来，承认这些，就是走进了奇迹的领域，而离开科学的领域了。

谢选骏指出：达尔文只是罗列了“对于自然选择学说的种种异议”，却不愿直接承认，对于自然选择学说的种种异议有其道理，主要因为他和其他进化论者企图把新科学变成新宗教，所以极力隐瞒“自然选择的学说”来自“上帝拣选的真理”。也许，达尔文他自己没有这个自知之明，根本就没有意识到这一点曲线继承的变态关系？虽然他说“依我看来，承认这些，就是走进了奇迹的领域，而离开科学的领域了。”其实呢？他从来就没有离开过奇迹的领域，也从来没有进入过科学的领域。虽然他打着科学的幌子，把虔诚顺服的圣经真理歪曲成了优胜劣败的强盗逻辑。

【第八章 本能】

本能可以与习性比较，但它们的起源不同——本能的级进——蚜虫和蚁——本能是变异的——家养的本能，它们的起源——杜鹃、牛鸟、驼鸟以及寄生蜂的自然本能——养奴隶的蚁——蜜蜂，它的营造蜂房的本能——本能和构造的变化不必同时发生——自然选择学说应用于本能的难点——中性的或不育的昆虫——提要。

许多本能是如此不可思议，以致它们的发达在读者看来大概是一个足以推翻我的全部学说的难点。我在这里先要声明一点，就是我不准备讨论智力的起源，就如我未曾讨论生命本身的起源一样。我们所要讨论的，只是同纲动物中本能的多样性、以及其他精神能力的多样性的问题。

我并不试图给本能下任何定义，容易阐明，这一名词普通包含着若干不同的精神活动；但是，当我们说本能促使杜鹃迁徙并使它们把蛋下在别种鸟巢里，每一个人都知道这是什么意义。我们自己需要经验才能完成的一种活动，而被一种没有经验的动物、特别是被幼小动物所完成时，并且许多个体并不知道为了什么目的却按照同一方式去完成时，一般就被称为本能。但是我能阐明，这些性状没有一个是普遍的。如于贝尔（Pierre Huber）所说的，甚至在自然系统中是低级的那些动物里，小量的判断或理性也常发生作用。

弗·居维叶（Frederick Cuvier）以及若干较老的形而上学者们曾把本能与习性加以比较。我想，这一比较，对于完成本能活动时的心理状态，提供了一个精确的观念，但不一定涉及到它的起源。许多习惯性活动是怎样地在无意识下进行，甚至不少直接与我们的有意识的意志相反！然而意志和理性可以使它们改变。习性容易与其他习性、与一定的时期、以及与身体的状态相联系。习性一经获得，常常终生保持不变。可以指出本能和习性之间的其他若干类似之点。有如反复歌唱一个熟知的歌曲，在本能里也是一种活动节奏式地随着另一活动；如果一个人在歌唱时被打断了，或当他反复背诵任何东西时被打断了，一般地他就要被迫重新走回头路，以恢复已经成为习惯的思路；胡伯尔发见能够制造很复杂茧床的青虫（caterpillar）就是如此；因为，如果在它完成构造第六个阶段时，把它取出，放在只完成构造第三个阶段的茧床里，这个青虫仅重筑第四、第五、第六个阶段的构造。然而，如果把完成构造第三个阶段的青虫，放在已完成构造第六个阶段的茧床里，那么它的工作已大部完成了，可是并没有从这里得到任何利益，于是它感到十分失措，并且为了完成它的茧床，它似乎不得不从构造第三个阶段开始（它是从这里离开的），就这样它试图去完成已经完成了的工作。

如果我们假定任何习惯性的活动能够遗传，——可以指出，有时确有这种情形发生，——那么原为习性和原为本能之间，就变得如此密切相似，以致无法加以区别。如果莫扎特（Mozart）不是在三岁时经过极少的练习就能弹奏钢琴，而是全然没有练习就能弹奏一曲，那么可以说他的弹奏确实是出于本能的了。但是假定大多数本能是由一个世代中的习性得来的，然后遗传给以后诸世代，则是一个严重的错误。能够清楚地示明，我们所熟知的最奇异的本能，如蜜蜂的和许多蚁的本能，不可能是由习性得来的。

普遍承认本能对于处在现今生活条件之下的各个物种的安全，有如肉体构造一样的重要。在改变了的生活条件下，本能的微小变异大概有利于物种，至少是可能的；那末，如果能够指出，本能虽然很少发生变异，但确曾发生过变异，我就看不出自然选择把本能的变异保存下来并继续累积到任何有利的程度，存在有什么难点。我相信，一切最复杂的和奇异的本能就是这样起源的。使用或习性引起肉体构造的变异，并使它们增强，而不使用使它们缩小或消失，我并不怀疑本能也是这样的。但我相信，在许多情形里，习性的效果，同所谓本能自发变异的自然选择的效果相比，前者是次要的。产生身体构造的微小偏差有一些未知原因，同样地本能自发变异也是由未知原因引起的。

除非经过许多微小的、然而有益的变异之缓慢而逐渐的积累，任何复杂的本能大概不可能通过自然选择而产生。因此，像在身体构造的情形里一样，我们在自然界中所寻求的不应是获得每一复杂本能的实际过渡诸级，——因为这些级只能在各个物种的直系祖先里才能找到，——但我们应当从旁系系统里去寻求这些级的一些证据；或者我们至少能够指出某一种类的诸级是可能的；而我们肯定能够做到这一点，考虑到除了欧洲和北美洲以外，动物本能还极少被观察过，并且关于绝灭物种的本能，更是全无所知，所以使我感到惊异的是，最复杂本能所赖以完成的诸级能够广泛的被发见。同一物种在生命的不同时期或一年中的不同季节、或被放置在不同的环境条件下等等而具有不同的本能，这就往往会促进本能的变化；在这种情形下，自然选择大概会把这种或那种本能保存下来。可以阐明，同一物种中本能的多样性在自然界中也是存在的。

还有，像在身体构造的情形里那样，各个物种的本能都是为了自己的利益，据我们所能判断的，它从来没有完全为了其他物种的利益而被产生过，这和我的学说也是符合的。我知道有一个极其有力的事例，表明一种动物的活动从表面看来完全是为了别种动物的利益，如于贝尔最初观察的，这就是蚜虫自愿地把甜的分泌物供给蚂蚁：它们这样做之出于自愿可由下列事实来说明。我把一株酸模植物（dock-plant）上的所有蚂蚁全部捕去，并且在数小时内不让它们回来，此外留下了约十二只蚜虫。过了这一段时间，我确实觉得蚜虫要进行分泌了。我用放大镜观察了一些时候，但没有一个分泌的，于是，我尽力模仿蚂蚁用触角触动它们那样地，用一根毛轻轻地触动它们和拍打它们，但还没有一只分泌；随后我让一只蚂蚁去接近它们，从它那慌忙跑走的样子看来，它好像立刻觉得它发见了何等丰富的食物，于是它开始用触角去拨蚜虫的腹部，先是这一只，然后那一只；当各蚜虫一经觉到它的触角时，即刻举起腹部，分泌出一滴澄清的甜液，蚂蚁便慌忙地把这甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜虫也有这样的动作，可见这种活动是本能的，而不是经验的结果。根据于贝尔的观察，蚜虫对于蚂蚁肯定没有厌恶的表示；如果没有蚂蚁，它们最后要被迫排出它们的分泌物。但是，因为排泄物极黏，如果被取去，无疑对于蚜虫是便利的，所以它们分泌大概不是专为蚂蚁的利益。虽然不能证明任何动物会完全为了其他物种的利益而活动，然而各个物种却试图利用其他物种的本能，正像利用其他物种的较弱的身体构造一样。这样，某些本能就不能被看作是绝对完全的；但是详细讨论这一点以及其他类似之点，并不是必不可少的，所以，这里就省略了。

本能在自然状态下有某种程度的变异以及这些变异的遗传既然是自然选择的作用所不可少的，那末就应该尽量举出许多事例来；但是篇幅的缺乏，限制我不能这样做。我只能断言，本能确实是变异的——例如迁徙的本能，不但在范围和方向上能变异，而且也会完全消失，鸟巢也是如此，它的变异部分地依存于选定的位置以及居住地方的性质和气候，但常常由于全然未知的原因而发生变异。奥杜旁曾举出几个显著的例子，说明美国北部和南部的同一物种的鸟巢有所不同。有过这样的质问：如果本能是变异的，为什么“当蜡质缺乏的时候，蜂没有被赋予使用别种材料的能力呢？”但是蜂能够使用什么样的别种自然材料呢？我曾看到，它们会用加过朱砂而变硬了的蜡，或者用加过猪脂而变软了的蜡来进行工作。安德鲁·奈特观察到他的蜜蜂并不勤快地采集树蜡，却用那些封蔽树皮剥落部分的蜡和松节油粘合物。最近有人指出，蜂不搜寻花粉，却喜欢使用一种很不相同的物质，即燕麦粉。对于任何特种敌害的恐惧，必然是一种本能的性质，这从未离巢的雏鸟身上可以看到这种情形，虽然这种恐惧可由经验或因看见其他动物对于同一敌害的恐惧而被强化。对于人类的恐惧，如我在他处所指出的，栖息在荒岛上的各种动物是慢慢获得的。甚至在英格兰，我们也看到这样的一个事例，即一切大形鸟比小形鸟更怕人，因为大形鸟更多地遭受过人们的迫害。英国的大形鸟更怕人，可以稳妥地归于这个原因；因为在无人岛上，大形鸟并不比小形鸟更怕人些；喜鹊（magpie）在英格兰很警惕，但在挪威却很驯顺，埃及的羽冠乌鸦（hooded crow）也是不怕人的。

有许多事实可以示明，在自然状态下产生的同类动物的精神能力变异很大。还有若干事例可以举出，表明野生动物中有偶然的、奇特的习性，如果这种习性对于这个物种有利，就会通过自然选择产生新的本能。但是我十分知道，这等一般性的叙述，如果没有详细的事实，在读者的心目中只会产生微弱的效果。我只好重复说明，我保证我不说没有可靠证据的话。

在家养动物中习性或本能的遗传变化如果大略地考察一下家养下的少数例子，则自然状态下本能的遗传变异的可能性甚至确实性将被加强。我们由此可以看到习性和所谓自发变异的选择，在改变家养动物精神能力上所发生的作用。众所周知，家养动物的精神能力的变异是何等之大。例如猫，有的自然地喜捉大鼠，有的则喜捉小鼠，并且我们知道这种倾向是遗传的。据圣约翰先生（Mr．St．John）说，有一只猫常捕捉猎鸟（game-bird）回家，另一只猫捕捉山兔或兔，还有一只猫在沼泽地上行猎，几乎每夜都要捕捉一些山鹬（woodcock）或沙锥（snipe）。有许多奇异而真实的例子可以用来说明与某种心理状态或某一时期有关的各种不同癖性和嗜好以及怪癖，都是遗传的。但是让我们看看众所熟知的狗的品种的例子；毫无疑问，把幼小的向导狗第一次带出去时，它有时能够指示猎物的所在，甚至能够援助别的狗（我曾亲自看见过这种动人的情形）；拾物猎狗（retriever）确实在某种程度上可以把衔物持来的特性遗传下去；牧羊狗并不跑在绵羊群之内，而有在羊群周围环跑的倾向。幼小动物不依靠经验而进行了这些活动，同时各个个体又差不多以同样方式进行了这些活动，并且各品种都欢欣鼓舞地而且不知道目的地去进行这些活动——幼小的向导狗并不知道它指示方向是在帮助它的主人，有如白色蝴蝶并不知道为什么要在甘蓝的叶子上产卵一样——所以我无法看出这些活动在本质上与真正的本能有什么区别。如果我们看见一种狼，在它们幼小而且没有受过任何训练时，一旦嗅出猎物，它先站着不动，像雕像一般，随后又用特别的步法慢慢爬过去；又看见另一种狼环绕鹿群追逐，却不直冲，以便把它们赶到远的地点去，这时我们必然要把这等活动叫作本能。被称为家养下的本能，的确远不及自然的本能那么固定；但是家养下的本能所蒙受的选择作用也极不严格，而且是在较不固定的生活条件下，在比较短暂的时间内被传递下来的。

当使不同品种的狗进行杂交时，即能很好地看出这等家养下的本能、习性以及癖性的遗传是何等强烈，并且它们混合得多么奇妙。我们知道，长躯猎狗与逗牛狗杂交，可影响前者的勇敢性和顽强性至许多世代；牧羊狗与长躯猎狗杂交，则使前者的全族都得到捕捉山兔的倾向。这等家养下的本能，如用上述的杂交方法来试验时，是与自然的本能相类似的，自然的本能也按照同样的方式奇异地混合在一起，而且在一个长久的时间内表现出其祖代任何一方的本能的痕迹：例如，勒鲁瓦（Le Roy）描述过一只狗，它的曾祖父是一只狼；它只有一点表示了它的野生祖先的痕迹，即当呼唤它时，不是直线地走向它的主人。

家养下的本能有时被说成为完全由长期继续的和强迫养成的习性所遗传下来的动作；但这是不正确的。从没有人会想像去教或者曾经教过翻飞鸽去翻飞，——据我所见到的，一只幼鸽，从不曾见过鸽的翻飞，可是它却会翻飞。我们相信，曾经有过一只鸽子表现了这种奇怪习性的微小倾向，并且在连续的世代中，经过对于最好的个体的长期选择，乃造成像今日那样的翻飞鸽；格拉斯哥（Glasgow）附近的家养翻飞鸽，据布伦特先生（Mr.Brent）告诉我说，一飞到十八英寸高就要翻筋斗。假如未曾有过一只狗自然具有指示方向的倾向，是否会有人想到训练一只狗去指示方向，是可怀疑的；人们知道这种倾向往往见于纯种的狟里，我就曾看见过一次这种指示方向的行为：如许多人设想的，这种指示方向的行为大概不过是一个动物准备扑击它的猎物之前停留一忽时间的延长而已。当指示方向的最初倾向一旦出现时，此后在每一世代中的有计划选择和强迫训练的遗传效果将会很快地完成了这个工作；而且无意识选择至今仍在继续进行，因为每一个人虽然本意不在改进品种，但总试图获得那些最善于指示方向的和狩猎的狗。另一方面，在某些情形下，仅仅习性一项已经足够了；没有一种动物比野兔（wildrabbit）更难以驯服的了；也几乎没有一种动物比驯服的幼小家兔更驯顺的了，但我很难设想家兔仅仅为了驯服性才常常被选择下来；所以从极野的到极驯服的性质的遗传变化，至少大部分必须归因于习性和长久继续的严格圈养。

在家养状况下，自然的本能可以消失：最显著的例子见于很少孵蛋的、或从不孵蛋的那些鸡品种，这就是说，它们从来不喜孵蛋。仅仅由于习见，才妨碍了我们看出家养动物的心理曾经有过何等巨大的和持久的变化。对于人类的亲爱已经变成了狗的本能，是很少可以怀疑的。一切狼、狐、胡狼（jackal）以及猫属的物种纵使在驯养后，也极其锐意地去攻击鸡、绵羊和猪；火地和澳洲这些地方的未开化人不养狗，因为他们把小狗拿到家里来养，曾发见这种倾向是不能矫正的。另一方面，我们的已经文明化了的狗，甚至在十分幼小的时候，也很少必要去教它们不要攻击鸡、绵羊和猪的！无疑它们会偶尔攻击一下的，于是就要遭到一顿打；如果还不能得到矫正，它们就会被弄死；这样，通过遗传、习性和某种程度的选择，大概协同地使我们的狗文明化了。另一方面，小鸡完全由于习性，已经消失了对于狗和猫的惧怕的本能；而这种本能本来是它们原来就有的。赫顿上尉（Captain Hutton）曾经告诉过我，原种鸡——印度野生鸡（Gallus bankiva）——的小鸡，当由一只母鸡抚养时，最初野性很大。在英格兰，由一只母鸡抚养的小雉鸡，也是这样。并不是小鸡失去了一切惧怕，而只是失去了对于狗和猫的惧怕，因为，如果母鸡发出一声报告危险的叫声，小鸡便从母鸡的翼下跑开（小火鸡尤其如此），躲到四周的草里或丛林里去了。这显然是一种本能的动作，便于母鸟飞走，就如我们在野生的陆栖鸟类里所看到的那样。但是我们的小鸡还保留着这种在家养状况下已经变得没有用处的本能，因为母鸡由于不使用的缘故，已经几乎失掉飞翔的能力了。

因此，我们可以断定，动物在家养下可以获得新的本能；而失去自然的本能，这一部分是由于习性，一部分是由于人类在连续世代中选择了和累积了特殊的精神习性和精神活动，而这些习性和活动的最初发生，是由于偶然的原因——因为我们的无知无识，所以必须这样称呼这种原因。在某些情形下，只是强制的习性一项，已足以产生遗传的心理变化；在另外一些情形下，强制的习性就不能发生作用，一切都是有计划选择和无意识选择的结果：但是在大多数情形下，习性和选择大概是同时发生作用的。

特种本能

我们只要考察少数事例，大概就能很好地理解本能在自然状态下怎样由于选择作用而被改变的。我只选择三个例子，——即，杜鹃在别种鸟巢里下蛋的本能；某些蚂蚁养奴隶的本能，以及蜜蜂造蜂房的本能。博物学者们已经把后二种本能，一般地而且恰当地列为一切已知本能中最奇异的本能了。

杜鹃的本能——某些博物学者假定，杜鹃的这种本能的比较直接的原因，是她并不每日下蛋，而间隔二日或三日下蛋一次；所以，她如果自己造巢，自己孵蛋，则最先下的蛋便须经过一些时间后才能得到孵抱，或者在同一个巢里就会有不同龄期的蛋和小鸟了。如果是这样，下蛋和孵蛋的过程就会很长而不方便，特别是雌鸟在很早的时期就要迁徙，而最初孵化的小鸟势必就要由雄鸟来单独哺养。但是美洲杜鹃就处于这样的困境；因为她自己造巢，而且要在同一时期内产蛋和照顾相继孵化的幼鸟。有人说美洲杜鹃有时也在别种鸟巢里下蛋，赞同和否认这种说法的都有；但我最近从衣阿华（Iowa）的梅里尔博士（Dr.Merrell）那里听到，他有一次在伊里诺斯（IlIinois）看到在蓝色松鸦（Garrulus cristatus）的巢里有一只小杜鹃和一只小松鸦；并且因为这两只小鸟都已差不多生满羽毛，所以对于它们的鉴定是不会错误的。我还可以举出各种不同的鸟常常在别种鸟巢里下蛋的若干事例。现在让我们假定欧洲杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习性，她们也偶尔在别种鸟巢里下蛋。如果这种偶尔在别种鸟巢里下蛋的习性，通过能使老鸟早日迁徙或者通过其他原因，而有利于老鸟；或者，如果小鸟，由于利用了其他物种的误养的本能，比起由母鸟来哺养更为强壮——因为母鸟必须同时照顾不同龄期的蛋和小鸟，而不免受到牵累，那么老鸟或被错误哺养的小鸟都会得到利益。以此类推，我们可以相信，这样哺养起来的小鸟由于遗传大概就会具有它们的母鸟的那种常有的和奇特的习性，并且当它们下蛋时就倾向于把蛋下在别种鸟的巢里，这样，它们就能够更成功地哺养它们的幼鸟。我相信杜鹃的奇异本能会由这种性质的连续过程而被产生出来。还有，最近米勒以充分的证据确定了，杜鹃偶尔会在空地上下蛋，孵抱，并且哺养她的幼鸟。这种少见的事情大概是复现久已失去了的原始造巢本能的一种情形。

有人反对说，我对杜鹃没有注意到其他有关的本能和构造适应，据说这些必然是相互关联的。但在一切情形下，空论我们所知道的一个单独物种的一种本能是没有用处的，因为直到现在指引我们的还没有任何事实。直到最近，我们所知道的只有欧洲杜鹃的和非寄生性美洲杜鹃的本能；现在，由于拉姆齐先生（Mr.Ramsay）的观察，我们知道了澳洲杜鹃的三个物种的一些情形，它们是在别种鸟的巢里下蛋的。可以提起的要点有三个：第一，普通杜鹃，除了很少例外，只在一个巢里下一个蛋，以便使大形而贪吃的幼鸟能够得到丰富的食物。第二，蛋是显著地小，不大于云雀（sky-lark）的蛋，而云雀只有杜鹃四分之一那么大。我们从美洲非寄生性杜鹃所下的十分大的蛋可以推知，蛋小是一种真正的适应情形，第三，小杜鹃孵出后不久便有把义兄弟排出巢外的本能、力气，以及一种适当形状的背部，被排出的小鸟于是冻饿而死。这曾经被大胆地称为仁慈的安排，因为这样可使小杜鹃得到充足的食物，并且可使义兄弟在没有获得感觉以前就死去！

现在讲一讲澳洲杜鹃的物种；它们虽然一般只在一个巢里下一个蛋，但在同一个巢里下二个或者甚至三个蛋的情形也不少见。青铜色杜鹃的蛋在大小上变化很大，它们的长度从八英分（lines）至十英分。为了欺骗某些养亲，或者更确切地说：为了在较短期间内得到孵化（据说蛋的大小和孵化期之间有一种关联），生下来的蛋甚至比现在还小，如果这对于这个物种有利，那么就不难相信，一个下蛋愈来愈小的族或物种大概就会这样被形成；因为小形的蛋能够比较安全地被孵化和哺养。拉姆齐先生说，有两种澳洲的杜鹃，当它们在没有掩蔽的巢里下蛋时，特别选择那样一些鸟巢，其中蛋的颜色和自己的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向，但相反的情形也不少，例如，她把暗而灰色的蛋，下在篱莺（Hedge-warbler）巢中，与其亮蓝绿色的蛋相混。如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能，那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定还要加上这种本能。据拉姆齐先生说，澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化；所以在蛋的颜色和大小方面，自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。

在欧洲杜鹃的场合中，当杜鹃孵出后的三天内，养亲的后代一般都被排逐出巢外去；因为杜鹃在这时候还处于一种极其无力的状态中，所以古尔得先生（Mr.Gould）以前相信这种排逐的行为是出自养亲的。但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载，这小杜鹃此时眼睛还闭着，并且甚至连头还抬不起来，却把义兄弟排逐出巢外，这是实际看到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里，但又被排逐出去了。至于获得这种奇异而可惜的本能的途径，如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于它们是极其重要的话（大概确系如此），那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所必需的盲目欲望、力量以及构造，是不会有什么特别困难的；因为具有这种最发达的习性和构造的小杜鹃，将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步，大概仅仅是在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动；这种习性此后得到改进，并且传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解，即其他鸟类的幼鸟在未孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能——或者如欧文所说的，小蛇为了切破强韧的蛋壳在上颚获得了一种暂时的锐齿。因为，如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体变异，而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向——这是无可争辩的主张，——那末，幼体的本能和构造，确和成体的一样，能够慢慢地发生改变；这二种情形一定与自然选择的全部学说存亡与共。

牛鸟属（Molothrus）是美洲鸟类中很特别的一属，与欧洲椋鸟（starling）相似，它的某些物种像杜鹃那样地具有寄生的习性：并且它们在完成它们的本能上表现了有趣的级进。褐牛鸟（Molothrus badius）的雌鸟和雄鸟，据优秀的观察家赫得森先生说，有时群居而过着乱交的生活，有时则过着配偶的生活。它们或者自己造巢，或者夺取别种鸟的巢，偶然也把他种鸟的幼鸟抛出巢外。它们或者在这个据为己有的巢内下蛋，或者，真奇怪，在这巢的顶上为自己营造另一个巢。它们通常是孵自己的蛋和哺养自己的小鸟的；但据赫得森先生说，大概它们偶尔也是寄生的，因为他曾看到这个物种的小鸟追随着不同种类的老鸟，而且叫喊着要求它们哺喂。牛鸟属的另一物种，多卵牛鸟（M.bonariensis）的寄生习性比上述物种，更为高度发达，但是距离完全化还很遥远。这种鸟，据知道的，一定要在他种鸟的巢里下蛋；但是值得注意的是，有时候数只这种鸟会合造一个自己的不规则的而且不整洁的巢，这种巢被放置在特别不适宜的地方，如在大蓟（thistle）的叶子上，然而就赫得森先生所能确定的说来，它们从来不会完成自己的巢。它们常在他种鸟的一个巢里下如此多的蛋，——十五到二十个——以致很少被孵化，或者完全不孵化。还有，它们有在蛋上啄孔的奇特习性，无论自己的或所占据的巢里的养亲的蛋皆被啄掉。它们还在空地上随便产下许多蛋，那些蛋当然就这样被废弃了。第三个物种，北美洲的单卵牛鸟（M.pecoris），已经获得了杜鹃那样完全的本能，因为它从来不在一个别种鸟巢里下一个以上的蛋，所以小鸟可以有保证地得到哺育。赫得森先生是坚决不相信进化的人，但是他看到了多卵牛鸟的不完全本能似乎也大受感动，他因此引用了我的话，并且问：“我们是否必须不认为这等习性是特别赋予的或特创的本能，而认为是一个普遍法则——过渡——的小小结果呢？”

各种不同的鸟，如上所述，偶尔会把它们的蛋下在别种鸟的巢里。这种习性，在鸡科里并非不普通，并且对于鸵鸟的奇特本能提供了若干解说。在鸵鸟科里几只母鸟共同地先在一个巢里，然后又在另一个巢里下少数的蛋；由雄鸟去孵抱这些蛋。这种本能或者可以用下述事实来解释，即雌鸟下蛋很多，但如杜鹃一样，每隔两天或三天才下一次。然而美洲鸵鸟的这种本能，与牛鸟的情形一样，还没有达到完全化；因为有很多的蛋都散在地上，所以我在一天的游猎中，就拾得了不下二十个散失的和废弃的蛋。

许多蜂是寄生的，它们经常把卵产在别种蜂的巢里，这种情形比杜鹃更可注意；就是说，这等蜂随着它们的寄生习性，不但改变了它们的本能，而且改变了它们的构造；它们不具有采集花粉的器具，如果它们为幼蜂贮蓄食料，这种器具是必不可少的。泥蜂科（Sphegidae；形似胡蜂）的某些物种同样也是寄生的；法布尔最近曾提出良好的理由使我们相信：一种小唇沙蜂（Tachytes nigra）虽然通常都自己造巢，而且为自己的幼虫贮蓄被麻痹了的食物，但如果发见别种泥蜂所造的和贮蓄有食物的巢，它便会加以利用，而变成临时的寄生者。这种情形和牛鸟或杜鹃的情形是一样的，我觉得如果一种临时的习性对于物种有利益，同时被害的蜂类，不会因巢和贮蓄的食物被无情夺取而遭到绝灭，自然选择就不难把这种临时的习性变成为永久的。

养奴隶的本能——这种奇妙的本能，是由于贝尔最初在红褐蚁（Formica〔Polyerges〕rufescens）里发见的，他是一位甚至比他的著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂蚁绝对依靠奴隶而生活；如果没有奴隶的帮助，这个物种在一年之内就一定要绝灭。雄蚁和能育的雌蚁不从事任何工作，工蚁即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢，但并不做其他任何工作。它们不能营造自己的巢，也不能哺喂自己的幼虫。在老巢已不适用，势必迁徙的时候，是由奴蚁来决定迁徙的事情，并且实际上它们把主人们衔在颚间搬走，主人们是这样的不中用，当于贝尔捉了三十个把它们关起来，而没有一个奴蚁时，虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物，而且为了刺激它们进行工作又放入它们自己的幼虫和蛹，它们还是一点也不工作；它们自己甚至不会吃东西，因而许多蚂蚁就此饿死了。于贝尔随后放进一个奴蚁——黑蚁（F.fusca），她即刻开始工作，哺喂和拯救那些生存者；并且营造了几间虫房，来照料幼虫，一切都整顿得井井有条。有什么比这等十分肯定的事实更为奇异的呢、如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类，大概就无法想像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。

另一个物种——血蚁（Formica sanguinea），同样也是养奴隶的蚁，也是由于贝尔最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部，英国博物馆史密斯先生（Mr.F.Smith）研究过它的习性，关于这个问题以及其他问题，我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于贝尔和史密斯先生的叙述，但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题，因为任何人对于养奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑，大概都会得到谅解。因此，我愿意稍微详细地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的巢，并且在所有的巢中都发见了少数的奴蚁。奴种（黑蚁）的雄蚁和能育的雌蚁，只见于它们自己固有的群中，在血蚁的巢中从来没有看见过它们。黑色奴蚁，不及红色主人的一半大，所以它们在外貌上的差异是大的。当巢被微微扰动时，奴蚁偶尔跑出外边来，像它们主人一样地十分激动，并且保卫它们的巢；当巢被扰动得很厉害，幼虫和蛹已被暴露出来的时候，奴蚁和主人一齐奋发地把它们运送到安全的地方去。因此，奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的六月和七月里，我在萨立（Surrey）和萨塞克斯（Sussex），曾对几个巢观察了几个小时，但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里，奴蚁的数目很少，因此我想当它们数目多的时候，行动大概就不同了；但史密斯先生告诉我说，五月、六月、以及八月间，在萨立和汉普郡（Hampshire），他在各种不同的时间内注意观察了它们的巢，虽然在八月份奴蚁的数目很多，但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此，他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然，经常看到它们不断地搬运着造巢材料和各种食物。然而在1860年七月里，我遇见一个奴蚁特别多的蚁群，我观察到有少数奴蚁和主人混在一起离巢出去，沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进，它们一齐爬到树上去，大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫（cocci）的。于贝尔有过许多观察的机会，他说，瑞士的奴蚁在造巢的时候常常和主人一起工作，而它们在早晨和晚间则单独看管门户；于贝尔还明确他说，奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两蚁的普通习性如此不同，大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。

有一次，我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去，主人们谨慎地把奴蚁带在颚间，并不像红褐蚁的情形，主人须由奴隶带走，这真是极有趣的奇观。另一天，大约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西，而显然不是找寻食物，这引起了我的注意；它们走近一种奴蚁——独立的黑蚁群，并且遭到猛烈的抵抗；有时候有三个奴蚁揪住养奴隶的血蚁的腿不放，养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者，并且把它们的尸体拖到二十九码远的巢中去当食物；但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢里掘出一小团黑蚁的蛹，放在邻近战斗的一处空地上，于是这班暴君热切地把它们捉住并且拖走，它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。

在同一个时候，我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁（F.flava）的一小团蛹，其上还有几只攀附在巢的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的，这个物种有时会被用作奴隶，纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小，但极勇敢，我看到过它们凶猛地攻击别种蚁。有一个事例，使我惊奇，我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头，在这块石头下是一个独立的黄蚁群；当我偶然地扰动了这两个巢的时候，这小蚂蚁就以惊人的勇敢去攻击它们的大邻居，当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹，明显地它们确能立刻辨别它们；因为当它们遇到黑蚁的蛹时，即刻热切地去捉，当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时，便惊惶失措，赶紧跑开；但是，大约经过一刻钟，当这种小黄蚁都爬走之后，它们才鼓起勇气，把蛹搬走。

一天傍晚，我看见另一群血蚁，发见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体（可以看出不是迁徙）和无数的蛹回去，走进它们的巢内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去，大约有四十码之远，到了一处密集的石南科灌木（heath）丛，在那里我看到最后一个拖着一个蛹的血蚁出现，但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巢在那里。然而那巢一定就在附近，因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来，有一只嘴里还衔着一个自己的蛹一动不动地停留在石南的小枝顶上，并且对于被毁的家表现出绝望的神情。

这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实，无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巢，不会决定自己的迁徙，不会为自己和幼蚁采集食物，甚至不会自己吃东西：完全依赖它们的无数奴蚁。血蚁则不然，它们拥有很少的奴蚁，而且在初夏奴蚁是极少的，主人决定在什么时候和什么地方应该营造新巢，并且当它们迁徙的时候，主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴蚁似乎都专门照顾幼蚁，主人单独作捕捉奴蚁的远征，瑞士的奴蚁和主人一齐工作，搬运材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫，并进行所谓的挤乳；这样，主奴都为本群采集食物，在英格兰，通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以，在英格兰，奴蚁为主人所服的劳役，比在瑞士的少得多。

依赖什么步骤，发生了血蚁的本能，我不愿妄加臆测，但是，因为不养奴隶的蚁，据我所看到的，如果有其他物种的蛹散落在它们的巢的近旁时，也要把这些蛹拖去，所以这些本来是贮作食物的蛹，可能发育起来；这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追随它们的固有本能，并且做它们所能做的工作。如果它们的存在，证明对于捕捉它们的物种有用，——如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利——那么，本是采集蚁蛹供作食用的这种习性，大概会因自然选择而被加强，并且变为永久的，以达到非常不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得，即使它的应用范围远不及英国的血蚁（如我们所看到的，这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少），自然选择大概也会增强和改变这种本能，——我们经常假定每一个变异对于物种都有用处——直到形成一种像红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。

蜜蜂营造蜂房的本能——我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的纲要说一说。凡是考察过蜂巢的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而不热烈地加以赞赏，他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的问题，它们把蜂房造成适当的形状，来容纳最大可能容量的蜜，而在建造中则用最小限度的贵重蜡质。曾有这样的说法，一个熟练的工人，用合适的工具和计算器，也很难造出真正形状的蜡质蜂房来，但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成，随便你说这是什么本能都可以，最初一看这似乎是不可思议的，它们如何能造出所有必要的角和面，或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大；我想，可以示明，这一切美妙的工作都是来自几种简单的本能。

我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明，蜂房的形状和邻接蜂房的存在有密切关系；下述观点大概只能看作是他的理论的修正，让我们看看伟大的级进原理，看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的一端有土蜂，它们用它们的旧茧来贮蜜，有时候在茧壳上添加蜡质短管，而且同样也会做出分隔的、很不规则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房，它排列为二层：每一个蜂房，如所周知，都是六面柱体，六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等菱形都有一定的角度，并且在蜂窠的一面，一个蜂房的角锥形底部的三条边，正好构成了反面的三个连接蜂房的底部。在这一系列里，处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的，还有墨西哥蜂（Melipona domestica）的蜂房，于贝尔曾经仔细地描述过和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间，但与土蜂的关系比较接近；它能营造差不多规则的蜡质蜂窠，其蜂房是圆柱形的，在那里孵化幼蜂，此外还有一些用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状，大小差不多相等，并且聚集成不规则的一堆。这里可注意的要点是，这等蜂房经常被营造得很靠近，如果完全成为球状时，蜡壁势必就要交切或穿通；但是从来不会如此，因为这种蜂会在有交切倾向的球状蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此，每个蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多平面构成的，这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连接其他三个蜂房时，由于它们的球形是差不多大小的，所以在这种情形下，常常而且必然是三个平面连合成为一个角锥体；据于贝尔说，这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形底部十分相像。在这里，和蜜蜂蜂房一样，任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方法，显然可以节省蜡，更重要的是，可以节省劳力；因为连接蜂房之间的平面壁并不是双层的，其厚薄和外面的球状部分相同，然而每一个平面壁却构成了二个房的一个共同部分。

考虑到这种情形，我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房，并且把它们造成一样大小，同时把它们对称地排列成双层，那么这构造就会像蜜蜂的蜂窠一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授（Prof.Miller），根据他的复信我写出了以下的叙述，这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说，这是完全正确的。

假定我们画若干同等大小的球，它们的球心都在二个平行层上；每一个球的球心与同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x V2，即半径x1．41421；并且与别一平行层中连接的球的球心相距也如上；于是，如果把这双层球的每二个球的交接面都画出来，就会形成一个双层六面柱体，这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个菱形所组成的角锥形底部连结而成的；这个角锥形与六面柱体的边所成的角，与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说，他曾做过许多仔细的测量，他说蜜蜂工作的精确性曾被过分地夸大，所以不论蜂房的典型形状怎样，它的实现纵非不可能，但也是很少见的。

因此，我们可以稳妥地断定，如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微改变一下，这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定，墨西哥蜂有能力来营造真正球状的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，这就没有什么值得奇怪的了，例如：她已经能够在一定程度上做到这点，同时，还有许多昆虫也能够在树木上造成多么完全的圆柱形孔穴，这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平层上，正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步假定，而这是最困难的一件事，当几只工蜂营造它们的球状蜂房时，她能设法正确地判断彼此应当距离多少远；但是她已经能够判断距离了，所以她能经常使球状蜂房有某种程度的交切；然后把交切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能，——不比指导鸟类造巢的本能更奇异，——经过这样的变异之后，我相信蜜蜂通过自然选择就获得了她的难以模仿的营造能力。

这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生（Mr．Tegetmeier）的例子，我把二个蜂巢分开，在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板：蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘圆形的小凹穴；当她们向深处凿掘这些小穴时，逐渐使它们向宽处扩展，终至变成大体具有蜂房直径的浅盆形，看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极有趣的：当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时，她们之间的距离恰使盆形凹穴得到上述宽度（大约相当于一个普通蜂房的宽度），并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的球体直径的六分之一，这时盆形凹穴的边便交切，或彼此穿通，一遇到这种情形时，蜂即停止往深处凿掘，并且开始在盆边之间的交切处造起平面的蜡壁，所以，每一个六面柱体并不是像普通蜂房的情形那样，建筑在三边角锥体的直边上面，而是建造在一个平滑盆形的扇形边上面的。

然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去，以代替以前所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘一些彼此接近的盆形小穴。但蜡片是如此之薄，如果把盆形小穴的底掘得像上述试验的一样深，两面便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形发生，她们到了适当时候，便停止开掘；所以那些盆形小穴，只要被掘得深一点时，便出现了平的底，这等由剩下来而未被咬去的一小薄片朱红色蜡所形成的平底，根据眼睛所能判断的，正好位于蜡片反面的盆形小穴之间的想像上的交切面处。在反面的盆形小穴之间遗留下来的菱形板，大小不等，因为这种蜡片不是自然状态的东西，所以不能精巧地完成工作。虽然如此，蜂在朱红色蜡片的两面，还能浑圆地咬去蜡质，并使盆形加深，其工作速度必定是差不多一样的，这是为了能够成功地在交切面处停止工作，而在盆形小穴之间留下平的面。

考虑到薄蜡片是何等的柔软之后，我想，当蜂在蜡片的两面工作时，不会有什么困难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度，于是停止工作。在普通的蜂窠里，我认为蜂在两面的工作速度，并不永远能够成功地完全相等；因为，我曾注意过一个刚开始营造的蜂房底部上的半完成的菱形板，这个菱形板在一面稍为凹进，我想像这是因为蜂在这面掘得太快的缘故，它的另一面则凸出，这是因为蜂在这面工作得慢了一些的缘故，在一个显著的事例里，我把这蜂窠放口蜂箱里去，让蜂继续工作一个短时间，然后再检查蜂房，我发现菱形板已经完成，并且已经变成完全平的了：这块蜡片是极薄的，所以绝对不可能是从凸的一方面把蜡咬去，而做成上述的样子；我猜测这种情形大概是站在反面的蜂，把可塑而温暖的蜡正好推压到它的中间板处，使它弯曲（我试验过，很容易做），这样就把它弄平了。

从朱红蜡片的试验里，我们可以看出：如果蜂必须为自己建造一堵蜡质的薄壁时，它们便彼此站在一定距离，以同等的速度凿掘下去，并且努力做成同等大小的球状空室，但永远不会让这些空室彼此穿通，这样，它们就可造成适当形状的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂窠边缘，就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围造成一堵粗糙的围墙或缘边；并且它们就像营造每一个蜂房那样地，经常圆圆地工作着，把这围墙从两面咬去，它们并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三边角锥形的整个底部，通常最先营造的是，位于正在建造的极端边缘的一块菱形板，或者先造二块菱形板，这要看情形而定；并且，在没有营造六面壁之前，它们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享盛誉的老于贝尔所说的，有所不同，但我相信这些叙述是正确的；如果有篇幅，我将阐明这和我的学说是一致的。

于贝尔说，最初的第一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁凿掘造出来的，就我所看到的，这一叙述并不严格正确；最初着手的经常是一个小蜡兜；但在这里我不拟详加讨论。我们知道，在蜂房的构造里，凿掘起着何等重要的作用；但如果设想蜂不能在适当的位置——即沿着二个连接的球形体之间的交切面——营造粗糙的蜡壁，可能是一个极大的错误。我有几件标本明显指出它们是能够这样做的。甚至在环绕着建造中的蜂窠周围的粗糙边缘即蜡壁上，有时候也可观察到弯曲的情形，这弯曲所在的位置相当于未来蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切场合中，粗糙的蜡壁是由于咬掉两面的大部分蜡而完成的。蜂的这种营造方法是奇妙的；它们总是把最初的粗糙墙壁，造得比最后要留下的蜂房的极薄的壁，厚十倍乃至三十倍。我们根据下述情形将会理解它们是如何工作的：假定建筑工人开始用水泥堆起一堵宽阔的基墙，然后开始在近地面处的两侧把水泥同等地削去，直到中央部分形成一堵光滑而很薄的墙壁；这些建筑工人常把削去的水泥堆在墙壁的顶上，然后再加入一些新水泥。因此，薄壁就这样不断地高上去，但上面经常有一个厚大的顶盖。一切蜂房，无论刚开始营造的和已经完成的，上面都有这样一个坚固的蜡盖，因此，蜂能够聚集在蜂窠上爬来爬去，而不会把薄的六面壁损坏。米勒教授曾经亲切地为我量过，这些壁在厚度上大有不同；在近蜂窠的边缘处所作的十二次测量表明，平均厚度为1／352英寸；菱形底片较厚些，差不多是三比二，根据二十一次的测量，其平均厚度为1／229英寸。用上述这样特别的营造方法，可以极端经济地使用蜡，同时还能不断地使蜂窠坚固。

因为许多蜜蜂都聚集一起工作，最初看来，这对于理解蜂房是怎样做成的，会增加困难；一只蜂在一个蜂房里工作一个短时间后，便到另一个蜂房里去，所以，如于贝尔所说的，甚至当第一个蜂房开始营造时就有二十只蜂在工作，我可以用下述情形来实际地阐明这一事实：用朱红色的熔蜡很薄地涂在一个蜂房的六面壁的边上，或者涂在一个扩大着的蜂窠围墙的极端边缘上，必定能够看出蜂把这颜色极细腻地分布开去，——细腻得就像画师用刷子刷的一样——有颜色的蜡从涂抹的地方被一点一点地拿去，放到周围蜂房的扩大着的边缘上去。这种营造的工作在许多蜂之间似乎有一种平均的分配，所有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距离内，所有的蜂都试图凿掘相等的球形，于是，建造起或者说留下不咬这些球形之间的交切面。它们有时会遇到困难，说起来这些例子实在是奇异的，例如当两个蜂窠相遇于一角时，蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉，并且用不同的方法来重造，而重造出来的蜂窠形状常常和拆去的一样。

蜂如果遇到一处地方，在那里可以站在适当的位置进行工作时，——例如，站在一块木片上，这木片恰好处于向下建造的一个蜂窠的中央部分之下，那么这蜂窠势必就要被营造在这木片的上面，——在这种情形里，蜂便会筑起新的六面体的一堵壁的基部，突出于其他已经完成的蜂房之外，而把它放在完全适当的位置。只要蜂能够彼此站在适当的距离并且能够与最后完成的蜂房墙壁保持适当的距离，于是，由于掘造了想像的球形体，它们就足可以在二个邻接的球形体之间造起一堵中间蜡壁来；但据我所看到的，非到那蜂房和邻接的几个蜂房已大部造成之后，它们从不咬去和修光蜂房的角的。蜂在一定环境条件下，能在两个刚开始营造的蜂房中间把一堵粗糙的壁建立在适当位置上，这种能力是重要的；因为这与一项事实有关，最初看来它似乎可以推翻上述理论；这事实就是，黄蜂的最外边缘上的一些蜂房也常常是严格的六边形的；但我在这里没有篇幅来讨论这一问题。我并不觉得单独一个昆虫（例如黄蜂的后蜂）营造六边形的蜂房会有什么大的困难；——如果她能在同时开始了的二个或三个巢房的内侧和外侧交互地工作，经常能与刚开始了的蜂房各部分保持适当的距离，掘造球形或圆筒形，并且建造起中间的平壁，就可以做到上述一点。

自然选择仅仅在于对构造或本能的微小变异的积累，才能发挥作用，而各个变异都对个体在其生活条件下是有利的。所以可以合理地发问：一切变异了的建筑本能所经历的漫长而级进的连续阶段，都有趋向于现今那样的完善状态，对于它们的祖先，曾起过怎样有利的作用？我想，解答这个问题并不困难：像蜜蜂或黄蜂的蜂房那样建造起来的蜂房，是坚固的，而且节省了很多劳力、空间、以及蜂房的建造材料。为了制造蜡，我们知道，必须采集充足的花蜜，在这方面蜂常常是十分辛苦的，特盖特迈耶先生告诉我说，实验已经证明，蜜蜂分泌一磅蜡须要消耗十二磅到十五磅干糖；所以在一个蜂箱里的蜜蜂为了分泌营造蜂窠所必需的蜡，必须采集并消耗大量的液状花蜜。还有，许多蜂在分泌的过程中，势必有许多天不能工作。大量蜂蜜的贮藏，以维持大群蜂的冬季生活，是必不可缺少的；并且我们知道，蜂群的安全主要决定于大量的蜂得以维持。因此，蜡的节省，便大大节省了蜂蜜，并且节省了采集蜂蜜的时间，这必然是任何蜂族成功的重要因素。当然一个物种的成功还可能决定于它的敌害或寄生物的数量，或者决定于其他十分特殊的原因，这些都和蜜蜂所能采集的蜜量全无关系。但是，让我们假定采集蜜量的能力能够决定，并且大概曾经常常决定了一种近似于英国土蜂的蜂类能否在任何一处地方大量存在；并且让我们进一步假定，那蜂群须渡过冬季，结果就需要贮藏蜂蜜；在这种情形下，如果她的本能有微小的变异，引导她把蜡房造得靠近些，略略彼此相切，无疑将会有利于我们所想像的这种土蜂的；因为一堵公共的壁即使仅连接二个蜂房，也会节省少许劳力和蜡。因此，如果它们蜂房造得日益整齐，日益靠近，并且像墨西哥蜂的蜂房那样聚集在一起，这就会不断地日益有利于这种土蜂；因为在这种情形下，各个蜂房的大部分境壁将会用作邻接蜂房的壁，于是就可以大大节省劳力和蜡。还有，由于同样的原因，如果墨西哥蜂能把蜂房造得比现在的更为接近些，并且在任何方面都更为规则些，这对于她是有利的；因为，如我们所看到的，蜂房的球形面将会完全消失，而代以平面了；而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就会达到蜜蜂窠那样完善的地步。在建造上超越这种完善的阶段，自然选择便不能再起作用；因为蜜蜂的蜂窠，据我们知道，在经济使用劳力和蜡上是绝对完善的。

因此，如我所相信的，这种一切既知本能中最奇异的本能———蜜蜂的本能，是可以根据以下的情形来解释的：自然选择曾经利用比较简单本能之无数的、连续发生的微小变异；自然选择曾经徐缓地、日益完善地引导蜂在双层上掘造彼此保持一定距离的、同等大小的球形体，并且沿着交切面筑起和凿掘蜡壁；当然，蜂是不会知道它们自己在彼此保持一定距离间掘造球形体，正如它们不会知道六面柱体的角以及底部的菱形板的角有若干度；自然选择过程的动力在于使蜂房造得有适当的强度和适当的容积和形状，以便容纳幼虫，最大可能地经济使用劳力和蜡使之完成；每一蜂群如果能够这样以最小的劳力，并且在蜡的分泌上消耗最少的蜜，来营造最好的蜂房，那么它们就能得到最大的成功，并且还会把这种新获得的节约本能传递给新蜂群，这些新蜂群在它们那一代，在生存斗争中就会获得最大成功的机会。

反对把自然选择学说应用在本能上的意见：中性的和不育的昆虫

曾经有人反对上述本能起源的观点，他们说，“构造的和本能的变异必须是同时发生的，而且是彼此密切协调的，因为变异如果在一方面发生而在另一方面没有相应的变化，这种变异将是致死的”。这种异议的力量全然建筑在本能和构造是突然发生变化这种假设上面的。前章说过的大荏雀（Parus major）可以做一个例子；这种鸟常在树枝上用脚挟住紫杉类的种籽，用喙去啄，直到把它的仁啄出来。这样，自然选择便把喙的愈来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存下来，一直到像十分适于这种目的的五十雀（nuthatch）的那样喙的形成，同时，习性或者强制、或者嗜好的自发变异也引异了这种鸟日益变成为吃种籽的鸟，关于这样解释，又有什么特别困难呢？在这个例子中，设想先有习性或嗜好的缓慢变化，然后通过自然选择，喙才慢慢地发生改变，这种改变是与嗜好或习性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚，由于与喙相关，或者由于其他任何未知的原因，变异了而且增大了，这种增大的脚，井非不可能引导这种鸟变得愈来愈能攀爬，而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里，是假定构造的逐渐变化引起了本能的习性发生变化的。再举一例：东方诸岛（Eastern lslands）的雨燕（Swift）完全用浓化的唾液来造巢，很少有比这种本能更为奇异的了。某些鸟用泥土造巢，可以相信在泥土里混合着唾液；北美洲有一种雨燕（如我所看到的）用小枝沾上唾液来造巢，甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是，对分泌唾液愈来愈多的雨燕个体的自然选择，就会最后产生出一个物种，这个物种具有忽视其他材料而专用浓化唾液来造巢的本能，难道说这是很不可能的吗？其他情形亦复如是。然而必须承认，在许多事例里，我们无法推测最初发生变异的究竟是本能还是构造。

无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说——例如有些本能，我们不知道它是怎样起源的；有些本能，我们不知道它有中间级进存在；有些本能是如此地不重要，以致自然选择不大会对它发生作用；有些本能在自然系统相距甚远的动物里竟几乎相同，以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性，结果只好相信这些本能是通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个例子，但我要专门讨论一个特别的难点，这个难点，当初我认为是解释不通的，并且实际上对于我的全部学说是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫；因为这些中性虫在本能和构造上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的种类。

这个问题十分值得详细地来讨论，但我在这里只拟举一个例子，即不育的工蚁的例子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点；但不比构造上任何别种显著变异更难于解释；因为可以阐明，在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的；如果这等昆虫是社会性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个群体是有利的话，那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如工蚁具有不同形状的胸部，缺少翅膀，有时没有眼睛，并且具有不同的本能。单以本能而论，蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异，如果工蚁或别种中性虫原是一种正常的动物，那么我就会毫不迟疑地假定，它的一切性状都是通过自然选择而慢慢获得的；这就是说，由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异，这些变异又都遗传给了它们的后代；而且这些后代又发生变异，又被选择，这样继续不断地进行下去。但是工蚁和双亲之间的差异很大，是绝对不育的，所以它决不能把历代获得的构造上或本能上的变异遗传给后代。于是可以问：这种情形怎么能够符合自然选择的学说呢？

第一，让我们记住，在家养生物和自然状态下的生物里，被遗传的构造的各种各样差异是与一定年龄或性别相关的，在这方面我们有无数的事例。这些差异不但与某一性相关，而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关，例如，许多种雄鸟的求婚羽，以及雄马哈鱼的钩曲的颚，都是这种情形。公牛经人工去势后，不同品种的角甚至相关地表现了微小的差异，因为某些品种的去势公牛，在与同一品种的公牝双方的角长的比较上，比其他一些品种的去势公牛，具有更长的角，因此，我认为昆虫社会里的某些成员的任何性状变得与它们的不育状态相关，并不存在多大难点：难点在于理解这等构造上的相关变异怎样被自然选择的作用而慢慢累积起来。

这个难点虽然表面上看来是难以克服的，可是只要记住选择作用可以应用于个体也可以应用于全族，而且可以由此得到所需要的结果，那么这个难点便会缩小，或者如我所相信的，便会消除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子；具有这种特性的牛便被屠杀了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛，并且得到了成功，这种信念是建筑在这样的选择力量上的：只要我们仔细注意什么样的公牛和牝牛交配才能产生最长角的去势公牛，大概就会获得经常产生异常长角的去势公牛的一个品种，虽然没有一只去势的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个更好而确切的例证：据佛尔洛特（M.Verlot）说，重瓣的一年生紫罗兰（Stock）的某些变种，由于长期地和仔细地被选择到适当的程度，便会经常产生大量实生苗，开放重瓣的、完全不育的花，但是它们也产生若干单瓣的、能育的植株。只有这等单瓣植株才能繁殖这个变种，它可以与能育的雄蚁和雌蚁相比拟，重瓣而不育的植株可以与同群中的中性虫相比拟。无论对于紫罗兰的这些品种，或是对于社会性的昆虫，选择，为了达到有利的目的，不是作用于个体，而是作用于全族。因此，我们可以断言，与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异，被证明是有利的：结果能育的雄体和雌体得到了繁生，并把这种倾向——产生具有同样变异的不育的成员——传递给能育的后代。这一过程，一定重复过许多次，直到同一物种的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量，就像我们在许多种社会性昆虫里所见到的那样。

但我们还没有接触到难点的高峰；这就是，有几种蚁的中性虫不但与能育的雌虫和雄虫有所差异，而且它们彼此之间也有差异，有时甚至差异到几乎不能相信的程度，并且因此被分作二个级（castes）或甚至三个级。还有，这些级，普通并不彼此逐渐推移，却区别得十分清楚；彼此区别有如同属的任何二个物种，或同科的任何二个属那样，例如，埃西顿（Eciton）蚁的中性的工蚁和兵蚁具有异常不同的颚和本能：隐角蚁（Cryptocerus）只有一个级的工蚁，它们的头上生有一种奇异的盾，至于它的用途还完全不知道；墨西哥的蜜蚁（Myrmecocystus）有一个级的工蚁，它们永不离开窠穴，腹部发达得很大，能分泌出一种蜜汁，以代替蚜虫所排泄的东西，蚜虫或者可以被称为蚁的乳牛，欧洲的蚁常把它们圈禁和看守起来的。

如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说，人们必然会想，我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级，我相信它与能育的雄虫和雌虫之间的差异是通过自然选择得到的，在这种比较简单的情形里，根据从正常变异的类推，我们可以断言，这种连续的、微小的、有利的变异，最初并非发生于同一集中的所有中性虫，而只发生于某些少数的中性虫；并且，由于这样的群——在那里雌体能够产生极多的具有有利变异的中性虫——能够生存，一切中性虫最终就都会具有那样的特性。按照这种观点，我们应该在同一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫；实际我们是发见了，鉴于欧洲以外的中性昆虫很少被仔细检查过，这种情形甚至可以说并不稀罕。史密斯先生曾经阐明，有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方面，有时在颜色方面，表现了可惊的差异；并且在两极端的类型之间，可由同集中的一些个体连接起来：我曾亲自比较过这一种类的完全级进情形，有时可以看到，大形的或小形的工蚁数目最多；或者大形的和小形的二种都多，而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形的工蚁，中间形的工蚁则很少；如史密斯先生所观察的，在这个物种里，大形的工蚁有单眼（ocelli），这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来，而小形的工蚁的单眼则是残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之后，我能确定小形的工蚁的眼睛，比我们能够用它们的大小比例来解释的，还要远远地不发育；并且我充分相信，虽然我不敢很肯定地断言，中间形工蚁的单眼恰恰处在中间的状态。所以，一个集内的两群不育的工蚁，不但在大小上，并且在视觉器官上，都表现了差异，然而它们是被某些少数中间状态的成员连接起来的。我再补充几句题外的话，如果小形的工蚁对于蚁群最有利，则产生愈来愈多的小形工蚁的雄蚁和雌蚁必将不断地被选择，直到所有的工蚁都具有那种形态为止。于是就形成了这样一个蚁种，它们的中性虫差不多就像褐蚁属（Myrmica）的工蚁那样。褐蚁属的工蚁甚至连残迹的单眼都没有，虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很发达的单眼。

我再举一例：在同一物种的不同级的中性虫之间，我非常有信心地期望可以偶尔找到重要构造的中间诸级，所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁（Anomma）的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字，而只做一个严格精确的说明，我想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量；这差异就好像以下的情形：我们看到一群建筑房屋的工人，其中有许多是五英尺四英寸高，还有许多是十六英尺高；但我们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍，却要大四倍，而颚则差不多要大五倍。再者，几种大小不同的工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异，而且牙齿的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是，虽然工蚁可以依大小分为不同的数级，然而它们却缓慢地彼此逐渐推移，例如，它们的构造大不相同的颚就是这样。关于后面一点，我确信就是如此，因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不同的工蚁的颚逐一作图。贝茨先生（Mr.Bates）在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者》（Naturalist on the Amazons）里也曾描述过一些类似的情形。

根据摆在我面前的这些事实，我相信自然选择，由于作用于能育的蚁，即它的双亲，便可以形成一个物种，专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫，或者专门产生体形小而大不相同的颚的中性虫；最后，这是一个最大的难点，具有某一种大小和构造的一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁，是同时存在的；——但最先形成的是一个级进的系列，就像驱逐蚁的情形那样，然后，由于生育它们的双亲得到生存，这系列上的两极端类型就被产生的愈来愈多，终至具有中间构造的个体不再产生。

华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释，华莱斯的例子是，某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态；米勒的例子是，某种巴西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无需讨论这个问题。

现在我已解释了，如我所相信的：在同一巢里生存的、区别分明的工蚁两级——它们不但彼此之间大不相同，并且和双亲之间也大不相同——的奇异事实，是怎样发生的。我们可以看出，分工对于文明人是有用处的，依据同样的原理，工蚁的生成，对于蚁的社会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工具来工作的，人类则用学得的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认，我虽然完全相信自然选择，若不是有这等中性虫引导我达到这种结论，我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以，为了阐明自然选择的力量，并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点，我对于这种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的，因为它证明在动物里，如同在植物里一样，由于把无数的、微小的、自发变异－－只要是稍微有利的－－累积下来，纵使没有锻炼或习性参加作用，任何量的变异都能产生效果。因为，工蚁即不育的雌蚁所独有的特别习性，纵使行之已久，也不可能影响专事遗留后代的雄体和能育的雌体。我觉得奇怪的是，为什么至今没有人用这种中性虫的明显例子去反对众所熟知的拉马克所提出的“习性遗传”的学说。

提要

我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的，而且这等变异是遗传的。我又试图更为简要地阐明本能在自然状态下也是轻微地变异着的。没有人会否定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以，在改变了的生活条件下，自然选择把任何稍微有用的本能上的微小变异，累积到任何程度，其中并不存在什么真正的难点。在许多情形下，习性或者使用和不使用大概也参加作用。我不敢说本章里所举出的事实能够把我的学说加强到很大的程度；但是根据我所能判断的，没有一个难解的例子可以颠覆我的学说。相反地，本能并不经常是绝对完全的，而且是易致错误的——虽然有些动物可以利用其他一些动物的本能，但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产生的——自然史上的一句格言“自然界里没有飞跃”，就像应用于身体构造那样地也能应用于本能，并且可用上述观点来清楚地解释它，如果不是这样，它就是不能解释的了，——所有这些事实都巩固了自然选择的学说。

这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强；例如，密切近似的但不相同的物种，当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时，常常保持了几乎同样的本能。例如，根据遗传的原理，我们能够理解，为什么热带南美洲的工鸫英国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢；为什么非洲和印度的犀鸟（hornbill）有同样异常的本能，用泥把树洞封住，把雌鸟关闭在里面，在封口处只留一个小孔，以便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟；为什么北美洲的雄性鹤鹩（Troglodytes）像英国的雄性猫形鹤鹩（Kitty-wrens）那样地营造“雄鸟之巢”，以便在那里栖息，——这种习性完全不像任何其他已知鸟类的习性。最后，这可能是不合逻辑的演绎，但据我想像，这样说法最能令人满意，即：把本能，如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外，——蚁养奴隶，——姬蜂科（ichneumonidae）幼虫寄生在活的青虫体内，不看作是被特别赋予的或被特别创造的，而把它看作是引导一切生物进化一一即，繁生、变异、让最强者生存、最弱者死亡——的一般法则的小小结果。

谢选骏指出：达尔文只知“本能可以与习性比较，但它们的起源不同”，可是他却不懂本能来自上帝的创造也就是生命的起源，习性来自上帝的拣选也就是环境的适应。可怜的达尔文，只知物种的起源——达尔文那点知识，比起《圣经创世记》来，实在相差十万八千里啊。因为《圣经》不仅包括了生命的起源，还包括了宇宙的起源。

【第九章 杂种性质】

第一次杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性具有种种不同的程度，它不是普遍的，近亲交配对于它的影响，家养把它消除——支配杂种不育性的法则——不育性不是一种特别的禀赋，而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的——第一次杂交不育性和杂种不育性的原因——变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象——二型性和三型性——变种杂交的能育性及混种后代的能育性不是普遍的——除了能育性以外，杂种和混种的比较——提要博物学者们普通抱有一种观点，认为一些物种互相杂交，被特别地赋予了不育性，借以阻止它们的混杂。最初看来，这一观点似乎的确是高度确实的，因为一些物种生活在一起，如果可以自由杂交，很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都是重要的，特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性，如我将要示明的，并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。

在讨论这一问题时，有二类基本很不相同的事实，一般却被混淆在一起；即：物种在第一次杂交时的不育性，以及由它们产生出来的杂种的不育性。

纯粹的物种当然具有完善的生殖器官，然而当互相杂交时，它们则产生很少的后代，或者不产生后代。另一方面，无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出，杂种的生殖器官在机能上已失去了效能；虽然它们的生殖器官本身的构造，在显微镜下看来还是完善的。在上述第一种情形里，形成胚体的雌雄性生殖质是完善的，在第二种情形里，雌雄性生殖质或者是完全不发育，或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形所共有的不育性的原因时，这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋，这种区别大概就要被忽略了。

变种——即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型——杂交时的能育性，以及它们的杂种后代的能育性，对于我的学说，与物种杂交时的不育性，有同等的重要性；因为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。

不育性的程度

第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题，凡是读过他们的几篇研究报告和著作的，不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普遍的，科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中，他发见有两个类型，虽被大多数作者看作是不同物种，在杂交时却是十分能育的，于是他采取快刀斩乱麻的方法，毫不犹豫地把它们列为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了；并且他对科尔路特所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里，该特纳不得不谨慎地去数种籽的数目，以便指出其中有任何程度的不育性，他经常把二个物种第一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目，与双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严重错误的原因便在这里侵入了：进行杂交的一种植物，必须去势，更重要的是必须隔离，以便防止昆虫带来其他植物的花粉。该特纳所试验的植物几乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一间屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性；因为该特纳在他的表中所举出的约有二十个例子的植物，都被去势了，并且以它们自己的花粉进行人工授粉（一切荚果植物除外，对它们难施手术），这二十种植物的一半，在能育性上都受到了某种程度的损害。还有，该特纳反复使普通的红花海绿（Anagallis arvensis）和蓝花海绿（Anagallis coerulea）进行杂交，这些类型曾被最优秀的植物学家们列为变种，发见它们是绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交时，如他所相信的，的确如此不育。

事情确是这样的：一方面，各个不同物种杂交时的不育性，在程度上是这样不相同，并且是这样不易觉察地逐渐消失；另一方面，纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条件的影响，以致为着实践的目的，极难说出完全的能育性是在何处终止的，而不育性又在何处开始的。关于这一点，我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提出的证据更为可靠的了，他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。关于某些可疑类型究应列为物种或变种的问题，试把最优秀的植物学家们提出的证据，与不同的杂交工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的证据加以比较，也是最有意义的，但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以示明，无论不育性或能育性都不能在物种和变种之间提供任何确定的区别。从这一来源所得出的证据逐渐减弱，其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。

关于杂种在连续世代中的不育性，虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母本相杂交，能够把它们培育到六代或七代，在一个例子里甚至到十代，但是他肯定地说道，它们的能育性从没有增高，而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形，首先可注意的是，当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时，它就常常会以扩增的程度传递给后代；而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。但是我相信它们的能育性的减低在几乎所有的情形下都是由于一个独立的原因，即过于接近的近亲交配。我曾做过许多试验并且搜集到许多事实，一方面阐明了与一个不同的个体或变种进行偶然的杂交，可以增高后代的生活力和能育性，另一方面阐明了很接近的近亲交配可以减低他们的生活力和能育性，这个结论的正确性是无可置疑的。试验者们很少培育出大量的杂种；并且因为亲种，或其他近缘杂种一般都生长在同一园圃内，所以在开花季节必须谨慎防止昆虫的传粉；所以，如果杂种独自生长，在每一世代中一般地便会由自花的花粉而受精；它们的能育性本已由于杂种根源而降低，因此可能更受到损害。该特纳反复做过的一项值得注意的叙述，加强了我的这一信念，他说，对于甚至能育性较低的杂种，如果用同类杂种的花粉进行人工授精，不管由手术所常常带来的不良影响，它们的能育性往往还是决定增高的，而且会继续不断地增高。现在，在人工授粉的过程中，偶然地从另一朵花的花药上采取花粉，犹如常常从准备被受精的一朵花的花药上采取花粉一样地是常见的事（根据我的经验，我知道是这样的）；所以，两朵花，纵使大概常常是同一植株上的两朵花的杂交，就这样进行了。还有，无论什么时候进行复杂的试验，像如此谨慎的观察者该特纳也要把杂种的雄蕊去掉，这就可以在每一世代中保证用异花的花粉进行杂交，这异花或者来自同一植株，或者来自同一杂种性质的另一植株。因此，我相信，与自发的自花受精正相反，人工授精的杂种在连续世代中可以增高它的能育性，这一奇异的事实，是可以根据避去了过于接近的近亲交配来解释的。

现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的结论中他强调某些杂种是完全能育的——与纯粹亲种一样地能育——就像科尔路特和该特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样。他对于该特纳曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同，我想一方面是由于赫伯特的伟大的园艺技能，一方面是由于他有温室可供应用。在他的许多重要记载中，我只拟举出一项作为例子，即：“在长叶文殊兰（Crinum capense）的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰（C.revolutum）的花粉，就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到，两个不同物种的第一次杂交，就会得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。

文殊兰属的这个例子引导我想起一个奇妙的事实，即半边莲属（Lobelia）、毛蕊花属（Verbascum）、西番莲属（Passiflora）的某些物种的个体植物，容易用不同物种的花粉来受精，但不易用同一物种的花粉来受精，虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布兰德教授（Prof．Hildebrand）所阐明的，在朱顶红属（Hippeastrum）和紫堇属（Corydalis）里，又如斯科特先生（Mr.Scott）和米勒先生所阐明的，在各种兰科植物里，一切个体都有这种特殊的情形。所以，对于某些物种的一些异常的个体以及其他物种的一切个体，比用同一个体植株的花粉来授精，实际上更容易产生杂种！兹举一例，朱顶红（Hippeastrum aulicum）的一个鳞茎开了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉，使它们受精，然后在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的一个复杂种（Compound hybrid）的花粉，使它受精，其结果是：“那三朵花的子房很快就停止生长，几天之后完全枯萎，至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛，迅速达到成熟，并且结下能够自由生长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验，永远得到同样的结果。这些例子可以阐明，决定一个物种能育性的高低，其原因常常是何等的微细而不可思议。

园艺家的实际试验，虽然缺少科学的精密性，但也值得相当注意。众所周知，在天竺葵属、吊金钟属（Fuchsia）、蒲包花属（Calceolaria）、矮牵牛属（Petunia）、杜鹃花属等等的物种之间，曾经进行过何等复杂方式的杂交，然而许多这些杂种都能自由地结籽。例如，赫伯特断言，从绉叶蒲包花（Calceolariaintegrifolia）和车前叶蒲包花（Calceolaria plantaginea）——这是二个在习性上颇不相同的物种——得到的一个杂种，“它们自己完全能够繁殖，就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度，我可以确定地说，其中多数是完全能生育的。诺布尔先生（Mr.C.Noble）告诉我，他曾把小亚细亚杜鹃（Rhod.ponticum）和北美山杜鹃（Rhod.catawbiense）之间的一个杂种嫁接在某些砧木上，这个杂种“有我们所可能想像的自由结籽的能力”。杂种在正当的处理下，如果它的能育性在每一连续世代中经常不断地减低，如该特纳所相信的那样，那末这一事实早已被艺园者所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上，只有这样才是正当的处理，因为由于昆虫的媒介作用，若干个体可以彼此自由地进行杂交，所以阻止了接近的近亲交配的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花，任何人都会容易地相信昆虫媒介作用的效力了，它们不产生花粉，而在它们的柱头上却可以发见来自异花的大量花粉。

对动物所进行的仔细试验，远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的，这就是说，如果动物各属彼此之间的区别程度就像植物各属彼此之间的一样分明，我们就可以推论出，在系统上区别较大的动物，比植物易于杂交；但是我想杂种本身则比较更不能生育。然而应当记住，由于很少动物能够在栏养中自由生育，所以很少进行过很好的试验：例如，曾使金丝雀和九个不同的碛(弱鸟)种进行过杂交，但是这些碛(弱鸟)种没有一个能在栏养中生育的，所以我们没有权利来期望碛(弱鸟)种和金丝雀之间的第一次杂交或者它们的杂种是完全能育的。还有，就较能生育的动物杂种在连续世代中的能育性而言，我几乎不知道一个事例可以表明，从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族，可以避免接近的近亲交配的恶劣影响。相反地，动物的兄弟姊妹通常却在每一连续世代中进行杂交，以致违背了每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下，杂种固有的不育性将会继续增高，是完全不足为奇的。

虽然我不能举出彻底可靠的例子，以说明动物的杂种是完全能育的，但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（Reevesii）之间的杂种以及东亚雉（Phasianus colchicus）和环雉（P．torquatus）之间的杂种是完全能育的。卡特勒法热（M.Quatrefages）说，有二种蚕蛾（柞蚕[Bombyxcynthia〕和阿林地亚蚕[arrindia]的杂种在巴黎被证明自相交配达八代之久，仍能生育。最近有人确定他说过，二个如此不同的物种，如山兔和家兔，如果互相杂交，也能产生后代，这些后代与任何一个亲种进行杂交，都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅（A.cygnoides），是如此不同的物种，一般都把它们列为不同的属，它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交，常常是能育的，并且在一个仅有的例子里，杂种互相交配，也是能育的。这是艾顿先生的成就，他从同一父母培育出二只杂种鹅，但不是同时孵抱的；他从这二只杂种鹅又育成一窠八个杂种（是当初两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度这些杂种鹅一定更是能育的；因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我，印度到处饲育着这样的杂种鹅群；因为在纯粹的亲种已不存在的地方饲育它们是为了谋利，所以它们必定是高度地或者完全地能育的。

至于我们的家养动物，各个不同的族互相杂交，都是十分能育的；然而在许多情形下，它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实，我们可以断言，如果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种，那么就是杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，确是很少值得怀疑。例如，我们的狗是从几种野生祖先传下来的，几乎已经是肯定的了；大概除去南美洲的某些原产的家狗，所有的家狗互相杂交，都是十分能育的；但类推起来使我大大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交，而且产生了十分能育的杂种。最近我再一次得到决定性的证明，即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代，互相交配是完全能育的；而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察，以及布莱斯先生对于它们的习性、声音、体质的差异的观察，这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是，如果不放弃物种在杂交时的普遍不育性的信念；便应承认动物的这种不育性不是不可消除的，而是可以在家养状况下被消除的一种特性。

最后，根据植物的和动物的互相杂交的一切确定事实，我们可以得出结论，第一次杂交及其杂种具有某种程度的不育性，乃是极其普遍的结果；但根据我们目前的知识而言，却不能认为这是绝对普遍的。

支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则

关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质，以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步，因为考虑到我们关于杂种动物的知识极其贫乏，我惊奇地发见这些同样的规律是如此普遍地能够在动物界和植物界里应用。

已经指出，第一次杂交能育性和杂种能育性的程度，是从完全不育逐渐级进到完全能育。令人惊奇的是，这种级进可由很多奇妙的方式表现出来；但是在这里我只能提出事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上，其所能发生的影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起，把不同物种的花粉放在同属的某一物种的柱头上，可以产生数量不同的种子，而形成一个完全系列的级进，直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育；并且我们知道，在某些异常的情形下，它们甚至有过度的能育性，超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此，有些杂种，甚至用一个纯粹亲种的花粉来受精，也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽：但在某些这等例子里，可以看出能育性的最初痕迹，即以一个纯粹亲种的花粉来受精，可以致使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早；而花的早谢为初期受精的一种征兆，是众所熟知的。从这种极度的不育性起，我们有自交能育的杂种，可以产生愈来愈多的种籽，直到具有完全的能育性为止。

从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种，一般是很不育的；但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象（parallelism）——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里，如毛蕊花属，二个纯粹物种能够异常容易地杂交，并产生无数的杂种后代，然而这些杂种是显著不育的。另一方面，有一些物种很少能够杂交或者极难杂交，但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内，例如在石竹属（Dianthus）里，也有这二种相反的情形存在。

第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性，更易受不良条件的影响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异，因为同样的二个物种在同样地环境条件下进行杂交，它们的能育性的程度并不永远一样；这还要部分地决定于偶然选作试验之用的个体的体质。杂种也是如此，因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同样条件下的若干个体，其能育性程度常有很大差异。

分类系统上的亲缘关系（systematic affinity）这一名词的意义，是指物种之间在构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性，大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种；另一方面，密切近似的物种一般容易杂交，这就明白地阐明了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例子可以阐明，极其密切近似的物种并不能杂交，或者极难杂交；另一方面，很不同的物种却能极其容易地杂交。在同一个科里，也许有一个属，如石竹属，在这个属里有许多物种能够极其容易的杂交；而另一个属，如麦瓶草（Silene），在这个属里，曾经万分努力地使二个极其接近的物种进行杂交，却不能产生一个杂种，甚至在同一个属的范围内，我们也会遇到同样的不同情形；例如，烟草属（Nicotiana）的许多物种几乎比起任何其他属的物种更容易杂交，但是该特纳发见并非特殊不同的一个物种——智利尖叶烟草（N．acuminata）曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交，它顽固地不能受精，也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。

没有一个人能够指出，就任何可以辨识的性状而言，究竟是什么种类的或什么数量的差异足以阻止二个物种的杂交。可以阐明，习性和一般外形极其明显不同的，而且花的每一部分，甚至花粉、果实，以及子叶有着强烈显著差异的植物，也能够杂交。一年生植物和多年生植物，落叶树和常绿树，生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植物，也常常容易杂交。

我们所谓二个物种的互交（reciprocal cross），是指这样的一种情形：例如，先以母驴和公马杂交，然后再以母马和公驴杂交；如此，可以说这二个物种是互交了。在进行互交的难易上，常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的，因为它们证明了任何二个物种的杂交能力，常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关，即是完全和它们在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物种之间的互交结果的多样性。兹举一例，紫茉莉（Mirabilis jalapa）能够容易地由长筒紫茉莉（M.longiflora）的花粉来受精，而且它们的杂种是充分能育的；但是科尔路特曾经试图以紫茉莉的花粉使长筒紫茉莉受精，接连在八年之中进行了二百次以上，结果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来，特莱（Thuret）在某些海藻即墨角藻属（Fuci）里观察过同样的事实。还有，该特纳发见互交的难易不同，是极其普通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型（如一年生紫罗兰[Matthiola annua]和无毛紫罗兰[Miatthila gilabra]）之间，观察到这种情形。还有一个值得注意的事实，即从互交中产生出来的杂种，当然它们是从完全相同的二个物种混合而来的，不过一个物种先用作父本然后用作母本，它们在外部性状上虽差异极小，但是一般在能育性上却微有不同，有时还表现了高度的差异。

从该特纳的著述里，还可举出一些其他的奇妙规律：例如，某些物种特别能和其他物种杂交；同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己；但是这二种能力并不一定伴随在一起。有一些杂种，不像通常那样地具有双亲之间的中间性状，却常常与双亲的某一方密切相似；这等杂种，虽然在外观上很像纯粹亲种的一方，但除了极少的例外，都是极端不育的。还有，在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里，有时会出现例外的和异常的个体，它们与纯粹亲种的一方密切相似：这些杂种几乎常常是极端不育的，纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候，也是如此。这些事实阐明了，一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性，可以何等全然无关。

考察了刚才所举出的支配第一次杂交的和杂种的能育性的几项规律，我们便可看出，当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交时，它们的能育性，是从完全不育逐渐到完全能育，或者甚至在某些条件下可以过分地能育；它们的能育性，除了显著容易受良好条件和不良条件的影响外，是内在地易于变异的；第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的；杂种的能育性和它与任何一个亲种在外观上的相似性，是无关的；最后，二个物种之间的第一次杂交的难易，并不永远受它们的分类系统的亲缘关系，即彼此相似的程度所支配。最后这一点，已在同样的二个物种之间的互交结果中表现出来的差异所明确证实了，因为，某一个物种或另一个物种被用作父本或母本时，它们杂交的难易，一般地有某些差异，并且有时有极其广泛可能的差异。还有，从互交中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。

那么，这些复杂的和奇妙的规律，是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆，它们才被赋予了不育性呢？我想并不是这样的。因为，我们必须假定避免混淆对于各个不同的物种都是同等重要的，而为什么当各个不同的物种进行杂交时，它们的不育性的程度会有如此极端的差异呢？为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于变异呢？为什么某些物种易于杂交，却产生很不育的杂种；而其他物种极难杂交，却产生很能育的杂种呢？为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢？甚至可以问，为什么会允许杂种的产生呢？既然赋予物种以产生杂种的特别能力，然后又以不同程度的不育性，来阻止它们进一步的繁殖，而这种不育程度又和第一次结合的难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。

相反地，上述一些规律和事实，在我看来，清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不育性，仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异；这些差异具有如此特殊的和严格的性质，以致在同样的二个物种的互交中，一个物种的雄性生殖质虽然常常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质，但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的，并不是特别被赋予的一种性质。例如，一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，对于它们在自然状态下的利益来说，并不重要，所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质，但是他们会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。我们有时可以从树木生长速度的差异、木质硬度的差异、以及树液流动期间和树液性质的差异等等看出，为什么某一种树不能嫁接在另一种树上的理由；但是在很多情形下，我们却完全看不出任何理由来。无论二种植物在大小上的巨大差异，无论一是木本的、一是草本的，无论一是常绿的，一是落叶的，也无论它们对于广泛不同的气候的适应性，都不会常常阻止它们能够嫁接在一一起。杂交的能力是受分类系统的亲缘关系所限制的，嫁接也是如此，因为还没有人能够把属于十分不同科的树嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物种以及同一物种的变种，虽不一定能够、但通常能够容易地嫁接在一起，但是这种能力，和在杂交中一样，绝对不受分类系统的亲缘关系所支配。虽然同一科里的许多不同的属可以嫁接在一起，但是在另外一些情形里，同一属的一些物种却不能彼此嫁接。梨和温〔木孛〕（quince）被列为不同的属，梨和苹果被列为同属，但是把梨嫁接在温〔木孛〕上远比把梨嫁接在苹果上来得容易。甚至不同的梨变种在温〔木孛〕上的嫁接，其难易程度也有所不同；不同杏变种和桃变种在某些李变种上的嫁接，也是如此。

正如该特纳发见同样的二个物种的不同个体往往在杂交中会有内在的差异，萨哥瑞特（Sageret）相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交中，结合的难易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗（currant）上，然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上，虽然这是困难的。

我们已经知道，具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯粹物种的难于结合，是两回事，然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有类似的情形发生；因为杜因（Thouin）发见刺槐属（Robinia）的三个物种在本根上可以自由结籽。另一方面，花楸属（Sorbus）的某些物种当被嫁接在其他物种上面时，所结的果实，则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属等等的特别情形，它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精，能够产生更多的种籽。

因此，我们看出，虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有着明确的和巨大的区别，但是不同物种的嫁接和杂交的结果，还存在着大致的平行现象。正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则，看作是伴随营养系统中一些未知差异而发生的一样，我相信支配第一次杂交难易的更为复杂的法则，是伴随生殖系统中一些未知差异而发生。这两方面的差异，如我们预料到的，在某种范围内是遵循着分类系统的亲缘关系的，所谓分类系统的亲缘关系，是试图用以说明生物之间的各种相似和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上困难的大小，是一种特别的禀赋；虽然在杂交的场合，这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的，而在嫁接的场合，这种困难对于植物的利益并不重要。

第一次杂交不育性和杂种不育性的起源和原因

有一个时期，我和别人一样，以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性，大概是通过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢慢获得的，并且以为稍为减弱的能育性，像任何其他变异似地，是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时，自发地出现的。当人类同时进行选择二个变种时，把它们隔离开是必要的，根据这同样的原则，如果能够使二个变种或初期的物种避免混淆，对于它们显然是有利的。第一，可以指出，栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的；那么，使这样隔离的物种相互不育，对于它们显然没有什么利益可言，因此这就不能通过自然选择而发生；但是或者可以这样地争论，如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的，那么它和其他物种杂交而不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交中，第一个类型的雄性生殖质可以完全不能使第二个类型受精，同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精，这种现象几乎和违反特创论一样，也是违反自然选择学说的；因为生殖系统的这种奇异状态对于任何一个物种都不会有什么利益。

当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时，最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在，一个初期的物种当和它的亲种或某一其他变种进行杂交时，如果呈现某种轻微程度的不育性，可以认为对于这个初期的物种是有利益的；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发见这个问题是异常复杂的。经过深思熟虑之后，我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂交时产生少数而不育的后代为例；那么，偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性，并且由此跨进一小步而走向完全不育性，这对于那些个体的生存会有什么利益呢？然而，如果自然选择的学说可以应用于此，那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生，因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的，因为这样，可以间接地使它们所属的这一群较同一物种的另一群更占优势：但是不营群体生活的动物，如果一个个体与其他某一变种杂交，而被给予了稍微的不育性，是不会得到任何利益的，或者也不会间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益，而导致这些个体保存下来。

但是，详细地来讨论这个问题，将是多余的；因为，关于植物，我们已经有确实的证据，表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科尔路特曾证明，在包含有极多物种的属里，从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起，到决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响（由胚珠的胀大可以判明）的物种止，可以形成一条系列，选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体，显然是不可能的；所以仅仅是胚珠受到影响时，并不能通过选择而获得极度的不育性；而且由于支配各级不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致，所以我们可以推论，这原因，无论它是什么，在所有情形下，都是相同的，或者近于相同的。

引起第一次杂交的和杂种的不育性的物种之间是有差异的，现在我们对这种差异的大概性质，进行比较深入的考察。在第一次杂交的情形下，对于它们的结合和获得后代的困难的程度，显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系，不可能到达胚珠，例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物，就是如此。我们也曾观察过，当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但它们并不能穿入柱头的表面。再者，雄性生殖质虽然可以到达雌性生殖质，但不能引起胚胎的形成，特莱对于墨角藻所作的一些试验，似乎就是如此。对于这些事实还无法解释，正如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上，不会有什么解释是一样的，最后，也许胚胎可以发育，但早期即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意；但是在山鸡和家鸡的杂交工作上具有丰富经验的休伊特先生（Mr.Hewitt）曾以书面告诉过我他所做过的观察，这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交不育性的最常见的原因。索尔特先生（Mr.Salter）曾检查过由鸡属（Gallus）的三个物种和它们杂种之间的各种杂交中所产生出来的500个蛋，他最近发表了这一检查的结果；大多数的蛋都受精了；并且在大多数的受精蛋中，胚胎或者部分地发育，但不久就死去了，或者近于成熟，但雏鸡不能啄破蛋壳，在孵出的雏鸡中，有五分之四在最初几天内、或者最长在几个星期内就死去了，“看不出任何明显的原因，显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”；所以从500个蛋中只养活了十二只小鸡。关于植物，杂种的胚体大概也以同样的方式常常死去；至少我们知道从很不相同的物种培育出来的杂种，常常是衰弱的、低矮的而且会在早期死去；关于这类事实，马克思·维丘拉（MaxWichura）最近发表了一些关于杂种柳（willow）的显著事例。这里值得注意的是，在单性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受精的蚕蛾卵的胚胎，经过早期的发育阶段后，就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前，我过去不愿相信杂种的胚胎会常常在早期死去的；因为杂种一旦产生，如我们所看到的骡的情形，一般是健康而长命的。然而杂种在它产生前后，是处于不同的环境条件之下的：如果杂种产生在和生活在双亲所生活的地方，它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是，一个杂种只承继了母体的本性和体质的一半；所以在它产生之前，还在母体的子官内或在由母体所产生的蛋或种籽内被养育的时候，可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了，困此它就容易在早期死去；特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是，总的看来，其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点，致使胚胎不能完全地发育，这比它此后所处的环境更为重要。

关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性，情形似乎颇不相同。我已经不止一次地提出过大量的事实，表明动物和植物如果离开它们的自然条件，它们的生殖系统就会极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这二种情形里，不育性和一般的健康无关，而且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里，不育性以各种不同的程度出现；而且雄性生殖质最容易受到影响；但是有时雌性生殖质比雄性生殖质更容易受到影响。在这二种情形里，不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的，因为动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招致不孕的；并且全群的物种都有产生不育杂种的倾向。另一方面，一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化，而在能育性上无所损伤；而一群中的某些物种会产生异常能育的杂种，如未经试验，没有人能说，任何特别的动物是否能够在栏养中生育，或者任何外来植物是否能够在栽培下自由地结籽；同时他未经试验也不能说，一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是不育的杂种。最后，如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下，它们就极易变异，变异的原因似乎是部分地由于生殖系统受到特别的影响，虽然这种影响比引起不育性发生时的那种影响为小。杂种也是如此，因为正如每一个试验者所曾观察到的，杂种的后代在连续的世代中也是显著易于变异的。

因此，我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当杂种从二个物种的不自然杂交中产生出来时，生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响，而与一般健康状态无关。在前一种情形下，它的生活条件受到了扰乱，虽然这常常是我们所不能觉察到的那种很轻微的程度；在后一种情形下，也就是在杂种的情形下，外界条件虽然保持一样，但是由于二种不同的构造和体质，当然包括生殖系统在内，混合在一起，它的体制便受到扰乱。因为，当二种体制混合成为一种体制的时候，在它的发育上，周期性的活动上，不同部分和器官的彼此相互关联上，以及不同部分和器官对于生活条件的相互关系上，没有某种扰乱发生，几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交而生育，它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代，因此，它们的不育性虽有某种程度的变异，但不致消灭；这是不足为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向，如上所述，这一般是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点，即杂种的不育性是二种体质混合在一起的结果。

必须承认，根据上述的或任何其他的观点，我们并不能理解有关杂种不育性的若干事实；例如，从互交中产生的杂种，其能育性并不相等；或如，偶然地、例外地与任何一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物的根源；为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的，对此还不能提供任何解释。我曾经试图阐明的仅仅是，在某些方面有相似之处的二种情形，同样可以引起不育的结果，——在前一种情形里是由于生活条件受到了扰乱，在后一种情形里是由于它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。

同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对于所有生物都是有利的，这是一个古老的而且近于普遍的信念，这种信念是建筑在我曾在他处举出的大量证据上的。我们看到农民和艺园者就这样做，他们常常从不同土壤和不同气候的地方交换种籽、块根等等，然后再换回来。在动物病后复元的期间，几乎任何生活习性上的变化，对于它们都是有很大利益的。还有，关于无论植物或动物，已经极明确地证实了，同一物种的、但多少有所不同的个体之间的杂交，会增强它们的后代的生活力和能育性；而且最近亲属之间的近亲交配，若连续经过几代而生活条件保持不变，几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。

因此，一方面，生活条件的微小变化对于所有生物都有利；另一方面，轻微程度的杂交，即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的杂交，会增强后代的生活力和能育性。但是，如我们曾经看到的，在自然状态下长久习惯于某些同一条件的生物，当处于相当变化的条件之下时，如在栏养中，屡屡会变为多少不育的；并且我们知道，二个类型如果相差极远，或为不同的物种，它们之间的杂交几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信，这种双重的平行现象决不是偶然或错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的栏养下就不能生育，他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育，虽然它们是从不同的物种传下来的，而这些物种在最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了，这一纽带在本质上是和生命的原则相关连的；按照赫伯特·斯潘塞先生所说的，这一原则是，生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用的，这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的；当这种倾向被任何变化稍微加以扰乱时，生命的力量就会增强起来。

交互的二型性和三型性

关于这个问题，在这里将进行简略的讨论，我们将发见这对于杂种性质问题会提供若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型，这二个类型的存在数目大约相等，并且除了它们的生殖器官以外，没有任何差异；一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一个类型的雌蕊短、雄蕊长；这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类型，同样地在雌蕊和雄蕊的长短上，花粉粒的大小和颜色上，以及在其他某些方面，有所不同；并且三个类型的每一个都有二组雄蕊，所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。这些器官彼此在长度上如此相称，以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具有同等的高度。我曾阐明，为了使这些植物获得充分的能育性，用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精，是必要的，并且这种结果已被其他观察者证实了。所以，在二型性的物种里，有二个结合，可以称为合法的，是充分能育的；有二个结合，可以称为不合法的，是多少不育的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的，即充分能育的，——有十二个结合是不合法的，即多少不育的。

当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时，这就是说，用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来授精时，我们可以观察到它们的不育性，正如在不同物种的杂交中所发生的情形一样，表现了很大程度的差异，一直到绝对地、完全地不育。不同物种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否，我发见不合法的结合也是如此。众所熟知，如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，随后把它自己的花粉，甚至在一个相当长的期间之后，也放在同一个柱头上，它的作用是如此强烈地占着优势，以致一般地可以消灭外来花粉的效果；同一物种的若干类型的花粉也是如此，当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花的受精情形肯定了这一点，首先我在若干花上进行了不合法的授精，二十四小时后，我用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进行合法的授精，于是所有的幼苗都带有同样的颜色；这表明了，合法的花粉，虽然在二十四小时后施用，还能破坏或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。还有，同样的二个物种之间的互交，往往会有很不同的结果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum salicaria）的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精，而且能产生许多种籽；但是用中花柱类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时，却不能产生一粒种籽。

在所有这些情形里，以及在还能补充的其他情形里，同一个无疑的物种的一些类型，如果进行不合法结合，其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导我对于从几个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是，这些可以称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合法植物，从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正当地结合起来。当这样做了之后，为什么这些植物所产生的种籽不能像它们双亲在合法受精时所产生的那么多，是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的，不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法矫正地不育的，以至在四年中未曾产生过一粒种籽或者甚至一个种籽蒴。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性，可以与杂种在互相杂交时的不育性进行严格的比较。另一方面，如果一个杂种和纯粹亲种的任何一方进行杂交，其不育性通常会大大减弱：当一个不合法植株由一个合法植株来授精时，其情形也是如此。正如杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交时的困难情况并非永远相平行一样，某些不合法植物具有极大的不育性，但是产生它们的那一结合的不育性决不是大的。从同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度，有内在的变异，而不合法的植物更加如此。最后，许多杂种开花多而长久，但是其他不育性较大的杂种开花少，而且它们是衰弱的，可怜地矮小；各种二型性和三型性植物的不合法后代，也有完全一样的情形。

总之，不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物就是杂种，不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产生出来的，而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的，这样说几乎一点也不夸张。我们还看到，第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂交，在各方面都有极密切的相似性。用一个例证来说明，或者会更清楚一些；我们假设有一位植物学者发见了三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种（实际上是有的），并且他决定用杂交来试验它们是否是不同的物种。他大概会发见，它们所产生的种籽数目仅及正常的五分之一，而且它们在上述其他各方面所表现的，好像是二个不同的物种。但是，为了肯定这种情形，他从他的假设的杂种种籽来培育植物，于是他发见，幼苗是可怜地矮小和极端地不育，而且它们在其他各方面所表现的，和普通杂种一样。于是，他会宣称，他已经按照一般的观点，确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种，和世界上任何物种一样；但是他完全错误了。

上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的，第一，因为它阐明了，对第一次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验，不是区别物种的安全标准：第二，因为我们可以断定，有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代的不育性，并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种上去；第三，因为我们看出，同一个物种可能存在着二个或三个类型，它们在与外界条件有关的构造或体质上并没有任何不同之处，但它们在某些方式下结合起来时，就是不育的，这一点依我看来，似乎特别重要。因为我们必须记住，产生不育性的，恰恰是同一类型的二个个体的雌雄生殖质的结合，例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，产生能育性的，恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此，最初看来，这种情形和同一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交情形正相反。然而是否真的如此，是可怀疑的；但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。

无论如何，大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中，来推论不同物种杂交的不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质，而与构造上或一般体质上的任何差异无关。根据对于互交的考察，我们也可以得出同样的结论；在互交中，一个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合，然而反转过来进行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅仅是由于它们的生殖系统的差异。

变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的

作为一个极有根据的论点，可以主张，物种和变种之间一定存在着某种本质上的区别，因为变种彼此在外观上无论有多大差异，还是可以十分容易地杂交，且能够产生完全能育的后代。除去某些即将谈到的例外，我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有许多难点，因为，当探求在自然状况下所产生的变种时，如果有两个类型，向来被认为是变种，但在杂交中发见它们有任何程度的不育性，大多数博物学者就会立刻把它们列为物种。例如，被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红蘩篓，据该特纳说在杂交中是十分不育的，因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去，就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种都是能育的了。

如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种，我们还要被卷入若干疑惑之中。因为，例如当我们说某些南美洲的土著家养狗不能和欧洲狗容易地结合时，在每一个人心目中都会产生一种解释，而且这大概是一种正确的解释，即这些狗本来是从不同物种传下来的。但是，在外观上有着广泛差异的很多家养族，例如鸽子或甘蓝都有完全的能育性，是一件值得注意的事实，特别是当我们想起有何等众多的物种，虽然彼此极其密切近似，但杂交时却极端不育；这是更可注意的事实。然而，通过以下几点考虑，可知家养变种的能育性并不那么出人意外。第一，可以观察到，二个物种之间的外在差异量并不是它们的相互不育性程度的确实指标，所以在变种的情形下，外在的差异也不是确实的指标，关于物种，其原因肯定是完全在于它们的生殖系统，对家养动物和栽培植物发生作用的变化着的生活条件，极少有改变它们的生殖系统而招致互相不育的倾向，所以我们有良好的根据来承认帕拉斯的直接相反的学说，即家养的条件一般可以消除不育的倾向；因此，物种在自然状态下当杂交时大概有某种程度的不育性，但它们的家养后代当杂交时就会变成为完全能育的。在植物里，栽培并没有在不同物种之间造成不育性的倾向，在已经谈到的若干确实有据的例子里，某些植物却受到了相反的影响，因为它们变成了自交不育的，同时仍旧保有使其他物种受精和由其他物种受情的能力。如果帕拉斯的关于不育性通过长久继续的家养而消除的学说可以被接受（这几乎是难以反驳的），则长久继续的同一生活条件同样地会诱发不育性就是高度不可能的了；纵使在某些情形里，具有特别体质的物种，偶尔会因此发生不育性。这样，我们就可以理解，如我所相信的，为什么家养动物不会产生互相不育的变种，为什么植物，除去即将举出的少数的情形以外，不产生不育的变种。

在我看来，目前所讨论的问题中的真正难点，并不是家养品种为什么当杂交时没有变成为互相不育的，而是为什么自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等级时，就如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因；当看到我们对于生殖系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时，这也就不足为奇了，但是，我们能够知道，由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争，它们便长期地比家养变种暴露在更为一致的生活条件下；因而便不免产生很不相同的结果。因为我们知道，如果把野生的动物和植物从自然条件下取来，加以家养或栽培，它们就会成为不育的，这是很普通的事；并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机能，对于不自然杂交的影响大概同样是显著敏感的。另一方面，家养生物，仅仅从它们受家养的事实看来，对于它们的生活条件的变化本来就不是高度敏感的，并且今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减低其能育性，所以可以预料到，家养生物所产生的品种，如与同样来源的其他变种进行杂交，也很少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。

我曾说过同一物种的变种进行杂交，好像必然都是能育的。但是，下面我将扼要叙述的少数事例，就是一定程度的不育性的证据。这一证据，和我们相信无数物种的不育性的证据，至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的，他们在所有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他的花园内培育了一个矮型黄籽的玉米品种，同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种，这一工作进行了数年之久；这二个品种虽然是雌雄异花的，但决没有自然杂交。于是他用一类玉米的花粉在另一类的十三个花穗上进行授精，但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五粒种籽，因为这些植物是雌雄异花的，所以人工授精的操作在这里不会发生有害的作用，我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的；重要的是要注意这样育成的杂种植物本身是完全能育的；所以，甚至该特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。

吉鲁·得·别沙连格（Girou de Buzareingues）杂交了三个葫芦变种，它们和玉米一样是雌雄异花的，他断言它们之间的差异愈大，相互受精就愈不容易。这些试验有多大的可靠性，我不知道；但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种，他的分类法的主要根据是不育性的试验，并且诺丹也做出了同样的结论。

下面的情形就更值得注意了，最初一看这似乎是难以相信的，但这是如此优秀的观察者和反对说坚持者该特纳在许多年内，对于毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的结果，即是，黄色变种和白色变种的杂交，比同一物种的同色变种的杂交，产生较少的种籽。进而他断言，当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变种杂交时，同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交，能产生较多的种籽。斯科特先生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验：他虽然未能证实该特纳的关于不同物种杂交的结果，但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少，其比例为86：100。然而这些变种除了花的颜色以外，并没有任何不同之处，有时这一个变种还可从另一个变种的种籽培育出来。

科尔路特工作的准确性已被其后的每一位观察者所证实了，他曾证明一项值得注意的事实，即普通烟草的一个特别变种，如与一个大小相同的物种进行杂交，比其他变种更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验，而且是极严格的试验，即互交试验，他发见它们的杂种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的一个，无论用作父本或母本与粘性烟草（Nicotiana glutinosa）进行杂交，它们所产生的杂种，永远不像其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此，这个变种的生殖系统必定以某种方式和在某种程度上变异了。

从这些事实看来，就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状态下的变种不育性的困难，因为一个假定的变种，如果被证明有某种程度的不育性，几乎普遍会被列为物种：——根据人们只注意到家养变种的外在性状，并且根据家畜变种并没有长期地处于一致的生活条件下；——根据这几项考察，我们可以总结出，杂交时的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性，不应看作是一种特别获得的或禀赋，而可以稳妥地看作是伴随它们的雌雄性生殖质中一种未知性质的变化而发生的。

除了能育性之外，杂种与混种的比较

杂交物种的后代和杂交变种的后代，除了能育性以外，还可以在其他几方面进行比较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳，在种间杂种后代和变种间混种后代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面，它们在许多重要之点上却是极其密切一致的。

这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是，在第一代里混种较杂种易于变异，但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常常易于变异的；我本人也曾见过这一事实的显著例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的杂种，较极其不同物种之间的杂种易于变异；这一点阐明了变异性的差异程度是逐步消失的。众所熟知，当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时，二者后代的变异性都是巨大的；但是，还能举出少数例子，表明杂种或混种长久保持着二致的性状。然而混种在连续世代里的变异性大概较杂种的为大。

混种的变异性较杂种的变异性为大，似乎完全不足为奇，因为混种的双亲是变种，而且大都是家养变秧（关于自然变种只做过很少的试验），这意味着那里的变异性是新近发生的，并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续，而且会增大。杂种在第一代的变异性比起在其后逐续世代的变异性是微小的，这是一个奇妙的事实，而且是值得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联；这个观点是，由于生殖系统对于变化了的生活条件是显著敏感的，所以在这样的情况下，生殖系统就不能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的（经过长久培育的物种除外），所以它们不易变异；但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响，所以它们的后代是高度变异的。

还是回转来谈谈混种和杂种的比较：该特纳说，混种较杂种更易重现任何一个亲类型的性状；但是，如果这是真实的，也肯定地不过是程度上的差别而已。又，该特纳明确他说道，从长久栽培的植物产生出来的杂种，比从自然状态下的物种产生出来的杂种，更易于返祖；这对不同观察者所得到的非常不同结果，大概可以给予解释：维丘拉曾对杨树的野生种进行过试验，他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状；然而诺丹却相反地以强调的语句坚持认为杂种的返祖，几乎是一种普遍的倾向，他的试验主要是对栽培植物进行的。该特纳进而说道，任何二个物种虽然彼此密切近似，但与第三个物种进行杂交，其杂种彼此差异很大，然而一个物种的二个很不相同的变种，如与另一物种进行杂交，其杂种彼此差异并不大。但是据我所知，这个结论是建筑在一次试验上的；并且似乎和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。

这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面，杂种和混种，特别是从近缘物种产生出来的那些杂种，按照该特纳的说法，也是依据同一法则的。当二个物种杂交时，其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。我相信关于植物的变种也是如此；并且关于动物，肯定地也是一个变种常常较另一变种具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物，一般是彼此密切相似的；从互交中产生出来的混种植物也是如此。无论杂种或混种，如果在连续世代里反复地和任何一个亲本进行杂交，都会使它们重现任何一个纯粹亲类型的性状。

这几点意见显然也能应用于动物；但是关于动物，部分地由于次级性征的存在，使得上述问题更加十分复杂：特别是由于在物种间杂交和变种间杂交里某一性较另一性强烈地具有优势的传递力量，这个问题就更加复杂了。例如，我想那些主张驴较马具有优势的传递力量的作者们是对的，所以无论骡（mule）或驴骡（hinny）都更像驴而少像马；但是，公驴较母驴更强烈地具有优势的传递力量，所以由公驴和母马所产生的后代——骡，比由母驴和公马所产生的后代——驴骡，更与驴相像。

某些作者特别着重下述的假定事实：即只有混种后代不具有中间性状，而密切相似于双亲的一方；但是这种情形在杂种里也曾经发生，不过我承认这比在混种里发生的少得多。看一看我所搜集的事实，由杂交育成的动物，凡与双亲一方密切相似的，其相似之点似乎主要局限于性质上近于畸形的和突然出现的那些性状——如皮肤白变症，黑变症（melanism）、无尾或无角、多指和多趾；而与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突然重现双亲任何一方的完全性状的倾向，也是在混种里远比在杂种里更易发生。混种是由变种传下来的，而变种常常是突然产生的，并且在性状上是半畸形的；杂种是由物种传下来的，而物种则是慢慢而自然地产生的。我完全同意普罗斯珀·芦卡斯博士的见解，他搜集了有关动物的大量事实后，得出如下的结论：不论双亲彼此的差异有多少，就是说，在同一变种的个体结合中，在不同变种的个体结合中，或在不同物种的个体结合中，子代类似亲代的法则都是一样的。

除了能育性和不育性的问题以外，物种杂交的后代和变种杂交的后代，在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我们把物种看作是特别创造出来的，并且把变种看作是根据次级法则（Secondary laws）产生出来的，这种相似性便会成为一个令人吃惊的事实。但这是和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全符合。

本章提要

充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种，很一般地但非普遍地不育，不育性具有各种不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最谨慎的试验者根据这一标准也会在类型的排列上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里是内在地易于变异的，并且对于适宜的和不适宜的生活条件是显著敏感的。不育性的程度并不严格遵循分类系统的亲缘关系，但被若干奇妙的和复杂的法则所支配。在同样的二个物种的互交里不育性一般是不同的，有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里，不育性的程度并非是永远相等的。

在树的嫁接中，某一物种或变种嫁接在其他树上的能力，是伴随着营养系统的差异而发生的，而这些差异的性质一般是未知的；与此同样，在杂交中，一个物种和另一物种在结合上的难易，是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。想像为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆，物种便被特别赋予了各种程度的不育性，和想像为了防止树木在森林中的接合，树木便被特别赋予了各种不同而多少近似程度的难以嫁接的性质，同样是毫无任何理由的。

第一次杂交和它的杂种后代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交的场合，不育性似乎决定于几种条件：在某些事例里，主要决定于胚胎的早期死亡。在杂种的场合，不育性显然决定于它们的整个体制被二个不同类型的混合所扰乱了；这种不育性和暴露在新的和不自然的生活条件下的纯粹物种所屡屡发生的不育性，是密切近似的。能够解释上述情形的人们，就能够解释杂种的不育性。这一观点有力地被另一种平行现象所支持：即是第一，生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性；第二，暴露在微有不同的生活条件下的、或已经变异了的类型之间的杂交，将有利于后代的大小、生活力和能育性。关于二型性和三型性植物的不合法的结合的不育性以及它们的不合法后代的不育性所举出的一些事实，大概可以确定以下情形，即有某种未知的纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不育性程度和它们的后代的不育性程度。对于二型性这些事实的考察，以及对于互交结果的考察，明白地引出了如下的结论：杂交物种不育的主要原因仅仅在于雌雄生殖质中的差异。但是在不同物种的场合里，为什么在雌雄生殖质极其一般地发生了或多或少的变异后，就会引致它们的相互不育性，我们还不明白；然而这一点和物种长期暴露在近于一致的生活条件下，似有某种密切的关联。

任何二个物种的难以杂交和它们的杂种后代的不育性，纵然起因不同，在大多数情形下应当是相应的，这并不奇怪；因为二者都决定于杂交的物种之间的差异量。第一次杂交的容易和如此产生的杂种的能育，以及嫁接的能力——虽然嫁接的能力是决定于广泛不同的条件的——在一定范围内部应当与被试验类型的分类系统的亲缘关系相平行，这也不奇怪；因为分类系统的亲缘关系包括着一切种类的相似性。

被认为是变种的类型之间的第一次杂交，或者充分相似到足以被认为是变种的类型之间的第一次杂交，以及它们的混种后代，一般都是能育的，但不一定如常常说到的那样，必然如此。如果我们记得，我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种，如果我们记得，大多数变种是在家养状况下仅仅根据对外在差异的选择而产生出来的，并且它们并不曾长久暴露在一致的生活条件下；则变种之有几乎普遍而完全的能育性，就不值得奇怪了。我们还应当特别记住，长久继续的家养具有消弱不育的倾向，所以这好像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外，在其他一切方面杂种和混杂种之间还有最密切而一般的相似性——就是说在它们的变异性方面，在反复杂交中彼此结合的能力方面，以及在遗传双亲类型的性状方面，都是如此。最后，虽然我们还不知道第一次杂交的和杂种的不育性的真实原因，并且也不知道为什么动物和植物离开它们的自然条件后会变成为不育的，但是本章所举出的一些事实，对我来说，似乎与物种原系变种这一信念并不矛盾。

谢选骏指出：达尔文说——第一次杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性具有种种不同的程度，它不是普遍的，近亲交配对于它的影响，家养把它消除——支配杂种不育性的法则——不育性不是一种特别的禀赋，而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的——第一次杂交不育性和杂种不育性的原因——

我看——达尔文对“杂交”和“近亲交配”特感兴趣。因为英国人普遍反对杂交通婚，但对近亲乱伦却情有独钟——例如1、英国殖民者在殖民地很少和当地土著通婚，完全不同于拉丁猪族。例如2、达尔文自己就是一个近亲乱伦的人，婚姻里的10个孩子（6儿4女）全部患有遗传病——其中3个早夭（2女1儿），3个没有生育能力，4个具有不同层次精神病，尽管其中3个长大后成为著名的科学家（次子、三子、五子）。我认为，这种亲身经历不可能不影响他的学术研究。

【第十章 论地质记录的不完全】

今日中间变种的不存在——绝灭的中间变种的性质以及它们的数量——从剥蚀的速率和沉积的速率来推算时间的经过——从年代来估计时间的经过——古生物标本的贫乏——地质层的间断——花岗岩地域的剥蚀——在任何一个地质层中中间变种的缺乏——物种群的突然出现——物种群在已知的最下化石层中的突然出现——生物可居住的地球的远古时代。

我在第六章已经列举了对于本书所持观点的主要异议。对这些异议大多数已经讨论过了。其中之一，即物种类型的区别分明以及物种没有无数的过渡连锁把它们混淆在一起，是一个显而易见的难点。我曾举出理由来说明，为什么这些连锁今日在显然极其有利于它们存在的环境条件下，也就是说在具有渐变的物理条件的广大而连续的地域上，通常并不存在。我曾尽力阐明，每一物种的生活对今日其他既存生物类型的依存，甚于对气候的依存，所以具有真正支配力量的生活条件并不像热度或温度那样地于完全不知不觉中逐渐消失。我也曾尽力阐明，由于中间变种的存在数量比它们所联系的类型为少，所以中间变种在进一步的变异和改进的过程中，一般要被淘汰和消灭。然而无数的中间连锁目前在整个自然界中没有到处发生的主要原因当在于自然选择这一过程，因为通过这一过程新变种不断地代替了和排挤了它们的亲类型。因为这种绝灭过程曾经大规模地发生了作用，按比例来说，既往生存的中间变种一定确实是大规模存在的。那么，为什么在各地质层（geological formation）和各地层（stratum）中没有充满这些中间连锁呢？地质学的确没有揭发任何这种微细级进的连锁；这大概是反对自然选择学说的最明显的和最重要的异议，我相信地质纪录的极度不完全可以解释这一点。

第一，应当永远记住，根据自然选择学说，什么种类的中间类型应该是既往生存过的。当观察任何二个物种时，我发见很难避免不想像到直接介于它们之间的那些类型。但这是一个完全错误的观点；我们应当常常追寻介于各个物种和它们的一个共同的，但是未知的祖先之间的那些类型；而这个祖先一般在某些方面已不同于变异了的后代。兹举一个简单的例证：扇尾鸽和突胸鸽都是从岩鸽传下来的；如果我们掌握了所有曾经生存过的中间变种，我们就会掌握这二个品种和岩鸽之间各有一条极其绵密的系列；但是没有任何变种是直接介于扇尾鸽和突胸鸽之间的；例如，结合这二个品种的特征——稍微扩张的尾部和稍微增大的嚏囊——的变种，是没有的。还有，这二个品种已经变得如此不同，如果我们不知道有关它们起源的任何历史的和间接的证据，而仅仅根据它们和岩鸽在构造上的比较，就不可能去决定它们究竟是从岩鸽传下来的呢，还是从其他某一近似类型皇宫鸽（C.oenas）传下来的。

自然的物种也是如此，如果我们观察到很不相同的类型，如马和貘（tapir），我们就没有任何理由可以假定直接介于它们之间的连锁曾经存在过，但是可以假定马或貘和一个未知的共同祖先之间是有中间连锁存在过的。它们的共同祖先在整个体制上与马和貘具有极其一般的相似；但在某些个别构造上可能和二者有很大的差异；这差异或者甚至比二者之间的彼此差异还要大，因此，在所有这种情形里，除非我们同时掌握了一条近于完全的中间连锁，纵使将祖先的构造和它的变异了的后代加以严密的比较，也不能辨识出任何二个物种或二个物种以上的亲类型。

根据自然选择学说，二个现存类型中的一个来自另一个大概是可能的；例如马来自貘；并且在这种情形下，应有直接的中间连锁曾经存在于它们之间。但是这种情形意味着一个类型很长期间保持不变，而它的子孙在这期间却发生了大量的变异；然而生物与生物之间的子与亲之间的竞争原理将会使这种情形极少发生；因为，在所有情形里，新而改进的生物类型都有压倒旧而不改进的类型的倾向。

根据自然选择学说，一切现存物种都曾经和本属的亲种有所联系，它们之间的差异并不比今日我们看到的同一物种的自然变种和家养变种之间的差异为大；这些目前一般已经绝灭了的亲种，同样地和更古老的类型有所联系；如此回溯上去，常常就会融汇到每一个大纲（class）的共同祖先。所以，在所有现存物种和绝灭物种之间的中间的和过渡的连锁数量，必定难以胜数。假如自然选择学说是正确的，那么这些无数的中间连锁必曾在地球上生存过。

从沉积的速率和剥蚀的范围来推算时间的经过

除了我们没有发见这样无限数量的中间连锁的化石遗骸之外，另有一种反对意见：认为一切变化的成果既然都是缓慢达到的，所以没有充分的时间足以完成如此大量的有机变化。如果读者不是一位实际的地质学者，我几乎不可能使他领会一些事实，从而对时间经过有所了解。莱尔爵士的《地质学原理》（Principles ofGeology）将被后世历史家承认在自然科学中掀起了一次革命，凡是读过这部伟大著作的人，如果不承认过去时代曾是何等地久远，最好还是立刻把我的这本书阖起来不要读它吧。只研究《地质学原理》或阅读不同观察者关于各地质层的专门论文，而且注意到各作者怎样试图对于各地质层的、甚至各地层的时间提出来的不确切的观念，还是不够的。如果我们知道了发生作用的各项动力，并且研究了地面被剥蚀了多深，沉积物被沉积了多少，我们才能最好地对过去的时间获得一些概念。正如莱尔明白说过的，沉积层的广度和厚度就是剥蚀作用的结果，同时也是地壳别的场所被剥蚀的尺度。所以一个人应当亲自考察层层相叠的诸地层的巨大沉积物，仔细观察小河如何带走泥沙以及波浪如何侵蚀去海岸岩崖（sea-cliff），这样才能对过去时代的时间有一点了解，而有关这时间的标志在我们的周围触目皆是。

沿着由不很坚硬岩石所形成的海岸走走，并且注意看看它的陵削（degradation）过程是有好处的。在大多数情形里，达到海岸岩崖的海潮每天只有二次，而且时间短暂，同时只有当波浪挟带着细沙或小砾石时才能侵蚀海岸岩崖；因为有良好的证据可以证明，清水对侵蚀岩石是没有任何效果的。这样，海岸岩崖的基部终于被掘空，巨大的岩石碎块倾落下来了，这些岩石碎块便固定在倾落的地方，然后一点一点地被侵蚀去，直到它的体积缩小到能够被波浪把它旋转的时候，才会很快地磨碎成小砾石、砂或泥，但是我们如此常常看到沿着后退的海岸岩崖基部的圆形巨砾（boulders），密被着海产生物，这表明了它们很少被磨损而且很少被转动！还有，如果我们沿着任何正在蒙受陵削作用的海岸岩崖行走几英里路，就会发见目前正在被陵削着的崖岸，不过只是短短的一段，或只是环绕海角（promontory）而星点地存在着。地表和植被的外貌表明，自从它们的基部被水冲涮以来，已经经过许多年代了。

然而我们近来从许多优秀观察者——朱克斯（Jukes）、盖基（Geikie）、克罗尔（Croll）以及他们的先驱者拉姆齐的观察里，得知大气的陵削作用比海岸作用（coast-action），即波浪的力量，更是一种远为重要的动力。整个的陆地表面都暴露在空气和溶有炭酸的雨水的化学作用之下，同时在寒冷地方，则暴露在霜的作用之下；逐渐分解的物质，甚至在缓度的斜面上，也会被豪雨冲走，特别是在干燥的地方，则会超出想像程度以上地被风刮走；于是这些物质便被河川运去，急流使河道加深，并把碎块磨得更碎。下雨的时候，甚至在缓度倾斜的地方，我们也能从各个斜面流下来的泥水里看到大气陵削作用的效果。拉姆齐和惠特克（Whitaker）曾经阐明，并且这是一个极其动人的观察，维尔顿区（Wealdendistrict）的巨大崖坡（escarpment）线，以及从前曾被看作是古代海岸的横穿英格兰的崖坡线，都不能是这样形成的，因为各崖坡线都是由一种相同的地质层构成的，而我们的海岸岩崖到处都是由各种不同的地质层交织而成的，假如这种情形是真实的话，我们便不得不承认，这些崖坡的起源，主要是由于构成它的岩石比起周围的表面能够更好地抵抗大气的剥蚀作用；结果，这表面便逐渐陷下，遂留下较硬岩石的突起线路。从表面上看来、大气动力的力量是如此微小，而且工作得似乎如此缓慢，但曾经产生出如此伟大的结果，按照我们的时间观点来讲，没有任何事情比上述这种信念更能使我们强烈地感到时间的久远无边了。

如果这样体会了陆地是通过大气作用和海岸作用而缓慢被侵蚀了的，那末要了解过去时间的久远，最好一方面去考察许多广大地域上被移去的岩石，他方面去考察沉积层的厚度。记得当我看到火山岛被波浪冲蚀，四面削去成为高达一千或二千英尺的直立悬崖时，曾大受感动；因为，溶岩流（lava-streams）凝成缓度斜面，由于它以前的液体状态，明显阐明了坚硬的岩层曾经一度在大洋里伸展得何等辽远。断层（faults）把这同类故事说得更明白，沿着断层——即那些巨大的裂隙，地层在这一边隆起，或者在那一边陷下，这等断层的高度或深度竟达数千英尺；因为，自从地壳裂破以来，无论地面隆起是突然发生的，或是如多数地质学者所信，是缓慢地由许多隆起运动而成的，并没有什么大差别。而今地表已经变得如此完全平坦，以致在外观上已经看不出这等巨大转位（dislocation）的任何痕迹，例如克拉文断层（Craven fault）上升达30英里，沿着这一线路，地层的垂直总变位自600到3，000英尺不等。关于在盎格尔西（Anglesea）陷落达2，300英尺的情形，拉姆齐教授曾发表过一篇报告；他告诉我说，他充分相信在梅里奥尼斯郡（Merionethshire）有一个陷落竟达12，000英尺，然而在这些情形里，地表上已没有任何东西可以表示这等巨大的运动了；裂隙两边的石堆已经夷为平地了。

另一方面，世界各处，沉积层的叠积都是异常厚的。我在科迪勒拉山（Cordillera）曾测量过一片砾岩，有一万英尺厚。砾岩的堆积虽然比致密的沉积岩快些，然而从构成砾岩的小砾石磨成圆形须费许多时间看来，—块砾岩的积成是何等缓慢的。拉姆齐教授根据他在大多数场合里的实际测量，曾把英国不同部分的连续地质层的最大厚度告诉过我，其结果如下：

古生代层（火成岩不在内）57，154英尺第二纪层13，190英尺第三纪层2，240英尺总加起来是72，584英尺：这就是说，折合英里差不多有十三英里又四分之三。有些地质层在英格兰只是一薄层，而在欧洲大陆上却厚达数千英尺。还有，在每一个连续的地质层之间，按照大多数地质学者的意见，空白时期也极久长。所以英国的沉积岩的高耸叠积层、只能对于它们所经过的堆积时间，给予我们一个不确切的观念。对于这种种事实的考察，会使我们得到一种印象，差不多就像在白费力气去掌握“永恒”这个概念所得到的印象一样。

然而，这种印象还是有部分错误的。克罗尔先生在一篇有趣的论文里说道：“我们对于地质时期的长度形成一种过大的概念，是不会犯错误的，如用年数来计算却要犯错误。”当地质学者们看到这巨大而复杂的现象，然后看到表示着几百万年的这个数字时，这二者在思想上会产生完全不同的印象，而登时要感到这个数字是过小了。关于大气的剥蚀作用，克罗尔先生根据某些河流每年冲下来的沉积物的既知量与其流域相比较，得出如下计算，即1,000英尺的坚硬岩石，渐次粉碎，须在六百万年的期间，才能从整个面积的平均水平线上移去。这似乎是一个可惊的结果，某些考察使人怀疑这个数字太大了，甚至把这个数字减到二分之一或四分之一，依然还是很可惊的。然而，很少有人知道一百万的真实意义是什么：克罗尔先生举出以下的比喻，用一狭条纸83英尺4英寸长，便它沿着一间大厅的墙壁伸延出去；于是在十分之一英寸处作一记号。让十分之一英寸代表一百年，全纸条就代表一百万年。但是必须记住，在上述的大厅里，被毫无意义的尺度所代表的一百年，对于本书的问题却具有何等重要的意义。若干卓越的饲养者，仅在他们的一生期间内，就大大地改变了某些高等动物，而高等动物在繁殖它们的种类上远比大多数的下等动物为慢，他们就这样育成了值得称为新的亚品种的。很少有人相当仔细地去注意过任何一个品系到半世纪以上的，所以一百年可以代表两个饲养者的连续工作。不能假定在自然状态下的物种，可以像在有计划选择指导之下的家养动物那样迅速地进行变化。与无意识的选择——即只在于保存最有用的或最美丽的动物，而无意于改变那个品种——的效果相比较，也许比较公平些；但是通过这种无意识选择的过程，各个品种在两个世纪或三个世纪的时间就会被显著地改变了。

然而物种的变化大概更为缓慢得多，在同一地方内只有少数的物种同时发生变化。这种缓慢性是由于同一地方内的所有生物已经彼此适应得很好了，除非经过长久时间之后，由于某种物理变化的发生，或者由于新类型的移入，在这自然机构中是没有新位置的。还有，具有正当性质的变异或个体差异，即某些生物所赖以在改变了的环境条件下适应新地位的变异，也经常不会即刻发生。不幸的是我们没有方法根据时间的标准来决定，一个物种的改变须要经过多长时间；但是关于时间的问题，以后一定还要讨论。

古生物标本的贫乏

现在让我们看一看我们最丰富的地质博物馆，那里的陈列品是何等地贫乏呵！每一个人都会承认我们的搜集是不完全的。永远不应忘记那位可称赞的古生物学者爱德华·福布斯的话，他说，大多数的化石物种都是根据单个的而且常常是破碎的标本，或者是根据某一个地点的少数标本被发见和被命名的。地球表面只有一小部分曾作过地质学上的发掘，从每年欧洲的重要发见看来，可以说没有一处地方曾被十分注意地发掘过。完全柔软的生物没有一种能够被保存下来。落在海底的贝壳和骨骼，如果那里没有沉积物的掩盖，便会腐朽而消失。我们可能采取一种十分错误的观点，认为差不多整个海底都有沉积物正在进行堆积，并且其堆积速度足够埋藏和保存化石的遗骸。海洋的极大部分都呈亮蓝色，这说明了水的纯净。许多被记载的情形指出，一个地质层经过长久间隔的时期以后，被另一后生的地质层整个地遮盖起来，而下面的一层在这间隔的时期中并未遭受任何磨损，这种情形，只有根据海底常常多年不起变化的观点才可以得到解释。埋藏在沙子或砾层里的遗骸，遇到岩床上升的时候，一般会由于溶有炭酸的雨水的渗入而被分解。生长在海边高潮与低潮之间的许多种类动物，有的似乎难得被保存下来。例如，有几种藤壶亚科（Chthamalinae，无柄蔓足类的亚科）的若干物种，遍布全世界的海岸岩石上，数量非常之多。它们都是严格的海岸动物，除了在西西里（Sicily）发见过一个在深海中生存的地中海物种的化石以外，至今还没有在任何第三纪地质层里发见过任何其他的物种：然而已经知道，藤壶属曾经生存于白垩纪（Chalk period）。最后，须要极久时间才堆积起来的许多巨大沉积物，却完全没有生物的遗骸，我们对此还不能举出任何的理由：其中最显著的例子之一是弗里希（Flysch）地质层，由页岩和沙岩构成，厚达数千英尺，有的竟达六千英尺，从维也纳到瑞士至少绵延300英里；虽然这等巨大岩层被极其仔细地考察过，但在那里除了少数的植物遗骸之外，并没有发见任何其他化石。

关于生活在中生代和古生代的陆栖生物，我们所搜集的证据是极其片断的，这就不必多谈了。例如，直到最近，除了莱尔爵士和道森博士（Dr.Dawson）在北美洲的石炭纪地层中所发见的一种陆地贝壳外，在这两个广阔时代中还没有发见过其他陆地贝壳；不过目前在黑诛罗纪地层中已经发见了陆地贝壳。关于哺乳动物的遗骸，只要一看莱尔的《手册》里所登载的历史表，就会把真理带到家中，这比细读文字还能更好地去理解它们的保存是何等地偶然和稀少。只要记住第三纪哺乳动物的骨骼大部分是在洞穴里或湖沼的沉积物里被发见的，并且记住没有一个洞穴或真正的湖成层是属于第二纪或古生代的地质层的，那末它们的稀少就不足为奇了。

但是，地质纪录的不完全主要还是由于另外一个比上述任何原因更为重要的原因；这就是若干地质层间彼此被广阔的间隔时期所隔开。许多地质学者以及像福布斯那样完全不相信物种变化的古生物学者，都曾力持此说。当我们看到一些著作中的地质层的表格时，或者当我们从事实地考察时，就很难不相信它们是密切连续的。但是，例如根据默奇森爵士（Sir R.Murchison）关于俄罗斯的巨著，我们知道在那个国家的重叠的地质层之间有着何等广阔的间隙；在北美洲以及在世界的许多其他地方也是如此。如果最熟练的地质学者只把他的注意力局限在这等广大地域，那么他决不会想像到，在他的本国还是空白不毛的时代里，巨大沉积物已在世界的其他地方堆积起来了，而且其中含有新而特别的生物类型。同时，如果在各个分离的地域内，对于连续地质层之间所经过的时间长度不能形成任何观念，那么我们可以推论在任何地方都不能确立这种观念。连续地质层的矿物构成屡屡发生巨大变化，一般意味着周围地域有地理上的巨大变化，因此便产生了沉积物，这与在各个地质层之间曾有过极久的间隔时期的信念是相符合的。

我想，我们够理解为什么各区域的地质层几乎必然是间断的；就是说为什么不是彼此密切相连接的。当我调查在最近期间升高几百英尺的南美洲数千英里海岸时，最打动我的是，竟没有任何近代的沉积物，有足够的广度可以持续在即便是一个短的地质时代而不被磨灭。全部西海岸都有特别海产动物栖息着，可是那里的第三纪层非常不发达，以致若干连续而特别的海产动物的纪录大概不能在那里保存到久远的年代。只要稍微想一下，我们便能根据海岸岩石的大量陵削和注入到海洋里去的泥流来解释：为什么沿着南美洲西边升起的海岸，不能到处发见含有近代的、即第三纪的遗骸的巨大地质层，虽然在悠久的年代里沉积物的供给一定是丰富的。无疑应当这样解释，即当海岸沉积物和近海岸沉积物一旦被缓慢而逐渐升高的陆地带到海岸波浪的磨损作用的范围之内时，便会不断地被侵蚀掉。

我想，我们可以断言，沉积物必须堆积成极厚的、极坚实的、或者极大的巨块，才能在它最初升高时和水平面连续变动的期间，去抵抗波浪的不断作用以及其后的大气陵削作用。这样厚而巨大的沉积物的堆积可由二种方法来完成：一种方法是，在深海底进行堆积，在这种情形下，深海底不像浅海那样地有许多变异了的生物类型栖息着；所以当这样的大块沉积物上升之后，对于在它的堆积时期内生存于邻近的生物所提供的纪录是不完全的。另一种方法是，在浅海底进行堆积，如果浅海底不断徐徐沉陷，沉积物就可以在那里堆积到任何的厚度和广度。在后一种情形里，只要海底沉陷的速度与沉积物的供给差不多平衡，海就会一直是浅的，而且有利于多数的和变异了的生物类型的保存，这样，一个富含化石的地质层便被形成，而且在上升变为陆地时，它的厚度也足以抵抗大量的剥蚀作用。

我相信，差不多所有的古代地质层，凡是层内厚度的大部分富含化石的，都是这样在海底沉陷期间形成的。自从1845年我发表了关于这个问题的观点之后，就注意着地质学的进展，使我感到惊奇的是，当作者们讨论到这种或那种巨大地质层时，一个跟着一个地得出同样的结论，都说它是在海底沉陷期间堆积起来的。我可以补充他说，南美洲西岸的唯一古代第三纪地质层就是在水平面向下沉陷期间堆积起来的，并且由此得到了相当的厚度；这一地质层虽然具有巨大的厚度足以抵抗它曾经蒙受过的那种陵削作用，但今后它很难持续到一个久远的地质时代而不被磨灭。

所有地质方面的事实都明白地告诉我们，每个地域都曾经过无数缓慢的水平面振动，而且这等振动的影响范围显然是很大的山结果，富含化石的、而且广度和厚度足以抵抗其后陵削作用的地质层，在沉陷期间，是在广大的范围内形成的，但它的形成只限于在以下的地方，即那里沉积物的供给足以保持海水的浅度并且足以在遗骸未腐化以前把它们埋藏和保存起来。相反地，在海底保持静止的期间，厚的沉积物就不能在最适于生物生存的浅海部分堆积起来。在上升的交替期间，这种情形就更少发生；或者更确切些说，那时堆积起来的海床，由于升起和进入海岸作用的界限之内，一般都被毁坏了。

这些话主要是对海岸沉积物和近海岸沉积物而言的。在广阔的浅海里，例如从30或40到60英寻深的马来群岛的大部分海里，广大地质层大概是在上升期间形成的，然而在它徐徐上升的时候并没有蒙受过分的侵蚀；但是，由于上升运动，地质层的厚度比海的深度为小，所以地质层的厚度大概不会很大；同时这堆积物也不会凝固得很坚硬，而且也不会有各种地质层覆盖在它的上面；因此，这种地质层在此后水平面振动期间便极易被大气陵削作用和海水作用所侵蚀。然而，根据霍普金斯先生（Mr.Hopkins）的意见，如果地面的一部分在升起以后和未被剥蚀之前便行沉陷，那么，在上升运动中所形成的沉积物虽然不厚，却可能在以后受到新堆积物的保护，因而可以保存到一个长久的时期。

霍普金斯先生还表示他相信，水平面相当广阔的沉积层很少会完全毁坏。但是一切地质学者，除了少数相信现在的变质片岩和深成岩曾经一度形成地球的原核（primordial nucleus）的人们以外，都承认深成岩外层的很大范围已被剥蚀。因为这等岩石在没有表被的时候，很少可能凝固和结晶；但是，变质作用如果在海洋的深底发生，则岩石以前的保护性表被大概不会很厚。这样，如果承认片麻岩、云母片岩、花岗岩、闪长岩等等必定一度曾被覆盖起来，那么对于世界许多地方的这等岩石的广大面积都已裸露在外，除了根据它们的被覆层已被完全剥蚀了的信念，我们怎能得到解释呢？广大面积上都有这等岩石的存在，是无可怀疑的：巴赖姆（Parime）的花岗岩地区，据洪堡（Humboldt）的描述，至少比瑞士大十九倍。在亚马逊河之南，布埃（Boue)曾划出一块由花岗岩构成的地区，它的面积等于西班牙、法国、意大利、德国的一部以及英国诸岛的面积的总和。这一地区还没有仔细被调查过，但是根据旅行家们所提出的一致证据，花岗岩的面积是很大的，例如，冯埃虚维格（Von Eschwege）曾经详细地绘制了这种岩石的区域图，它从里约热内卢延伸到内地，成一直线，长达260地理的英里；我朝另一方向旅行过150英里，所看到的全是花岗岩。有无数标本是沿着从里约热内卢到普拉他河口的全部海岸（全程1，100地理的英里）搜集来的，我检查过它们，它们都属于这一类岩石。沿着普拉他河全部北岸的内地，我看到除去近代的第三纪层外，只有一小部分是属于轻度变质岩的，这大概是形成花岗岩系的一部分原始被覆物的唯一岩石。现在谈谈大家所熟知的地区，美国和加拿大，我曾根据罗杰斯教授（Prof．H.D.Rogers）的精美地图所指出的，把它剪下来，并用剪下图纸的重量来计算，我发见变质岩（半变质岩不包含在内）和花岗岩的比例是19:12.5，二者的面积超过了全部较新的古生代地质层。在许多地方，如果把一切不整合地被覆在变质岩和花岗岩上面的沉积层除去，则变质岩和花岗岩比表面上所见到的还要伸延得广远，而沉积层本来不能形成结晶花岗岩的原始被覆物。因此，在世界某些地方的整个地质层可能已经完全被磨灭了，以致没有留下一点遗迹。

这里还有一事值得稍加注意。在上升期间，陆地面积以及连接的海的浅滩面积将会增大，而且常常形成新的生物生活场所：前面已经说过，那里的一切环境条件对于新变种和新种的形成是有利的；但是这等期间在地质纪录上一般是空白的。另一方面，在沉陷期间，生物分布的面积和生物的数目将会减少（最初分裂为群岛的大陆海岸除外），结果，在沉陷期间，虽然会发生生物的大量绝灭，但少数新变种或新物种却会形成；而且也是在这一沉陷期间，富含化石的沉积物将被堆积起来。

任何一个地质层中许多中间变种的缺乏

根据上述的这些考察，可知地质记载，从整体来看，无疑是极不完全的。但是，如果把我们的注意力只局限在任何一种地质层上，我们就更难理解为什么始终生活在这个地质层中的近似物种之间，没有发见密切级进的诸变种。同一个物种在同一地质层的上部和下部呈现着一些变种，这些情形曾见于记载；特劳希勒得（Trautschold）所举出的有关菊石（Ammonites）的许多事例便是这样的；又如喜干道夫（Hilgendorf）曾描述过一种极奇异的情形——在瑞士淡水沉积物的连续诸层中有复形扁卷螺（Planorbis multiformis）的十个级进的类型，虽然各地质层的沉积无可争论地需要极久的年代，还可以举出若干理由来说明为什么在各个地质层中普通不包含一条级进的连锁系列，介于始终在那里生活的物种之间；但我对于下述理由还不能给予适当相称的评价。

虽然各地质层可以表示一个极久时间的过程，但比起一个物种变为另一个物种所需要的时间，可能还显得短些。二位古生物学者勃龙和伍德沃德（Woodward）曾经断言各地质层的平均存续期间比物种的类型的平均存续期间长二倍或三倍。我知道他们的意见虽然很值得尊重，但是，在我看来，似乎有不可克服的许多困难，阻碍着我们对于这种意见作出任何恰当的结论。当我们看到一个物种最初在任何地质层的中央部分出现时，就会极其轻率地去推论它以前不曾在他处存在过。还有，当我们看到一个物种在一个沉积层最后部分形成以前就消灭了的时候，将会同等轻率地去假定这个物种在那时已经绝灭了。我们忘记了欧洲的面积和世界的其他部分比较起来是何等的小；而全欧洲的同一地质层的几个阶段也不是完全确切相关的。

我们可以稳妥地推论，一切种类的海产动物由于气候的和其他的变化，都曾作过大规模的迁徙；当我们看到一个物种最初在任何地质层中出现时，可能是这个物种在那个时候初次迁移到这个区域中去的。例如，众所周知，若干物种在北美洲古生代层中出现的时间比在欧洲同样地层中出现的时间为早；这显然由于它们从美洲的海迁移到欧洲的海中是需要时间的。在考察世界各地的最近沉积物的时候，到处都可看见少数至今依然生存的某些物种在沉积物中虽很普通，但在周围密接的海中则已绝灭，或者，相反的，某些物种在周围邻接的海中现在虽很繁盛，但在这一特殊的沉积物中却是绝无仅有。考察一下欧洲冰期内（这只是全地质学时期的一部分）的生物的确实迁徙量；并且考察一下在这冰期内的海陆沧桑的变化，气候的极端变化，以及时间的悠久经过，将是最好的一课。然而含有化石遗骸的沉积层，在世界的任何部分，是否曾经在这一冰期的整个期间于同一区域内连续进行堆积，是可以怀疑的。例如，密西西比（Mississippi）河口的附近，在海产动物最繁生的深度范围以内，沉积物大概不是在冰期的整个期间内连续堆积起来的：因为我们知道，在这个期间内，美洲的其他地方曾经发生过巨大的地理变化。像在密西西比河口附近浅水中于冰期的某一部分期间内沉积起来的这等地层，在上升的时候，生物的遗骸由于物种的迁徙和地理的变化，大概会最初出现和消失在不同的水平面中。在遥远的将来，如果有一位地质学者调查这等地层，大概要试作这样的结论，认为在那里埋藏的化石生物的平均持续过程比冰期的期间为短，而实际上却远比冰期为长，这就是说，它们从冰期以前一直延续到今日。

如果沉积物能在长久期间内连续进行堆积，并且这期间足够进行缓慢的变异过程，那么在这样的时候，才能在同一个地质层的上部和下部得到介于两个类型之间的完全级进的系列；因此，这堆积物一定是极厚的；并且进行着变异的物种一定是在整个期间内部生活在同一区域中。但是我们已经知道，一个厚的而全部含有化石的地质层，只有在沉陷期间才能堆积起来；并且沉积物的供给必须与沉陷量接近平衡，使海水深度保持接近一致，这样才可以使同种海产物种在同一地方内生活；但是，这种沉陷运动有使沉积物所来自的地面沉没在水中的倾向，这样，在沉陷运动连续进行的期间，沉积物的供给便会减少。事实上，沉积物的供给和沉陷量之间的完全接近平衡，大概是一种罕见的偶然事情；因为不止一个古生物学者都观察到在极厚的沉积物中，除了它们的上部和下部的范围附近，通常是没有生物遗骸的。

各个单独的地质层，也和任何地方的整个地质层相似，它的堆积，一般是间断的。当看到，而且确能常常看到，一个地质层由极其不同的矿物层构成时，我们可以合理地去设想沉积过程或多或少是曾经间断过的。虽然极其精密地对一个地质层进行考察，但关于这个地质层的沉积所耗费的时间长度，我们并不能得到任何概念。许多事例阐明，厚仅数英尺的岩层，却代表着其他地方厚达数千英尺的、因而在堆积上需要莫大时间的地层。忽视这一事实的人们，甚至会怀疑这样薄的地质层会代表长久时间的过程。还有，一个地质层的下层在升高后，被剥蚀、再沉没，继而被同一地质层的上层所覆盖，在这方面其例也很多。这等事实阐明，在它的堆积期间内有何等广阔面容易被人忽视的间隔时期。在另外一些情形里，巨大的化石树依然像当时生长时那样地直立着，这明显地证明了，在沉积过程中，有许多长的间隔期间以及水平面的变化，如果没有这等树木被保存下来，大概不会想像出时间的间隔和水平面的变化的。例如，莱尔爵士和道森博士曾在新斯科舍（Nova Scotia）发见了1,400英尺厚的石炭纪层，它含有古代树根的层次，彼此相叠，不少于68个不同的水平面。因此，如果在一个地质层的下部、中部和上部出现了同一个物种时，可能是这个物种没有在沉积的全部期间生活在同一地点，而是在同一个地质时代内它曾经经过几度的绝迹和重现。所以，如果这个物种在任何一个地质层的沉积期间内发生了显著的变异，则这一地质层的某一部分不会含有在我们理论上一定存在的一切微细的中间级进，而只是含有突然的、虽然也许是轻微的、变化的类型。

最重要的是要记住，博物学者们没有金科玉律用来区别物种和变种；他们承认各个物种都有细小的变异性，但当他们遇到任何两个类型之间有稍微大一些的差异量，而没有最密切的中间级进把它们连接起来，就要把这两个类型列为物种；按照刚才所讲的理由，我们不可能希望在任何一个地质的断面中都看到这种连接。假定B和C是二个物种，并且假定在下面较古的地层中发见了第三个物种A；在这种情形下，纵使A严格地介于B和C之间，除非它能同时地被一些极密切的中间变种与上述任何一个类型或两个类型连接起来，A就会简单地被排列为第三个不同的物种。不要忘记，如同前面所解释的，A也许是B和C的真正原始祖先，而且在各方面并不一定严格地都介于它们二者之间。所以，我们可能从同一个地质层的下层和上层中得到亲种和它的若干变异了的后代，不过如果我们没有同时得到无数的过渡级进，我们将辨识不出它们的血统关系，因而就会把它们排列为不同的物种。

众所周知，许多古生物学者们是根据何等微小的差异来区别他们的物种的。如果这些标本得自同一个地质层的不同层次，他们就会更不犹豫地把它们排列为不同的物种。某些有经验的贝类学者，现在已把多比内（D'Orbigny）和其他学者所定的许多极完全的物种降为变种了；并且根据这种观点，我们确能看到按照这一学说所应当看到的那类变化的证据。再看一看第三纪末期的沉积物、大多数博物学者都相信那里所含有的许多贝壳和现今生存的物种是相同的；但是某些卓越的博物学者，如阿加西斯和匹克推特（Pictet），却主张所有这等第三纪的物种和现今生存的物种都是明确不同的，虽然它们的差别甚微；所以，除非我们相信这些著名的博物学者被他们的空想所误，而承认第三纪后期的物种确与它们的现今生存的代表并没有任何不同，或者除非我们与大多数博物学者的判断相反，承认这等第三纪的物种确与近代的物种完全不同，我们就能在这里获得所需要的那类微细变异屡屡发生的证据。如果我们观察一下稍微广阔一些的间隔时期，就是说观察一下同一个巨大地质层中的不同而连续的层次，我们就会看到其中埋藏的化石，虽然普通被列为不同的物种，但彼此之间的关系比起相隔更远的地质层中的物种，要密切得多；所以，关于朝着这个学说所需要的方向的那种变化，我们在这里又得了无疑的证据；但是关于这个问题，我将留待下章再加讨论。

关于繁殖快而移动不大的动物和植物，像前面已经看到的那样，我们有理由来推测，它们的变种最初一般是地方性的；这等地方性的变种，非到它们相当程度地被改变了和完成了，不会广为分布和排除它们的亲类型的。按照这种观点，在任何地方的一个地质层中要想发见任何两个类型之间的一切早期过渡阶段的机会是很小的，因为连续的变化被假定是地方性的，即局限于某一地点的。大多数海产动物的分布范围都是广大的；并且我们看到，在植物里，分布范围最广的，最常呈现变种；所以，关于贝类以及其他海产动物，那些具有最广大分布范围的，远远超过已知的欧洲地质层界限以外的，最常先产生地方变种，终于产生新物种；因此，我们在任何一个地质层中查出过渡诸阶段的机会又大大地被减少了。

近来福尔克纳博士（Dr.Falconer）所主张的一种更重要的议论，引致了同样的结果，即各个物种进行变化的时期，虽然用年代计算是长久的，但比起它们没有进行任何变化的时期，大概还是短的。

不应忘记，在今日能用中间变种把两个类型连接起来的完全标本是很稀少的，这样，除非从许多地方采集到许多标本以后，很少能证明它们是同一个物种。而在化石物种方面很少能够做到这样。我们只要问问，例如，地质学者在某一未来时代能否证明我们的牛、绵羊、马和狗的各品种是从一个或几个原始祖先传下来的，又如，栖息在北美洲海岸的某些海贝实际上是变种呢，还是所谓的不同物种呢？——它们被某些贝类学者列为物种，不同于它们的欧洲代表种，而被其他一些贝类学者仅仅列为变种，这样问了之后，我们恐怕就能最好地了解用无数的、微细的、中间的化石连锁来连接物种是不可能的。未来的地质学者只有发见了化石状态的无数中间级进之后，才能证明这一点，而这种成功是极其不可能的。

相信物种的不变性的作者们反复地主张地质学没有提供任何连锁的类型。我们在下章将会看到这种主张肯定是错误的。正如卢伯克爵士说过的，“各个物种都是其他近似类型之间的连锁”。如果我们以一个具有二十个现存的和绝灭的物种的属为例，假定五分之四被毁灭了，那么没有人会怀疑残余的物种彼此之间将会显得格外不同。如果这个属的两极端类型偶然这样被毁灭了，那么这个属将和其他的近似属更不相同。地质学研究所没有揭发的是，以前曾经有无限数目的中间级进存在过，它们就像现存变种那样地微细，并且把几乎所有现存的和绝灭的物种连结在一起。但不应期望可以做到这样；然而这却被反复地提出，作为反对我的观点的一个最重大的异议。

用一个想像的例证把上述地质记录不完全的诸原因总结一下，还是值得的。马来群岛的面积大约相当于从北角（North Cape）到地中海以及从英国到俄罗斯的欧洲面积；所以，除去美国的地质层之外，它的面积与和一切多少精确调查过的地质层的全部面积不相上下。我完全同意戈德温-奥斯汀先生（Mr.Godwin-Austen）的意见，他认为马来群岛的现状（它的无数大岛屿已被广阔的浅海所隔开），大概可以代表以前欧洲的大多数地质层正在进行堆积的当时状况。马来群岛在生物方面是最丰富的区域之一；然而，如果把一切曾经生活在那里的物种都搜集起来，就会看出它们在代表世界自然史上将是何等地不完全！

但是我们有各种理由可以相信，马来群岛的陆栖生物在我们假定堆积在那里的地质层中，一定被保存得极不完全。严格的海岸动物，或生活在海底裸露岩石上的动物，被埋藏在那里的，不会很多；而且那些被埋藏在砾石和沙中的生物也不会保存到久远的时代。在海底没有沉积物堆积的地方，或者在堆积的速率不足以保护生物体腐败的地方，生物的遗骸便不能被保存下来。

富含各类化石的、而且其厚度在未来时代中足以延续到如过去第二纪层那样悠久时间的地质层，在群岛中一般只能于沉陷期间被形成。这等沉陷期间彼此要被巨大的间隔时期所分开，在这间隔时期内，地面或者保持静止或者继续上升；当继续上升的时候，在峻峭海岸上的含化石的地质层，会被不断的海岸作用所毁坏，其速度差不多和堆积速度相等，就如我们现今在南美洲海岸上所见到的情形那样，在上升期间，甚至在群岛间的广阔浅海中，沉积层也很难堆积得很厚，或者说也很难被其后的沉积物所覆盖或保护，因而没有机会可以存续到久远的未来。在沉陷期间，生物绝灭的大概极多；在上升期间，大概会出现极多的生物变异，可是这个时候的地质纪录更不完全。

群岛全部或一部分沉陷以及与此同时发生的沉积物堆积的任何漫长时间，是否会超过同一物种类型的平均持续期间，是可以怀疑的；这等偶然的事情对于任何二个或二个以上物种之间的一切过渡级进的保存是不可缺少的。如果这等级进，没有全部被保存下来，过渡的变种看去就好像是许多新的虽然是密切近似的物种。各个沉陷的漫长期间还可能被水平面的振动所间断，同时在这样长久的期间内，轻微的气候变化也可能发生；在这等情形下，群岛的生物就要迁移，因而在任何一个地质层里就不能保存有关它们变异的密切连接的纪录。

群岛的多数海产生物，现在已超越了它的界限而分布到数千英里以外；以此类推，可以明确地使我们相信，主要是这些广为分布的物种，纵使它们之中只有一些能够广为分布，最常产生新变种；这等变种最初是地方性的即局限于一个地方的，但当它们得到了任何决定性的优势，即当它们进一步变异和改进时，他们就会慢慢地散布开去，并且把亲缘类型排斥掉。当这等变种重返故乡时，因为它们已不同于先前的状态，虽然其程度也许是极其轻微的，并且因为它们被发见都是埋藏在同一地质层的稍稍不同的亚层中，所以按照许多古生物学者所遵循的原理，这些变种大概会被列为新而不同的物种。

如果这等说法有某种程度的真实性，我们就没有权利去期望在地质层中找到这等无限数目的、差别微小的过渡类型，而这些类型，按照我们的学说，曾经把一切同群的过去物种和现在物种连接在一条长而分枝的生物连锁中。我们只应寻找少数的连锁，并且我们确实找到了它们——它们的彼此关系有的远些，有的近些；而这等连锁，纵使曾经是极密切的，如果见于同一地质层的不同层次，也会被许多生物学者列为不同的物种。我不讳言，如果不是在每一地质层的初期及末期生存的物种之间缺少无数过渡的连锁，而对我的学说构成如此严重威胁的话，我将不会想到在保存得最好的地质断面中，纪录还是如此贫乏。

全群近似物种的突然出现

物种全群在某些地质层中突然出现的事情，曾被某些古生物学者——如阿加西斯、匹克推特和塞奇威克（Sedgwick）——看作是反对物种能够变迁这一信念的致命异议。如果属于同属或同科的无数物种真的会一齐产生出来，那么这种事实对于以自然选择为依据的进化学说，的确是致命的。因为依据自然选择，所有从某一个祖先传下来的一群类型的发展，一定是一个极其缓慢的过程；并且这些祖先一定在它们的变异了的后代出现很久以前就已经生存了。但是，我们常常把地质纪录的完全性估价得过高，并且由于某属或某科未曾见于某一阶段，就错误地推论它们以前没有在那个阶段存在过。在所有的情形下，只有积极性的古生物证据，才可以完全信赖；而消极性的证据，如经验所屡屡指出的，是没有价值的，我们常常忘记，整个世界与被调查过的地质层的面积比较起来，是何等地巨大；我们还会忘记物种群在侵入欧洲的古代群岛和美国以前，也许在他处已经存在了很久，而且已经慢慢地繁衍起来了。我们也没有适当地考虑到在我们的连续地质层之间所经过的间隔时间，——在许多情形下，这一时间大概要比各个地质层堆积起来所需要的时间更长久。这些间隔会给予充分的时间以使物种从某一个亲类型繁生起来：而这等群或物种在以后生成的地质层中好像突然被创造出来似地出现了。

这里我要把以前已经说过的话再说一遍，即，一种生物对于某种新而特别的生活方式的适应，例如空中飞翔，大概是需要长久连续的年代的；结果，它们的过渡类型常常会在某一区域内留存很久；但是，如果这种适应一旦成功，并且少数物种由于这种适应比别的物种获得了巨大的优势，那么只要较短的时间就能产生出许多分歧的类型来，这些类型便迅速地、广泛地散布于全世界。匹克推特教授在对本书的优秀书评里，评论了早期的过渡类型，并以鸟类作为例证，他不能看出假想的原始型的前肢的连续变异可能有什么利益。但是看一看“南方海洋”（Southern Ocean）上的企鹅；这等鸟的前肢，不是处于“既非真的臂、也非真的翼”这种真正的中间状态之下吗？然而这等鸟在生活斗争中胜利地占据了它们的地位；因为它们的个体数目是无限多的，而且它们的种类也是很多的。我并不是假定这里所见到的就是鸟翅所曾经经过的真实过渡级进。但是翅膀大概可以有利于企鹅的变异了的后代，使它首先变为像大头鸭那样地能够在海面上拍拍，终于可以从海面飞起而滑翔于空中，相信这一点又有什么特别的困难呢？

我现在举几个少数例子，来证明前面的话，并且示明在假定全群物种曾经突然产生的事情上我们何等容易犯错误。甚至在匹克推特关于古生物学的伟大著作第一版（出版于1844-46年）和第二版（1853-57年）之间的那样一个短暂期间内，对于几个动物群的开始出现和消灭的结论就有很大的变更；而第三版大概还需要有更大的改变。我可以再提起一件熟知的事实，在不久之前发表的一些地质学论文中，都说哺乳动物是在第三纪开头才突然出现的。而现在已知的富含化石哺乳动物的堆积物之一，是属于第二纪层的中央部分的；并且在接近这一个大纪开头的新红沙岩中发见了真的哺乳动物。居维叶一贯主张，在任何第三纪层中没有猴子出现过；但是，目前在印度、南美洲和欧洲已于更古的第三纪中新世层中发见了它的绝灭种。若不是在美国的新红沙岩中有足迹被偶然保存下来，谁敢设想在那时代至少有不下三十种不同的鸟形动物——有些是巨大的——曾经存在呢？而在这等岩层中没有发现这等动物遗骨的一块碎片。不久以前，一些古生物学者主张整个鸟纲是在始新世突然产生的；但是现在我们知道，根据欧文教授的权威意见，在上部绿沙岩的沉积期间的确己有一种鸟生存了；更近，在索伦何芬（Solenhofen）的鲕状板岩（oolitic slates）中发见了一种奇怪的鸟，即始祖鸟，它们具有蜥蜴状的长尾，尾上每节生有一对羽毛，并且翅膀上生有二个发达的爪。任何近代的发见没有比这个发见更有力地阐明了，我们对于世界上以前的生物，所知道的是何等之少。

我再举一例，这是我亲眼看到的，它曾使我大受感动。我在一篇论化石无柄蔓足类的报告里曾说道，根据现存的和绝灭的第三纪物种的大量数目，根据全世界——从北极到赤道——栖息于从高潮线到50英寻各种不同深度中的许多物种的个体数目的异常繁多，根据最古的第三纪层中被保存下来的标本的完整状态，根据甚至一个壳瓣（valve）的碎片也能容易地被辨识：根据这一切条件，我曾推论如果无柄蔓足类曾经生存于第二纪，它们肯定地会被保存下来而且被发见；但因为在这一时代的一些岩层中并没有发见过它们的一个物种，所以我曾断言这一大群是在第三纪的开头突然发展起来的。这使我很痛苦，因为当时我想，这会给物种的一个大群的突然出现增加一个事例。但是当我的著作就要出版的时候，一位练达的古生物学者波斯开先生（M.Bosquet）寄给我一张完整的标本图，它无疑是一种无柄蔓足类，这化石是他亲手从比利时的白垩层中采到的。就好像是为了使这种情形愈加动人似的，这种蔓足类是属于一个很普通的、巨大的、遍地存在的一属，即藤壶属，而在这一属中还没有一个物种曾在任何第三纪层中被发见过。更近的时候，伍德沃德在白垩层上部发见了无柄蔓足类的另外一个亚科的成员，四甲藤壶（Pyrgoma）；所以我们现在已有丰富的证据来证明这群动物曾在第二纪存在过。

有关全群物种分明突然出现的情形，被古生物学者常常提到的，就是硬骨鱼类。阿加西斯说，它们的出现是在白垩纪下部。这一鱼类包含现存物种的大部分。但是，株罗纪的和三叠纪的某些类型现在普通都被认为是硬骨鱼类；甚至某些古生代的类型也这样被一位高等权威学者分在这一类里。如果硬骨鱼类真是在北半球的白垩层开头时突然出现的，这当然是值得高度注意的事实；但是，除非能阐明这一物种在世界其他地方也在同一时期内突然地和同时地发展了，它并没有造成不可克服的困难。在赤道以南并没有发见过任何化石鱼类，对此就不必多说了；而且读了匹克推特的古生物学，当可知道在欧洲的几个地质层也只发见过很少物种。某些少数鱼科现今的分布范围是有限制的；硬骨鱼类先前大概也有过相似的被限制的分布范围，它们只是在某一个海里大事发展之后，才广泛地分布开去。同时我们也没有任何权利来假定世界上的海从南到北永远是自由开放的，就像今天的情形那样。甚至在今天，如果马来群岛变为陆地，则印度洋的热带部分大概会形成一个完全被封锁的巨大盆地，在那里海产动物的任何大群都可能繁衍起来；直到它们的某些物种变得适应了较冷的气候，并且能够绕过非洲或澳洲的南方的角，而因此到达其他远处海洋时，这等动物大概要局限在那一地区的。

根据这等考察，根据我们对于欧洲和美国以外地方的地质学的无知，并且根据近十余年来的发见所掀起的古生物学知识中的革命，我认为对于全世界生物类型的演替问题进行独断，犹如一个博物学者在澳洲的一个不毛之地呆了五分钟之后就来讨论那里生物的数量和分布范围一样，似乎是太轻率了。

近似物种群在已知的最下化石层中的突然出现

还有一个相似的难点，更加严重。我所指的是动物界的几个主要部门的物种在已知的最下化石岩层中突然出现的情形。大多数的讨论使我相信，同群的一切现存物种都是从一个单一的祖先传下来的，这也同样有力地适用于最早的既知物种。例如，一切寒武纪的和志留纪的三叶虫类（trilobites）都是从某一种甲壳动物传下来的，这种甲壳类一定远在寒武纪以前就已生存了，并且和任何既知的动物可能都大大有所不同。某些最古的动物，如鹦鹉螺（Nautilus）、海豆芽（Lingula）等等，与现存物种并没有多大差异；按照我们的学说，这些古老的物种不能被假定是其后出现的同群的一切物种的原始祖先，因为它们不具有任何的中间性状。

所以，如果我的学说是真实的，远在寒武纪最下层沉积以前，必然要经过一个长久的时期，这时期与从寒武纪到今日的整个时期相比，大概一样地长久，或者还要更长久的多；而且在这样广大的时期内，世界上必然已经充满了生物。这里我们遇到了一个强有力的异议；因为地球在适于生物居住的状态下是否已经经历了那么长久，似可怀疑。汤普森爵士（Sir.W.Thompson）断言，地壳的凝固不会在二千万年以下或四亿万年以上，大概是在九千八百万年以下或二亿万年以上。如此广泛的差限，表明了这些数据是很可怀疑的；而且其他要素今后还可能被引入到这个问题里来。克罗尔先生计算自从寒武纪以来大约已经经过六千万年，但是根据从冰期开始以来生物的微小变化量来判断，这与寒武纪层以来生物确曾发生过大而多的变化相比较，六千万年似乎太短；而且以前的一亿四千万年对于在寒武纪中已经存在的各种生物的发展，也不能被看作是足够的。然而，如汤普森爵士所主张的，在极早的时代，世界所处的物理条件，其变化可能比今日更加急促而激烈；而这等变化则有助于诱使当时生存的生物以相应速率发生变化。

至于在寒武系以前的这等假定最早时期内，为什么没有发见富含化石的沉积物呢？关于这一问题我还不能给予圆满的解答。以默奇森爵士为首的几位卓越的地质学者们最近还相信，我们在志留纪最下层所看到的生物遗骸，是生命的最初曙光。其他一些高度有能力的鉴定者们，如莱尔和福布斯，则反对这一结论。我们不要忘记，精确知道的，不过是这个世界的一小部分。不久以前，巴兰得（M.Barrande）在当时已知的志留系之下，发见了另外一个更下的地层，这一层富有特别的新物种；而现在希克斯先生（Mr.Hicks）在南威尔士（South Wales）的更下面的下寒武纪层中，发见了富有三叶虫的、而且含有各种软体动物和环虫类的岩层。甚至在某些最低等的无生岩（azoic rock）中，也有磷质小块初沥青物质存在,这大概暗示了在这等时期中的生命。加拿大的劳伦纪层中有始生虫（Eozoon）存在，已为一般所承认。在加拿大的志留系之下有三大系列的地层，在最下面的地层中曾发见过始生虫。洛根爵士（Sir W.Logan）说道：“这三大系列地层总和起来的厚度可能远远超过以后从古生代基部到现在的所有岩石的厚度。如此，我们就被带回到一个如此辽远的时代，以致某些人可能把巴兰得所谓的原始动物的出现，看作是比较近代的事情。”始生虫的体制在一切动物纲中是最低级的，但是在它所属的这一纲中它的体制却是高级的；它曾以无限的数目存在过，正如道森博士所说的，它肯定以其他的微小生物为食饵，而这些微小生物也一定是大量生存的。因此，我在1859年所写的有关生物远在寒武纪以前就已存在的一些话——这和以后洛根爵士所说的几乎相同——被证明是正确的了。尽管如此，要对寒武系以下为什么没有富含化石的巨大地层的叠积，举出任何好的理由，还是有很大困难的。要说那些最古的岩层已经由于剥蚀作用而完全消失，或者说它们的化石由于变质作用而整个消灭，似乎是不可能的，因为，果真如此，我们就会在继它们之后的地质层中只发见一些微小的残余物，并且这等残余物常常是以部分的变质状态存在的。但是，我们所拥有的关于俄罗斯和北美洲的巨大地面上的志留纪沉积物的描述，并不支持这样的观点：一个地质层愈古愈是不可避免地要蒙受极度的剥蚀作用和变质作用。

目前对于这种情形还无法加以解释；因而这会被当作一种有力的论据来反对本书所持的观点。为了指出今后可能得到某种解释，我愿提出以下的假说。根据在欧洲和美国的若干地质层中的生物遗骸——它们似乎没有在深海中栖息过——的性质；并且根据构成地质层的厚达数英里的沉积物的量，我们可以推论产生沉积物的大岛屿或大陆地，始终是处在欧洲和北美洲的现存大陆附近。后来阿加西斯和其他一些人也采取了同样的观点。但是我们还不知道在若干连续地质层之间的间隔期间内，事物的状态曾经是怎样的；欧洲和美国在这等间隔期间内，究竟是干燥的陆地，还是没有沉积物沉积的近陆海底，或者是一片广阔的、深不可测的海底，我们还不知道。

看看现今的海洋，它是陆地的三倍，那里还散布着许多岛屿；但是我们知道，除新西兰以外，几乎没有一个真正的海洋岛（如果新西兰可以被称为真正的海洋岛）提供过一件古生代或第二纪地质层的残余物。因此，我们大概可以推论，在古生代和第二纪的时期内，大陆和大陆岛屿没有在今日海洋的范围内存在过；因为，如果它们曾经存在过，那么古生代层和第二纪层就有由它们的磨灭了的和崩溃了的沉积物堆积起来的一切可能；并且这等地层，由于在非常长久时期内一定会发生水平面的振动，至少有一部分隆起了。于是，如果我们从这等事实可以推论任何事情，那么我们就可以推论，在现今海洋展开的范围内，自从我们有任何纪录的最古远时代以来，就曾有过海洋的存在；另一方面我们也可以推论，在现今大陆存在的处所，也曾有过大片陆地存在，它们自从寒武纪以来无疑地蒙受了水平面的巨大振动。在我的论珊瑚礁一书中所附的彩色地图，使我作出如下的结论，即各大海洋至今依然是沉陷的主要区域。大的群岛依然是水平面振动的区域，大陆依然是上升的区域。但是我们没有任何理由设想，自从世界开始以来，事情就是这样依然如故的。我们大陆的形成，似乎由于在多次水平面振动的时候，上升力量占优势所致；但是这等优势运动的地域，难道在时代的推移中没有变化吗？远在寒武纪以前的一个时期中，现今海洋展开的处所，也许有大陆曾经存在过，而现今大陆存在的处所，也许有清澄广阔的海洋曾经存在过，例如，如果太平洋海底现在变为一片大陆，纵使那里有比寒武纪层还古的沉积层曾经沉积下来，我们也不应假定它们的状态是可辨识的。因为这些地层，由于沉陷到更接近地球中心数英里的地方，并且由于上面有水的非常巨大的压力，可能比接近地球表面的地层，要蒙受远为严重的变质作用。世界上某些地方的裸露变质岩的广大区域，如南美洲的这等区域，一定曾在巨大压力下蒙受过灼热的作用，我总觉得对于这等区域，似乎需要给予特别的解释；我们大概可以相信，在这等广大区域里，我们可以看到许多远在寒武纪以前的地质层是处在完全变质了的和被剥蚀了的状态之下的。

这里所讨论的几个难点是，——虽然在我们的地质层中看到了许多介于现今生存为物种和既往曾经生存的物种之间的连锁，但并没有看见把它们密切连接在一起的无数微细的过渡类型；——在欧洲的地质层中，有若干群的物种突然出现；——照现在所知，在寒武纪层以下几乎完全没有富含化石的地质层；——所有这一切难点的性质无疑都是极其严重的。最卓越的古生物学者们，即居维叶、阿加西斯、巴兰得、匹克推特、福尔克纳、福布斯等，以及所有最伟大的地质学者们，如莱尔、默奇森、塞奇威克等，都曾经一致地而且常常猛烈地坚持物种的不变性。因此我们就可以看到上述那些难点的严重情形了。但是，莱尔爵士现在对于相反的一面给予了他的最高权威的支持；并且大多数的地质学者和古生物学者对于他们的以前信念也大大地动摇了。那些相信地质纪录多少是完全的人们，无疑还会毫不犹豫地反对这个学说的。至于我自己，则遵循莱尔的比喻，把地质的纪录看作是一部已经散失不全的、并且常用变化不一致的方言写成的世界历史；在这部历史中，我们只有最后的一卷，而且只与两三个国家有关系。在这一卷中，又只是在这里或那里保存了一个短章；每页只有寥寥几行。慢慢变化着的语言的每个字，在连续的各章中又多少有些不同，这些字可能代表埋藏在连续地质层中的、而且被错认为突然发生的诸生物类型。按照这种观点，上面所讨论的难点就可以大大地缩小，或者甚至消失。

谢选骏指出：达尔文这样为自己或别人的进化论辩护——“论地质记录的不完全：今日中间变种的不存在——绝灭的中间变种的性质以及它们的数量——从剥蚀的速率和沉积的速率来推算时间的经过——从年代来估计时间的经过——古生物标本的贫乏——地质层的间断——花岗岩地域的剥蚀——在任何一个地质层中中间变种的缺乏——物种群的突然出现——物种群在已知的最下化石层中的突然出现——生物可居住的地球的远古时代。……至于我自己，则遵循莱尔的比喻，把地质的纪录看作是一部已经散失不全的、并且常用变化不一致的方言写成的世界历史；在这部历史中，我们只有最后的一卷，而且只与两三个国家有关系。在这一卷中，又只是在这里或那里保存了一个短章；每页只有寥寥几行。慢慢变化着的语言的每个字，在连续的各章中又多少有些不同，这些字可能代表埋藏在连续地质层中的、而且被错认为突然发生的诸生物类型。按照这种观点，上面所讨论的难点就可以大大地缩小，或者甚至消失。”

我认为这是可以理解的。虽然进化论者不信上帝的创造，我却可以接受他们的化石证据——因为我实事求是。可是他们却不是，他们自己无法解释生命的起源，但是却先拒绝了上帝的创造！

【第十一章 论生物在地质上的演替】

新种慢慢地陆续出现——它们的变化的不同速率——物种一旦灭亡即不再出现——在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同——论绝灭——全世界生物类型同时发生变化——绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘——古代类型的发展状况——同一区域内同一模式的演替——前章和本章提要。

现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与物种不变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明，在第三纪的若干阶段里有这方面的证据，这几乎是不可能加以反对的；而且每年都有一种倾向把各阶段间的空隙填充起来，并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进的。在某些最近代的岩层里（如果用年来计算，虽然确属极古代的），其中不过只一两个物种是绝灭了的，并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的，这些新的物种或者是地方性的，或者据我们所知，是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的；但据勃龙说，埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。

不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三纪层里，少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出过一个显著例子，即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小；然而志留纪的大多数其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得快，在瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信，高等生物比下等生物的变化要快得多：虽然这一规律是有例外的。生物的变化量，按照匹克推特的说法，在各个连续的所谓地质层里并不相同。然而，如果我们把密切关联的任何地质层比较一下，便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失，没有理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规律是一个极明显的例外，它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里，于是使既往生存的动物群又重新出现了；但莱尔的解释是，这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一种情形，这种解释似乎可以令人满意。

这些事实与我们的学说很一致，这学说并不包括那种僵硬的发展规律，即一个地域内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种；因为各个物种的变异性与一切别的物种的变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异，是否会通过自然选择而多少被积累起来，因而引起或多或少的永久变异量，则须取决于许多复杂的临时事件——取决于具有有利性质的变异，取决于自由的交配，取决于当地的缓慢变化的物理条件，取决于新移住者的迁入，并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此，某一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多；或者，纵有变化，也变化得较少，这是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系；例如，马得拉的陆栖贝类和鞘翅类，与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大，而海栖贝类和鸟类却依然没有改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系，我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候，我们根据竞争的原理以及生物与生物在生活斗争中的最重要的关系，就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类型大概都易于绝灭。因此，我们如果注意了足够长的时间，就可以明白为什么同一个地方的一切物种终久都要变异，因为不变异的就要归于绝灭。

同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。

我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机的和无机的生活条件再出现，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成中适应了占据另一物种的位置（这种情形无疑曾在无数事例中发生），而把另一物种排挤掉；但是旧的类型和新的类型不会完全相同；因为二者几乎一定都从它们各自不同的祖先遗传了不同的性状；而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如，如果我们的扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但原种岩鸽如果也同样被毁灭掉，我们有各种理由可以相信，在自然状况下，亲类型一般要被它们改进了的后代所代替和消灭，那么在这种情形下，就很难相信一个与现存品种相同的扇尾鸽，能从任何其他鸽种，或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来，因为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的，并且新形成的变种大概会从它的祖先那里遗传来某种不同的特性。

物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久，总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点）都承认这个规律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。

在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然发展起来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一旦增加到最大限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那些物种在其中发现的连续的质层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床中逐渐变细而至消失，表示此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的、逐渐的过程——一个物种先产生二个或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大群。

论绝灭

前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙（Elie deBeaumont）、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方面，根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由可以相信，物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然而在某些少数情形里，由于地峡的断落而致大群的新生物侵入到邻海里去，或者由于一个岛的最后沉陷，绝灭的过程可能曾经是迅速的。单一的物种也好，物种的全群也好，它们的延续期间都极不相等：有些群，如我们所见到的，从已知的生命的黎明时代起一直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一个物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信，物种全群的消灭过程一般要比它们的产生过程为慢；如果它们的出现和消灭照前面所讲的用粗细不同的垂直线来代表，就可发见出这条表示绝灭进程线的上端的变细，要比表示初次出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢，然而，在某些情形里，全群的绝灭，例如菊石，在接近第二纪末，曾经奇怪地突然发生了。

物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定，物种就像个体有一定的寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那样地曾对物种的绝灭感到惊奇。我在拉普拉他曾于柱牙象（Mastodon）、大懒兽（Megatherium）、弓齿兽（Toxodon）以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中发见一颗马的牙齿，这些怪物在最近的地质时代曾与今日依然生存的贝类在一起共存，这真使我惊奇不止。我之所以感到惊奇，是因为自从马被西班牙人引进南美洲以后，就在全南美洲变成为野生的，并且以无比的速率增加了它们的数量，于是我问自己，在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽然与现存的马齿如此相像，却属于一个已经绝灭了的马种的，如果这种马至今依然存在，只是稀少些，大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇；因为稀少现象是所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问，为什么这一个物种或那一个物种会稀少呢。那末可以回答，是由于它的生活条件有些不利；但是，哪些不利呢，我们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在，我们根据与所有其他哺乳动物（甚至包括繁殖率低的象）的类比，以及根据家养马在南美洲的归化历史，肯定会感到它在更有利的条件下，一定会在很少几年内布满整个大陆，但是我们无法说出抑制它增加的不利条件是什么，是由于一种偶然事故呢，是由于几种偶然事故，也无法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自发生作用的。如果这些条件日益变得不利，不管如何缓慢，我们确实不会觉察出这种事实，然而那种化石马一定要渐渐地稀少，而终至绝灭；——于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。

我们很难经常记住，各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所抑制的；而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少，以至最后绝灭。对于这个问题我们了解得如此之少，以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊异，好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似的。恰恰相反，只是身体大，如欧文所阐明的，在某些情形里，由于大量食物的需要，反会决定它更快地绝灭。在人类没有栖住在印度或非洲以前，必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨了、消弱了它们；布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象，也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方的归化了的大形四足兽类的生存。

在更近的第三纪地质层里，我们看到许多先稀少而后绝灭的情形；并且我们知道，通过人为的作用，一些动物之局部的或全部的绝灭过程，也是一样的。我愿意重复他说一下我在1845年发表的文章，那文章认为物种一般是先稀少，然后绝灭，这就好像病是死的前驱一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到奇怪，而当物种绝灭的时候却大感惊异，这就好像对于病并不感到奇怪，而当病人死去的时候却感到惊异，以致怀疑他是死于某种暴行一样。

自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新变种，最终是各个新物种，由于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利的类型的绝灭，几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个新的稍微改进的变种被培育出来，它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；当它大被改进的时候，就会像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处取其他品种的地位而代之。这样，新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的或人工产生的，就被连结在一起了。在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种类型的数目，在某些时期大概要比已经绝灭的旧物种类型的数目为多；但是我们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地质时代内是如此，所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。

如同前面所解释过的和用实例说明过的那样，在各方面彼此最相像的类型之间，竞争也一般进行得最为剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭；而且，如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的，那么这个物种的最近亲缘，即同属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种传下来的若干新物种，即新属，终于会排挤掉同科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形，即某一群的一个新物种夺取了别群的一个物种的地位，因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展起来的，势必有许多类型要让出它们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为它们一般由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的那些物种，无论是属于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久时间，这是因为它们适于某些特别的生活方式，或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方，而逃避了剧烈的竞争。例如，三角蛤属（Trigonia）是第二纪地质层里的一个贝类的大属，它的某些物种还残存在澳洲的海里，而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中的少数成员，至今还栖息在我们的淡水里。所以如同我们看到的，一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓慢些。

关于全科或全目的明显突然绝灭，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，我们必须记住前面已经说过的情形，即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时间，而在这些间隔时间内，绝灭大概是很缓慢的。还有，如果一个新群的许多物种，由于突然的移入，或者由于异常迅速的发展，而占据了一个地区，那么，多数的旧物种就会以相应快的速度而绝灭：这样让出自己地位的类型普通都是那些近似类型，因为它们共同具有同样的劣性。

因此，在我看来，单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。我们对于物种的绝灭，不必惊异；如果一定要惊异的话，那么还是对我们的自以为是——一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情，表示惊异吧。各个物种都有过度增加的倾向，而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动，如果我们一刻忘记这一点，那么整个自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时，如果我们能够确切说明为什么这个物种的个体会比那个物种的个体为多；为什么这个物种，而不是那个物种能在某一地方归化；一直到了那时，才能对于我们为什么不能说明任何一个特殊的物种或者物种群的绝灭，正当地表示惊异。

全世界生物类型几乎同时发生变化

生物类型在全世界几乎同时发生变化，任何古生物学的发见很少有比这个事实更加动人的了。例如，在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被发见的许多辽远地方，如在北美洲，在赤道地带的南美洲，在火地，在好望角，以及在印度半岛，我们欧洲的白垩层都能被辨识出来。因为在这等辽远的地方，某些岩层中的生物遗骸与白垩层中的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到的并不见得是同一物种，因为在某些情形里没有一个物种是完全相同的，但它们属于同科、同属和属的亚属，而且有时仅在极细微之点上，如表面上的斑条，具有相似的特性。还有，未曾在欧洲的白垩层中发现的、但在它的上部或下部地质层中出现的其他类型，同样出现在这等世界上的辽远地方，若干作者曾在俄罗斯、欧洲西部和北美洲的若干连续的古生代层中观察到生物类型具有类似的平行现象；按照莱尔的意见，欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全不顾“旧世界”和“新世界”所共有的少数化石物种，古生代和第三纪时期的历代生物类型的一般平行现象仍然是显著的，而且若干地质层的相互关系也能够容易地被确定下来。

然而，这等观察都是关于世界上的海栖生物的：我们还没有充分的资料可以判断在辽远地方里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地发生过平行的变化。我们可以怀疑它们是否曾经这样变化过：如果把大懒兽、磨齿兽（Mylodon）、长头驼（马克鲁兽）和弓齿兽从拉普拉他带到欧洲，而不说明它们的地质上的地位，大概没有人会推想它们曾经和一切依然生存的海栖贝类共同生存过；但是，因为这等异常的怪物曾和柱牙象和马共同生存过，所以至少可以推论它们曾经在第三纪的某一最近时期内生存过。

当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时发生变化时，决不假定这种说法是指同年，同一世纪，甚至不能假定它有很严格的地质学意义；因为，如果把现在生存于欧洲的和曾经在更新世（如用年代来计算，这是一个包括整个冰期的很遥远的时期）生存于欧洲的一切海栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物加以比较，便是最熟练的博物学者，大概也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主张，美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之间的关系，比起它们与欧洲的现存生物之间的关系，更为密切；如果的确是这样的话，那么，现在沉积于北美洲海岸的化石层，今后显然应当与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此，如果展望遥远将来的时代，我们可以肯定，一切较近代的海成地质层，即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近代层，由于它们含有多少类似的化石遗骸，由于它们不含有只见于较古的下层堆积物中的那些类型，在地质学的意义上是可以正确地被列为同时代的。

在上述的广泛意义里，生物类型在世界的远隔的诸地方同时发生变化的事实，曾经大大地打动了那些可称赞的观察者们，如得韦纳伊（MM.de Verneuil）和达尔夏克（d'Archiac）。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之后，又说：“我们如果被这种奇异的程序所打动，而把注意力转向到北美洲，并且在那里发见一系列的类似现象，那么可以肯定所有这等物种的变异，它们的绝灭，以及新物种的出现，显然决不能仅仅是由于海流的变化或其他多少局部的和暂时的他种原因，而是依据支配全动物界的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力地说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他物理条件的变化，看作是处于极其不同气候下的全世界生物类型发生这等大变化的原因，诚然是太轻率了。正如巴兰得所指出的，我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如果我们讨论到生物的现在分布情形，并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系是何等微小，我们将会更加清楚地理解上述的那一点。

全世界生物类型平行演替这一重大事实，可用自然选择学说得到解释。新物种由于对较老的类型占有优势而被形成；这等在自己地区既居统治地位的、或比其他类型占有某种优势的类型，将会产生最大数目的新变种，即初期的物种。我们在植物中可以找到关于这一问题的明确证据：占有优势的，即最普通的而且分散最广的植物会产生最大数目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已经侵入到其他物种领域的物种，当然一定是具有最好机会作进一步分布的并且在新地区产生新变种和物种的那些物种。分散的过程，常常是很缓慢的，因为这要取决于气候的和地理的变化，要取决于意外的偶然事件，并且要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是，随着时间的推移，占有优势的类型一般会在分布上得到成功，而最后取得胜利。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大概要比连接的海洋中的海栖生物来得缓慢些。所以我们可以预料到，陆栖生物演替中的平行现象，其程度不如海栖生物的那样严密，而我们看到的也确是如此。

这样，在我看来，全世界同样生物类型的平行演替，就其广义来说，它们的同时演替，与新物种的形成是由于优势物种的广为分布和变异这一原理很相符合：这样产生的新物种本身就是优势的，因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性，并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型，被击败的和让位给新的胜利者的老类型，由于共同地遗传了某种劣性，一般都是近似的群；所以，当新而改进了的群分布于全世界时，老的群就会从世界上消失；而且各地类型的演替，在最初出现和最后消失方面都倾向于一致的。

还有与这个问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由表示相信：大多数富含化石的巨大地质层，是在沉降期间沉积下来的；不具化石的空白极长的间隔，是在海底的静止时，或者隆起时，同样也在沉积物的沉积速度不足以淹没和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久的和空白间隔时期，我想像各地的生物都曾经历了相当的变异和绝灭，而且从世界的其他地方进行了大量的迁徒。因为我们有理由相信，广大地面曾蒙受同一运动的影响，所以严格的同一时代的地质层，大概往往是在世界同一部分中的广阔空间内堆积起来的；但我们决没有任何权利来断定这是一成不变的情形，更不能断定广大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个地质层在两处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积下来时，按照前节所讲的理由，在这两种情形中应该看到生物类型中相同的一般演替；但是物种大概不会是完全一致的，因为对于变异、绝灭和迁徙，这一地方比那一地方可能有稍微多点的时间。

我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生（Mr.Prestwich）在关于英法两国始新世沉积物的可称赞的论文里，曾在两国的连续诸层之间找出了严密的一般平行现象；但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时，虽然他看出两地同属的物种数目非常一致，然而物种本身，却有差异，除非假定有一海峡把两个海分开，而且在两个海里栖息着同时代的但不相同的动物群，否则从两国接近这一点来考虑，此等差异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作过相似的观察。巴兰得也指出在波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间有着显著的一般平行现象；尽管如此，他还是看出了那些物种之间有着可惊的巨大差异量。如果这等地方的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的——某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔——而且，如果两处地方的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变化的；那么在这种情形下，两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替，大概可以被排列为同一顺序，而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象；尽管如此，物种在两处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。

绝灭物种之间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘

现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数的几个大纲；这一事实根据生物由来的原理即刻可以得到解释。任何类型愈古老，按照一般规律，它与现存类型之间的差异便愈大。但是，按照巴克兰（Buckland）很久以前所阐明的，绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里，或者分类在这些群之间。绝灭的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之间的间隔，这的确是真实的；但是，因为这种说法常被忽视或者甚至被否认，所以谈一谈这个问题并举出一些事例，是有好处的。如果我们把注意力局限在同一个纲里的现存物种或绝灭物种，则其系列的完整就远不如把二者结合在一个系统中。在欧文教授的文章中，我们不断地遇到概括的类型这种用语，这是用于绝灭动物上的；在阿加西斯的文章中，则用预示型或综合型；一切这等用语所指的类型，事实上都是中间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利（M.Gaudry）曾以最动人的方式阐明他在阿提卡（Attica）发见的许多化石哺乳类打破了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍类（Ruminants）和厚皮类（Pachyderms）排列为哺乳动物中最不相同的两个目；但是有如此众多的化石连锁被发掘出来了，以致欧文不得不改变全部的分类法，而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中；例如，他根据中间级进取消了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有蹄类（Ungulata）即生蹄的四足兽，现在分为双蹄和单蹄两部分；但是南美洲的长头驼把这两大部分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由热尔韦教授（Prof.Gervais）命名的南美洲印齿兽（Typotherium）在哺乳动物的链条中是一个何等奇异的连锁，它不能被纳入任何一个现存的目里。海牛类（Sirenia）形成了哺乳动物中很特殊的一群，现存的儒良（dugong）和泣海牛（lamentin）的最显著特征之一就是完全没有后肢，甚至连一点残余的痕迹也没有留下；但是，按照弗劳尔教授的意见，绝灭的海豕（Halitherium）都有一个骨化的大腿骨，与骨盘内的很发达的杯状窝连接在一起，这样就使它接近了有蹄的四足兽，而海牛类则在其他方面与有蹄类相近似。鲸鱼类与一切其他哺乳类大不相同，但是，第三纪的械齿鲸（Zeuglodon）和鲛齿鲸（Squalodon）曾被某些博物学者列为一目，而赫胥黎教授却认为它们是无疑的鲸类，“而且对水栖食肉兽构成连结的连锁”。

上述博物学者曾阐明，甚至鸟类和爬行类之间的广大间隔，出于意料之外地一方面由驼鸟和绝灭的始祖鸟，又一方面由恐龙的一种，细颚龙（Compsognathus）——这包含一切陆栖爬虫的最大的一类，部分地连接起来了。至于无脊椎动物，无比的权威巴兰得说，他每日都得到启发：虽然的确可以把古生代的动物分类在现存的群里，但在这样古老的时代，各群并不像今天一样地区别得那么清楚。

有些作者反对把任何绝灭物种或物种群看作是任何两个现存物种或物种群之间的中间物。如果这个名词的意义是指一个绝灭类型在它的一切性状上都是直接介于二个现存类型或群之间的话，这种反对或许是正当的。但是在自然的分类里，许多化石物种的确处于现存物种中间，而且某些绝灭属处于现存属中间，甚至处于异科的属中间。最普通的情形似乎是（特别是差异很大的群，如鱼类和爬行类），假定它们今日是由二十个性状来区别的，则古代成员赖以区别的性状当较少，所以这两个群在以前多少要比在今日更为接近些。

普通相信，类型愈古，其某些性状就愈能把现在区别很大的群连接起来。这种意见无疑只能应用于在地质时代的行程中曾经发生过巨大变化的那些群；可是要证明这种主张的正确性却是困难的，因为，甚至各种现存动物，如肺鱼，已被发见常常与很不相同的群有亲缘关系。然而，如果我们把古代的爬行类和两栖类、古代的鱼类、古代的头足类以及始新世的哺乳类，与各该纲的较近代成员加以比较时，我们一定会承认这种意见是有真实性的。

让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由来学说符合到什么程度。因为这个问题有些复杂，我必须请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字的斜体字代表属，从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单，列出来的属和物种太少，不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层，并且把最上横线以下的一切类型都看作是已经绝灭了的。三个现存属，a14,q14,p14就形成一个小科；b14，f14是一个密切近似的科或亚科；o14，i14，m14是第三个科。这三个科和从亲类型（A）分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目，因为它们都从古代原始祖先共同遗传了某些东西。根据以前这个图解所说明过的性状不断分歧的原理，不论任何类型，愈是近代的，一般便愈与古代原始祖先不同。因此，我们对最古化石与现存类型之间差异最大这个规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个必然发生的偶然事件；它完全取决于一个物种的后代能否因为性状分歧而在自然组成中攫取许多的、不同的地位。所以，一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变，并且在极长的时期内还保持着同样的一般特性，如同我们见到的某些志留纪类型的情形，是十分可能的。这种情形在图解中是用F14来表示的。

一切从（A）传下来的许多类型，无论是绝灭的和现存的，如同前面说过的，形成一个目；这一个目由于绝灭和性状分歧的连续影响，便被分为若干亚科和科，其中有些被假定已在不同的时期内灭亡了，有些却一直存续到今天。

考察一下图解，我们便可看出：如果假定埋藏在连续地质层中的许多绝灭类型，是在这个系列的下方几个点上发见的，那么最上线的三个现存科的彼此差异就会少些。例如，如果a1，a5，a10，f8，m3,m8，m9等属已被发掘出来，那三个科就会如此密切地连结在一起，大概它们势必会连合成一个大科，这与反刍类和某些厚皮类曾经发生过的情形几乎是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个科的现存属的中间物，这种意见一部分也许是对的，因为它们之成为中间物，并不是直接的，却是通过许多大不相同的类型，经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中央的横线之一，即地质层——例如No.VI——之上发见的，而且在这条线的下面什么也没有发见，那么各科中只有两个科（在左边a14等和b14等两个科）大概势必合而为一；留下的这两个科在相互差异上要比它们的化石被发见以前来得少些。还有，在最上线上由八个属（a14到m14）形成的那三个科，如果假定以六种主要的性状而彼此区别，那么曾经在VI横线那个时代生存过的各科，肯定要以较少数目的性状而互相区别；因为它们在进化的这样早期阶段，从共同祖先分歧的程度大概要差些。这样，古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之间，或介于它们的旁系亲族之间。

在自然状况下，这个过程要比在图解中所表示的复杂得多；因为群的数目会更多；它们存续的时间会极端不等，而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌握的不过是地质纪录的最后一卷，而且是很不完全的，除去在稀有的情况下，我们没有权利去期望把自然系统中的广大间隔填充起来，因而把不同的科或目连结起来。

一切我们所能期望的，只是那些在既知地质时期中曾经发生过巨大变异的群，应该在较古的地质层里彼此稍微接近些；所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差异来得少些；根据我们最优秀古生物学者们的一致证明，情形常常是这样。

这样，根据伴随着变异的生物由来学说，有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存类型之间的相互亲缘关系的主要事实便可圆满地得到解释，而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。

根据同一学说，明显地，地球历史上任何一个大时期内的动物群，在一般性状上将介于该时期以前和以后的动物之间。这样，生存在图解上第六个大时期的物种，是生存在第五个时期的物种的变异了的后代，而且是第七个时期的更加变异了的物种的祖先；因此，它们在性状上几乎不会不是介于上下生物类型之间的。然而我们必须承认某些以前的类型已经全部绝灭，必须承认在任何地方都有新类型从其他地方移入，还必须承认在连续地质层之间的长久空白间隔时期中曾发生过大量变化。承认了这些事情，则每一个地质时代的动物群在性状上无疑是介于前后动物群之间的。关于这点我们只要举出一个事例就可以了，即当泥盆系最初被发见时，这个系的化石立刻被古生物学者们认为在性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是，每一个动物群并不一定完全介于中间，因为在连续的地质层中有不等的间隔时间。

每一时代的动物群从整体上看，在性状上是近乎介于以前的和以后的动物群之间的，某些属对于这一规律虽为例外，但不足以构成异议以动摇此说真实性。例如，福尔克纳博士曾把柱牙象和象类的动物按照两种分类法进行排列——第一个按照它们的互相亲缘，第二个按照它们的生存时代，结果二者并不符合，具有极端性状的物种，不是最古老的或最近代的；具有中间性状的物种也不是属于中间时代的。但是在这种以及在其他类似的情形里，如果暂时假定物种的初次出现和消灭的记录是完全的（并不会有这种事），我们就没有理由去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个极古的类型可能有时比在其他地方后生的类型存续得更为长久，栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如此。试以小事情来比大事情；如果把家鸽的主要的现在族和绝灭族按照亲缘的系列加以排列，则这种排列大概不会与其产出的顺序密切一致，而且与其消灭的顺序更不一致：因为，亲种岩鸽至今还生存着；许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经绝灭了；在喙长这一主要性状上站在极端的传书鸽，比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽发生较早。

来自中间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状，与这种说法密切关连的有一个事实，是一切古生物学者所主张的，即二个连续地质层的化石彼此之间的关系，远比二个远隔的地质层的化石彼此之间的关系，更为密切。匹克推特举出一个熟知的事例：来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的，虽然各个阶段中的物种有所不同。仅仅这一事实，由于它的一般性，似乎已经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡是熟知地球上现存物种分布的人，对于密切连续的地质层中不同物种的密切类似性，不会企图用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法去解释的。让我们记住，生物类型，至少是栖息在海里的生物类型，曾经在全世界几乎同时发生变化，所以这些变化是在极其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期，气候的变化非常之大，可是看一看海栖生物的物种类型所受到的影响却是何等之小。

密切连续的地质层中的化石遗骸，虽然被排列为不同的物种，但密切相似，其全部意义根据生物由来学说是很明显的，因为各地质层的累积往往中断，并且因为连续地质层之间存在着长久的空白间隔，如我在前章所阐明的，我们当然不能期望在任何一个或二个地质层中，找到在这些时期开始和终了时出现的物种之间的一切中间变种：但是我们在间隔的时间（如用年来计量这是很长久的，如用地质年代来计量则并不长久）之后，应该找到密切近似的类型，即某些作者所谓的代表种；而且我们确曾找到了。总之，正如我们有权利所期望的那样，我们已经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的变异。

古代生物类型与现存生物类型相比较的发展状态

我们在第四章里已经看到，已经成熟了的生物的器官的分化和专业化程度，是它们完善化或高等化程度的最好标准。我们也曾看到，器官的专业化既然对于生物有利益，自然选择就有使各生物的体制愈益专业化和完善化的倾向，在这种意义上，就是使得它们愈益高等化了；虽然同时自然选择可以听任许多生物具有简单的和不改进的器官，以适应简单的生活条件，并且在某些情形下，甚至使其体制退化或简单化，而让这等退化生物能够更好地适应生活的新行程。在另一种和更一般的情形里，新物种变得优于它们的祖先；因为它们在生活斗争中必须打败一切与自己进行切身竞争的较老类型。我们因此可以断言，如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争，前者就会被后者打败或消灭，正如第二纪的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二纪的生物所打败一样。所以，根据生存竞争中的这种胜利的基本试验，以及根据器官专业化的标准，按照自然选择的学说，近代类型应当比古代老类型更为高等。事实果真是这样的吗？大多数古生物学者大概都会作出肯定的回答，而这种回答虽然难于证明，似乎必须被认作是正确的。

某些腕足类从极其遥远的地质时代以来，只发生过轻微的变异；某些陆地的和淡水的贝类从我们所能知道的它们初次出现的时候以来，差不多就保持着同样的状态，然而这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士（Dr.Carpenter）所主张的，有孔类（Foraminifera）的体制甚至从劳伦纪以来就没有进步过，但这并不是不能克服的难点；因为有些生物必须继续地适应简单的生活条件，还有什么比低级体制的原生动物能够更好地适于这种目的吗？如果我的观点把体制的进步看作是一种必不可少的条件，那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击，又例如，如果上述有孔类能够被证明是在劳伦纪开始存在的，或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的，那么上述的异议对于我的观点也是致命的打击；因为在这种情形下，这等生物还没有足够的时间可以发展到当时的标准。当进步到任何一定高度的时候，按照自然选择的学说，就没有再继续进步的必要；虽然在各个连续的时代，它们势必稍微被改变，以便与它们的生活条件的微细变化相适应，而保持它们的地位。前面的异议系于另一个问题，即：我们是否确实知道这世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初出现在什么时候；而这个问题是很费讨论的。

体制，从整体看来，是否进步，在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在一切时代都是不完全的，它不能尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历史里，体制曾经大大进步了。甚至在今天，注意一下同纲的成员，哪些类型应当被排列为最高等的，博物学者们的意见就不一致；例如，有些人按照板鳃类（selaceans）即沙鱼类的构造在某些要点上接近爬行类，就把它们看作是最高等的鱼类；另外有些人则把硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间；硬骨鱼类今日在数量上是占优势的，但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存，在这种情形下，依据所选择的高低标准，就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等级上的高低，似乎是没有希望的；谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢？——伟大的冯贝尔相信，蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为高等，虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗争里，完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的，但它能打败软体动物中最高等的头足类；这等甲壳类虽然没有高度的发展，如果拿一切考验中最有决定性的竞争法则来判断，它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型在体制上是最进步的时候，除却这等固有的困难以外，我们不应当只拿任何两个时代中的一个纲的最高等成员来比较——虽然这无疑是决定高低程度的一种要素，也许是最重要的要素——我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个古远的时代，最高等的和最低等的软体动物，头足类和腕足类，在数量上是极多的；在今天，这两类已大大减少了，而具有中间体制的其他种类却大大增加了；结果，有些博物学者主张软体动物从前要比现在发达得高些；但在反对的方面也举出强有力的例子，这就是腕足类的大量减少，以及现存头足类虽在数量上是少的，但体制却比它们的古代代表高得多了。我们还应当比较两个任何时代的全世界高低各纲的相对比例数，例如，如果今日有五万种脊推动物生存着，并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过，我们就应当把最高等的纲里这种数量的增加（这意味着较低等类型的大量被排斥）看做是全世界生物体制的决定性的进步。因此，我们可以知道，在这样极端复杂的关系下，要想对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较，是何等极端的困难。

只要看看某些现存的动物群和植物群，我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之势扩张到新西兰，并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方，据此我们必须相信：如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去，许多英国的生物随着时间的推移大概可以在那里彻底归化，而且会消灭许多土著的类型。另一方面，从前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的，根据这种事实，如果把新西兰的一切生物放到大不列颠去，我们很可怀疑它们之中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看，大不列颠的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而最熟练的博物学者，根据二地物种的调查，并不能预见到这种结果。

阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主张，古代动物与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的；而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎发育是近乎平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是由于变异在一个不很早的时期发生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程，听任胚胎几乎保持不变，同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。因此胚胎好像是被自然界保留下来的一张图画，它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概是正确的，然而也许永远不能得到证明。例如，最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲，虽然它们之中有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员彼此之间的差异稍少，但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物，恐非等到在寒武纪地层的最下部发见富有化石的岩床之后，大概是不可能的——但发见这种地层的机会是很少的。

在第三纪末期同一地域内同样模式的演替

许多年前克利夫特先生（Mr．Clift）曾阐明，从澳洲洞穴内找到的化石哺乳动物与该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方发见的类似犰狳甲片的巨大甲片中，同样的关系也是显著的，甚至未经训练的眼睛也可以看出。欧文教授曾以最动人的方式阐明，在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物，大多数与南美洲的模式有关系。从伦德（MM.Lund）和克劳森（Clausen）在巴西洞穴里采集的丰富化石骨中，可以更明白地看到这种关系，这等事实给我的印象极深，我曾在1839年和1845年坚决主张“模式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”，欧文教授后来把这种概念扩展到“旧世界”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中，我们看到同样的法则。我们在巴西洞穴的鸟类中也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐明同样的法则对于海栖贝类也是适用的，但是由于大多数软体动物分布广阔，所以它们并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子，如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存陆栖贝类之间的关系，以亚拉尔里海（Aralo-Caspian）的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类之间的关系。

那么，同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则意味着什么呢？如果有人把同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之后，就企图以不同的物理条件来解释这两个大陆上生物的不同，而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期内各个大陆上同一模式的一致，那么，他可算是大胆了。也不能断言有袋类主要或仅仅产于澳洲：贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲，是一种不变的法则。因为我们知道，在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过；并且我在上述出版物中曾经阐明美洲陆栖哺乳类的分布法则，从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部分的特性；南半部分从前也比今天更为密切近似北半部分。根据福尔克纳和考特利（Cautley）的发见，同样地我们知道印度北部的哺乳动物，从前比今天更为密切近似非洲的哺乳动物。关于海栖动物的分布，也可以举出类似的事实来。

按照伴随着变异的生物由来学说，同一地域内同样模式持久地但并非不变地演替这一伟大法则，便立刻得到说明；因为世界各地的生物，在以后连续的时间内，显然都倾向于把密切近似而又有某种程度变异的后代遗留在该地，如果一个大陆上的生物从前曾与另一大陆上的生物差异很大，那么它们的变异了的后代将会按照近乎同样的方式和程度发生更大的差异。但是经过了很长的间隔期间以后，同时经过了容许大量互相迁徙的巨大地理变化以后，较弱的类型会让位给更占优势的类型，而生物的分布就完全不会一成不变了。

有人也许以嘲笑的方式来问，我是否曾假定从前生活在南美洲的大懒兽以及其他近似的大怪物曾遗留下树懒、犰狳和食蚁兽作为它们的退化了的后代，这是完全不能承认的。这等巨大动物曾全部绝灭，没留下后代。但在巴西的洞穴内有许多绝灭的物种在大小和一切其他性状上与南美洲现存物种密切近似；这等化石中的某些物种也许是现存物种的真实祖先。千万不要忘记，按照我们的学说，同属的一切物种都是某一物种的后代，所以，如果有各具八个物种的六个属，见于一个地质层中，而且有六个其他近似的或代表的属见于连续的地层中，它们也具有同样数目的物种，那么，我们可以断言，一般各个较老的属只有一个物种会留下变异了的后代，构成含有若干物种的新属，各个老属的其他七个物种皆归灭亡，而没有留下后代。还有更普通的情形，即六个老属中只有二个或三个属的二个物种或三个物种是新属的双亲：其他物种和其他老属全归绝灭。在衰颓的目里，如南美洲的贫齿类，属和物种的数目都在减少下去，所以只有更少的属和物种能留下它们的变异了的嫡系后代。

前章和本章提要

我曾试图阐明，地质纪录是极端不完全的；只有地球一小部分曾被仔细地做过地质学的调查：只有某些纲的生物在化石状态下大部分被保存下来；在我们博物馆里保存的标本和物种的数目，即使与仅仅一个地质层中所经历的世代数目相比也完全等于零。由于沉陷对富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物的累积几乎是必要的，因此，在大多数连续地质层之间必有长久的间隔期间；在沉陷时代大概有更多的绝灭生物，在上升时代大概有更多的变异而且纪录也保存的更不完全；各个单一的地质层不是继续不断地沉积起来的；各个地质层的持续时间与物种类型的平均寿命，比较起来，大概要短些；在任何一个地域内和任何一个地质层中，迁徙对于新类型的初次出现，是有重要作用的；分布广的物种是那些变异最频繁的、而且经常产生新种的那些物种；变种最初是地方性的；最后一点，各个物种虽然必须经过无数的过渡阶段，但各个物种发生，变化的时期如用年代来计算大概是多而长的，不过与各个物种停滞不变的时期比较起来，还是短的。如果把这等原因结合起来看，便可大致说明为什么我们没有发见中间变种（虽然我们确曾发见过许多连锁）以极微细级进的阶梯把一切绝灭的和现存的物种连结起来。还必须经常记住，二个类型之间的任何连接变种，也许会被发见，但若不是整个连锁全部被发见，就会被排列为新的、界限分明的物种；因为不能说我们已经有了任何确实的标准，可以用来辨别物种和变种。

凡是不接受地质纪录是不完全的这一观点的人，当然不能接受我们的全部学说，因为他会徒劳地发问，以前必曾把同一个大地质层内连续阶段中发见的那些密切近似物种或代表物种连接起来的无数过渡连锁在哪里呢？他会不相信在连续的地质层之间一定要经过悠久的间隔期间：他会在考察任何一个大区域的地质层时，如欧洲那样的地质层，忽略了迁徙起着何等重要的作用；他会极力主张整个物种群分明是（但常常是假象的）突然出现的。他会问：必有无限多的生物生活在寒武系沉积起来的很久以前，但它们的遗骸在哪里呢？现在我们知道，至少有一种动物当时确曾存在过；但是，我仅能根据以下的假设来回答这最后的问题，即今日我们的海洋所延伸的地方，已经存在了一个极长久的期间，上下升降着的大陆在其今日存在之处，自寒武系开始以来就已经存在了；而远在寒武纪以前，这个世界呈现了完全不同的另一种景象；由更古地质层形成的古大陆，今日仅以变质状态的遗物而存在，或者还埋藏在海洋之下。

如果克服了这等难点，其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生物由来学说十分一致。这样，我们就可以理解，新物种为什么是慢慢地、连续地产生的；为什么不同纲的物种不必一起发生变化，或者以同等速度、以同等程度发生变化，然而一切生物毕竟都发生了某种程度的变异。老类型的绝灭差不多是产生新类型的必然结果。我们能够理解为什么一个物种一旦消灭就永不再现。物种群在数目上的增加是缓慢的，它们的存续时期也各不相等；困为变异的过程必然是缓慢的，而且取决于许多复杂的偶然事件。属于优势大群的优势物种有留下许多变异了的后代的倾向，这些后代便形成新的亚群和群。当这等新群形成之后，势力较差的群的物种，由于从一个共同祖先那里遗传到低劣性质，便有全部绝灭、同时不在地面上留下变异了的后代的倾向。但是物种全群的完全绝灭常常是一个缓慢的过程，因为有少数后代会在被保护的和孤立的场所残存下来的。一个群如果一旦完全绝灭。就不再出现；因为世代的连锁已经断了。

我们能够理解为什么分布广的和产生最大数目的变种的优势类型，有以近似的但变异了的后代分布于世界的倾向；这等后代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为低劣的群。因此，经过长久的间隔期间之后，世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化的光景。

我们能够理解，为什么古今的一切生物类型汇合起来只成为少数的几个大纲。我们能够理解，由于性状分歧的连续倾向，为什么类型愈古，它们一般与现存类型之间的差异便愈大；为什么古代的绝灭类型常有把现存物种之间的空隙填充起来的倾向，它们往往把先前被分作二个不同的群合而为一；但更普通的是只把它们稍微拉近一些。类型愈古，它们在某种程度上便愈加常常处于现在不同的群之间；因为类型愈古，它们与广为分歧之后的群的共同祖先愈接近，结果也愈加类似。绝灭类型很少直接介于现存类型之间；而仅是通过其他不同的绝灭类型的长而迂曲的路，介于现存类型之间。我们能够明白知道，为什么密切连续的地质层的生物遗骸是密切近似的；因为它们被世代密切地连结在一起了。我们能够明白知道为什么中间地质层的生物遗骸具有中间性状。

历史中各个连续时代内的世界生物，在生活竞争中打倒了它们的祖先，井在等级上相应地提高了，它们的构造一般也变得更加专业化；这可以说明很多古生物学者的普通信念——体制就整体来说是进步了。绝灭的古代动物在某种程度上都与同纲中更近代动物的胚胎相类似，按照我们的观点，这种可惊的事实便得到简单的解释。晚近地质时代中构成的同一模式在同一地域内的演替已不再是神秘的了，根据遗传原理，它是可以理解的。

这样，如果地质纪录是像许多人所相信的那样不完全，而且，如果至少可以断定这纪录不能被证明更加完全，那么对于自然选择学说的主要异议就会大大减少或者消失。另一方面，我认为，一切古生物学的主要法则明白地宣告了，物种是由普通的生殖产生出来的：老类型被新而改进了的生物类型所代替，新而改进了的类型是“变异”和“最适者生存”的产物。

谢选骏指出：达尔文论说“生物在地质上的演替——新种慢慢地陆续出现——它们的变化的不同速率——物种一旦灭亡即不再出现——在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同——论绝灭——全世界生物类型同时发生变化——绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘——古代类型的发展状况——同一区域内同一模式的演替……”

我看达尔文和他的同类只是谈论“物种起源”，却不知何为“生命起源”……他们把群众的注意力都吸在了“演化”，掩盖自己对于“起源”的无知。

【第十二章 地理分布】

今日的分布不能用物理条件的差别来解释——障碍物的重要性——同一大陆上的生物的亲缘——创造的中心——由于气候的变化、土地高低的变化、以及偶然原因的散布方法——在冰期中的散布——南方北方的冰期交替。

当考察到地球表面的生物分布时，打动我们的第一件大事，便是各处地方生物的相似或不相似都不能全部用气候的和其他物理的条件来解释。近来几乎每一个研究这个问题的作者都得出这种结论。仅仅美洲的情形差不多就可以证明这种结论的正确性了；因为，如果除了北极地区和北方的温带地区不计外，所有作者都赞同“新世界”和“旧世界”之间的区分是地理分布的最基本分界之一；然而，如果我们在美洲的广袤大陆上旅行，从美国的中央地区到它的最南端，我们将会遇到极其多样的物理条件：潮湿的地区、干燥的沙漠、巍巍的高山、草原、森林、泽地、湖泊和大河，这些地方都是处于各种温度之下的。“旧世界”几乎没有一种气候成外界条件不能与“新世界”相平行——至少有同一物种所一般需要的那样密切的平行。无疑地可以指出，“旧世界”里有些小块地方比“新世界”的任何地方更热，但在这等地方栖息的动物群和周围地方的动物群并没有什么不同；因为一群生物局限在具有稍微特殊条件的小区域里的现象，还很少见。尽管“旧世界”和“新世界”的条件具有这种一般的平行现象，它们的生物却是何等不同呵！

在南半球，如果我们把处在纬度二十五度和三十五度之间的澳洲、南非洲和南美洲西部的广袤陆地加以比较，将会看出一些地方在一切条件上都是极端相似的，然而要指出像三个大陆上动物群和植物群那样严格不同的三种动物群和植物群，大概是不可能的。我们再把南美洲的南纬三十五度以南的生物和二十五度以北的生物加以比较，二地之间有十度的空间，并且处于相当不同的条件下；然而二地生物之间的相互关系，比它们和气候相近的澳洲或非洲的生物之间的关系，更加无比地密切。关于海栖生物也可举出一些类似的事实。

在我们的一般观察里，打动我们的第二件大事是，阻碍自由迁徙的任何种类的障碍物，都与各处地区生物的差异有密切而重要的关系。我们从新旧两世界的差不多所有陆栖生物的重大差异中，可以看到这一点，不过北部地方是例外，那里的陆地几乎都是连接的，气候也相差极微，北部温带地方的类型，就像严格的北极生物目前所进行的自由迁徙那样，大概可以进行自由迁徙的。我们在同纬度下的澳洲、非洲和南美洲生物之间的重大差异中，也可看到同样的事实：因为这等地方的相互隔离几乎已达到顶点。在各个大陆上，我们也看到同样的事实；因为在巍峨而连续的山脉、大沙漠、甚至大河的两边，我们可以看到不同的生物；虽然，由于山脉、沙漠等等并不像隔离大陆的海洋那样地不能越过，或者也不像海洋持续得那样长久，所以同一大陆上生物之间的差异比起不同大陆上生物之间的差异在程度上要差得多。

关于海洋，我们可以看到同样的法则。南美洲东海岸和西海岸的海栖生物，除了极少的贝类、甲壳类和棘皮类是相同的以外，都是很不相同的；但是京特博士最近阐明，在巴拿马地峡的两边约有百分之三十的鱼类是相同的；这一事实使得博物学者们相信这个地峡以前曾经是海面。美洲海岸的西方展开了广阔无边的海洋，没有一个迁徙者可以停脚的岛屿；在这里我们看到另一种类的障碍物，一越过这里，我们就在太平洋的东部诸岛那里遇到别种完全不同的动物群。所以三种海栖动物群在相同的气候下，形成彼此相距不远的平行线，而分布到遥远的北方和南方；但是，由于被不可越过的陆地或大海这样障碍物所隔开，这三种动物群几乎是完全不同的。另一方面，从太平洋热带地方的东部诸岛再向西行，我们就不再遇到不可越过的障碍物，并且那里有可以作为停脚处所的无数岛屿，或者连续的海岸，经过一个半球的旅程后，便到达非洲海岸；在这广阔的空间，我们不会遇到判然不同的海栖动物群。

虽然在上述美洲东部、美洲西部和太平洋东部诸岛的三种相近动物群中，只有少数的海栖动物是共同的，但是还有许多鱼类从太平洋分布到印度洋，而且在几乎完全相反的子午线上的太平洋东部诸岛和非洲东部海岸，还有许多共同的贝类。

第三件大事，一部分已包括在上述的叙述里，是同一大陆上或同一海洋里的生物都具有亲缘关系，虽然物种本身在不同地点和不同场所是不相同的。这是一个具有最广泛普遍性的法则，而且每一个大陆都提供了无数的事例。然而当博物学者旅行时，譬如说从北到南，将会遇到亲缘密切而物种不同的连续生物群逐次更替，这种情形一定会打动他们。他会听到密切近似而种类不同的鸟歌唱着几乎相似的调子，他会看到它们的巢虽不完全一样，但具有相似的构造，而且其中的卵具有几乎同样的颜色。在麦哲伦海峡附近的平原上，栖息着Rhea［美洲鸵鸟］的一个物种，而在拉普拉他平原以北栖息着同属的另一物种；但没有栖息着像同纬度下非洲和澳洲那样的真正鸵鸟或鸸鹋（emu）。在同一拉普拉他平原上，我们看到刺鼠（agouti）和绒鼠（bizcacha），这些动物和欧洲的山兔和家兔的习性差不多是一样的，而且都属于啮齿类的同一个目，但是它们的构造显然呈现着美洲的模式。我们登上巍峨的科迪勒拉峰，看到绒鼠的一个高山种；我们注视河川，却看不到海狸（beaver）或麝香鼠（musk-rat），但可以看到河鼠（coypu）和水豚（capybara），这些都是属于南美洲模式的啮齿目的。还有其他无数的例子可以举出。如果我们观察一下远离美洲海岸的岛屿，不管它们的地质构造有着怎样巨大的不同,但栖息在那里的生物在本质上都是属于美洲模式的，纵使它们可能全是特殊的物种。如同前章所说的，我们可以回顾一下过去的时代，我们会看到美洲模式的生物当时在美洲的大陆上和海洋里都是占优势的。在这等事实里我们看到通过空间和时间、遍及水陆的同一地域、并且与物理条件无关的某种深入的有机联系。如果博物学者不想深究这种联系是什么，他一定是感觉迟钝的。

这种联系仅仅是遗传，据我们确切知道的来说，单单这个原因就会使生物彼此十分相像，或者如我们在变种里所看到那样，使它们彼此近乎相像。不同地区的生物的不相像，可以归因于通过变异和自然选择所发生的变化，其次大概要归因于不同的物理条件的一定影响。不相像的程度，取决于较占优势的生物类型在相当长的遥远时期内，从一处到另一处地方的迁徙或多或少受到了有效的障碍；——取决于先前移来的生物的本性和数量，——并且取决于生物之间的相互作用所引起的不同变异的保存；在生活斗争中生物和生物的联系，如我前面常常说起的，是一切关系中最重要的关系。这样，障碍物由于阻止迁徙，便发挥出高度的重要性。正如时间对于通过自然选择的缓慢变异过程所发挥的作用一样重要。分布广的、个体多的、而且已经在它们广布的家乡里战胜了许多竞争者的物种，当扩张到新地方的时候，有取得新地位的最良好机会。在新家乡里，它们会遇到新条件，而且会常常进行更进一步的变异和改进，这样，它们就得到进一步的胜利，并且产生出成群的变异了的后代。依据这种伴随着变异的生物由来原理，我们就能理解为什么属的一部分，全属，甚至一科会如此普遍地和显著地局限在一个地方。

如前章所述，没有证据可以证明有任何必然发展的法则存在。因为各个物种的变异性都有它的独立性质，并且变异性只有在复杂的生活斗争中有利于各个个体的时候，才能被自然选择所利用，所以不同物种的变异量是不会一样的。如果有若干物种在它们的故乡经过长久的互相竞争后，集体地移进一个新的后来成为孤立的地方时，它们就很少发生变异；因为移动和孤立本身并不产生任何作用。这些因素只有使生物相互间发生新的关系，并且以较小的程度与周围的物理条件发生新的联系时，才起作用。如我们在前章所看到的，有些生物类型从一个极远的地质时代起就保持了差不多相同的性状，所以某些物种曾经在广大的空间内迁徙时，但没有发生大的变化，或者竟完全不发生变化。

按照这等观点说来，同属的若干物种虽然栖息在世界上相距极远的地方，但因为都是从同一个祖先传下来的，所以它们原先一定是在同一个原产地发生的。至于那些在整个地质时期里很少变化的物种，不难相信它们都是从同一地方移来的；因为自从古代以来，在连续发生的地理上和气候上的巨大变化期间，几乎任何大量的迁徙都是可能的。但是在许多其他情形里，我们有理由相信同一属的诸物种是在比较近代的时期内产生的，对这等情形的解说就有很大困难了。同样显然地，同种的个体虽然现今栖息在相距很远而孤立的地方，但它们一定来自它们的双亲最初产生的地点，因为，前面已经说明过，从不同物种的双亲产生出完全相同的个体是不可相信的。

假想的创造之单一中心——我们现在讲一讲博物学者们曾经详细讨论过的一个问题，即物种系在地球表面上一处地方创造出来的呢，还是在多处地方创造出来的呢。至于同一物种如何从一处地方迁徙到今日所看到的那样相距很远而孤立的若干地方，无疑是极难理解的。然而每一物种最初产生在一处地方的这种观点的简单性都会使人心迷，排斥这种观点的人，也就排斥了普通的发生以及其后迁徙的真实原因，并且会把奇迹的作用招引进来。普遍承认在大多数情形下，一个物种栖息的地方总是连续的；如果一种植物或动物栖息在相距很远的两处地方，或者栖息在具有迁徙时不易通过的中间地带的两处地方时，那么这种事情就被认为是值得注意的例外事情。迁徙时通过大海的不可能性，在陆栖哺乳动物大概比在任何其他生物更为明显：因此我们还没有看到同一哺乳动物栖息在相距很远的诸地方而不可能得到解释的事例。大不列颠之具有和欧洲其他部分相同的四足兽类，没有一个地质学者觉得这有什么难解，因为那些地方曾经一度是连结在一起的。但是，如果同一个物种能在隔开的两地产生，那么为什么我们看不见一种欧洲和澳洲或南美洲共有的哺乳动物呢？生活条件是近乎相同的，所以许多欧洲的动物和植物已在美洲和澳洲归化了；而且在南北两半球的这等相距很远的地方也有若干完全相同的土著植物。据我所信，回答是：某些植物由于有各种散布方法，曾经在移徙时通过了广阔而断开的中间地带，但哺乳动物不能在迁徙时通过这等地带。各种障碍物的重大而显著的影响，只有根据大多数的物种产生在障碍物的一边、而不能迁徙到对过一边的这种观点，才能得到解释。少数科，许多亚科，很多属，更多数目的属的分部，只局限在一个单一地方；若干博物学者曾经观察到最自然的属，即其物种的相互联系最密切的那些属，一般都局限在同一个地方，如果它们分布得很广，它们的分布则是连续的。当我们在系列中更下去一步，即下到同种的个体时，如果那里有一个正相反的法则在支配着，而这等个体至少最初并不局限于一个地方，这将是何等奇怪的反常啊！

所以，在我看来，就像许多其他博物学者所想的那样，各个物种仅在一处地方产生，以后，在过去和现在的条件下依靠它的迁徙和生存所许可的力量，再从那地方迁徒出去，这是最可能的一种观点。无疑地在许多情况下，我们不能解释同一物种怎么能够从一个地点移到另一个地点，但是在最近地质时代肯定发生过的地理的和气象的变化，一定会把许多物种的从前的连续分布弄得不连续了。所以我们必须考察，对于分布的连续性的例外是否有如此之多，并且是否有如此严重的性质，以致我们应该放弃从一般考察看来是可能的那一信念——即各个物种都是在一个地区内产生的，并且尽可能地从那里迁徙出去。如把现在生活在相距很远的隔离地点的同一物种的所有例外情况都加以讨论，实在是不胜厌烦，我也从来不敢说能够给许多事例提出任何解释。但是，说过几句引言以后，我当对那些少数最显著的事实，提出讨论；即，关于在相距很远的山顶上以及在北极和南极相距很远的地点生存的同一物种；其次，关于淡水生物的广阔分布（在下章讨论）；第三，关于同一个陆栖的物种出现在虽然被数百英里大海隔开的岛屿及其最近的大陆上。如果同一物种生存在地球表面上相距很远而孤立的地点这件事，能在许多事例中根据各个物种系从一个单一的产地迁徙去的这种观点得到解释，那么，考虑到我们对于从前气候的和地理的变化以及各种一时的输送方法的无知无识，我认为相信单一产地是法则，是无比地最稳妥的了。

当讨论这个问题的时候，我们必须同时考察对于我们同等重要的一件事，即，一属里的若干物种（依照我们的学说必然都是从一个共同祖先传下来的），能否从一个地区进行迁徙，而且在迁徙时发生变异。当栖息在一个地区的大多数物种与另一地区的物种虽密切近似而又不尽相同的时候，如果可以示明它们从一个地区迁徙到另一地区大概是在以往的某一时代进行过，那么我们的一般观点就会更加巩固了；因为依据伴随着变异的生物由来原理，这种现象的解释是显然的。例如，在距离大陆几百英里之处隆起的和形成的一个火山岛随着时间的推移，大概会从大陆接受少数的生物，而它们的后代虽已变化了，但由于遗传仍然会和大陆上的生物有关系。这种性质的情形是普遍的，并且如我们以后还要讲到的，是不能用独立创造的理论来解释的。一个地区的物种和另一地区的物种有联系的这种观点，与华莱斯先生所主张的并没有多大不同，他断言，“各个物种的产生，和以前存在的密切近似的物种在空间和时间上都是一致的”。现在已明白知道，他把这种一致归因于伴随着变异的进化。

创造的中心是单一的还是多个的问题，和另一个近似的问题有所不同——另一个问题是同种的所有个体是否从一对配偶传下来的、或从一个雌雄同体的个体传下来的，或者如某些作者所设想的那样，是从许多同时创造出来的个体传下来的。关于从来不杂交的生物，如果它们是存在的话，各个物种一定是从连续变异了的变种传下来的，这些变种曾经互相排斥，但决不和同种的其他个体或变种相混合；所以，在变异的每一连续阶段，同一类型的一切个体都是从单一亲体传下来的。但在大多数情形下，即关于每次生育时习惯上须行交配的和偶尔进行杂交的一切生物，同一地区的同种的个体，会因互相杂交而差不多保持一致；许多个体会同时进行变化，并且在每一阶段上变异的全量不会是只从单一亲体传下来的。举一个实例来说明我的意思：英国的赛跑马和每一个其他马的品种都不相同，但是它们的异点和优越性并不是单从任何一对亲体传下来的，而是由于在每一世代中对于许多个体继续进行了仔细的选择和训练。

我在上面选出了三类事实，作为“创造的单一中心”学说的最大困难问题，在讨论它们之前，我必须稍微说一说散布的方法。

散布的方法

莱尔爵士以及其他作者已经很好的讨论了这个问题。我在这里只能举出一些较重要的事实及其最简单的摘要。气候的变化对于迁徙一定有过强有力的影响。一处地方，今日由于气候的性质不能为某些生物所通过，但在从前气候不同的时候，大概曾经是迁徙的大路。现在对于这方面的问题即将进行稍微详细的讨论。陆地水平的变化一定也曾有过重要的影响：例如，一条狭窄的地峡现在把二种海栖动物群隔开；如果这条地峡在水中沉没了，或者从前曾经沉没过，那么，这二种动物群就会混合在一起，或者从前已经混合过了。今日的海洋所在之处，在以前的时代内或有陆地把岛屿、甚至可能诸大陆连接在一起，这样，陆栖生物就可以从这地方跑到别地方去。陆地水平的巨大变化，曾经发生在现今生物的存在期间，没有地质学者争论过这一点。福布斯主张，大西洋的一切岛屿，在最近的过去一定曾与欧洲或非洲相连接，并且欧洲也同样与美洲相连接。其他一些作者们就这样假想各海洋都有过陆路可通、而且几乎把每一个岛屿与某一大陆连接在一起。福布斯的论点果然是可以相信的话，那么必须承认，在最近的过去几乎没有一个岛屿是不和某一大陆相连接的。这一观点便可快刀断乱麻似地解决了同一物种分布到相距极远的地点的问题，而且消除了许多难点；但据我所能判断的来说，我们不能被允许去承认在现今物种存在的期间曾经有过这样巨大的地理变化。在我看来，关于陆地水平或海洋水平的巨大变动，我们固然有丰富的证据；但是并没有证据可以证明我们的诸大陆的位置和范围曾经有过如此重大的变化，以致它们在近代彼此相连接，且和若干介在的海洋岛相连接。我直率的承认先前有过许多岛屿现在沉在海里了，这些岛屿从前可能作为植物和动物迁徙时的歇脚地点的。在产生珊瑚的海里就有这种沉下的岛屿，现今在它们上面有珊瑚环，即环礁（atolls）的标志。将来总有一天会承认各个物种曾是从单一的产地产生的，在充分承认了这一点时，并且随着时间的推移，在我们知道了关于分布方法的某些确实情形时，我们就能稳妥地推测从前陆地的范围了。但我不相信将来能够证明今日非常分离的许多大陆在近代曾是连接在一起的，或者差不多是连接在一起的，并且是和许多现存的海洋岛连接在一起的。若干关于分布的事实，——例如在几乎每个大陆两边的海栖动物群所存在的巨大差异，——若干陆地的甚至海洋的第三纪生物和该处现存生物的密切关系——在岛上栖息的哺乳动物和附近大陆上的哺乳动物的类似程度，一部分取决于介在的海洋深度（以后还要讲到）——这等以及其他这样的事实都和近代曾经发生过极大的地理变化的说法正相反，而这种说法对于福布斯所提出的并被他的追随者所承认的观点是必要的。海洋岛生物的性质及其相对的比例同样的也与海洋岛从前曾与大陆相连接这一信念正相反。况且这等岛屿几乎普遍都有火山的成份，这也不能支持它们都是大陆沉没后残遗物的说法；——如果它们原来作为大陆的山脉而存在的活，那么，至少有些岛会像其他山峰那样地是由花岗岩、变质片岩、古代的化石岩以及其他岩石所构成，而不单是由火山物质的叠积而成的。

现在我必须对什么叫做意外的方法说几句话，其实把它叫做偶然的分布方法更为适当些。这里我单说植物。在植物学的著作里，常常说到这一种或那一种植物不适于广泛传播；但是，关于通过海洋的输送难易可以说还几乎完全不知道。在伯克利先生帮助我做了几种试验前，甚至关于种籽对海水的损害作用究有多大的抵抗力也不晓得。我惊奇地发现了在87种的种籽中有64种当浸过28日后还能出芽，并且有少数当浸过137日后还能成活。值得注意的是，有些目所受到的损害远比别的目为甚：曾对九种荚果植物做过试验，除却一种外都不能很好的抵抗盐水；属于近似目的田基麻科（Hydrophyllaceae）和花荵科（Polemoniaceae）的七个物种当浸过一个月后都死掉了。为了便利，我主要地试验了没有蒴或果肉的小种籽；因为这些种籽在几天之后都沉下去了，所以无论它们是否会受海水的损害，都不能漂浮过广阔的海面的。后来我试验了一些较大的果实和蒴等等，其中有些能漂浮一个长时期。众所周知，新鲜的木材和干燥的木材的浮力是何等地不同；而且我看到大水往往把带有葫或果实的干植物或枝条冲入海里去。因此，这种想法引导我把94种植物的带有成熟果实的茎和枝加以干燥，然后放到海水里去。大多数都很快地沉下去了，但是有些在新鲜时只能漂浮一个短时间，干燥后却能漂浮很长的时间；例如，成熟的榛子即刻便会沉下，但干燥后却能漂浮90日，而且这些种籽以后还能发芽；带有成熟浆果的石刁柏（asparagus）能漂浮23日，干燥后却能漂浮85日，而且这等种籽以后还能发芽；苦爹莱（Helosciadium）的成熟种籽二日便沉下，干燥后大约能漂浮90日，而且以后还会发芽。总计起来，在这94种干植物中，有18种约能漂浮28日；并且在这18种中有些还能漂浮得更久。这就是说，在87个种类的种籽中，有64个种类的种籽在浸水28日后还能发芽；并且在94个带有成熟果实的不同物种中（与上述试验的物种并不完全相同），有18个约能漂浮28日；所以，如果从这些贫乏的事实能够做出任何推论的话，我们便可断言，在任何地方的100个种类植物的种籽中，有14个种类的种籽大概能漂浮28日，而且还会保持它们的发芽力。约翰斯顿（Johnsten）的“地文图”上表明有一些大西洋的海流的平均速率一昼夜为33英里（有些海流的速率一昼夜为60英里）；按照这种平均速度，一个地方的100个种类植物的种籽中可能有14个种类的种籽漂过924英里的海面而达到另一地方，而且搁浅之后如果有向陆风把它们吹到一个适宜的地点，大概还会发芽。

在我做了这些试验以后，马顿斯（M.Mariens）也进行了相似的试验，不过方法更好些，因为他把种籽放在一个盒子里，使它漂浮在海上，所以种籽有时被浸湿，有时被暴露在空气中，就像真的漂浮植物一般。他试验了98类种籽，大多数都和我试验的不同；但是他所选用的是许多大果实和海边植物的种籽；这大概可以延长它们的漂浮时间并加强它们对于海水损害作用的抵抗力。另一方面，他没有事先使带有果实的植物或枝条干燥；而干燥，如我们曾经说过的，可使某些植物漂浮得更长久些。结果是，在98个不同种类植物的种籽中，有18种类植物的种籽漂浮了42日，而且以后还能发芽。但是我并不怀疑暴露在波浪中的植物，比起我们的试验中不受剧烈运动影响的植物，在漂浮时间上要短些。所以，大概可以更稳妥地假定，一个植物区系的100个种类植物的种籽中约有10个种类植物的种籽，在干燥之后，大概可以漂过900英里宽的海面，而且以后还能发芽。大果实常比小果实漂浮得更长久，这事实是有趣的；因为具有大种籽或大果实的植物，照得康多尔所说的，一般在分布范围上，是有限制的，它们很难由其他任何方法来输送。种籽有时候可由另一种方法来输送。漂流的木材常被冲到很多岛上去，甚至被冲到位于最广阔的大洋中央的岛上去；太平洋珊瑚岛上的土人专从漂流植物的根间搜求做工具用的石子，这等石子竟作为贵重的税品。我发见当形状不规则的石子夹在树根中间时，间隙里和石子后面常常藏着小块泥土——它们是如此完全严密地藏在里边，以致在极长久的运输期间也不会有一点被冲洗出去；在一株约50年生的栎树的根间，有一小块泥土全严密地藏在那里，在这一块小泥土上有三株双子叶植物发芽了：我确知这个观察是真实的。我还可以指出，鸟的尸体漂浮在海上，有时不致即刻被吃去，在这种漂流的死鸟的嗉囊里有许多种类的种籽，很久还保持有生活力：例如豌豆和大巢菜浸在海水里只要几天便死去：但是在人造海水中漂浮过30日的一只鸽子的嗉囊内的种籽几乎全能发芽，这使我惊奇。

活的鸟，在运输种籽上，不失为高度有效的媒介者。我能够举出许多事实来示明许多种类的鸟何等常常地被大风吹过很远的海面。我们可以稳妥地假定，在这种情形下，飞的速度可能常常是一点钟35英里；有些作者做过更高的估计。我从不曾看见过养分丰富的种籽能通过鸟肠的事例；但是果实的坚硬种籽甚至能够通过火鸡的消化器官而不损坏。在两个月的期间，我在我的花园里从小鸟的粪里检出了12个种类的种子，它们似乎都是完好的，我试验了一些种籽，还能发芽。但是下述的事实更加重要：鸟的嗉囊并不分泌胃液，而且根据我的试验，一点也不会损害种籽的发芽力；那么，当一只鸟看到并吃掉大批的食物后，我们可以肯定地断言，一切谷粒在12或者甚至18小时内，不会都进入到沙囊里去的。一个鸟在这一段时间里大概会容易地被风吹到500英里以外，而且我们知道，鹰是找寻倦鸟的，它们的被撕裂的嗉囊中的含有物可能这样被容易地散布出去。有些鹰和猫头鹰（owls）把捕获物整个吞下，经过十二到二十小时的一段时间，在它们吐出的食物团块中，根据在动物园里所做的试验，我知道，还有能发芽的种籽。有些燕麦、小麦、粟、加那利草（canary）、大麻、三叶草和甜菜的种籽，在不同食肉鸟的胃里经过十二到二十一小时之后，还能发芽；二粒甜菜的种籽经过二日又十四小时后，还能生长。我发见淡水鱼类吃食多种陆生植物和水生植物的种籽，鱼常常被鸟吃掉，这样，种籽就可能从一处地方输送到另一处地方去。我曾把许多种类的种籽塞进死鱼的胃里，随后拿它们给鱼鹰、鹳（storks）和鹈鹕（pelicans）去吃，隔了许多小时之后，这等鸟把种籽集在小团块里吐出来了，或者跟着粪排出去；在这等被排出的种籽中有些还保持了发芽力。然而有些种籽经过这种过程之后死掉了。

飞蝗有时候从陆地被风吹送到很远的地方；我曾在距离非洲海岸370英里之处亲自捉到一只，听说别人在更远的地方也曾捉到过它们。洛牧师（Rev.R.Lowe）告诉莱尔爵士说，1844年11月间大群飞蝗到过马德拉岛，它们是无数之多，就像暴风雪时的雪片一般，一直高到用望远镜刚刚能看到的地方。在二、三日间，它们团团的疾飞着，慢馒形成了一个至少有五、六英里直径的大椭圆形，夜间降落在较高的树上，树上全被它们遮满了。随后它们就像突然出现那样地在海上消失了，并且以后没有再到那里。现在，纳塔尔（Natal）某些地方的一些农民相信，常常飞到那里的大群飞蝗的粪中有一些有害的种籽被留在他们的草地上，虽然这种说法没有充分的证据。由于这种信念，怀尔先生（Mr．Weale）曾在一封信里寄给我一小包干粪块，我在显微镜下检查出其中有几粒种籽，种下后，长出七株茅草植物，属于两个物种，两个属。因此，像飞到马德拉那样的一群蝗虫，大概可以容易地把几个种类的植物输送到距离大陆很远的岛屿上去的。

鸟的喙和脚虽然一般是清洁的，但有时候也沾有泥土：有一次我曾从一只鹧鸪的脚上取出六十一英厘重的干黏土，另一次我取出二十二英厘，并且在泥土中有一块像大巢菜种籽一般大小的小石子。还有一个更好的例子：一位朋友寄给我一只丘鹬（woodcock）的腿，胫上粘着一小块干土，只有九英厘重，其中含有一粒蛙灯心草（Juncus bufonius）的种籽，而且还能发芽和开花。布赖顿（Brighton）地方的斯惠司兰先生（Mr.Swaysland）最近四十年来密切观察我们的候鸟，他告诉我说，他常乘鹡鸰（Motacillae）、穗鹏（Wheat-ears）和欧洲石〔即鸟〕（Saxicolae）初到我们岸边，还没有降落以前，把它们打下来；他好几次注意到有小块泥土附着在它们的脚上。有许多事实可以示明泥土中含有种籽是极其一般的情形。例如，牛顿教授（Prof．Newton）送给我一只因为受伤而不能起飞的红足石鸡（Caccabis rufa）的腿，上面附着一团泥土，重达六盎司半。这块泥土被保存了三年，但是把它打碎后，浸湿，放在钟形玻璃罩下，不下82株植物从其中生长出来了：在这等植物里有12株单子叶植物，包含普通的燕麦和至少一种茅草在内，并且还有70株双子叶植物，从这些双子叶植物的幼叶来判断，至少有三个不同的物种。有这样的事实摆在我们面前，可知许多鸟类每年被大风吹过海洋的巨大空间，每年迁徙——例如，几百万只三趾鹑（quail）飞过地中海，它们一定会偶然地把附着在脚或喙上的污物中的种籽输送出去，对此我们还能有所怀疑吗？但是这个问题以后我还要讨论。

我们知道冰山有时载荷着土和石，甚至挟带着树枝、骨头和陆栖鸟类的巢，所以不必怀疑，如莱尔所提出的，它们一定有时在北极区和南极区把种籽从一处地方输送到另一处地方；而且在冰期，从现在的温带的一处地方把种籽输送到另一处地方。在亚速尔群岛上，如果拿靠近大陆的大西洋的其他岛屿上的物种来比较，它有更多和欧洲共通的植物，并且拿纬度来比较，这些植物多少带有北方的特性（如沃森先生所说的），我从这情形推测，这等岛屿上的种籽是在冰期部分地由冰带去的。我曾请求莱尔爵士写信给哈通先生（Mr.Hartung），问他在那些岛上是否看到过漂石，他回答说，他曾看到过花岗岩和其他岩石的巨大碎块，而这些岩石不是该群岛原来就有的。因此我们可以稳妥地推论，冰山从前曾把装来的岩石卸在这等海中央的群岛的岸上，这些岩石至少可能带来了少数北方植物的种籽。

考虑到这几种输送方法以及今后无疑将被发见的其他输送方法，几多万年以来，年复一年地起着作用，我想，许多植物如果没有这样被广泛输送出去，简直是奇怪的事情。这等输送方法有时被称为偶然的，但这不是严格正确的说法；海流不是偶然的，定期风的方向何尝是偶然的。这里应当注意，任何输送的方法很少能把种籽运到很远的距离：因为种籽如受海水作用的时间太久，就不能再保持它们的生活力；并且它们也不能在鸟类的嗉囊或肠子里长久携带。然而这等方法却足以通过几百英里宽的海面、或者从这岛到那岛、或者从大陆到邻近的岛进行偶然的输送，但不能从一个相距很远的大陆输送到另一个大陆。相距很远的大陆上植物区系不会因这等方法而混淆起来：它们仍然像今日一样，保持着区别分明。海流，由于它们的走向，不会把种籽从北美洲带到不列颠，虽然它们大概会而且实际把种籽从西印度带到我国的西部海岸，在那里，如果它们没有由于长久的海水浸泡而死去，大概也不会忍耐我们的气候的。差不多每年总有一两只陆鸟被风吹过整个大西洋，从北美洲来到爱尔兰和英格兰的西部海岸；但是只有一种方法可以使这等稀有的漂泊者来输送种籽，即用附着在它们的脚上或喙上的污物的方法，而这事情本身却是罕见的偶然之事。甚至在这种情形下，一粒种籽落在适宜的土壤上而达到成熟，其机会是何等之少啊！但是，因为像大不列颠那样生物繁多的岛，根据所能知道的，在最近的几世纪内没有通过偶然的输送方法从欧洲或者其他任何大陆容纳过移住者（很难证明这一点），从而就主张生物贫乏的岛，离大陆更远，便不会用相似的方法容纳移住者，如果这样想，就要犯重大的错误。如果有一百个种类的种籽或动物输入到一个岛，纵使这个岛的生物远不如不列颠的那样繁多，而能很好适应它的新家乡和归化的，大概不会多于一个种类。但在悠久的地质时期内，当那个岛正在隆起并且在那里没有繁多的生物栖息以前，对于偶然的输送方法的效果并不能作出有力的反对议论，在一个几乎是不毛的岛上，只有少数或者没有破坏性的昆虫或鸟类生存在那里，差不多每一粒偶然来到的种籽，如果有适宜的气候，大概都会发芽和成活的。

在冰期中的散布

在被数百英里低地隔开的山顶上有许多相同的植物和动物，而高山种是不能在低地上生活的，这是既知的关于同一物种生活在相距很远的地点而彼此间显然没有可能从一处地方迁徙到另一处地方的最动人事例之一。在阿尔卑斯（Alps）或比利牛斯（Pyrenees）的积雪区，和欧洲极北部分，有何等多的同种植物存在，这的确是值得注意的事实；但美国怀特山（White Mountains）上的植物和拉布拉多（Labrador）的植物完全相同，阿萨·格雷说，它们和欧洲最高山上的植物也几乎完全相同，这是更值得注意的。甚至早在1747年以前，这样的事实就使葛美伦（Gmelin）断言同一物种一定是在许多相距很远的地点被独立创造的；要不是阿加西斯和其他人士唤起了对于冰期的生物注意，我们也许要停留在这种信念里的。冰期，如我们以后就要讲到的，可给这等事实提供一个简单的解释，我们几乎有各种可以想像到的有机的和无机的证据来证明，在很近的地质时期内，欧洲中央部分和北美洲都是处于北极的气候之下的。苏格兰和威尔士的山岳用它们山腰的划痕、表面的磨光和带去的漂石，表明那里的山谷以前曾经充满了冰川，这比火后的房屋废墟更能清楚地说明以往的情形。欧洲气候的变化如此之大，以致在意大利北部古代冰川所留下的巨大冰碛上，现在已经长满了葡萄和玉蜀黍。在美国的大部分地方所看到的漂石和有划痕的岩石，明白地显示出从前那里有一个寒冷的时期。

从前冰期气候对于欧洲生物分布的影响，如福布斯所解释的，大致如下。但我们如果假定新冰期是慢慢来的，随后就像从前所发生的情形那样又慢慢的过去的，将会更容易地追踪这等变化。当寒冷到来，并且各个南方地带变得适于北方生物的时候，北方生物便会占据温带生物的从前地位。同时南方生物便会一步一步地南移，除非它们被障碍所阻挡，它们就要死亡。山上将会遮盖了雪和冰，从前的高山生物大概要降到平地来的。寒冷达到极点时，北极的动物群和植物群，便会布满欧洲的中央各地，向南一直可到阿尔卑斯和比利牛斯，甚至可以伸延到西班牙。现在美国的温带地区同样也会布满北极的植物和动物，而且它们和欧洲的那些植物和动物大概大致相同；因为我们假定曾向南方各地迁徙的现在北极圈的生物，在全世界都是显著一致的。

当温暖回转时，北极生物大概要向北退去，后面紧紧跟着的是更温和地区的生物。当山脚下的雪融解时，北极生物遂占据了这个清洁的融解的地方，温暖渐渐增加，雪渐渐向上方融解，它们也渐渐迁移到山上去，这时候它们的一部分兄弟们则启程北去。因此，到了温暖完全回转时，曾经共同生活在欧洲和北美洲低地的同种生物，又将再次见于“旧世界”和“新世界”的寒冷地区，以及相距很远的许多孤立的山顶上了。

这样，我们就能理解在非常远隔的各地，如北美和欧洲的高山，为什么许多植物是相同的。这样，我们还能理解为什么各个山脉的高山植物与其正北方或近乎正北方的北极类型更是特别地有关系：因为寒冷到来时的第一次迁徙以及温暖回转时的再迁徙，一般是向着正南和正北的。例如，苏格兰的高山植物，如沃森先生所说的，以及比利牛斯的高山植物，如雷蒙德（Ramond）所说的，更是和斯堪的纳维亚北部的植物特别地相似；美国的和拉布拉多的相似；西伯利亚山上的和俄国北极区的相似。因为这等观点是以从前确有的冰期为根据的，所以在我看来，它能极其满意地解释欧洲和美洲的高山植物以及寒带植物的现在分布状况；因此，当我们在其他地区发见同一物种生活在相距很远的山顶上，纵使没有其他证据，我们几乎也可以断定，较冷的气候从前曾经允许它们通过中间低地进行迁徙，而现在这个中间低地已变得太暖，不适于它们生存了。

因为北极类型随着气候的变化，起初向南方移动，后来再退回北方，所以它们在长途迁徙时，不会遇到任何重大不同的气候；并且因为它们是集体迁徒的，所以它们的相互关系不会受到很大的扰乱。因此，按照本书所恳切说明的原理，这等类型将不会发生很大的变异。但高山生物当温暖回转的时候就被隔离了，起初在山脚下，最终在山顶上，其情形就有些不同了；因为所有相同的北极物种都留在彼此相距很远的山脉中，而且能在那里生存，是不可能的事情；它们还很可能和古代高山物种相混合，这些古代高山物种在冰期开始以前一定已经生长在山上，并且在最冷的时期一定会暂时地被驱逐到平地上来；它们还会受到多少不同的气候的影响。它们的相互关系在某种程度上会因此受到扰乱，结果它们就容易发生变异；而且它们确曾发生了变异；如果我们拿欧洲几个大山脉上的高山植物和动物来互相比较，虽然许多物种还是相同的，有些却成为变种，有些成为可疑的类型或亚种，更有一些成为代表各个山脉的密切近似的但不相同的物种了。

在上述例证里，我曾假定这想像的冰期开始时，环绕北极地方的北极生物就像它们今日那样地一致。但是还必须假定，许多当时全世界亚北极的和某些少数温带的类型，也是相同的，因为今日生存在北美洲和欧洲的平原上以及低坡上的某些物种也是相同的；可以质问：我怎样解释在真的冰期开始时全世界的亚北极类型和温带类型一致的程度。今日“旧世界”和“新世界”的亚北极带以及北温带的生物是被整个大西洋和北太平洋隔开了。冰期中，“旧世界”和“新世界”的生物居住在比现在的位置更向南，它们一定更加完全地被更加广阔的海洋隔开了；所以很可以质问：同一物种在当时或者以前怎么能够进入这两个大陆。我相信它的解释在冰期开始前的气候性质。在新上新世时期，世界上大多数生物在种别上和今日是相同的，并且我有可靠的理由相信当时的气候要比今日暖和些。因此，我们可以假定，今日生活在纬度六十度之下的生物，在上新世的期间却生活在纬度六十六到六十六度之间的北极圈下的更北方；而现在的北极生物当时则生活在还要接近北极的中断陆地上。现在我们看一看地球仪，就可知道在北极圈下，有差不多连续的陆地从欧洲西部通过西伯利亚一直到美洲东部。这种环极陆地的连续性，使生物在较适宜的气候下可以自由迁徒，于是“旧世界”和“新世界”的亚北极生物和温带生物在冰期以前的假定一致性，便可得到解释。

根据上面所讲的各种理由，可以相信我们的大陆虽然经过地面水平的巨大变动，但长久保持了几乎相同的相对位置，我极愿意引伸上述观点，并作出如下推论，即在更早的和最热的时期，例如旧上新世的时期，大多数同样的植物和动物都是栖息在几乎连续的环极陆地上的；而且，无论“旧世界”或“新世界”的这等植物和动物，在冰期还没有开始的很久以前，随着气候的逐渐变冷，开始慢慢地南移。如我所相信的，我们在欧洲中部和美国可以看到大多数它们的后代已发生了变化。根据这种观点，我们就能理解为什么北美洲和欧洲的生物之间的关系很少是相同的，——如果考虑到两个大陆的距离以及它们被整个大西洋所隔开，就可以知道这是一个高度值得注意的关系。我们还能进一步理解某些观察者所提出的一件奇异的事实：第三纪末期的欧洲和美洲的生物之间的相互关系比起今日更为密切；因为在这等比较温暖的时期，“旧世界”和“新世界”的北部差不多被陆地连接在一起，可以作为一个桥梁供两处生物的迁徒，后来由于寒冷，这个桥梁就不能通行了。

在上新世的温度馒慢降低的期间，栖息在“新世界”和“旧世界”的共同物种即向北极圈以南迁徙，此后它们相互之间就要完全隔绝。就更温暖地方的生物来说，一定在很久的时期以前就发生了这种隔离。当这种植物和动物向南迁移的时候，就会在一处大地区与美洲土著生物相混合，而且势必和它们相竞争；在另一处大地区则和“旧世界”的生物相混合，而且也势必和它们相竞争。如果，各种事情都有利于它们发生大量变异——远比高山植物发生的变异为大，因为高山植物仅在极其近代的期间内被隔离在欧洲和北美洲的若干山脉上和北极陆地上。因此，当我们比较“新世界”和“旧世界”的温带地区的现存生物时，我们只找到很少数相同的物种（虽然阿萨·格雷最近指出两地植物相同的情况比从前料想的为多），但我们在每一个大纲里可以找到许多类型，某些博物学者把它们列为地理族，另外一些博物学者则把它们列为不同的物种；还有大量密切近似的或代表的类型被一切博物学者列为不同的物种。

陆地上如此，海里也是这样，海栖动物群在上新世、甚至在更早的期间沿着北极圈的连续岸边几乎一致地向南迁徙，根据变异的学说，便可解释今日完全隔离的海洋里生活的类型何以密切近似。这样，我想我们便能理解在温暖的北美洲东西两岸的至今仍然生存的和已经绝灭的类型之间的关系何以密切近似；我们还能理解更值得注意的一个事实，即栖息在地中海和日本海的许多甲壳类（如代那的可称赞的著作所描述的）、某种鱼类以及其他海栖动物的密切近似关系，——地中海和日本海今日已被整个的大陆和海洋的广大空间所隔开了。

现在或者先前栖息在北美洲东西两岸沿海的、地中海和日本海的以及北美洲和欧洲的温带陆地的物种之间的密切关系，是不能用创造学说来解释的。我们不能说，该地的物理条件是相似的，因而创造出来的物种也是相似的；因为，比方我们把南美洲的某些部分和南非洲或澳洲的某些部分加以比较，我们便知道这些地方的一切物理条件都是密切相似的，但它们的生物却完全不相似。

北方和南方的冰期交替

我们必须回到更直接的问题。我相信福布斯的观点大可扩展。在欧洲，从不列颠西海岸到乌拉尔（Oural）山脉，并且南到比利牛斯山，我们看到冰期的最明显的证据。根据冰冻的哺乳动物和山岳植被的性质，我们可以推论西伯利亚也曾受过相似的影响。胡克博士说，在黎巴嫩（Lebanon），从前有常期的积雪盖满了中脊，并且从此处出发的冰川下泻到四千英尺的山谷里。这位观察者最近在非洲北部的阿特拉斯（Atlas）山脉低处发见了大冰碛。沿着喜马拉雅山，在距离那里九英里的各地，冰川留下了它们从前下泻的痕迹；胡克博士在锡金（Sikkim）看到过玉蜀黍生长在古代的巨大的冰碛上。亚洲大陆南的赤道那一边，根据哈斯特博士（Dr．J.Haast）和海克托博士（Dr.Hector）的优秀研究，我们知道在新西兰从前曾有过巨大的冰川流到低地；胡克博士在这个岛上的隔离很远的山上发见有同样的植物，也说明了在那里从前曾经有过一段寒冷时期。根据克拉克牧师（Rev.W.B.Clarke）写信告诉我的事实，澳洲东南角的山上显然也有从前冰川活动的痕迹。

看一看美洲；在它的北半部大陆的东侧，南至纬度36-37度处，曾发现由冰川带来的岩石碎片，在气候已经发生了很大变化的太平洋沿岸，南至纬度46度的地方也有这样发见。在落基山（Rocky Motuntains）上也曾看到过漂石。在近赤道之下的南美科迪勒拉山，冰川曾经一度远远扩张到它们今日的高度以下。我在智利的中部调查过一个含有大漂石的巨大岩屑堆，横穿泡地罗（Portillo）山谷，在那里无疑曾经一度形成过巨大的冰碛，而且福布斯先生告诉我说，他在南纬13到30度之间的科迪勒拉山的高约一万二千英尺的各地，发见了一些沟痕很深的岩石以及含有凹槽的小砾石的大岩屑堆，这些与他在挪威所习见者相类似。在科迪勒拉的这整个的区域内、甚至极高之处，今日也没有真正的冰川存在了。在这个大陆两边的更南方，从南纬41度到最南端，有无数的漂石都是从遥远的原产地运来的，在这里我们可以找到从前冰川活动的最明显的证据。

由于冰川的活动曾经扩展到南北两半球的全部——由于南北两半球的冰期按照地质学的意义来说都是属于近代的——由于南北两半球的冰期极其长久的持续，这是可以由它所发生的影响量推论出来的——最后，由于冰川最近曾沿科迪勒拉山全线下降至地平线——由于这几种事实，我在以前一个时期曾以为我们不可避免地要做出如下结论，即全世界的温度，在冰期曾经同时降低。但目前克罗尔先生在一系列可称赞的文章里曾企图说明，气候的结冰状态是各种物理原因的结果，而这等原因是由于地球轨道的离心性的增大才发生作用。所有这些原因都会导致同样的结果；但是，最有力的，似乎是轨道的离心性作用对于海流的间接影响。据克罗尔先生说，每一万年或一万五千年，寒冷时期会规则地循环；每隔长久的间歇时期，寒冷因为某些偶发事件，是极端严酷的；偶然事件中最重要的，如莱尔爵士所指出的，是水陆的相对位置。克罗尔先生相信最近的一次大冰期是在二十四万年以前，并且持续了约六万年，其间气候仅有微小的变化。关于更古的冰期，某些地质学者根据直接的证据，相信它们曾经出现在中新世和始新世的地质层，至于更古的地质层就不必提了。但是克罗尔先生得到的结果，对于我们最重要的是，当北半球经过寒冷时期的时候，南半球的温度主要由于海流方向的改变，实际上是升高了，它的冬季气候是很暖和的。反之，当南半球经过冰期的时候，北半球也是如此。这一结论非常有助于说明地理分布问题，所以我坚决地倾向于相信它；但我首先举出一些需要解释的事实。

在南美洲，胡克博士曾阐明，火地的显花植物（它们在该地贫乏的植物群中构成了不小的部分）除去许多密切近似的物种之外，有四十到五十种和相距辽远的、且处于另一半球内的北美洲和欧洲的植物相同。在赤道下的美洲高山上，生有大群属于欧洲属的特殊物种。在巴西的阿更山（Organ Mountains）山上，加得纳（Gardner）看到少数温带欧洲的属，一些南极的属，以及一些安第斯山（Andean）的属，这些属并不生于低下的中间热带地方。在加拉加斯（Caraccas）的西拉（Silla），著名的洪堡很久以前就发见了属于科迪勒拉山的特有属的物种。

在非洲的阿比西尼亚的山上，有若干欧洲的特有物种以及好望角的植物群的少数代表。在好望角，有很少数的欧洲物种可以相信不是人为引进去的，并且在山上有若干不见于非洲热带地方的若干欧洲代表类型。胡克博士近年也曾阐明，几内亚湾（Gulf of Guinea）内极高的费尔安多波（Fernando Po）岛的高地上以及邻近的喀麦隆山（Cameroon Mountains）上的若干植物，与阿比西尼亚山上的以及温带欧洲的植物之间的关系是密切的。我听胡克博士说，洛牧师在佛德角群岛（Cape Verde）上发见了这些温带植物。同样的温带类型差不多在赤道之下横穿非洲的整个大陆，一直扩张到威德角群岛的山上。自有植物分布记载以来，这是最惊人的事实之一。

在喜马拉雅山和印度半岛的与外界隔离的山脉上，在锡兰的高地上，以及在爪哇的火山顶上，生有完全相同的、或彼此代表的、并且同时代表欧洲的、但不见于中间炎热低地的许多植物。在爪哇的高峰上所采集的各属植物的目录，竟是欧洲小丘上采集物的一幅图画！还有更动人的事实，是生在婆罗洲山顶上的某些植物竟代表特殊的澳洲类型。某些这等澳洲类型，我听胡克博士说，沿着马六甲高地扩张出去，一面稀疏地散布在印度，一面向北去，直到日本。

在澳洲南方的山上，米勒博士曾发见过若干欧洲的物种；不是人为引进去的其他物种则生长在低地；胡克博士告诉我，见于澳洲的但不见于中间炎热地方的欧洲植物属可以被列成一个长的目录。在胡克博士的那部可称赞的《新西兰植区系概论》里，关于该大岛的某些植物也举出了类似的和动人的事实。因此，我们知道某些生长在世界各地热带的较高的高山上的植物，以及生长在南北温带平原上的植物，不是同一物种，就是同一物种的变种。然而必须注意，这等植物不是严格的北极类型；因为照沃森先生说，“从北极退向赤道，高山植物群或山岳植物群实际上逐步减少了北极的性质”。除却这等同一的和密切近似的类型外，还有许多生长在同样远隔地域的物种属于现在中间热带低地所没有的属。

这些简单的叙述只适用于植物；但是在陆栖动物方面，也可举出少数类似的事实。海栖动物中也有同样的情形；我愿援引最高权威代拿教授的一段叙述作为例子，他说“新西兰和大不列颠正处在地球上正相反对的位置，但是这两处地的甲壳类的密切相似，甚于世界的其他任何部分，这的确是一件可惊的事实”。理查森爵士也说，在新西兰，塔斯马尼亚（Tasmania）等海岸，有北方的鱼重现。胡克博士告诉我说，新西兰和欧洲有二十五个藻类的物种是共通的，但它们不曾见于中间的热带海中。

根据上述事实——即在横穿整个赤道非洲的高地上，沿着印度半岛直到锡兰和马来群岛，以及在并不如此显著地横穿热带南美洲的广大地面上，都有温带类型的存在，差不多可以确定：在从前的某一时期，无疑是在冰期的最严酷的期间，曾有相当数量的温带类型借住在这等大陆的赤道区域的各处低地。在这一时期，在海平面上的赤道地带气候大概和现在同纬度的五千英尺到六千英尺高处的气候差不多相同，甚至还要冷些。在最冷的时期，赤道区域的低地一定遮盖混生的热带植被和温带植被，就像胡克所描述的繁生在喜马拉雅山高四千英尺到五千英尺的低坡上的植物一样，不过温带类型大概占有较大的优势。还有，曼先生（Mr．Mann）在几内亚湾中的费尔安多波的多山岛上，发见了温带欧洲的类型开始出现在约五千英尺的高处。在巴拿马的山上，西曼博士（Dr.Seemann）只在二千英尺的高处发见了和墨西哥植被一样的植被，他说，“热带的类型和谐地与温带类型相混合”。

现在让我们看一看克罗尔先生的结论——当北半球遭遇到大冰期的极端寒冷的时候，南半球实际上要比平时暖和些；这一结论是否对于今日显然不能解释的两半球的温带地方和热带山岳上的各种生物的分布，给予任何明白的解释。冰期，如用年代来计算，必然是极长久的；我们如果记得某些归化的植物和动物在数世纪内曾经分布到何等广大的空间，那么，这一时期对于任何数量的迁徙将是绰绰有余的。当寒冷渐渐增强的时候，我们知道北极类型便侵入了温带地方；并且从刚才所举出的事实看来，某些较强壮的、优势的、分布最广的温带类型无疑会侵入赤道地带的低地。这等炎热的低地生物同时会移往南方的热带和亚热带地区，因为南半球在这个时期是比较温热的。当冰期将要完结的时候，因为两半球渐渐恢复了从前的温度，所以生活在赤道下的低地的北温带类型遂被驱逐到从前的家乡，或者被毁灭，而由从南方回来的赤道地带类型所代替。然而，有些北温带类型几乎肯定会登上任何邻近的高地，假如这地方有足够的高度，它们就会像欧洲山岳上的北极类型那样地长久生存在那里。甚至气候不完全适合于它们，它们也会生存的，因为温度的变化一定是很缓慢的，而植物又确有驯化的一定能力，它们把抵抗寒暑的不同的体力传递给后代的事情说明了这一点。

按照事情的正规进行，当轮到南半球蒙受严酷的冰期时，北半球大概要变得温暖些，于是南方的温带类型便会侵入赤道地带的低地。以前留在山上的北方类型现在就要走下山来而与南方类型混合在一起。南方类型到温暖回转时，仍然要回到从前的家乡，留下少数的物种在山上，并且携带着某些曾经从山上险要处走下来的北温带类型，一起走向南方。这样，我们就会在南北温带以及在中间热带地区高山上看到少数完全相同的物种。但是在这等山上或者相反半球上长久留下来的物种，是必须与许多新类型相竞争，并且会暴露在多少不同的物理条件之下；因此它们就会显著地易于变化，并在今日一般都作为变种或代表种而存在；实际的情形就是这样。我们还须记住，以前的冰期在两半球曾经几度出现；因为这就可以依据同样原理来解释许多十分不同的物种栖息在同样的远隔地域上，而且它们隶属于现今在中间炎热地带见不到的属。

关于美洲，胡克坚决主张，关于澳洲，得康多尔坚决主张，相同的或稍微变异了的物种从北向南的迁徙，多于从南向北的迁徙，这是一件值得注意的事实。然而，我们在婆罗洲和阿比西尼亚的山上还看到南方的类型。我猜想这种偏重于从北向南的迁徙，是由于北方陆地范围较大，并且由于北方类型在其故乡生存的数量较多，结果，通过自然选择和竞争，它们便较南方类型的完善化的阶段较高，即占有优势的力量。这样，在冰期的交替期间，当两群生物在赤道的地区相混合时，北方类型就较有力量，能够保持山上的位置，并且以后能和南方类型一同南移；但南方类型对于北方类型并不能做到这样。今日还有这种情形，我们看到很多的欧洲生物布满在拉普拉他、新西兰，并且较小程度地布满在澳洲，而且打败了那里的土著生物；然而，近二世纪或三世纪从拉普拉他，近四十年或五十年从澳洲，虽然有容易附着种籽的兽皮、羊毛以及其他媒介物大批地输入到欧洲，但是在北半球任何地方归化的南方类型却为数极少。不过印度的尼尔盖利山（Neilgherrie Mountains）提供了局部的例外；因为我听到胡克博士说，澳洲类型在那里迅速地繁殖了，而且归化了。在最后的大冰期以前，无疑地，热带山上一定充满了特有的高山类型；但是这等类型几乎到处都被在北方的较大地区和较完备的生物工厂中产生出来的更占优势的类型压倒了。在许多岛上，土著生物和外来的归化生物差不多数目相等，甚至已居少数；这是它们走向绝灭的第一阶段。山是陆地上的岛，山上的生物已屈服于在北方较大地域内产生出来的生物，这真像岛上生物已屈服于并继续屈服于由人力而归化的大陆生物。

同样的原理可以适用于北温带、南温带以及热带山上的陆栖动物和海栖生物的分布。在冰期的鼎盛期间，当海流和现在很不相同时，有些温带海洋的生物可能到达了赤道；其中的少数大概能乘着寒流立刻再向南迁徙，而其他则停留在和生存在较冷的深处中，直到南半球遇到冰期的气候时，它们才能更向前进；按照福布斯的意见，这种情形就和北极生物至今仍栖息于北方的温带海洋深处的孤立地方几乎是一样的。

我远非设想，今日生活在隔离得如此遥远的南方和北方、并且有时生活在中间山脉上的同一物种和近似物种的亲缘及其分布的所有难点，都可用上述观点来消除。我们还不能指出迁徙的精确路线。我们不能说明为什么某些物种迁徙了，而其他物种没有迁徙;为什么某些物种变异了并且产生了新类型，而其他物种却依然保持不变。直到我们能说明，为什么某一物种能够借人力在异乡归化，而其他物种不能如此；为什么某一物种比其家乡的另一物种分布得远至二倍或三倍，而且多至二倍或三倍，否则我们就不能希望解释上述事实。还有各种特别的难点留待解决：例如，胡克博士所阐明的，在凯尔盖朗岛（Kerguelen Land）、新西兰和富其亚（Fuegia）这样辽远的地点，生长着同样的植物；但按照莱尔的意见：冰山大概对于这些植物的分布有关系。在南半球的这等地方以及其他远隔地方生存的物种，虽然是不同的，但却完全属于南方的属，这是一个更值得注意的情形。有些物种是如此地不同，以致我们不能设想，自从最近的冰期开始以来，有足够的时间可供它们迁徙和此后进行必要程度的变异。这种事实似乎指明了同属的不同物种是从一个共同的中心点向四面八方迁徙的；并且我以为在南半球和在北半球一样，在最近的冰期开始以前，曾有一个比较温暖的时期，那时候，现在被冰覆盖着的南极地方，支持了一个高度特殊而孤立的植物群。可以设想，在最近冰期内这个植物群没有被消灭之前；少数类型由于偶然的输送方法以及由于现今已沉没了的岛屿作为歇脚点的帮助，就已经在南半球的各处地方广阔地散布开了。这样，美洲的澳洲的和新西兰的南岸，大概会稍微沾染上这种生物的特殊类型。

莱尔爵士在一篇动人的文章里，用着和我几乎一样的说法来推论全世界气候的大转变对于地理分布的影响。并且我们现在又看到克罗尔先生的结论——一个半球上的连续冰期和对面半球上的温暖期是一致的——和物种缓慢变化的观点一起解释了相同的或相似的生物类型分布在地球各处的许多事实。生命的水流在一个时期，从北向南流，在另一个时期，则从南向北流，在两种情形下都曾流到赤道。但是生命的水流自北流者，其力量较大于自南流者，结果它就能比较自由地在南方泛滥。因为潮水沿着水平线把漂流物留下，它们在潮水最高的岸边继续上升，所以生命的水流沿着从北极低地到赤道下的高地这一条徐徐上升的线上把漂留的生物留在我们的山顶上。这样搁浅留下来的生物可以和人类的未开化种族相比拟，他们被驱逐到并且生存在差不多各处的山间险要之处，这些地方就是我们感到兴趣的一种纪录，表明周围低地居住者的既往状态。

谢选骏指出：达尔文讨论“地理分布”如此振振有词——今日的分布不能用物理条件的差别来解释——障碍物的重要性——同一大陆上的生物的亲缘——创造的中心——由于气候的变化、土地高低的变化、以及偶然原因的散布方法——在冰期中的散布——南方北方的冰期交替。

我看达尔文这一套陈词滥调，无非是继续隐瞒真相，掩盖自己说不出“生命起源”的尴尬处境。你们既然不知道生命如何起源，那怎么能够证明生命如何演化呢？你们既然不能证明甚至不能说清生命的起源，那怎么能够让人们相信你们的演化学说呢？

【第十三章 地理分布（续前）】

淡水生物的分布——论海洋岛上的生物——两栖类和陆栖哺乳类的不存在——岛屿生物与最近大陆上生物的关系——从最近原产地移来的生物及其以后的变化——前章和本章的提要。

淡水生物

因为湖泊和河流系统被陆地障碍物所隔开，所以大概会想到淡水生物在同一地区里不会分布很广，又因为海是更加难以克服的障碍物，所以大概会想到淡水生物不会扩张到遥远的地区。但是情形恰恰相反。不但属于不同纲的许多淡水物种有广大的分布，而且近似物种也以可惊的方式遍布于世界。当第一次在巴西各种淡水中采集生物时，我记得十分清楚，我对于那里的淡水昆虫、贝类等与不列颠的很相似而周围陆栖生物与不列颠的很不相似，感到非常惊奇。

但是，关于淡水生物广为分布的能力，我想在大多数情形里可以做这样的解释：它们以一种高度对自己有用的方式变得适合于在它们自己的地区里从一池塘、从一河流到另一河流经常进行短距离的迁徙；从这种能力发展为广远的分布将是近乎必然的结果。我们在这里只能考虑少数几个例子；其中最不容易解释的是鱼类。以前相信同一个淡水物种永远不能在两个彼此相距很远的大陆上存在。但是京特博士最近阐明，南乳鱼（Galaxias attenuatus）栖息在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆。这是一个奇异的例子，它大概可以表示在从前的一个温暖时期里这种鱼从南极的中心向外分布的情形。可是由于这一属的物种也能用某种未知的方法渡过距离广远的大洋，所以京特的例子在某种程度也就不算稀奇了；例如，新西兰和奥克兰诸岛（Auckland Islands）相距约230英里，但两地都有一个共同的物种。在同一大陆上，淡水鱼常常分布很广，而且变化莫测；因为在两个相邻的河流系统里有些物种是相同的，有些却完全不相同。

淡水鱼类大概由于所谓的意外方法而偶然地被输送出去。例如，鱼被旋风卷起落在遥远的地点还是活的，并不是很稀有的事；并且我们知道卵从水里取出来以后经过相当长的时间还保持它们的生活力。尽管如此，它们的分布主要还应归因于在最近时期里陆地水平的变化而使河流得以彼此流通的缘故。还有，河流彼此相流通的事也发生在洪水期中，这里却没有陆地水平的变化。大多数连续的山脉自古以来就必定完全阻碍两侧河流汇合在一起，两侧鱼类的大不相同，也导致了相同的结论。有些淡水鱼属于很古的类型，在这等情形下，对于巨大的地理变化就有充分的时间，因而也有充分的时间和方法进行大量的迁徙。再者，京特博士最近根据几种考察，推论出鱼类能够长久地保持同一的类型。如果对于咸水鱼类给予小心的处理，它们就能慢慢的习惯于淡水生活；按照法伦西奈（Valenciennes)的意见，几乎没有一类鱼，其一切成员都只在淡水里生活，所以属于淡水群的海栖物种可以沿着海岸游得很远，并且变得再适应远地的淡水，大概也不甚困难。

淡水贝类的某些物种分布很广，并且近似的物种也遍布全世界，根据我们的学说，从共同祖先传下的近似物种，一定是来自单一源流。它们的分布情况起初使我大惑不解，困为它们的卵不像是能由鸟类输送的；并且卵与成体一样，都会立刻被海水杀死。我甚而不能理解某些归化的物种怎样能够在同一地区里很快地分布开去。但是我所观察的两个事实——无疑其他事实还会被发见——对于这一问题提供了一些说明。当鸭子从盖满浮萍（duckweed）的池塘突然走出时，我曾两次看到这些小植物附着在它们的背上；并且曾经发生过这样的事情：把一些浮萍从一个水族培养器移到另一个水族培养器里时，我曾无意中把一个水族培养器里的贝类移入到另一个。不过还有一种媒介物或者更有效力：我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器里，其中有许多淡水贝类的卵正在孵化；我找到许多极端细小的、刚刚孵化的贝类爬在它的脚上，并且是如此牢固地附着在那里，以致脚离开水时，它们并不脱落，虽然它们再长大一些就会自己落下的。这些刚刚孵出的软体动物虽然在它们的本性上是水栖的，但它们在鸭脚上，在潮湿的空气中，能活到十二至二十小时；在这样长的一段时间里，鸭或鹭鸶（heron）至少可以飞行六百或七百英里；如果它们被风吹过海面到达一个海洋岛或其他遥远的地点，必然会降落在一个池塘或小河里。莱尔爵士告诉我，他曾捉到一只龙虱（Dytiscus），有盾螺（Ancylus，一种像limpet的淡水贝）牢固地附着在它的上面；并且同科的水甲虫细纹龙虱（Colymbetes），有一次飞到比格尔号船上，当时这只船距离最近的陆地是四十五英里：没有人能够说，它可以被顺风吹到多远。

关于植物，早就知道很多淡水的、甚至沼泽的物种分布得非常之远，在大陆上并且在最遥远的海洋岛上，都是如此。按照得康多尔的意见，含有很少数水栖成员的陆栖植物的大群显著地表现了这种情形；因为它们似乎由于水栖，便立刻获得了广大的分布范围。我想，这一事实可以由有利的分布方法得到说明。我以前说过少量的泥土有时会附着在鸟类的脚上和喙上。涉禽类经常徘徊池塘的污泥边缘，它们如果突然受惊飞起，脚上大概极可能带着泥土。这一目的鸟比任何其他目的鸟漫游更广；它们有时来到最遥远的和不毛的海洋岛上；它们大概不会降落在海面上，所以，它们脚上的任何泥土就不致被洗掉；当到达陆地之后，它们必然会飞到它们的天然的淡水栖息地。我不相信植物学者能体会到在池塘的泥里含有何等多的种籽；我曾经做过几个小试验，但是在这里只能举出一个最动人的例子：我在二月里从一个小池塘边的水下三个不同地点取出三调羹污泥，在干燥以后只有六又四分之三盎司重；我把它盖起来，在我的书房里放了六个月，当每一植株长出来时，把它拔出并加以计算；这些植物属于很多种类，共计有537株；而那块粘软的污泥在一个早餐杯里就可以盛下了！考虑到这等事实，我想，如果水鸟不把淡水植物的种籽输送到遥远地点的、没有生长植物的池塘和河流，倒是不能解释的事情了。这同样的媒介对于某些小型淡水动物的卵大概也会有作用的。

其他未知的媒介大概也发生过作用。我曾经说过淡水鱼类吃某些种类的种籽，虽然它们吞下许多别的种籽后再吐出来；甚至小的鱼也会吞下相当大的种籽、如黄睡莲和眼子菜属（Potamogeton）的种籽。鹭鸶和别的鸟，一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼；吃了鱼之后，它们便飞起，并走到别的水中，或者被风吹过海面；并且我们知道在许多小时以后随着粪便排出的种籽，还保持着发芽的能力。以前当我看到那精致的莲花（Nelumbium）的大型种籽，又记得得康多尔关于这种植物分布的意见时，我想它的分布方法一定是不能理解的；但是奥杜旁说，他在鹭鸶的胃里找到过南方莲花（按照胡克博士的意见，大概是大型北美黄莲花［Neiumbium luteum］)的种籽。这种鸟必然常常在胃里装满了食物以后又飞到远方的池塘，然后饱吃一顿鱼，类推的方法使我相信，它会把适于发芽状态的种籽在成团的粪中排出。

当考察这几种分布方法时，应该记住，一个池塘或一条河流，例如，在一个隆起的小岛上最初形成时，其中是没有生物的；于是一粒单个的种籽或卵将会获得成功的良好机会。在同一池塘里的生物之间，不管生物种类怎样少，总有生存斗争，不过甚至充满生物的池塘的物种数目与生活在相同面积的陆地上的物种数目相比，前者总是少的，所以，它们之间的竞争比陆栖物种之间的竞争就较不剧烈；结果外来的水生生物的侵入者在取得新的位置上比陆上的移居者有较好的机会。我们还应记住，许多淡水生物在自然系统上是低级的，而且我们有理由相信，这样的生物比高等生物变异较慢；这就使水栖物种的迁徙有了时间。我们不应忘记，许多淡水类型从前大概曾经连续地分布在广大面积上，然后在中间地点绝灭了。但是淡水植物和低等动物，不论它们是否保持同一类型或在某种程度上变化了，其分布显然主要依靠动物，特别是依靠飞翔力强的、并且自然地从这一片水飞到另一片水的淡水鸟类把它们的种籽和卵广泛散布开去。

论海洋岛上的生物

不但同一物种的一切个体都是由某一地区迁徙出来的，而且现在栖息在最遥远地点的近似物种也都是由单一地区——即它们早期祖先的诞生地迁徙出来的，根据这一观点，我曾选出有关分布的最大困难的三类事实，现在对其中的最后一类事实加以讨论。我已经举出我的理由，说明我不相信在现存物种的期间内，大陆曾有过如此巨大规模的扩展，以致这几个大洋中的一切岛屿都曾因此充满了现在的陆栖生物。这一观点消除了很多困难，但是与有关岛屿生物的一切事实不相符合。在下面的论述中，我将不限于讨论分布的问题，同时也要讨论到与独立创造学说和伴随着变异的生物由来学说之真实性有关的某些其他情形。

栖息在海洋岛上的一切类别的物种在数量上与同样大小的大陆面积的物种相比是稀少的：得康多尔在植物方面，沃拉斯顿在昆虫方面，都承认了这个事实。例如，有高峻山岳和多种多样地形的、而且南北达780英里的新西兰，加上外围诸岛奥克兰、坎贝尔（Campbell）和查塔姆（Chatham）一共也不过只有960种显花植物；如果我们把这种不大的数目，与繁生在澳洲西南部或好望角的同等面积上的物种相比较，我们必须承认有某种与不同物理条件无关的原因曾经引起了物种数目上的如此巨大差异。甚至条件一致的剑桥还具有847种植物，盎格尔西小岛具有764种，但是有若干蕨类植物和引进植物也包括在这些数目里，而且从其他方面讲，这个比较也不十分恰当。我们有证据可以说阿森松（Ascension）这个不毛岛屿本来只有不到六种显花植物；可是现在有许多物种已在那里归化了，就像许多植物在新西兰和每一其他可以举出的海洋岛上归化的情形一样。在圣海伦那（St.Helena），有理由相信归化的植物和动物已经几乎消灭了或者完全消灭了许多本地的生物。谁承认每一物种是分别创造的学说，就必须承认有足够大量数目的最适应的植物和动物并不是为海洋岛创造的；因为人类曾经无意识地使那些岛充满了生物，在这方面他们远比自然做得更加充分、更加完善。

虽然海洋岛上的物种数目稀少，但是特有的种类（即在世界上其他地方找不到的种类）的比例经常是极其大的。例如，如果我们把马德拉岛上特有陆栖贝类，或加拉帕戈斯群岛上的特有鸟类的数目与任何大陆上找到的它们的数目加以比较，然后把这等岛屿的面积与大陆的面积加以比较，我们将会看到这是真实的。这种事实在理论上是可以料想到的，因为，正如已经说明过的，物种经过长久的间隔期间以后偶然到达一个新的隔离地区，势必与新的同住者进行竞争，极容易发生变异，并会常常产生出成群的变异了的后代。可是决不能固为一个岛上的一纲的物种几乎是特殊的，就认为其他纲的一切物种或同纲的其他部分的物种也必然是特殊的；这种不同，似乎一部分由于没有变化的物种曾经集体地移入，所以它们彼此的相互关系没有受到多大扰乱；一部分由于没有变化过的物种经常从原产地移入，岛上的生物与它们进行了杂交。应该记住，这样杂交后代的活力一定会增强；所以甚至一个偶然的杂交也会产生比预料更大的效果。我愿举几个例子来说明上述论点：在加拉帕戈斯群岛上有26种陆栖鸟；其中有21（或者23）种是特殊的，而在11种海鸟里只有两种是特殊的；显然，海鸟比陆栖鸟能够更加容易地、更加经常地到达这些岛上。另一方面，百慕大（Bermuda）和北美洲的距离，就像加拉帕戈斯群岛和南美洲的距离几乎一样，而且百慕大有一种很特殊的土壤，但它并没有一种特有的陆息鸟；我们从琼斯先生（Mr.J．M.Jones）写的有关百慕大的可称赞的报告中知道，有很多北美洲的鸟类偶然地或者甚至经常地来到这个岛上。据哈考特先生（Mr．E.V.Harcourt）告诉我，几乎每年都有很多欧洲的和非洲的鸟类被风吹到马德拉；这个岛屿有99种鸟栖息着，其中只有一种是特殊的，虽然它与欧洲的一个类型有密切的关系；三个或四个其他物种只见于这一岛屿和加那利群岛。所以，百慕大的和马德拉的诸岛充满了从邻近大陆来的鸟，那些鸟长久年代以来曾在那里进行了斗争，并且变得相互适应了。因此，定居在新的家乡以后，每一种类将被其他种类维持在它的适宜地点上和习性中，结果就不容易发生变化。任何变异的倾向，还会由于与常从原产地来的没有变异过的移入者进行杂交而受到抑制。再者，马德拉栖息着惊人数量的特殊陆栖贝类，但没有一种海栖贝类是这里的海洋所特有的：现在，虽然我们不知道海栖贝类是怎样分布的，可是我们能够知道它们的卵或幼虫，附着在海藻或漂浮的木材上或涉禽类的脚上，就能输送过三、四百英里的海洋，在这一方面它们要比陆栖贝类容易得多。栖息在马德拉的不同目的昆虫表现了差不多平行的情形。

海洋岛有时缺少某些整个纲的动物，它们的位置被其他纲所占据；这样，爬行类在加拉帕戈斯群岛，巨大的无翼鸟在新西兰，便占有了或最近占有了哺乳类的位置。虽然新西兰在这里是被当做海洋岛论述的，但是它是否应该这样划分，在某种程度上还是可疑的；它的面积很大，并且没有极深的海把它和澳洲分开；根据它的地质的特性和山脉的方向，克拉克牧师最近主张，应该把这个岛以及新喀里多尼亚（New Caledonia）视为澳洲的附属地。讲到植物，胡克博士曾经阐明，在加拉帕戈斯群岛不同目的比例数，与它们在其他地方的比例数很不相同。所有这些数量上的差异以及某些动物和植物的整个群的缺乏，一般都是用岛上的物理条件的假想差异来解释的；但是这种解释很值得怀疑。移入的便利与否似乎与条件的性质有同等的重要性。

关于海洋岛的生物，还有许多可注意的小事情。例如，在没有一只哺乳动物栖息的某些岛上，有些本地的特有植物具有美妙的带钩种籽；可是，钩的用途在于把种籽由四足兽的毛或毛皮带走，没有比这种关系更加明显的了。但是带钩的种籽大概可以由其他方法被带到一个岛上去；于是，那种植物经过变异，就成为本地的特有物种了，它仍然保持它的钩，这钩便成为一种无用的附属物，就像许多岛上的昆虫，在它们愈合的翅鞘下仍有绉缩的翅。再者，岛上经常生有树木或灌木，它们所属的目在其他地方只包括草本物种；而树木，依照得康多尔所阐明的，不管原因怎样，一般分布的范围是有限的。因此，树木极少可能到达遥远的海洋岛；草本植物没有机会能够与生长在大陆上的许多充分发展的树木胜利地进行竞争，因而草本植物一旦定居在岛上，就会由于生长得愈来愈高，并高出其他草本植物而占有优势。在这种情形下，不管植物属于哪一目，自然选择就有增加它的高度的倾向，这样就使它先变成灌木，然后变成乔木。

两栖类和陆栖哺乳类不见于海洋岛上

关于海洋岛上没有整目的动物的事，圣樊尚很久以前就曾说过，大洋上点缀着许多岛屿，但从未发现有两栖类（蛙、蟾蜍、蝾螈）。我曾煞费苦心地企图证实这种说法，发见除了新西兰、新喀里多尼亚、安达曼（Andaman Island）诸岛，或者还有所罗门（Salomon）和塞舌尔（Seychelles）诸岛以外，这种说法是对的。但是我曾经说过新西兰和新喀里多尼亚是否应该被列为海洋岛,还可怀疑；至于安达曼、所罗门诸岛以及塞舌尔是否应该列为海洋岛，就更值得怀疑了。那么多的真正海洋岛上一般都没有蛙、蟾蜍和蝾螈，是不能用海洋岛的物理条件来解释的；诚然，岛屿似乎特别适于这类动物：因为蛙曾经被带进马德拉、亚速尔和毛里求斯去，它们在那里大量繁生，以致成为可厌之物。但是因为这类动物和它们的卵遇到海水就立刻死亡（据我们所知道的，有一个印度的物种是例外），它们很难输送过海，所以我们可以知道它们为什么不存在于真正的海洋岛上。但是，它们为什么不在那里被创造出来，按照特创论就很难解释了。

哺乳类提供了另一种相似的情形。我曾仔细地寻找最古老的航海纪录，并没有找到过一个毫无疑问的事例可以表示陆栖哺乳类（土人饲养的家畜除外）栖息在离开大陆或大的陆岛300英里以外的岛屿上；在许多离开大陆更近的岛屿上也同样没有。福克兰群岛有一种似狼的狐狸，极像是一种例外；但是这群岛屿不能看作是海洋岛，因为它位于与大陆相连的沙洲上，其距离约280英里；还有，冰山以前曾把漂石带到它的西海岸，它们以前也可能把狐狸带过去，这在北极地区是经常有的事。可是并不能说，小岛不能养活至少是小的哺乳类，因为它们在世界上许多地方生活在靠近大陆的小岛上；并且几乎不能举出一个岛，我们的小型四足兽不能在那里归化并大大地繁生。按照特创论的一般观点，不能说那里没有足够的时间来创造哺乳类；许多火山岛是十分古老的，从它们遭受过的巨大陵蚀作用以及从它们第三纪的地层可以看出：那里还有足够的时间来产生出本地所特有的、属于其他纲的物种；我们知道，哺乳动物的新物种在大陆上比其他低于它们的动物以较快的速率产生出来和消灭掉。虽然陆栖哺乳类不见于海洋岛，空中哺乳类却几乎在每一岛上都有。新西兰有两种在世界其他地方找不到的蝙蝠：诺福克岛（Norfolk Island）、维提群岛（Viti）、小笠原群岛（Bonin）、加罗林和马利亚纳群岛（Marianne）、毛里求斯，都有它们的特产蝙蝠。可以质问：为什么那假定的创造力在遥远的岛上产生出蝙蝠而不产生出其他哺乳类呢？根据我的观点这个问题是容易解答的；因为没有陆栖动物能够渡过海洋的广阔空间，但是蝙蝠却能飞过去。人们曾经看到蝙蝠在白天远远地在大西洋上飞翔；并且有两个北美洲的蝙蝠或者经常地或者偶然地飞到离开大陆600英里的百慕大。我从专门研究这一科动物的汤姆斯先生（Mr．Tomes）那里听到，这一科的许多物种具有广大的分布范围，并且可以在大陆上和遥远的岛上找到它们。因此，我们只要设想这类漫游的物种在它们的新家乡由于它们的新位置而发生变异就可以了，并且我们由此就能理解，为什么海洋岛上虽有本地的特有蝙蝠，却没有一切其他陆栖哺乳类。

还有一种有趣的关系，就是把岛屿彼此分开或把岛屿与最近大陆分开的海水深度和它们哺乳类亲缘关系的程度之间有一定的关系。埃尔先生（Mr.Windsor Earl）对这个问题做过一些动人的观察，以后又被华莱斯先生在大马来群岛所做的可称赞的研究大大扩展了，马来群岛以一条深海的空间与西里伯斯（Celebes）相邻，这条深海分隔出两个十分不同的哺乳类世界。在这些岛的任何一边的海都是相当浅的，这些岛有相同的或密切近似的四足兽栖息着。我还没有时间来研究这个问题在世界一切地方的情形；但是据我研究所及，这种关系是正确的。例如，不列颠和欧洲被一条浅海隔开，两方面的哺乳类是相同的；靠近澳洲海岸的一切岛屿情形也是这样。另一方面，西印度诸岛位于很深的沙洲上，其深度几达1,000英寻，在那里我们找到美洲的类型，但是物种甚至属却十分不同。因为一切种类的动物所发生的变化量一部分取决于时间的长短，又因为由浅海隔离的或与大陆隔离的岛屿比由深海隔离的岛屿更有可能在近代联成一片，所以我们能够理解，在隔离两个哺乳类动物群的海水深度和它们的亲缘关系的程度之间存在着怎样的关系——这种关系根据独立创造的学说是十分讲不通的。

以上是关于海洋岛生物的叙述——即，物种数目稀少，本地的特有类型占有多数——某些群的成员发生变化，而同一纲的其他群的成员并不发生变化——某些目，如两栖类和陆栖哺乳类，全部缺如，虽然能飞的蝙蝠是存在的——某些植物目表现特别的比例——草本类型发展成乔木，等等——对这些问题的解释有两种信念，一是认为在悠久过程中偶然输送的方法是有效的，另一认为一切海洋岛以前曾和最近大陆联结在一起，在我看来，前者比后者更加符合实际情况。因为按照后一观点，大概不同的纲会更一致的移入，同时因为物种是集体地移入的，它们的相互关系就不会受大的扰乱，结果它们或者都不发生变化，或者一切物种以比较相同的方式发生变化。比较遥远岛屿上的生物（或者仍旧保持同一物种的类型或者以后发生变化）究竟有多少曾经到达它们现在的家乡，对这一问题的理解，我不否认是存在许多严重难点的。但是，决不能忽视，其他岛屿曾经一度作为歇脚点，而现在可能没有留下一点遗迹，我愿详细说明一个困难的例子。几乎一切海洋岛，甚至是最孤立的和最小的海洋岛，都有陆栖贝类栖息着，它们一般是本地特有的物种，但有时是其他地方也有的物种——在这方面古尔德博士曾举出一个太平洋的动人例子。众所周知，陆栖贝类容易被海水杀死；它们的卵，至少是我试验过的卵，在海水里下沉并且被杀死了。可是一定还有某些未知的偶然有效的方法来输送它们。刚孵化的幼体会不会有时附着于栖息在地上的鸟的脚上而固此被输送过去呢？我想起休眠时期中贝壳口上具有薄膜的陆栖贝类，在漂游木材的隙缝中可以浮过相当阔的海湾。并且我发见有几个物种在这种状态下沉没在海水里七天而不受损害：一种罗马蜗牛（Helix pomatia）经过这样处理以后，在休眠中再放人海水中二十天，能够完全复活。在这样长的时期里，这种贝类大概可被平均速度的海流带到660地理英里的远处。因为这种罗马蜗牛具有一片厚的石灰质厣（operculum），我把厣除去，等到新的膜形成以后，我再把它浸入海水里十四天，它还是复活了，并且爬走了。奥甲必登男爵（Baron Aucapitaine）以后做过相似的试验：他把属于十个物种的100个陆栖贝，放在穿着许多小孔的箱子里，把箱子放在海里十四天。在一百个贝类中，有二十七个复活了。厣的存在似乎是重要的，因为在具有厣的十二个圆口螺（Cyclostoma elegans）中，有十一个生存着。值得注意的是：我所试验的那种罗马蜗牛非常善于抵抗海水，而奥甲必登所试验的其他四个罗马蜗牛的物种，在五十四个标本中没有一个可以复活。但是，陆栖贝类的输送决不可能完全依靠这种方法；鸟类的脚提供了一个更可能的方法。

岛屿生物与最近大陆上生物的关系

对我们来说最动人的和最重要的事实是，栖息在岛上的物种与最近大陆的并不实际相同的物种有亲缘关系。关于这一点能够举出无数的例子来。位于赤道下的加拉帕戈斯群岛距离南美洲的海岸有500到600英里之远。在那里几乎每一陆上的和水里的生物都带着明确的美洲大陆的印记。那里有二十六种陆栖鸟；其中有二十一种或者二十三种被列为不同的物种，而且普通都假定它们是在那里创造出来的；可是这些鸟的大多数与美洲物种的密切亲缘关系，表现在每一性状上，如表现在它们的习性、姿势和鸣声上。其他动物也是如此，胡克博士在他所著的该群岛的可称赞的植物志中，大部分植物也是这样。博物学者们在离开大陆几百英里远的这些太平洋火山岛上观察生物时，就会感到自己是站在美洲大陆上似的。情形为什么会这样呢？为什么假定在加拉帕戈斯群岛创造出来的而不是在其他地方创造出来的物种这样清楚地和在美洲创造出来的物种有亲缘关系呢？在生活条件方面，在岛上的地质性质方面，在岛的高度或气候方面，或者在共同居住的几个纲的比例方面，没有一件是与南美洲沿岸的诸条件密切相似的：事实上，在一切这些方面都是有相当大的区别的。另一方面，加拉帕戈斯群岛和佛得角群岛，在土壤的火山性质、气候、高度和岛的大小方面，则有相当程度的类似：但是它们的生物却是何等完全地和绝对地不同呀！佛得角群岛的生物与非洲的生物相关联，就像加拉帕戈斯群岛的生物与美洲的生物相关联一样。对于这类的事实，根据独立创造的一般观点，是得不到任何解释的；相反地，根据本书所主张的观点，显然地，加拉帕戈斯群岛很可能接受从美洲来的移住者，不管这是由于偶然的输送方法或者由于以前连续的陆地（虽然我不相信这个理论）。而且佛得角群岛也接受从非洲来的移住者；这样的移住者虽然容易地发生变异——而遗传的原理依然泄露了它们的原产地在于何处。

能够举出许多类似的事实：岛上的特有生物与最近大陆上或者最近大岛上的生物相关联，实在是一个近乎普遍的规律。例外是少数的，并且大部分的例外是可以解释的。这样，虽然克格伦陆地距离非洲比距离美洲近些，但是我们从胡克博士的报告里可以知道，它的植物却与美洲的植物相关联，并且关联得很密切：但是根据岛上植物主要是借着定期海流漂来的冰山把种籽连着泥土和石块一起带来的观点看来，这种例外就可以解释了。新西兰在本地特有植物上与最近的大陆澳洲之间的关联比起它与其他地区之间的关联更加密切：这大概是可以料想得到的，但是它又清楚地与南美洲相关联，南美洲虽说是第二个最近的大陆，可是离开得那么遥远，所以这事实就成为例外了。但是根据下述观点看来，这个难点就部分地消失了，那就是：新西兰、南美洲和其他南方陆地的一部分生物是从一个近乎中间的虽然遥远的地点即南极诸岛而来的，那是在比较温暖的第三纪和最后的冰期开始以前面南极诸岛长满了植物的时候。澳洲西南角和好望角的植物群的亲缘关系虽然是薄弱的，但是胡克博士使我确信这种亲缘关系是真实的，这是更加值得注意的情形；但是这种亲缘关系只限于植物，并且毫无疑问，将来会得到解释。

决定岛屿生物和最近大陆生物之间的亲缘关系的同样法则，有时可以小规模地但以有趣的方式在同一群岛的范围内表现出来。例如，在加拉帕戈斯群岛的每一分离的岛上都有许多不同的物种栖息着，这是很奇特的事实；但是这些物种彼此之间的关联比它们与美洲大陆的生物或与世界其他地区的生物之间的关联更加密切。这大概是可以料想到的，因为彼此这样接近的岛屿几乎必然地会从同一根源接受移住者，也彼此接受移住者。但是许多移住者在彼此相望的、具有同一地质性质、同一高度、气候等的诸岛上怎么会发生不同的（虽然差别不大）变异呢？长久以来这对我是个难点：但是这主要是由于认为一地区的物理条件是最重要的这一根深蒂固的错误观点而起的；然而，不能反驳的是，各个物种必须与其他物种进行竞争，因而其他物种的性质至少也是同样重要的，并且一般是更加重要的成功要素。现在，如果我们观察栖息在加拉帕戈斯群岛同时也见于世界其他地方的物种，我们可以发见它们在若干岛上有相当大的差异。如果岛屿生物曾由偶然的输送方法而来——比方说，一种植物的种籽曾经被带到一个岛上，另一种植物的种籽曾经被带到另一个岛上，虽然一切种籽都是从同一根源而来的；那么上述的差异的确是可以预料到的。因此，一种移住者在以前时期内最初在诸岛中的一个岛上定居下来时，或者它以后从一个岛散布到另一个岛上时，它无疑会遭遇到不同岛上的不同条件，因为它势必要与一批不同的生物进行竞争；比方说，一种植物在不同的岛上会遇到最适于它的土地已被多少不同的物种所占据，并且还会受到多少不同的敌人的打击。如果在那个时候这物种变异了，自然选择大概就会在不同岛上引起不同变种的产生。尽管如此，有些物种还会散布开去并且在整个群中保持同一的性状，正如我们看到在一个大陆上广泛散布的物种保持着同一性状一样。

在加拉帕戈斯群岛的这种情形里以及在程度较差的某些类似的情形里，真正奇异的事实是，每一个新物种在任何一个岛上一旦形成以后，并不迅速地散布到其他岛上。但是，这些岛，虽然彼此相望，却被很深的海湾分开，在大多数情形里比不列颠海峡还要宽，并且没有理由去设想它们在任何以前的时期是连续地连结在一起的。在诸岛之间海流是迅速的和急激的，大风异常稀少；所以诸岛彼此的分离远比地图上所表现的更加明显。虽然如此，有些物种以及在世界其他部分可以找到的和只见于这群岛的一些物种，是若干岛屿所共有的；我们根据它们现在分布的状态可以推想，它们是从一个岛上散布到其他岛上去的。但是，我想，我们往往对于密切近似物种在自由往来时，便有彼此侵占对方领土的可能性，采取了错误的观点。毫无疑问，如果一个物种比其他物种占有任何优势，它就会在很短的时间内全部地或局部地把它排挤掉；但是如果两者能同样好地适应它们的位置，那么两者大概都会保持它们各自的位置到几乎任何长的时间。经过人的媒介而归化的许多物种曾经以惊人的速度在广大地区里进行散布，熟悉了这种事实，我们就会容易推想大多数物种也是这样散布的；但是我们应该记住，在新地区归化的物种与本地生物一般并不是密切近似的，而是很不相同的类型，如得康多尔所阐明的，在大多数情形下是属于不同的属的。在加拉帕戈斯群岛，甚至许多鸟类，虽然那么适于从一个岛飞到另一个岛，但在不同的岛上还是不相同的；例如，效舌鸫（mocking-thrush）有三个密切近似的物种，每一个物种只局限于自己的岛上。现在，让我们设想查塔姆岛的效舌鸫被风吹到查理士岛（Charles），而后者已有另一种效舌鸫：为什么它应该成功地定居在那里呢、我们可以稳妥地推论，查理士岛已经繁生着自己的物种，因为每年有比能够养育的更多的蛋产生下来和更多的幼鸟孵化出来；并且我们还可以推论，查理士岛所特有的效舌鸫对于自己家乡的良好适应有如查塔姆岛所特有的物种一样。莱尔爵士和沃拉斯顿先生曾经写信告诉我一个与本问题有关的可注意的事实；即马德拉和附近的圣港（Porto Santo）小岛具有许多不同的而表现为代表物种的陆栖贝类，其中有些是生活在石缝里的；虽然有大量为石块每年从圣港输送到马德拉，可是马德拉并没有圣港的物种移住进来；虽然如此，两方面的岛上都有欧洲的陆栖贝类栖息着，这些贝类无疑比本地物种占有某些优势。根据这些考察，我想，我们对于加拉帕戈斯群岛的若干岛上所特有的物种并没有从一个岛上散布到其他岛上的事，就不必大惊小怪了。再者，在同一大陆上，“先行占据”对于阻止在相同物理条件下栖息的不同地区的物种混入，大概有重要的作用。例如，澳洲的东南部和西南部具有几乎相同的物理条件，并且由一片连续的陆地联络着，可是它们有巨大数量的不同哺乳类，不同鸟类和植物栖息着；据贝茨先生说，栖息在巨大的、开阔的、连续的亚马逊谷地的蝴蝶和其他动物的情形也是这样。

支配海洋岛生物的一般特性的这同一原理，即移住者与它们最容易迁出的原产地的关系，以及它们以后的变异，在整个自然界中有着广泛的应用。我们在每一山顶上、每一个湖泊和沼泽里都可看到这个原理，因为高山物种，除非同一物种在冰期已经广泛散布，都与周围低地的物种是相关联的；这样，南美洲的高山蜂鸟（humming-birds）、高山啮齿类、高山植物等，一切都严格地属于美洲的类型；而且显然地，当一座山缓慢隆起时，生物便会从周围的低地移来。湖泊和沼泽的生物也是这样，除非极方便的输送允许同一类型散布到世界的大部分。从美洲和欧洲洞穴里的大多数盲目动物的性状也可看到这同一原理。还能举出其他类似的事实。我相信，以下情形将被认为是普遍正确的，即在任何两个地区，不问彼此距离多少远，凡有许多密切近似的或代表的物种存在，在那里便一定也有某些相同的物种；并且不管在什么地方，凡有许多密切近似的物种，在那里也必定有被某些博物学者列为不同物种而被其他博物学者仅仅列为变种的许多类型；这些可疑的类型向我们示明了变异过程中的步骤。

某些物种在现在或以前时期中的迁徒能力和迁徙范围，与密切近似物种在世界遥远地点的存在有一定的关系，这种关系还可用另一种更加普通的方式表示出来。古尔德先生很久以前告诉我，在世界各处散布的那些鸟属中，许多物种分布范围是广阔的。我不能怀疑这条规律是普遍正确的，虽然它很难被证明。在哺乳类中，我们看见这条规律显著地表现在蝙蝠中，并以较小的程度表现在猫科和狗科里。同样的规律也表现在蝴蝶和甲虫的分布上。淡水生物的大多数，也是这样，因为在最不同的纲里有许多属分布在世界各处，而且它们的许多物种具有广大的分布范围。这并不是说在分布很广的属里一切物种都有很广阔的分布范围，而是说其中某些物种有很广阔的分布范围。这也不是说在这样的属里物种平均有很广阔的分布范围；因为这大部分要看变化过程进行的程度；比方说，同一物种的两个变种栖息在美洲和欧洲，因此这个物种就有很广的分布范围；但是，如果变异进行得更远一些，那两个变种就会被列为不同的物种，因而它们的分布范围就大大地缩小了。这更不是说能越过障碍物而分布广远的物种，如某些善飞的鸟类，就必然分布得很广，因为我们永远不要忘记，分布广远不仅意味着具有越过障碍物的能力，而且意味着具有在遥远地区与异地同住者进行生存斗争并获得胜利的这种更加重要的能力。但是按照以下的观点——一属的一切物种，虽然分布到世界最遥远的地点，都是从单一祖先传下来的；我们就应该找到，并且我相信我们确能照例找到，至少某些物种是分布得很广远的。

我们应该记住，在一切纲里许多属的起源都是很古的，在这种情形下，物种将有大量的时间可供散布和此后的变异。从地质的证据看来，也有理由相信，在每一个大的纲里比较低等的生物的变化速率，比起比较高等的生物的变化速率更加缓慢；结果前者就会分布广远而仍然保持同一物种性状的较好机会。这个事实以及大多数低级体制类型的种籽和卵都很细小并且较适于远地输送的事实，大概说明了一个法则，即任何群的生物愈低级，分布得愈广远；这是一个早经观察到的、并且最近又经得康多尔在植物方面讨论过的法则。

刚刚讨论过的关系——即低等生物比高等生物的分布更加广远——分布广远的属，它的某些物种的分布也是广远的，——高山的、湖泊的和沼泽的生物一般与栖息在周围低地和干地的生物有关联，——岛上和最近大陆上的生物之间有显著关系，——在同一群岛中诸岛上的不同生物有更加密切的亲缘关系，——根据各个物种独立创造的普通观点，这些事实都是得不到解释的，但是如果我们承认从最近的或最便利的原产地的移居以及移居者以后对于它们的新家乡的适应，这就可以得到解释。

前章和本章提要

在这两章里我曾竭力阐明，如果我们适当地估计到我们对于在近代必然发生过的气候变化和陆地水平变化以及可能发生过的其他变化所产生的充分影响是无知的，——如果我们记得我们对于许多奇妙的偶然输送方法是何等无知——如果我们记得，而且这是很重要的一点，一个物种在广大面积上连续地分布，而后在中间地带绝灭了，是何等常常发生的事情，——那么，相信同一物种的一切个体，不管它们是在哪里发现的，都传自共同的祖先，就没有不可克服的困难了。我们根据各种一般的论点，特别是根据各种障碍物的重要性，并且根据亚属、属和科的相类似的分布，得出上述结论，许多博物学者在单一创造中心的名称下也得出这一结论。

至于同一属的不同物种，按照我们的学说，都是从一个原产地散布出去的；如果我们像上述那样地估计到我们的无知，并且记得某些生物类型变化得很缓慢，因而有大量时间可供它们迁徙，那么难点决不是不能克服的；虽然在这种情形下，就像在同一物种的个体的情形下一样，难点往往是很大的。为了说明气候变化对于分布的影响，我曾经试图阐明最后的一次冰期曾经发生过多么重要的作用，它甚至影响到赤道地区，并且它在北方和南方寒冷交替的过程中让相对两半球的生物互相混合，而且把一些生物留在世界的所有部分的山顶上。为了说明偶然的输送方法是何等各式各样，我曾经略为详细地讨论了淡水生物的散布方法。

如果承认同一物种的一切个体以及同一属的若干物种在时间的悠久过程中曾经从同一原产地出发，并没有不可克服的难点；那么一切地理分布的主要事实，都可以依据迁徙的理论，以及此后新类型的变异和繁生，得到解释。这样，我们便能理解，障碍物，不问水陆，不仅在分开而且在显然形成若干动物区域和植物区域上，是有高度重要作用的。这样，我们还能理解同一地区内近似动物的集中化，比方说在南美洲，平原和山上的生物，森林、沼泽和沙漠的生物，如何以奇妙的方式彼此相关联，并且同样地与过去栖息在同一大陆上的绝灭生物相关联。如果记住生物与生物之间的相互关系是最高度重要的，我们就能知道为什么具有几乎相同的物理条件的两个地区常常栖息着很不相同的生物类型；因为根据移住者进入一个或两个地区以来所经过的时间长度；根据交通性质所容许的某些类型而不是其他类型以或多或少的数量迁入；根据那些移入的生物是否波此以及与本地生物进行或多或少的直接竞争：并且根据移人的生物发生变异的快慢，所以在两个地区或更多的地区里就会发生与它们的物理条件无关的无限多样性的生活条件，——根据这种种情况，那里就会有一个几乎无限量的有机的作用和反作用，——并且我们就会发见某些群的生物大大地变异了，某些群的生物只是轻微地变异了，——某些群的生物大量发展了，某些群的生物仅以微小的数量存在着，——我们的确可以在世界上几个大的地理区里看到这种情形。

依据这些同样的原理，如我曾经竭力阐明的，我们便能理解，为什么海洋岛只有少数生物，而这些生物中有一大部分又是本地所特有的，即特殊的；由于与迁徙方法的关系，为什么一群生物的一切物种都是特殊的，而另一群生物、甚至同纲生物的一切物种都与邻近地区的物种相同。我们能够知道，为什么整个群的生物，如两栖类和陆栖哺乳类，不存在于海洋岛上。同时最孤立的岛也有它们自己特有的空中哺乳类即蝙蝠的物种。我们还能够知道，为什么在岛上存在的或多或少经过变异的哺乳类和这些岛与大陆之间的海洋深度有某种关系。我们能够清楚地知道，为什么一个群岛的一切生物，虽然在若干小岛上具有不同的物种，然而彼此有密切的关系；并且和最近大陆或移住者发源的其他原产地的生物同样地有关系，不过关系较不密切。我们更能知道，两个地区内，不论相距多么远，如果有很密切近似的或代表的物种存在，为什么在那里总可以找到相同的物种。

正如已故的福布斯所经常主张的，生命法则在时间和空间中有一种显著的平行现象；支配生物类型在过去时期内演替的法则与支配生物类型在今日不同地区内的差异的法则，几乎是相同的。在许多事实中我们可以看到这种情形。在时间上每一物种和每一群物种的存在都是连续的；因为对这一规律的显然例外是这么少，以致这些例外可以正当地归因于我们还没有在某一中间的沉积物里发现某些类型，这些类型不见于这种沉积物之中，却见于它的上部和下部：在空间，也是这样的，即，一般规律肯定是，一个物种或一群物种所栖息的地区是连续的，而例外的情形虽然不少，如我曾经企图阐明的，都可以根据以前在不同情况下的迁徒、或者根据偶然的输送方法、或者根据物种在中间地带的绝灭而得到解释。在时间和在空间里，物种以及物种群都有它们发展的最高点。生存在同一时期中的或者生存在同一地区中的物种群，常常有共同的微细特征，如刻纹或颜色。当我们观察过去悠久的连续时代时，正如观察整个世界的遥远地区，我们发现某些纲的物种彼此之间的差异很小，而另一纲的、或者只是同一日的不同组的物种彼此之间的差异却很大。在时间和在空间里，每一纲的低级体制的成员比高级体制的成员一般变化较少；但是在这两种情形里，对于这条规律都有显著的例外。按照我们的学说，在时间和在空间里的这些关系是可以理解的；因为不论我们观察在连续时代中发生变化的近缘生物类型或者观察迁入遥远地方以后曾经发生变化的近缘生物类型，在这两种情形里，它们都被普通世代的同一个纽带连结起来；在这两种情形里，变异法则都是一样的，而且变异都是由同一个自然选择的方法累积起来的。

谢选骏指出：人说“淡水生物的分布——论海洋岛上的生物——两栖类和陆栖哺乳类的不存在——岛屿生物与最近大陆上生物的关系——从最近原产地移来的生物及其以后的变化”……

我看“事物都是可以一分为二的”——淡水鱼与咸水鱼；陆生与水生；哺乳类与爬行类别……但是，这并非“世界如此”，而是“人体如此”——两个脑半球、两只眼睛和耳朵、两只手脚……，把世界一分为二了！而关于“生命的起源”而不仅仅是“生物的进化”呢？那些自称生物家的人们，却一无所知。

【第十四章 生物的相互亲缘关系：形态学、胚胎学、残迹器官】

分类，群下有群——自然系统——分类中的规则和难点，依据伴随着变异的生物由来学说来解释——变种的分类——生物系统常用于分类——同功的或适应的性状——一般的，复杂的，放射状的亲缘关系——绝灭把生物群分开并决定它们的界限——同纲中诸成员之间的形态学，同一个体各部分之间的形态学——胚胎学的法则，依据不在幼小年龄发生的、而在相应年龄遗传的变异来解释——残迹器官；它们的起源的解释——提要。

分类

从世界历史最古远的时代起，已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减，所以它们可以在群下再分成群。这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意。如果说某一群完全适于栖息在陆地上，而另一群完全适于栖息在水里，一群完全适于吃肉而另一群完全适于吃植物性物质，等等。那么群的存在就太简单了；但是事实与此却大不相同，因为大家都知道，甚至同一亚群里的成员也具有不同的习性，这一现象是何等地普遍。在第二和第四章讨论“变异”和“自然选择”时，我曾企图阐明，在每一地区里，变异最多的，是分布广的、散布大的、普通的物种，即优势物种。由此产生的变种即初期的物种最后可以转化成新而不同的物种；并且这些物种，依据遗传的原理，有产生其他新的优势物种的倾向。结果，现在的大群，一般含有许多优势物种，还有继续增大的倾向。我还企图进一步阐明，由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多和尽可能不同的位置，它们就永远有性状分歧的倾向。试观在任何小地区内类型繁多，竞争剧烈，以及有关归化的某些事实，便可知道性状的分歧是有根据的。

我还曾企图阐明，在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的倾向来排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的类型。请读者参阅以前解释过的用来说明这几个原理之作用的图解；便可看到无可避免的结果是，来自一个祖先的变异了的后代在群下又分裂成群。在图解里，顶线上每一字母代表一个包括几个物种的属；并且这条顶线上的所有的属共同形成一个纲，因为一切都是从同一个古代祖先传下来的，所以它们遗传了一些共同的东西。但是，依据这同一原理，左边的三个属有很多共同之点，形成一个亚科，与右边相邻的两个属所形成的亚科不同，它们是在系统为第五个阶段从一个共同祖先分歧出来的。这五个属仍然有许多共同点，虽然比在两个亚科中的共同点少些；它们组成一个科，与更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。一切这些属都是从（A）传下来的，组成一个目，与从（1）传下来的属不同。所以在这里我们有从一个祖先传下来的许多物种组成了属；属组成了亚科，科和目，这一切都归入同一个大纲里。生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实（这由于看惯了，并没有经常引起我们足够的注意），依我看来，是可以这样解释的。毫无疑问，生物像一切其他物体一样可以用许多方法来分类，或者依据单一性状而人为地分类，或者依据许多性状而比较自然地分类，例如，我们知道矿物和元素的物质是可以这样安排的。在这种情形下，当然没有族系连续的关系，现在也不能看出它们被这样分类的原因。但是关于生物，情形就有所不同，而上述观点是与群下有群的自然排列相一致的；直到现在还没有提出过其他解释。

我们看到，博物学者试图依据所谓的“自然系统”来排列每一纲内的物种、属和科。但是这个系统的意义是什么呢？有些作者认为它只是这样一种方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分开；或者认为它是尽可能简要地表明一般命题的人为方法——就是说，用一句话来描述例如一切哺乳类所共有的性状，用另一句话来描述一切食肉类所共有的性状，再用另一句话来描述狗属所共有的性状，然后再加一句话来全面地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和效用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑“自然系统”的含义要比这更丰富些：他们相信它揭露了“造物主”的计划；但是关于“造物主”的计划，除非能够详细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序，或者详细说明它还有其他什么意义，否则，依我看来，我们的知识并没有因此得到任何补益。像林奈所提出的那句名言，我们常看到它以一种多少隐晦的方式出现，即不是性状创造属，而是属产生性状，这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻的某种联系。我相信实际情形就是如此，并且相信共同的系统——生物密切类似的一个已知的原因——就是这种联系，这种联系虽然表现有各种不同程度的变异，但被我们的分类部分地揭露了。

让我们现在考虑一下分类中所采用的规则，并且考虑一下依据以下观点所遭遇的困难，这观点就是，分类或者显示了某种未知的创造计划，或者是一种简单的方案，用来表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起，大概曾经认为（古代就这样认为）决定生活习性的那些构造部分，以及每一生物在自然组成中的一般位置对分类有很高度的重要性。没有比这种想法更错误的了。没有人认为老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性，这等类似，虽然这么密切地与生物的全部生活连结在一起；但仅被列为“适应的或同功的性状”；关于这等类似，俟后再来讨论。任何部分的体制与特殊习性关联愈少，其在分类上就愈重要，这甚至可以说是一般的规律。例如，欧文讲到儒艮时说道，“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官，我总认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们很少可能把只是适应的性状误认为主要的性状”。关于植物，最不重要的是营养与生命所依赖的营养器官；相反地，最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎，这是多么值得注意的！同样地，在以前我们讨论机能上不重要的某些形态的性状时，我们看到它们常常在分类上有极高度的重要性。这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性；而它们的稳定性主要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来，自然选择只对有用的性状发生作用。

一种器官的单纯生理上的重要性并不决定它在分类上的价值，以下事实几乎证明了这一点，即在近似的群中，虽然我们有理由设想，同一器官具有几乎相同的生理上的价值，但它在分类上的价值却大不相同。博物学者如果长期研究过某一群，没有不被这个事实打动的；并且在几乎每一位作者的著作中都充分地承认了这个事实。这里只引述最高权威罗怕特·布朗的话就够了；他在讲到山龙眼科（Proteaceae）的某些器官时，说到它们在属方面的重要性，“像它们的所有器官一样，不仅在这一科中，而且据我所知在每一自然的科中都是很不相等的，并且在某些情形下，似乎完全消失了”。还有，他在另一著作中说道，牛栓藤科（Connaraceae）的各属“在一个子房或多子房上，在胚乳的有无上，在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合状上，都是不同的。这些性状的任何一种，单独讲时，其重要性经常在属以上，虽然合在一起讲时，它们甚至不足以区别纳斯蒂属（Cnestis）和牛栓藤（Connarus）”。举一个昆虫中的例子：在膜翅目里的一个大支群里，照韦斯特伍德所说，触角是最稳定的构造；在另一支群里则差异很大，而且这差异在分类上只有十分次要的价值；可是没有人会说，在同一目的两个支群里，触角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要性，这方面的例子不胜枚举。

再者，没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫无疑问，这种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗曾经极力主张，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。

关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高度有用的部分所显示的性状，可以举出无数的事例。例如，从鼻孔到口腔是否有个通道，按照欧文的意见，这是唯一区别鱼类和爬行类的性状——有袋类的下颚角度的变化——昆虫翅膀的折叠状态——某些藻类的颜色——禾本科草类的花在各部分上的细毛——脊椎动物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质。如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛，那么这种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上是一种重要的帮助。微小性状在分类上的重要性，主要取决于它们与许多其他或多或少重要的性状的关系。性状的总体的价值在博物学中确是很明显的。因此，正如经常指出的，一个物种可以在几种性状——无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优势——上与它的近似物种相区别，可是对于它应该排列在哪里，我们却毫不怀疑。因此，也已经知道，依据任何单独一种性状来分类，不管这种性状如何重要。总是要失败的；因为体制上没有一个部分是永远稳定的。性状的总体的重要性，甚至当其中没有一个性状是重要的时候，也可以单独说明林奈所阐释的格言，即不是性状产生属，而是属产生性状；因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花；关于后者，朱西厄说，“物种、属、科、纲所固有的性状，大部分都消失了，这是对我们的分类的嘲笑”。当斯克巴属（Aspicarpa)在法国几年内只产生这些退化的花，而与这一目的固有模式在构造的许多最重要方面如此惊人地不合时，朱西厄说，里查德（M·Richard）敏智地看出这一属还应该保留在全虎尾科里。这一个例子很好地说明了我们分类的精神。

实际上，当博物学者进行分类工作时，对于确定一个群的、或者排列任何特殊物种所用的性状，并不注意其生理的价值。如果他们找到一种近乎一致的为许多类型所共有的、而不为其他类型所共有的性状，他们就把它当做一个具有高度价值的性状来应用；如果为少数所共有，他们就把它当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者明确地主张这是正确的原则；并且谁也没有像卓越的植物学者圣·提雷尔那么明确地这样主张。如果常常发见几种微细的性状总是结合地出现，虽然它们之间没有发现显然的联系纽带，也会给它们以特殊的价值。在大多数的动物群中，重要的器官，例如压送血液的器官或输送空气给血液的器官，或繁殖种族的器官，如果是差不多一致的，它们在分类上就会被认为是高度有用的；但是在某些群里，一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要价值的性状。这样，正如米勒最近指出的，在同一群的甲壳类里，海萤（Cypridina）具有心脏，而两个密切近似的属，即贝水蚤属（Cypris）和离角蜂虻属（Cytherea），都没有这种器官；海萤的某一物种具有很发达的鳃，而另一物种却不生鳃。

我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性，因为自然的分类当然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点，决不能明确地知道为什么胚胎的构造在分类上比成体的构造更加重要，而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用。可是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状在一切性状中是最重要的；而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此，由于没有排除幼体的适应的性状，它们的重要性有时被夸大了；为了阐明这一点，米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大的纲加以排列，结果证明这不是一个自然的排列。但是毫无疑问，除去幼体的性状以外，胚胎的性状在分类上具有最高度的价值，这不仅动物是这样，而且植物也是如此。这样，显花植物的主要区分是依据胚胎中的差异，——即依据子叶的数目和位置，以及依据胚芽和胚根的发育方式，我们就要看到，为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值，这就是说，因为自然的分类是依据家系进行排列的。

我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响。没有比确定一切鸟类所共有的许多性状更容易的了；但是在甲壳类里，这样的确定直到现在还被认为是不可能的。有一些甲壳类，其两极端的类型几乎没有一种性状是共同的；可是两极端的物种，因为清楚地与其他物种相近似，而这些物种又与另一些物种相近似，这样关联下去，便可明确地认为它们是属于关节动物的这一纲，而不是属于其他纲。

地理分布在分类中也常被应用，特别是被用在密切近似类型的大群的分类中，虽然这并不十分合理。覃明克（Temminck）主张这个方法在鸟类的某些群中是有用的、甚至是必要的；若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。

最后，关于各个物种群，如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值，依我看来，至少在现在，几乎是随意估定的。若干最优秀的植物学者如本瑟姆先生及其他人士，都曾强烈主张它们的随意的价值。能够举出一些有关植物和昆虫方面的事例，例如，有一群起初被有经验的植物学者只列为一个属，然后又被提升到亚科或科的等级；这样做并不是因为进一步的研究曾经探查到起初没有看到的重要构造的差异，而是因为具有稍微不同级进的各种差异的无数近似物种以后被发见了。

一切上述分类上的规则、依据和难点，如果我的看法没有多大错误，都可以根据下述观点得到解释，即，“自然系统”是以伴随着变异的生物由来学说为根据的；——博物学者们认为两个或两个以上物种间那些表明真实亲缘关系的性状都是从共同祖先遗传下来的，一切真实的分类都是依据家系的；——共同的家系就是博物学者们无意识地追求的潜在纽带，而不是某些未知的创造计划，也不是一般命题的说明，更不是把多少相似的对象简单地合在一起和分开。

但是我必须更加充分地说明我的意见。我相信各个纲里的群按照适当的从属关系和相互关系的排列，必须是严格系统的，才能达到自然的分类；不过若干分枝或群，虽与共同祖先血统关系的近似程度是相等的，而由于它们所经历的变异程度不同，它们的差异量却大有区别；这是由这些类型被置于不同的属、科、部或目中而表示出来的。如果读者不惮烦去参阅第四章里的图解，就会很好地理解这里所讲的意思。我们假定从A到L代表生存于志留纪的近似的属，并且它们是从某一更早的类型传下来的。其中三个属（A、F和I）中，都有一个物种传留下变异了的后代直到今天，而以在最高横线上的十五个属（a14到z14）为代表。那么，从单独一个物种传下来的所有这些变异了的后代，有血统上、即家系上都有同等程度的关系；它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟；可是它们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的、现在分成两个或三个科的类型组成一个目，然而从I传下来的，也分成两个科的类型，组成了不同的目。从A传下来的现存物种已不能与亲种A归入同一个属；从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。可以假定现存的属F14只有稍微的改变；于是可以和祖属F同归一属，正像某些少数现在仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以，这些在血统上都以同等程度彼此相关联的生物之间所表现的差异的比较价值，就大不相同了。虽然如此，它们的系统的排列不仅在现在是真实的，而且在后代的每一连续的时期中也是真实的。从A传下来的一切变异了的后代，都从它们的共同祖先遗传了某些共同的东西，从I传下来的一切后代也是这样；在每一连续的阶段上，后代的每一从属的分枝也都是这样。但是如果我们假定A或I的任何后代变异得如此之大，以致丧失了它的出身的一切痕迹，在这种情形下，它在自然系统中的位置就丧失了，某些少数现存的生物好像曾经发生过这种事情。F属的一切后代，沿着它的整个系统线，假定只有很少的变化，它们就形成单独的一个属。但是这个属，虽然很孤立，将会占据它应有的中间位置。群的表示，如这里用平面的图解指出的，未免过分简单。分枝应该向四面八方地分出去。如果把群的名字只是简单地写在一条直线上，它的表示就更加不自然了；并且大家知道，我们在自然界中在同一群生物间所发见的亲缘关系，用平面上的一条线来表示，显然是不可能的。所以自然系统就和一个宗谱一样，在排列上是依据系统的；但是不同群所曾经历的变异量，必须用以下方法来表示，即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里。

举一个语言的例子来说明这种分类观点，是有好处的。如果我们拥有人类的完整的谱系，那么人种的系统的排列就会对现在全世界所用的各种不同语言提供最好的分类；如果把一切现在不用的语言以及一切中间性质的和逐渐变化着的方言也包括在内，那么这样的排列将是唯一可能的分类。然而某些古代语言可能改变得很少，并且产生的新语言也是少数的，而其他古代语言由于同宗的各族在散布、隔离和文化状态方面的关系曾经改变很大，因此产生了许多新的方言和语言。同一语系的诸语言之间的各种程度的差异，必须用群下有群的分类方法来表示；但是正当的、甚至唯一应有的排列还是系统的排列；这将是严格地自然的，因为它依据最密切的亲缘关系把古代的和现代的一切语言连结在一起，并且表明每一语言的分支和起源。

为了证实这一观点，让我们看一看变种的分类，变种是已经知道或者相信从单独一个物种传下来的。这些变种群集在物种之下，亚变种又集在变种之下；在某些情形下，如家鸽，还有其他等级的差异。变种分类所依据的规则和物种的分类大致相同。作者们曾经坚决主张依据自然系统而不依据人为系统来排列变种的必要性；比方说，我们被提醒不要单纯因为凤梨的果实——虽然这是最重要的部分——碰巧大致相同，就把它们的两个变种分类在一起；没有人把瑞典芜菁和普通芜菁归在一起，虽然它们可供食用的、肥大的茎是如此相似。哪一部分是最稳定的，哪一部分就会应用于变种的分类：例如，大农学家马歇尔说，角在黄牛的分类中很有用，因为它们比身体的形状或颜色等变异较小，相反地，在绵羊的分类中，角的用处则大大减少，因为它们较不稳定。在变种的分类中，我认为如果我们有真实的谱系，就会普遍地采用系统的分类；并且这在几种情形下已被试用过。因为我们可以肯定，不管有多少变异，遗传原理总会把那些相似点最多的类型聚合在一起。关于翻飞鸽，虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同，可是由于都有翻飞的共同习性，它们还会被聚合在一起；但是短面的品种已经几乎或者完全丧失了这种习性：虽然如此，我们并不考虑这个问题，还会把它和其他翻飞鸽归入一群，因为它们在血统上相近，同时在其他方面也有类似之处。

关于自然状态下的物种，实际上每一博物学者都已根据血统进行分类；因为他把两性都包括在最低单位，即物种中；而两性有时在最重要性状上表现了何等巨大的差异，是每一位博物学者都知道的：某些蔓足类的雄性成体和雌雄同体的个体之间几乎没有任何共同之处，可是没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物的类型即和尚兰（Monachanthus），蝇兰（Myanthus）和须蕊柱（Catasetum ），以前被列为三个不同的属，一旦发现它们有时会在同一植株上产生出来时，它们就立刻被认为是变种；而现在我能够示明它们是同一物种的雄者、雌者和雌雄同体者。博物学者把同一个体的各种不同的幼体阶段都包括在同一物种中，不管它们彼此之间的差异以及与成体之间的差异有多大，斯登斯特鲁普（Steenstrup）的所谓交替的世代也是如此，它们只有在学术的意义上才被认为属于同一个体。博物学者又把畸形和变种归在同一物种中，并不是因为它们与亲类型部分类似，而因为它们都是从亲类型传下来的。

因为血统被普遍地用来把同一物种的个体分类在一起，虽然雄者、雌者以及幼体有时极端不相同；又因为血统曾被用来对发生过一定量的变异、以及有时发生过相当大量变异的变种进行分类，难道血统这同一因素不曾无意识地被用来把物种集合成属，把属集合成更高的群，把一切都集合在自然系统之下吗？我相信它已被无意识地应用了；并且只有这样，我才能理解我们最优秀的分类学者所采用的若干规则和指南。因为我们没有记载下来的宗谱，我们便不得不由任何种类的相似之点去追寻血统的共同性。所以我们才选择那些在每一物种最近所处的生活条件中最不易发生变化的性状。从这一观点看来，残迹器官与体制的其他部分在分类上是同样地适用，有时甚至更加适用。我们不管一种性状多么微小——像颚的角度的大小，昆虫翅膀折叠的方式，皮肤被覆着毛或羽毛－－如果它在许多不同的物种里，尤其是在生活习性很不相同的物种里，是普遍存在的话，它就取得了高度的价值；因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传去解释它何以存在于习性如此不同的如此众多的类型里。如果仅仅根据构造上的单独各点，我们就可能在这方面犯错误，但是当若干尽管如何不重要的性状同时存在于习性不同的一大群生物里，从进化学说看来，我们几乎可以肯定这些性状是从共同的祖先遗传下来的；并且我们知道这等集合的性状在分类上是有特殊价值的。

我们能够理解，为什么一个物种或一个物种群可以在若干最重要的性状上离开它的近似物种，然而还能稳妥地与它们分类在一起。只要有足够数目的性状，尽管它们多么不重要，泄露了血统共同性的潜在纽带，就可以稳妥地进行这样的分类，而且是常常这样做的。即使两个类型没有一个性状是共同的，但是，如果这些极端的类型之间有许多中间群的连锁把它们连接在一起，我们就可以立刻推论出它们的血统的共同性，并且把它们都放在同一个纲里。因为我们发见在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相同的生存条件下用来保存生命的器官——一般是最稳定的，所以我们给予它们以特殊的价值；但是，如果这些相同的器官在另一个群或一个群的另一部分中被发见有很大的差异，我们便立刻在分类中把它们的价值降低。我们即将看到为什么胚胎的性状在分类上具有这样高度的重要性。地理分布有时在大属的分类中也可以有效地应用，因为栖息在任何不同地区和孤立地区的同属的一切物种，大概都是从同一祖先传下来的。

同功的类似——根据上述观点，我们便能理解真实的亲缘关系与同功的即适应的类似之间有很重要的区别。拉马克首先注意到这个问题，继他之后的有麦克里（Macleay）和其他一些人士。在身体形状上和鳍状前肢上，儒艮和鲸鱼之间的类似，以及这两个目的哺乳类和鱼类之间的类似，都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之间的类似也是同功的；米伐特先生所坚决主张的鼠和一种澳洲小型有袋动物袋鼯（Antechinus）之间的更加密切的类似也是这样。依我看来，最后这两种类似可以根据下述得到解释，即适于在灌木丛和草丛中作相似的积极活动以及对敌人进行隐避。

在昆虫中也有无数相似的事例；例如，林奈曾被外部表象所误，竟把一个同翅类的昆虫分类为蛾类。甚至在家养变种中，我们也可以看到大致相同的情形，例如，中国猪和普通猪之间的改良品种在体形上有显著的相似，而它们却是从不同的物种传下来的；又如普通芜青和不同物种的瑞典芜青在肥大茎部上的相似。灵犭是和赛跑马之间的类似并不比某些作者在大不相同的动物中所描述的类似更加幻想。

性状，只有在揭露了血统关系的时候，才在分类上具有真实的重要性，根据这一观点，我们就能明白为什么同功的或适应的性状，虽然对于生物的繁荣极其重要，但对于分类学者来说，却几乎是毫无价值的。因为属于两个最不相同的血统的动物可能变得适应相似的条件，因而取得了外在的密切类似；但是这种类似并不能揭露－－反而会有隐蔽它们的血统关系的倾向。我们还能因此理解以下的明显矛盾，即完全一样的性状在一个群与另一个群比较时是同功的，但是同群的成员相互比较时却会提供真实的亲缘关系：例如，身体形状和鳍状前肢在鲸与鱼类相比较时只是同功的，都是两个纲对于游水的适应；但是在鲸科的若干成员里，身体形状和鳍状前肢却是表示真实亲缘关系的性状；因为这些部分在整个科中是如此相似，以致我们对于它们是从共同祖先传下来的，不能有所怀疑。鱼类的情形也这样。

能够举出无数的例子来示明，十分不相同的生物在适应于同一机能的个别部分或器官之间有着显著的类似。狗和塔斯马尼亚狼即袋狼（Thylacinus）－－它们在自然系统上是相距很远的动物－－的颚的密切类似提供了一个好例子。但是这种类似只限于一般外表，如犬齿的突出和臼齿的尖锐形状。因为实际上牙齿之间是有很大差异的：例如狗在上颚的每一边有四个前臼齿和两个臼齿；而塔斯马尼亚狼有三个前臼齿和四个臼齿。在这两种动物中臼齿在大小和构造上有很大的差异。齿系以前的乳齿系是大不相同的。当然，谁也可以否认在这两个例子中牙齿曾经通过连续变异的自然选择而适于撕裂肉类；但是，如果承认这会在一个例子中发生，却否认它在另一例子中的作用，在我看来是不可理解的。我很高兴象弗劳瓦教授这样最高权威也会得到同样的结论。

在以前一章里所举出的异常情形，如关于具有发电器官的大不相同的鱼类，－－具有发光器官的大不相同的昆虫，－－具有粘盘花粉块的兰科植物和马利筋都属于同功的类似这一问题。但是这等情形是如此奇异，以致被用来做为反对我们学说的难点或异议。在一切这等情形下，在器官的生长或发育中、并且一般地在它们成年的构造中的根本差异能够被发见出来。得到的结果是相同的，但是表面看来虽然相同的手段却是本质上不相同的。以前在同·功·变·异·这个术语之下所提到的原理大概也常常在这等情形中发生作用，即同纲的成员，虽然只有遥远的亲缘关系，却在它们的体制上遗传下这样多的共同的东西，以致它们往往在相似的刺激性的原因下以相似的方式发生变异；并且这显然有助于通过自然选择获得它们从一个共同祖先的直接遗传无关的、彼此显著相似的部分或器官。

因为属于不同纲的物种由于连续的、轻微的变异常常适应于在几乎相似的条件下生活，－－例如，栖息在陆、空和水这三种因素中，－－所以我们或者能够理解为什么会有许多平行现象有时见于不同纲的亚群中。被这种性质的平行现象所刺激的自然学者，由于任意地提高或降低若干纲中的群的价值（我们的一切经验示明它们的评价至今还是任意的），就会容易地把这种平行现象扩展到广阔的范围；这样，大概就发生了七项的、五项的、四项的和三项的分类法。

还有另一类奇异的情形，就是外表的密切类似不是由于对相似生活习性的适应，却是为了保护而得到的。我指的是贝茨先生首先描述的某些蝶类模仿其他十分不同物种的奇异方式。这一位卓越的观察者阐明，在南美洲的某些地方，例如，有一种透翅蝶（Ithomia），非常之多，大群聚居，在这等蝶群中常常发现另一种蝴蝶，即异脉粉蝶（Leptalis）混在同一群中：后者在颜色的浓淡和斑纹上甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此密切类似，以致因采集了十一年标本而目光锐利的贝茨先生，虽然处处留神，也不断地受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者，并对它们加以比较时，就会发见它们在重要构造上是很不相同的，不仅属于不同的属，而且也往往属于不同的科。如果这种模拟只见于一两个事例，这就可以当做奇怪的偶合而置之不理。但是，如果我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶的地方继续前进，还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种，它们同样密切类似，总共有不下十个属，其中的物种模拟其他蝶类。模拟者和被模拟者总是栖息在同一地区的；我们从来没有发见过一个模拟者远远地离开它所模拟的类型。模拟者几乎一定是稀有昆虫：被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的，在异脉粉蝶密切模拟透翅蝶的地方，有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶：结果在同一地方，可以找到三个属的蝴蝶的物种，甚至还有一种蛾类，都密切类似第四个属的蝴蝶。值得特别注意的是，异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系列示明不过是同一物种的诸变种，被模拟的诸类型也是这样；而其他类型则无疑是不同的物种。但是可以质问：为什么把某些类型看做是被模拟者，而把其他类型看做是模拟者呢？贝茨先生令人满意地解答了这个问题，他阐明被模拟的类型都保持它那一群的通常外形，而模拟者则改变了它们的外形，并且与它们最近似的类型不相似。

其次，我们来探究能够提出什么理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得另一十分不同类型的外形；为什么“自然”会堕落到玩弄欺骗手段，使博物学者大惑不解呢？毫无疑问，贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体数目总是很大的，它们必定经常大规模地逃避了毁灭，不然它们就不能生存得那么多；现在已经搜集到大量的证据，可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的。另一方面，栖息在同一地方的模拟的类型，是比较稀少的，属于稀有的群；因此，它们必定经常地遭受某些危险，不然的话，根据一切蝶类的大量产卵来看，它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。现在，如果一种这样被迫害的稀有的群，有一个成员取得了一种外形，这种外形如此类似一个有良好保护的物种的外形，以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼睛，那么它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫，这样便可以常常避免毁灭。几乎可以说，贝茨先生实际上目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程；因为他发见异脉粉蝶的某些类型，凡是模拟许多其他蝴蝶的，都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变种，但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似。在另一地区有两三个变种，其中一个变种远比其他变种常见，并且它密切地模拟透翅蝶的另一类型。根据这种性质的事实，贝茨先生断言，异脉粉蝶首先发生变异：如果一个变种碰巧在某种程度上和任何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似，那么这个变种由于和一个繁盛的很少被迫害的种类相类似，就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭，结果就会比较经常地被保存下来；——“类似程度比较不完全的，就一代又一代地被排除了，只有类似程度完全的，才能存留下来繁殖它们的种类”。所以在这里，关于自然选择，我们有一个极好的例证。

同样地，华莱斯和特里门（Trimen）先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及某些其他昆虫，描述过若干同等显著的模拟例子。华莱斯先生还曾在鸟类中发见过一个这类例子，但是关于较大的四足兽我们还没有例子。模拟的出现就昆虫来说，远比在其他动物为多，这大概是由于它们身体小的缘故；昆虫不能保护自己，除了实在有刺的种类，我从来没有听到过一个例子表明这等种类模拟其他昆虫，虽然它们是被模拟的，昆虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大动物：因此，用比喻来说，它们就像大多数弱小动物一样，不得不求助于欺骗和冒充。

应该注意，模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生。但是从彼此已经有些类似的物种开始，最密切的类似，如果是有益的，就能够由上述手段得到；如果被模拟的类型以后逐渐通过任何因素而被改变，模拟的类型也会沿着同一路线发生变化，因而可以被改变到任何程度，所以最后它就会取得与它所属的那一科的其他成员完全不同的外表或颜色。但是，在这个问题上也有一些难点，因为在某些情形中，我们必须假定，若干不同群的古代成员，在它们还没有分歧到现在的程度以前，偶然地和另一有保护的群的一个成员类似到足够的程度，而得到某些轻微的保护；这就产生了以后获得最完全类似的基础。

论连结生物的亲缘关系的性质——大属的优势物种的变异了的后代，有承继一些优越性的倾向，这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有优势，因此它们几乎肯定地会广为散布，并在自然组成中取得日益增多的地方。每一纲里较大的和较占优势的群因此就有继续增大的倾向；结果它们会把许多较小的和较弱的群排挤掉。这样，我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在少数的大目以及更少数的事实。有一个惊人的事实可以阐明，较高级的群在数目上是何等地少，而它们在整个世界的散布又是何等地广泛，澳洲被发现后，从没有增加可立一个新纲的昆虫；并且在植物界方面，据我从胡克博士那里得知，只增加了两三个小科。

在《论生物在地质上的演替》一章里，我曾根据每一群的性状在长期连续的变异过程中一般分歧很大的原理，企图示明为什么比较古老的生物类型的性状常常在某种程度上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的后代遗留到今天，这些就组成了我们所谓的中介物种（osculant species）或畸变物种（aberrant species）。任何类型愈是脱离常规，则已灭绝而完全消失的连结类型的数目就一定愈大。我们有证据表明，畸变的群因绝灭而遭受严重损失，因为它们几乎常常只有极少数的物种；而这类物种照它们实际存在的情况看来一般彼此差异极大，这又意味着绝灭。例如，鸭嘴兽和肺鱼属，如果每一属都不是像现在那样由单独一个物种或两三个物种来代表，而是由十多个物种来代表，大概还不会使它们减少到脱离常规的程度，我想，我们只能根据以下的情形来解释这一事实，即把畸变的群看做是被比较成功的竞争者所征服的类型，它们只有少数成员在异常有利的条件下仍旧存在。

沃特豪斯先生曾指出，当一个动物群的成员与一个十分不同的群表现有亲缘关系时，这种亲缘关系在大多数情形下是一般的，而不是特殊的；例如，按照沃特豪斯先生的意见，在一切啮齿类中，哔鼠与有袋类的关系最近；但是在它同这个“目”接近的诸点中，它的关系是一般的，也就是说，并不与任何一个有袋类的物种特别接近。因为亲缘关系的诸点被相信是真实的，不只是适应性的，按照我们的观点，它们就必须归因于共同祖先的遗传，所以我们必须假定，或者，一切啮齿类，包括哔鼠在内，从某种古代的有袋类分支出来，而这种古代有袋类在和一切现存的有袋类的关系中，自然具有中间的性状；或者，啮齿类和有袋类两者都从一个共同祖先分支出来，并且两者以后在不同的方向上都发生过大量的变异。不论依据哪种观点，我们都必须假定哔鼠通过遗传比其他啮齿类曾经保存下更多的古代祖先性状；所以它不会与任何一个现存的有袋类特别有关系，但是由于部分地保存了它们共同祖先的性状，或者这一群的某种早期成员的性状，而间接地与一切或几乎一切有袋类有关系。另一方面，按照沃特豪斯先生所指出的，在一切有袋类中，袋熊（Phascolomys）不是与啮齿类的任何一个物种，而是与整个的啮齿目最相类似。但是，在这种情形里，很可以猜测这种类似只是同功的，由于袋熊已经适应了像啮齿类那样的习性。老得康多尔在不同科植物中做过几乎相似的观察。

依据由一个共同祖先传下来的物种在性状上的增多和逐渐分歧的原理，并且依据它们通过遗传保存若干共同性状的事实，我们就能理解何以同一科或更高级的群的成员都由非常复杂的辐射形的亲缘关系彼此连结在一起。因为通过绝灭而分裂成不同群和亚群的整个科的共同祖先，将会把它的某些性状，经过不同方式和不同程度的变化，遗传给一切物种；结果它们将由各种不同长度的迂回的亲缘关系线（正如在经常提起的那个图解中所看到的）彼此关联起来，通过许多祖先而上升。因为，甚至依靠系统树的帮助也不容易示明任何古代贵族家庭的无数亲属之间的血统关系，而且不依靠这种帮助又几乎不可能示明那种关系，所以我们就能理解下述情况：博物学者们在同一个大的自然纲里已经看出许多现存成员和绝灭成员之间有各式各样亲缘关系，但在没有图解的帮助下，要想对这等关系进行描述，是非常困难的。

绝灭，正如我们在第四章里看到的，在规定和扩大每一纲里的若干群之间的距离有着重要的作用。这样，我们便可依据下述信念来解释整个纲彼此界限分明的原因，例如鸟类与一切其他脊椎动物的界限。这信念就是，许多古代生物类型已完全消灭，而这些类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连结在一起，可是曾把鱼类和两栖类一度连结起来的生物类型的绝灭就少得多。在某些整个纲里，绝灭得更少，例如甲壳类，因为在这里，最奇异不同的类型仍然可以由一条长的而只是部分断落的亲缘关系的连锁连结在一起。绝灭只能使群的界限分明：它绝不能制造群；因为，如果曾经在这个地球上生活过的每一类型都突然重新出现，虽然不可能给每一群以明显的界限，以示区别，但一个自然的分类，或者至少一个自然的排列，还是可能的，我们参阅图解，就可理解这一点；从A 到L可以代表志留纪时期的十一个属，其中有些已经产生出变异了的后代的大群，它们的每一枝和亚枝的连锁现今依然存在，这些连锁并不比现存变种之间的连锁更大。在这种情形下，就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与它们的更加直接的祖先和后代区别开来。可是图解上的排列还是有效的，并且还是自然的；因为根据遗传的原理，比方说，凡是从A传下来的一切类型都有某些共同点。正如在一棵树上我们能够区别出这一枝和那一枝，虽然在实际的分叉上，那两枝是连合的并且融合在一起的。照我说过的，我们不能划清若干群的界限；但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型，不管那群是大的或小的，这样、对于它们之间的差异的价值就提供了一般的概念。如果我们曾经成功地搜集了曾在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型，这就是我们必须依据的方法。当然，我们永远不能完成这样完全的搜集：虽然如此，在某些纲里我们正在向着这个目标进行；爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里强调指出采用模式的高度重要性，不管我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开，并划出界限。

最后，我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的后代中导致绝灭和性状分歧的自然选择，解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨大而普遍的特点，即它们在群之下还有群。我们用血统这个要素把两性的个体和一切年龄的个体分类在一个物种之下，虽然它们可能只有少数的性状是共同的，我们用血统对于已知的变种进行分类，不管它们与它们的亲体有多大的不同；我相信血统这个要素就是博物学者在“自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的联系纽带。自然系统，在它被完成的范围以内，其排列是系统的，而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的，依据这一概念，我们就能理解我们在分类中不得不遵循的规则。我们能够理解为什么我们把某些类似的价值估计得远在其他类似之上；为什么我们要用残迹的、无用的器官，或生理上重要性很小的器官：为什么在寻找一个群与另一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应的性状，可是在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类型如何能够归入少数几个大纲里；同一纲的若干成员又怎样由最复杂的、放射状的亲缘关系线连结在一起。我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲缘关系纲；但是，如果我们在观念中有一个明确的目标，而且不去祈求某种未知的创造计划，我们就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步。

赫克尔教授（Prof．Hackel）最近在他的“普通形态学”（GenerelleMorphologie）和其他著作里，运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生（phylogelly），即一切生物的血统线。在描绘几个系统中，他主要依据胚胎的性状，但是也借助于同原器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续时期。这样，他勇敢地走出了伟大的第一步，并向我们表明今后应该如何处理分类。

形态学

我们看到同一纲的成员，不论它们的生活习性怎样，在一般体制设计上是彼此相类似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示；或者说，同一纲的不同物种的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博物学中最有趣的部门之一，而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握的人手、适于掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀，都是在同一型式下构成的，而且在同一相当的位置上具有相似的骨，有什么能够比这更加奇怪的呢？举一个次要的虽然也是动人的例子：即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的后肢，——攀缘而吃叶的澳洲熊（Koala）的同样良好地适于抓握树枝的后肢，——栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸（bandicoots）的后肢，——以及某些其他澳洲有袋类的后肢——都是在同一特别的模式下构成的，即其第二和第三趾骨极其瘦长，被包在同样的皮内，结果看来好像是具有两个爪的一个单独的趾，尽管有这种形式的类似，显然，这几种动物的后脚在可能想像到的范围内还是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠（opossums）而显得更加动人，它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同，但它们的脚的构造却按照普通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的，他在结论中说：“我们可以把这叫做模式的符合，但对于这种现象并没有提供多少解释”；他接着说，“难道这不是有力地暗示着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗？”

圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性；它们在形状和大小上几乎可以不同到任何程度，可是仍以同一不变的顺序保持联系。比方说，我们从来没有发见过肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此，同一名称可以用于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一伟大的法则：天蛾（sphinx-moth）的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫（bug）的奇异折合的喙、以及甲虫的巨大的颚，有什么比它们更加彼此不同的呢？——可是用于如此大不相同的目的的一切这等器官，是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也支配着甲壳类的口器和肢的构造。植物的花也是这样。

企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性，是最没有希望的。欧文在他的《四肢的性质》（Nature of Limbs）这部最有趣的著作中坦白承认这种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点，我们只能说它是这样；——就是：“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来；但这并不是科学的解释。

按照连续轻微变异的选择学说，它的解释在很大程度上就简单了，——每一变异都以某种方式对于变异了的类型有利，但是又经常由于相关作用影响体制的其他部分。在这种性质的变化中，将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向。一种肢的骨可以缩短和变扁到任何程度，同时被包以很厚的膜，以当作鳍用；或者一种有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度，同时连结各骨的膜扩大，以当作翅膀用；可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器官的相互联系。如果我们设想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先——这可以叫做原型——具有按照现存的一般形式构造起来的肢，不管它们用于何种目的，我们将立刻看出全纲动物的肢的同原构造的明晰意义。昆虫的口器也是这样，我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、大颚和两对小颚，而这些部分可能在形状上都很简单，这样就可以了；于是自然选择便可解释昆虫口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此，可以想像，由于某些部分的缩小和最后的完全萎缩，由于与其他部分的融合，以及由于其他部分的重复或增加——我们知道这些变异都是在可能的范围以内的，一种器官的一般形式大概会变得极其隐晦不明，以致终于消失。已经绝灭的巨型海蜥蜴（sea-lizards）的桡足，以及某些吸附性甲壳类的口器，其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不明了。

我们的问题另有同等奇异的一个分枝，即系列同原（serial homologies），就是说，同一个体不同部分或器官相比较，而不是同一纲不同成员的同一部分或器官相比较。大多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的——这就是说，在数目上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。几乎每人都熟知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的基本构造，依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观点，是可以得到解释的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器官的直接证据，并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期或胚胎阶段中，能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。

按照神造的通常观点，系列同原是多么不可理解！为什么脑髓包含在一个由数目这样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢？正如欧文所说，分离的骨片便于哺乳类产生幼体，但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同一构造。为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿，而它们却用于如此完全不同的目的：即飞和走呢？为什么具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类，结果总是只有比较少数的腿；或者相反地，具有许多腿的甲壳类都有比较简单的口器呢？为什么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊，虽然适于如此不同的目的，却是在同一型式下构成的呢？

依据自然选择的学说，我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这里讨论某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分，或者它们怎样分为具有相应器官的左侧和右侧，因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是：某些系列构造大概是由于细胞分裂而增殖的结果，细胞分裂引起从这类细胞发育出来的各部分的增殖。为了我们的目的，只须记住以下的事情就够了：即同一部分和同一器官的无限重复，正如欧文指出的，是一切低级的或很少专业化的类型的共同特征；所以脊椎动物的未知祖先大概具有许多椎骨；关节动物的未知祖先具有许多环节；显花植物的未知祖先具有许多排列成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到，多次重复的部分，不仅在数目上，而且在形状上，极其容易发生变异。结果，这样的部分由于已经具有相当的数量，并且具有高度的变异性，自然会提供材料以适应最不相同的目的；可是它们通过遗传的力量，一般会保存它们原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的以后变异提供基础，并且从最初起就有相似的倾向，所以它们更加会保存这种类似性；那些部分在生长的早期是相似的，而且处于几乎相同的条件之下。这样的部分，不管变异多少，除非它们的共同起源完全隐晦不明，大概是系列同原的。

在软体动物的大纲中，虽然能够阐明不同物种的诸部分是同原的，但可以示明的只有少数的系列同原，如石鳖的亮瓣；这就是说，我们很少能够说出同一个体的某一部分与另一部分是同原的。我们能够理解这个事实，因为在软体动物里，甚至在这一纲的最低级成员里，我们几乎找不到任何一个部分有这样无限的重复，像我们在动物界和植物界的其他大纲里所看到的那样。

但是形态学，正如最近兰克斯特先生在一篇卓越的论文里充分说明的，比起最初所表现的是一个远为复杂的学科。有些事实被博物学者们一概等同地列为同原，对此他划出重要的区别。凡是不同动物的类似构造由于它们的血统都来自一个共同祖先，随后发生变异，他建议把这种构造叫做同原的（homogenous）；凡是不能这样解释的类似构造，他建议把它们叫做同形的（homoplastic），比方说，他相信鸟类和哺乳类的心脏整个说起来是同原的，——即都是从一个共同的祖先传下来的，但是在这两个纲里心脏的四个腔是同形的，——即是独立发展起来的。兰克斯特先生还举出同一个体动物身体左右侧各部分的密切类似性，以及连续各部分的密切类似性；在这里，我们有了普通被叫做同原的部分，而它们与来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分类为同功变化或同功类似是一样的，不过我的方法很不完备。它们的形成可以部分地归因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异；并且可以部分地归因于相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来，——关于这一点，已经举出过许多事例。

博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成的；花的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的；但是正如赫胥黎教授所说的，在大多数情形里，更正确地说，头颅和椎骨、颚和腿等等，并不是一种构造从现存的另一种构造变形而成，而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。但是，大多数的博物学者只在比喻的意义上应用这种语言；他们决不是意味着在生物由来的悠久过程中，任何种类的原始器官——在一个例子中是椎骨，在另一例子中是腿——曾经实际上转化成头颅或颚。可是这种现象的发生看来是如此可信，以致博物学者几乎不可避免地要使用含有这种清晰意义的语言。按照本书所主张的观点，这种语言确实可以使用，而且以下不可思议的事实就可以部分地得到解释，例如螃蟹的颚，如果确实从真实的虽然极简单的腿变形而成，那么它们所保持的无数性状大概是通过遗传而保存下来的。

发生和胚胎学

在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由少数几个阶段突然地完成的；但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。如芦伯克爵士所阐明的，某种蜉蝣类昆虫（Chloeon）在发生过程中要蜕皮二十次以上，每一次蜕皮都要发生一定量的变异；在这个例子里，我们看到变态的动作是以原始的、逐渐的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我们阐明，在发生过程中所完成的构造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等动物的所谓世代交替里达到了最高峰。例如，有一项奇异的事实，即一种精致的分枝的珊瑚形动物，长着水螅体（polypi），并且固着在海底的岩石上，它首先由芽生，然后由横向分裂，产生出漂浮的巨大水母群；于是这些水母产生卵，从卵孵化出浮游的极微小动物，它们附着在岩石上，发育成分枝的珊瑚形动物；这样一直无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本上是同一的信念，已被瓦格纳的发见大大地加强了；他发见一种蚊即瘿蚊（Cecidomyia）的幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫，这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫和雌虫，再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。

值得注意的是，当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候，人们问我，对于这种蚊的幼虫获得无性生殖的能力，应当如何解释呢？只要这种情形是唯一的一个，那就提不出任何解答。但是格里姆（Grimm）曾阐明，另一种蚊，即摇蚊（Chironomus），几乎以同样的方式进行生殖，并且他相信这种方法常常见于这一目。摇蚊有这种能力的是蛹，而不是幼虫；格里姆进一步阐明，这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科（Coccidae）的单性生殖联系起来”；——单性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者交配就能产生出能育的卵。现在知道，几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖的能力；我们只要由逐渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期，——摇蚊所表示的正是中间阶段，即蛹的阶段——或者就能解释瘿蚊的奇异的情形了。

已经讲过，同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似，在成体状态中才变得大不相同，并且用于大不相同的目的。同样地，也曾阐明，同一纲的最不相同的物种的胚胎一般是密切相似的，但当充分发育以后，却变得大不相似。要证明最后提到的这一事实，没有比冯贝尔的叙述更好的了：他说，“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大概也包括龟类在内的胚胎，在它们最早的状态中，整个的以及它们各部分的发育方式，都彼此非常相似；它们是这样的相似，事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有两种浸在酒精里的小胚胎，我忘记把它们的名称贴上，现在我就完全说不出它们属于哪一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟，或者是很幼小的哺乳动物，这些动物的头和躯干的形成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果有四肢存在，我们也不能知道什么，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手和脚一样，都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体，在发育的相应阶段中，彼此密切相似，不管成体可能变得怎样不同；许多的其他动物，也是这样。胚胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹：例如，同一属以及近似属的鸟在幼体的羽毛上往往彼此相似；如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛，就是这样。在猫族里，大部分物种在长成时都具有条纹或斑点；狮子和美洲狮（puma）的幼兽也都有清楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事，不过为数不多；例如，金雀花（ulex）的初叶以及假叶金合欢属（Phyllodineous acacias）的初叶，都像豆科植物的通常叶子，是羽状或分裂状的。

同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点，往往与它们的生存条件没有直接关系。比方说，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造，我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系，就橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。

可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物是活动的，而且必须为自己找寻食物，情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期；但是不管它发生在什么时期，则幼体对于生活条件的适应，就会与成体动物一样的完善和美妙。这是以怎样重要的方式实行的，最近卢伯克爵士已经很好地说明了，他是依据它们的生活习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应，近似动物的幼体的相似性有时就大为不明；特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时，尤其如此；例如同一幼体在某一阶段必须找寻食物，在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子，即近似物种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是，在大多数情形下，虽然是活动的幼体，也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好例子；甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类：但是只要看一下幼虫，就会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样，即有柄蔓足类和无柄蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。

胚胎在发育过程中，其体制也一般有所提高；虽然我知道几乎不可能清楚地确定什么是比较高级的体制，什么是比较低级的体制，但是我还要使用这个说法。大概没有人会反对蝴蝶比毛虫更为高级，可是，在某些情形里，成体动物在等级上必须被认为低于幼虫，如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类：在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴，它们用嘴大量捕食，因为它们要大大增加体积。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复眼和极端复杂的触角；但是它们都有一个闭合的不完全的嘴，不能吃东西：它们的这一阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适宜的地点，以便附着在上面，而进行它们的最后变态，变态完成之后，它们便永远定居不移动了：于是它们的腿转化成把握器官；它们重新得到一个结构很好的嘴；但是触角没有了，它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中，把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里，幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体（complemental males）；后者的发育确实是退步了，因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。

我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异，所以我们容易把这种差异看做是生长上的必然事情，但是，例如，关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在它的任何部分可以判别时，为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例，是没有什么理由可说的。在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中，情形就是这样的，胚胎不管在哪一时期都与成体没有多大差异：例如欧文曾就乌贼的情形指出，“没有变态；头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有固有的形状，而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大的变化。还有，蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段，不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好，或者因处于适宜的养料之中或受到亲体的哺育而不活动的也好；但是在某些少数情形里，例如蚜虫，如果我们注意一下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图，我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何痕迹。

有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如，根据米勒所完成的卓越发见，某些虾形的甲壳类（与对虾属[Penoeus］相近似）首先出现的是简单的无节幼体（nauplius-form）①，接着经过两次或多次水蚤期（zoea-stages），再经过糠虾期（mysis一stage），终于获得了它们的成体的构造：在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目（malacostracan）里，现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来，虽然许多是以水蚤出现的；尽管如此，米勒还举出一些理由来支持他的信念，即如果没有发育上的抑制，一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。

那么，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？——即胚胎和成体之间在构造上虽然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异；——同一个体胚胎的最后变得很不相同的并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的；——同一纲里最不相同物种的胚胎或幼体普通是类似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宫中的时候，往往保存有在生命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造；另一方面，必须为自己的需要而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的；——最后，某些幼体在体制的等级上高于它们将要发育成的成体，我相信对于所有这些事实可做如下的解释。

也许因为畸形在很早期影响胚胎，所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定在同等的早期内出现。在这方面，我们没有证据，而我们所有的证据确实都在相反一面的；因为大家都知道，牛、马和各种玩赏动物（fancy animals）的饲育者在动物出生后的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也清楚地看到这种情形；我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的，或者将一定会有什么样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生，而是在于什么时期可以表现出效果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于，并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是，只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到亲体的营养和保护，那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的，对于它都无关紧要。例如，对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育，无论它在幼小时是否具有这种形状的椽，是无关紧要的。

在第一章中，我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代，这种变异就有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现；例如，蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点：或者，牛在充分长成角时的特点，就是这样。但是，就我们所知道的，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期，同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的，并且我能举出变异（就这字的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。

这两个原理，即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传的，我相信，这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”，他们主张，长躯猎狗和逗牛狗虽然如此不同，可是实际上它们都是密切近似的变种，都是从同一个野生种传下来的；因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异：饲养者告诉我，幼狗之间的差异和亲代之间的差异完全一样，根据眼睛的判断，这似乎是对的；但在实际测计老狗和六日龄的幼狗时，我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有，人们又告诉我拉车马和赛跑马——这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种——的小马之间的差异与充分成长的马一样；但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后，我发见情形并非如此。

因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所以我对孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较；我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽，仔细地测计了（但这里不拟举出具体的材料）喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中，有一些当成长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同，以致它们如果见于自然状况下，一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时，虽然它们的大多数刚能够被区别开，可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无比地少了。差异的某些特点——例如嘴的阔度——在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是关于这一法则有一个显著的例外，因为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样的比例，而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。

上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们并进行繁育：他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的，只要充分成长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子，特别是鸽的例子，阐明了由人工选择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异，一般并不出现在生活的很早期，而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是，短面翻飞鸽的例子，即刚生下十二小时就具有它的固有性状，证明这不是普遍的规律；因为在这里，表现特征的差异或者必须出现在比一般更早的时期，或者如果不是这样，这种差异必须不是在相应的龄期遗传的，而是在较早的龄期遗传的。

现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个群，它们从某一古代类型传下来，并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。于是，由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的，而且是在相应的龄期得到遗传的，所以幼体将很少发生变异，并且它们之间的相似远比成体之间的相似更加密切，——正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢，遥远的祖先曾经一度把它当作腿用，可以在悠久的变异过程中，在某一类后代中变得适应于作手用；但是按照上述两个原理，前肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异；虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样的影响，主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它发生作用；这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代，这样，幼体各部分的增强使用或不使用的效果，将不变化，或只有很少的变化。

对某些动物来说，连续变异可以在生命的很早期发生，或者诸级变异可以在比它们第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中，如我们在短面翻飞鸽所看到的那样，幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群中，如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员，这是发育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极原因，我们能够看到这是从以下的事情发生的；即由于幼体必须在幼年解决自己的需要，并且由于它们遵循亲代那样的生活习性；因为在这种情况下，它们必须按照亲代的同样方式发生变异，这对于它们的生存几乎是不可缺少的。还有，许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态，而同群的海栖成员却要经过各种不同的变态，关于这一奇特的事实，米勒曾经指出一种动物适应在陆地上或淡水里生活，而不是在海水里生活，这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体阶段而大大地简化；因为在这样新的和大为改变的生活习性下，很难找到既适于幼体阶段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下，自然选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造；于是以前变态的一切痕迹便终于消失了。

另一方面，如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性，因而其构造也稍微不同，是有利的话，或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化，也是有利的话，那么，按照在相应年龄中的遗传原理，幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来愈与亲体不同，以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶段相关；所以，第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同，许多动物就有这种情形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性－－即运动器官或感觉器官等在那里都成为无用的了；在这种情形下，变态就退化了。

根据上述，由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的，再加上在相应的年龄中的遗传，我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信，昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通过适应而获得的，并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属（Sitaris）——一种经过某些异常发育阶段的甲虫——的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。它的第一期幼虫形态，据法布尔描写，是一种活泼的微小昆虫，具有六条腿、两根长触角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化；当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时，幼虫便跳到它们的身上，以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时，芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上，并且吃掉它们。之后，它们发生一种完全的变化；它们的眼睛消失了，它们的腿和触角变为残迹的了，并且以蜜为生；所以这时候它们才和昆虫的普通幼虫更加密切类似；最后它们进行进一步转化，终于以完美的甲虫出现。现在，如果有一种昆虫，它的转化就像芜菁的转化那样，并且变成为昆虫的整个新纲的祖先，那么，这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同；而第一期幼虫阶段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。

另一方面，许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整个群的祖先的成体状态，这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里，彼此极其不同的类型，即吸着性的寄生种类、蔓足类、切甲类（entomostraca）、甚至软甲类，最初都是在无节幼体的形态下作为幼虫而出现的；因为这些幼虫在广阔海洋里生活和觅食，并且不适应任何特殊的生活习性，又据米勒所举出的其他理由，大概在某一古远的时期，有一种类似无节幼体的独立的成体动物曾经生存过，以后沿着血统的若干分歧路线，产生了上述巨大的甲壳类的群。还有，根据我们所知道的有关哺乳类、鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知识，这些动物大概是某一古代祖先的变异了的后代，那个古代祖先在成体状态中具有极适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。

因为一切曾经生存过的生物，无论绝灭的和现代的，都能归入少数几个大纲里；因为每一大纲里的一切成员，按照我们的学说，都被微细的级进连结在一起，如果我们的采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系的；所以血统是博物学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。按照这个观点，我们便能理解，在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重要。在动物的两个或更多的群中，不管它们的构造和习性在成体状态中彼此有多大差异，如果它们经过密切相似的胚胎阶段，我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的，因而彼此是有密切关系的。这样，胚胎构造中的共同性便暴露了血统的共同性；但是胚胎发育中的不相似性并不证明血统的不一致，因为在两个群的一个群中，发育阶段可能曾被抑制，或者可能由于适应新的生活习性而被大大改变，以致不能再被辨认。甚至在成体发生了极端变异的类群中，起源的共同性往往还会由幼虫的构造揭露出来；例如，我们看到蔓足类虽然在外表上极像贝类，可是根据它们的幼虫就立刻可以知道它们是属于甲壳类这一大纲的。因为胚胎往往可以多少清楚地给我们示明一个群的变异较少的、古代祖先的构造，所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成体状态常和同一纲的现存物种的胚胎相类似。阿加西斯相信这是自然界的普遍法则；我们可以期望此后看到这条法则被证明是真实的。可是，只有在以下的情形下它才能被证明是真实的，即这个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生连续的变异，也没有由于这等变异在早于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而全部湮没。还必须记住，这条法则可能是正确的，但是由于地质纪录在时间上扩展得还不够久远，这条法则可能长期地或永远地得不到实证。如果一种古代类型在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫状态传递给整个群的后代，那么在这种情形下，那条法则也不能严格地有效；因为这等幼虫不会和任何更加古老类型的成体状态相类似。

这样，依我看来，胚胎学上的这些无比重要的事实，按照以下的原理就可以得到解释，那原理是：某一古代祖先的许多后代中的变异，曾出现在生命的不很早的时期，并且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，却反映了同一大纲的一切成员的祖先，或是它的成体状态，或是它的幼体状态，那么胚胎学的重要性就会大大地提高了。

残迹的、萎缩的和不发育的器官

处于这种奇异状态中的器官或部分，带着废弃不用的鲜明印记，在整个自然界中极为常见，甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物，它的某一部分不是残迹状态的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残迹的；鸟类“小翼羽”（bastard-wing）可以稳妥地被认为是退化，某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显著，以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎儿有牙齿，而当它们成长后都没有一个牙齿；或者，未出生的小牛的上颚生有牙齿，可是从来不穿出牙龈，有什么比这更加奇怪的呢？

残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物种的甲虫，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于牢固合在一起的翅鞘之下；在这等情形里，不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持着它们的潜在能力：这偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们曾看到它们发育得很好而且分泌乳汁。黄牛属（Bos）的乳房也是如此，它们正常有四个发达的奶头和两个残迹的奶头；但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达，而且分泌乳汁。关于植物，在同一物种的个体中，花瓣有时是残迹的，有时是发达的。在雌雄异花的某些植物里，科尔路特发见，使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种后代中那残迹雌蕊就大大地增大了；这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中的，而它们在某一意义上则可能是残迹的，因为它们是没有用的：例如普通蝾螈（Salamander）即水蝾螈的蝌蚪，如刘易斯先生所说的，“有鳃，生活在水里；但是山蝾螈（Salamandra atra）则生活在高山上，都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活。可是如果我们剖开怀胎的雌体，我们就会发现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃；如果把它们放在水里，它们能像水蝾螈的蝌蚪那样地游泳。显然地，这种水生的体制与这动物的未来生活没有关系，并且也不是对于胚胎条件的适应；它完全与祖先的适应有关系，不过重演了它们祖先发育中的一个阶段而已。”

兼有两种用处的器官，对于一种用处，甚至比较重要的那种用处，可能变为残迹或完全不发育，而对于另一种用处却完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉管达到子房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头，为花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊，因为它的顶部没有柱头；但是，它的花柱依然很发达，并且以通常的方式被有细毛，用来把周围的、邻接的花药里的花粉刷下。还有，一种器官对于固有的用处可能变为残迹的，而被用于不同的目的：在某些鱼类里，鳔对于漂浮的固有机能似乎变为残迹的了，但是它转变成原始的呼吸器官或肺。还能举出许多相似的事例。

有用的器官，不管它们如何不发达，也不应认为是残迹的，除非我们有理由设想它们以前曾更高度地发达过，它们可能是在一种初生的状态中，正向进一步发达的方向前进。另一方面，残迹器官或者十分没有用处，例如从来没有穿过牙龈的牙齿，或者是几乎没有用处，例如只能当作风篷用的驼鸟翅膀。因为这种状态的器官在从前更少发育的时候，甚至比现在的用处更少，所以它们以前不可能是通过变异和自然选择而产生出来的，自然选择的作用只在于保存有用的变异。它们是通过遗传的力量部分地被保存下来的，与事物的以前状态有关系。虽然如此，要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的；因为我们只能用类推的方法去判断一种器官是否能够进一步地发达，只有它们在能够进一步地发达的情形下，才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的；因为具有这样器官的生物普通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤，因而它们早就绝灭了。企鹅的翅膀有高度的用处，它可以当作鳍用；所以它可能代表翅膀的初生状态：这并不是说我相信这是事实；它更可能是一种缩小了的器官，为了适应新的机能而发生了变异，另一方面，几维鸟的翅膀是十分无用的，并且确实是残迹的。欧文认为肺鱼的简单的丝状肢是“在高级脊椎动物里，达到充分机能发育的器官的开端”；但是按照京特博士最近提出的观点，它们大概是由继续存在的鳍轴构成的，这鳍轴具有不发达的鳍条或侧枝。鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较，可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不能作为卵的附着物，很不发达，这些就是初生状态的鳃。

同一物种的诸个体中，残迹器官在发育程度上以及其他方面很容易发生变异。在密切近似的物种中，同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾的翅膀状态很好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉；这意味着在某些动物或植物中，有些器官已完全不存在，虽然我们依据类推原希望可以找到它们，而且在畸形个体中的确可以偶然见到它们。例如玄参科（Scrophulariaceae）的大多数植物，其第五条雄蕊已完全萎缩；可是我们可以断定第五条雄蕊曾经存在过，因为可以在这一科的许多物种中找到它的残迹物，并且这一残迹物有时会完全发育，就像有时我们在普通的金鱼草（snap-dragon）里所看到的那样。当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时，没有比发现残迹物更为常见的了，或者为了充分理解诸器官的关系，没有比残迹物的发现更为有用的了。欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。

这是一个重要的事实，即残迹器官，如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿，往往见于胚胎，但以后又完全消失了。我相信，这也是一条普遍的法则，即残迹器官，如用相邻器官来比较，则在胚胎里比在成体里要大一些；所以这种器官早期的残迹状态是较不显著的，甚至在任何程度上都不能说是残迹的，因此，成体的残迹器官往往被说成还保留胚胎的状态。

刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时，无论何人都会感到惊奇；因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的同一推理能力，也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的，无用的。在博物学著作中，一般把残迹器官说成是“为了对称的缘故”或者是为了要“完成自然的设计”而被创造出来的。但这并不是一种解释，而只是事实的复述。这本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有后肢和骨盘的残迹物，如果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”，那末正如魏斯曼教授所发问的，为什么其他的蛇不保存这些骨，它们甚至连这些骨的残迹都没有呢？如果认为卫星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行，因为行星是这样绕着太阳运行的，那末对于具有这样主张的天文学者，将作何感想呢？有一位著名的生理学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的，他用这个假定来解释残迹器官的存在；但是我们能假定那微小的乳头（papilla）——它往往代表雄花中的雌蕊并且只由细胞组织组成——能够发生这样作用吗？我们能假定以后要消失的、残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅速生长的牛胚胎有利益吗？当人的指头被截断时，我们知道在断指上会出现不完全的指甲，如果我相信这些指甲的残迹是为了排除角状物质而发育的，那么就得相信海牛的鳍上的残迹指甲也是为了同样的目的而发育的。

按照伴随着变异的生物由来的观点，残迹器官的起源是比较简单的；并且我们能够在很大程度上理解控制它们不完全发育的法则。在我们的家养生物中，我们有许多残迹器官的例子，——如无尾绵羊品种的尾的残基，——无耳绵羊品种的耳的残迹，——无角牛的品种，据尤亚特说，特别是小牛的下垂的小角的重新出现，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹；但是我怀疑任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外，是否能够说明自然状况下的残迹器官的起源；因为衡量证据，可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知，器官的不使用导致了它们的缩小；而且这种结果是遗传的。

不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小，一直到最后成为残迹的器官，——像栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖息在海洋岛上的鸟类翅膀，就是这样。还有，一种器官在某种条件下是有用的，在其他条件下可能是有害的，例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样；在这种情形下，自然选择将会帮助那种器官缩小，直到它成为无害的和残迹的器官。

在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之内；所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时，大概可以被改变而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择的帮助而被形成的器官，当变成无用时，可以发生很多变异，因为它们的变异已不再受自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有，不管在生活的哪一个时期，不使用或选择可以使一种器官缩小，这一般都发生在生物到达成熟期而势必发挥它的全部活动力量的时候，而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官却很少发生影响。这样我们就能理解，在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比，前者比较大，而在成体状态中前者就比较小。例如，如果一种成长动物的指在许多世代中由于习性的某种变化而使用得愈来愈少，或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈少，那么我们便可以推论，它在这种动物的成体后代中就要缩小，但是在胚胎中却几乎仍保持它原来的发育标准。

可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后，它怎么能够进一步地缩小，一直到只剩下一点残迹呢？最后它怎么能够完全消失呢？那器官一旦在机能上变成为无用的以后，“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种补充的解释在这里是必要的，但我不能提出。比方说，如果能够证明体制的每一部分有这样一种倾向：它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异，那么我们就能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的，以至最后完全消失；因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的生长的经济的原理，对于一种无用器官变成为残迹的，或者有作用；根据这一原理，形成任何器官的物质，如果对于所有者没有用处，就要尽可能地被节省。但是这一原理几乎一定只能应用于缩小过程的较早阶段；因为我们无法设想，比方说在雄花中代表雌花雌蕊的并且只由细胞组织形成的一种微小突起，为了节省养料的缘故，能够进一步地缩小或吸收。

最后，不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无用状态，因为它们都是事物先前状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来，——根据分类的系统观点，我们就能理解分类学者在把生物放在自然系统中的适宜地位时，怎么会常常发见残迹器官与生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字中的字母相比，它在发音上已无用，而在拼音上仍旧保存着，但这些字母还可以用作那个字的起源的线索。根据伴随着变异的生物由来的观点，我们可以断言，残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩的器官的存在，对于旧的生物特创说来说，必定是一个难点，但按照本书说明的观点来说，这不仅不是一个特殊的难点甚至是可以预料到的。

提要

在这一章里我曾企图示明：在一切时期里，一切生物在群之下还分成群的这样排列，——一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结起来而成为少数大纲的这种关系的性质，——博物学者在分类中所遵循的法则和遇到的困难，——那些性状，不管它们具有高度重要性或最少重要性，或像残迹器官那样毫无重要性，如果是稳定的、普遍的，对于它们所给予的评价，——同功的即适应的性状和具有真实亲缘关系的性状之间在价值上的广泛对立；以及其他这类法则；——如果我们承认近似类型有共同的祖先，并且它们通过变异和自然选择而发生变化因而引起绝灭以及性状的分歧，那么，上述一切就是自然的了。在考虑这种分类观点时，应该记住血统这个因素曾被普遍地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起，不管它们在构造上彼此有多大不同。如果把血统这因素——这是生物相似的一个确知原因，——扩大使用，我们将会理解什么叫做“自然系统”：它是力图按谱系进行排列，用变种、物种、属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。

根据同样的伴随着变异的生物由来学说，“形态学”中的大多数大事就成为可以理解的了，——无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么用处的同原器官中所表现的同一形式；或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和左右同源，都可以得到理解。

根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期发生并且遗传在相应时期的原理，我们就能理解“胚胎学”中的主要事实；即当成熟时在构造上和机能上变得大不相同的同原器官在个体胚胎中是密切类似的；在近似的而显明不同的物种中那些虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器官是类似的。幼虫是活动的胚胎，它们随着生活习性的变化而多少发生了特殊的变异，并且把它们的变异在相应的很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理——并且记住，器官由于不使用或由于自然选择的缩小，一般发生在生物必须解决自己需要的生活时期，同时还要记住，遗传的力量是多么强大，——那么，残迹器官的发生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须按照谱系的观点，就可理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。

最后，这一章中已经讨论过的若干类事实，依我看来，是这样清楚地示明了，栖息在这个世界上的无数的物种、属和科，在它们各自的纲或群的范围之内，都是从共同祖先传下来的，并且都在生物由来的进程中发生了变异，这样，即使没有其他事实或论证的支持，我也会毫不踌躇地采取这个观点。

谢选骏指出：达尔文说“生物的相互亲缘关系：形态学、胚胎学、残迹器官”等等等等——我看这不正好说明，“生物起源于上帝的创造”吗？因为进化论始终无法说明生命的起源。

【第十五章 复述和结论】

对自然选择学说的异议的复述——支持自然选择学说的一般的和特殊的情况的复述——一般相信物种不变的原因——自然选择学说可以引伸到什么程度——自然选择学说的采用对于博物学研究的影响——结束语。

因为全书是一篇绵长的争论，所以把主要的事实和推论简略地复述一遍，可能给予读者一些方便。

我不否认，有许多严重的异议可以提出来反对伴随着变异的生物由来学说，这一学说是以变异和自然选择为依据的。我曾努力使这些异议充分发挥它们的力量，比较复杂的器官和本能的完善化并不依靠超越于、甚至类似于人类理性的方法，而是依靠对于个体有利的无数轻微变异的累积，最初看来，没有什么比这更难使人相信的了。尽管如此，虽然在我们的想像中这好像是一个不可克服的大难点，可是如果我们承认下述的命题，这就不是一个真实的难点，这些命题是：体制的一切部分和本能至少呈现个体差异——生存斗争导致构造上或本能上有利偏差的保存——最后，在每一器官的完善化的状态中有诸级存在，每一级对于它的种类都是有利的。这些命题的正确性，我想，是无可争辩的。

毫无疑问，甚至猜想一下许多器官是通过什么样的中间级进而成善化了的，也有极端困难，特别对于已经大量绝灭了的、不连续的、衰败的生物群来说，更加如此；但是我们看到自然界里有那么多奇异的级进，所以当我们说任何器官或本能，或者整个构造不能通过许多级进的步骤而达到现在的状态时，应该极端的谨慎。必须承认，有特别困难的事例来反对自然选择学说，其中最奇妙的一个就是同一蚁群中有两三种工蚁即不育雌蚁的明确等级；但是，我已经试图阐明这些难点是怎样得到克服的。

物种在第一次杂交中的几乎普遍的不育性，与变种在杂交中的几乎普遍的能育性，形成极其明显的对比，关于这一点我必须请读者参阅第九章末所提出的事实的复述，这些事实，依我看来，决定性地示明了这种不育性不是特殊的秉赋，有如两个不同物种的树木不能嫁接在一起决不是特殊的秉赋一样；而只是基于杂交物种的生殖系统的差异所发生的偶然事情。我们在使同样两个物种进行互交——即一个物种先用作父本，后用作母本——的结果中所得到的大量差异里，看到上述结论的正确性。从二型和三型的植物的研究加以类推，也可以清楚地导致相同的结论，因为当诸类型非法地结合时，它们便产生少数种籽或不产生种籽，它们的后代也多少是不育的；而这些类型无疑是同一物种，彼此只在生殖器官和生殖机能上有所差异而已。

变种杂交的能育性及其混种后代的能育性虽然被如此众多的作者们确认是普遍的，但是自从高度权威该特纳和科尔路特举出若干事实以后，这就不能被认为是十分正确的了。被试验过的变种大多数是在家养状况下产生的；而且因为家养状况（我不是单指圈养而言）几乎一定有消除不育性的倾向，根据类推，这种不育性在亲种的杂交中会有影响；所以我们就不应该希望家养状况同样会在它们的变异了的后代杂交中诱起不育性。不育性的这种消除显然有从容许我们的家畜在各种不同环境中自由生育的同一原因而来的；而这又显然是从它们已经逐渐适应于生活条件的经常变化而来的。

有两类平行的事实似乎对于物种第一次杂交的不育性及其杂种后代的不育性提出许多说明。一方面，有很好的理由可以相信，生活条件的轻微变化会给予一切生物以活力和能育性。我们又知道同一变种的不同个体的杂交以及不同变种的杂交会增加它们后代的数目，并且一定会增加它们的大小和活力。这主要由于进行杂交的类型曾经暴露在多少不同的生活条件下；因为我曾经根据一系列辛劳的实验确定了，如果同一变种的一切个体在若干世代中都处于相同的条件下，那么从杂交而来的好处常常会大事减少或完全消失。这是事实的一面。另一方面，我们知道曾经长期暴露在近乎一致条件下的物种，当在大不相同的新条件之下圈养时，它们或者死亡，或者活着，即使保持完全的健康，也要变成不育的了。对长期暴露在变化不定的条件下的家养生物来说，这种情形并不发生，或者只以轻微的程度发生。因此，当我们看到两个不同物种杂交，由于受孕后不久或在很早的年龄死亡，而所产生的杂种数目稀少时，或者虽然活着而它们多少变得不育时，这种结果极可能是因为这些杂种似乎把两种不同的体制融合在一起，事实上已经遭受到生活条件中的巨大变化。谁能够以明确的方式来解释，比方说，象或狐狸在它的故乡受到圈养时为什么不生育，而家猪或猪在最不相同的条件下为什么还能大量地生育，于是他就能够对以下问题作出确切的答案，即两个不同的物种当杂交时以及它们的杂种后代为什么一般都是多少不育的，而两个家养的变种当杂交时以及它们的混种后代为什么都是完全能育的。

就地理的分布而言，伴随着变异的生物由来学说所遭遇的难点是极其严重的。同一物种的一切个体、同一属或甚至更高级的群的一切物种都是从共同的祖先传下来的；因此，它们现在不管在地球上怎样遥远的和隔离的地点被发现，它们一定是在连续世代的过程中从某一地点迁徙到一切其他地点的。这是怎样发生的，甚至往往连猜测也完全不可能。然而，我们既然有理由相信，某些物种曾经在极长的时间保持同一物种的类型（这时期如以年代来计算是极其长久的），所以不应过分强调同一物种的偶然的广泛散布；为什么这样说呢，因为在很长久的时期里总有良好的机会通过许多方法来进行广泛迁徙的。不连续或中断的分布常常可以由物种在中间地带的绝灭来解释。不能否认，我们对于在现代时期内曾经影响地球的各种气候变化和地理变化的全部范围还是很无知的；而这些变化则往往有利于迁徙。作为一个例证，我曾经企图示明冰期对于同一物种和近似物种在地球上的分布的影响曾是如何的有效。我们对于许多偶然的输送方法还是深刻无知的。至于生活在遥远而隔离的地区的同属的不同物种，因为变异的过程必然是缓慢地进行的，所以迁徒的一切方法在很长的时期里便成为可能；结果同属的物种的广泛散布的难点就在某种程度上减小了。

按照自然选择学说，一定有无数的中间类型曾经存在过，这些中间类型以微细的级进把每一群中的一切物种联结在一起，这些微细的级进就像现存变种那样，因此我们可以问：为什么我们没有在我们的周围看到这些联结的类型呢？为什么一切生物并没有混杂成不能分解的混乱状态呢？关于现存的类型，我们应该记住我们没有权利去希望（除了稀少的例子以外）在它们之间发现直接联结的连锁，我们只能在各个现存类型和某一绝灭的、被排挤掉的类型之间发现这种连锁。如果一个广阔的地区在一个长久时期内曾经保持了连续的状态，并且它的气候和其他生活条件从被某一个物种所占有的区域逐渐不知不觉地变化到为一个密切近似物种所占有的区域，即使在这样的地区内，我们也没有正当的权利去希望在中间地带常常找到中间变种。因为我们有理由相信，每一属中只有少数物种曾经发生变化；其他物种则完全绝灭，而没有留下变异了的后代。在的确发生变化的物种中，只有少数在同一地区内同时发生变化；而且一切变异都是逐渐完成的。我还阐明，起初在中间地带存在的中间变种大概会容易地被任何方面的近似类型所排挤；因为后者由于生存的数目较大，比起生存数目较少的中间变种一般能以较快的速率发生变化和改进；结果中间变种最后就要被排挤掉和消灭掉。

世界上现存生物和绝灭生物之间以及各个连续时期内绝灭物种和更加古老物种之间，都有无数连结的连锁已经绝灭。按照这一学说来看，为什么在每一地质层中没有填满这等连锁类型呢？为什么化石遗物的每一次采集没有为生物类型的逐级过渡和变化提供明显的证据呢？虽然地质学说的研究毫无疑问地揭露了以前曾经存在的许多连锁，把无数的生物类型更加紧密地连结在一起，但是它所提供的过去物种和现存物种之间的无限多的微细级进并不能满足这一学说的要求；这是反对这一学说的许多异议中的最明显的异议。还有，为什么整群的近似物种好像是突然出现在连续的地质诸阶段之中呢？（虽然这常常是一种假象。）虽然我们现在知道，生物早在寒武纪最下层沉积以前的一个无可计算的极古时期就在这个地球上出现了，但是为什么我们在这个系统之下没有发见巨大的地层含有寒武纪化石的祖先遗骸呢？因为，按照这个学说，这样的地层一定在世界历史上的这等古老的和完全未知的时代里，已经沉积于某处了。

我只能根据地质纪录比大多数地质学家所相信的更加不完全这一假设来回答上述的问题和异议。一切博物馆内的标本数目与肯定曾经生存过的无数物种的无数世代比较起来，是绝不足道的。任何两个或更多物种的亲类型不会在它的一切性状上都直接地介于它的变异了的后代之间，正如岩鸽在嗉囊和尾方面不直接介于它的后代突胸鸽和扇尾鸽之间一样。如果我们研究两种生物，即使是这研究是周密进行的，除非我们得到大多数的中间连锁，我们就不能辨识一个物种是否是另一变异了的物种的祖先；而且由于地质纪录的不完全，我们也没有正当的权利去希望找到这么许多连锁。如果有两三个或者甚至更多的连结的类型被发现，它们就会被许多博物学者简单地列为那样多的新物种，如果它们是在不同地质亚层中找到的，不管它们的差异如何轻微，就尤其如此。可以举出无数现存的可疑类型，大概都是变种；但是谁敢说将来会发现如此众多的化石连锁，以致博物学者能够决定这些可疑的类型是否应该叫做变种？只有世界的一小部分曾经作过地质勘探。只有某些纲的生物才能在化石状态中至少以任何大量的数目被保存下来。许多物种一旦形成以后如果永不再进行任何变化，就会绝灭而不留下变异了的后代；而且物种进行变化的时期，虽然以年来计算是长久的，但与物种保持同一类型的时期比较起来，大概还是短的。占优势的和分布广的物种，最常变异，并且变异最多，变种起初又常是地方性的——由于这两个原因，要在任何一个地层里发现中间连锁就比较不容易。地方变种不等到经过相当的变异和改进之后，是不会分布到其他遥远地区的；当它们散布开了，并且在一个地层中被发现的时候，它们看来好像是在那里被突然创造出来似的，于是就被简单地列为新的物种。大多数地层在沉积中是断断续续的；它们延续的时间大概比物种类型的平均延续时间较短。在大多数情形下，连续的地质层都被长久的空白间隔时间所分开；因为含有化石的地质层，其厚度足以抵抗未来的陵蚀作用，按照一般规律，这样的地质层只能在海底下降而有大量沉积物沉积的地方，才能得到堆积。在水平面上升和静止的交替时期，一般是没有地质纪录的。在后面这样的时期中，生物类型大概会有更多的变异性；在下降的时期中，大概有更多的绝灭。

关于寒武纪地质层以下缺乏富含化石的地层一点，我只能回到第十章所提出的假说；即，我们的大陆和海洋在长久时期内虽然保持了几乎像现在那样的相对位置，但是我们没有理由去假设永远都是这样的；所以比现在已知的任何地质层更古老得多的地质层可能还埋藏在大洋之下。有人说自从我们这个行星凝固以来所经历的时间，并不足以使生物完成所设想的变化量，这一异议，正如汤普森爵士所极力主张的，大概是曾经提出来的最严重异议之一，关于这一点我只能说：第一，如用年来计算，我们不知道物种以何种速率发生变化，第二，许多哲学家还不愿意承认，我们对于宇宙的和地球内部的构成已有足够的知识，可以用来稳妥地推测地球过去的时间长度。

大家都承认地质纪录是不完全的；但是很少人肯承认它的不完全已到了我们学说所需要的那种程度。如果我们观察到足够悠久的长期的间隔时间，地质学说就明白地表明一切物种都变化了；而且它们以学说所要求的那种方式发生变化，因为它们都是缓慢地而且以逐渐的方式发生变化的。我们在连续地质层里的化石遗骸中清楚地看到这种情形，这等地质层中化石遗骸的彼此关系一定远比相隔很远的地质层中的化石遗骸更加密切。

以上就是可以正当提出来反对这个学说的几种主要异议和难点的概要；我现在已经就我所知道的简要地复述了我的回答和解释。多年以来我曾感到这些难点是如此严重，以致不能怀疑它们的分量。但是值得特别注意的是，更加重要的异议与我们公认无知的那些问题有关；而且我们还不知道我们无知到什么程度。我们还不知道在最简单的和最完善的器官之间的一切可能的过渡级进；也不能假装我们已经知道，在悠久岁月里“分布”的各种各样的方法，或者地质纪录是怎样的不完全。尽管这几种异议是严重的，但在我的判断中它们决不足以推翻伴随着后代变异的生物由来学说。

现在让我们谈谈争论的另一方面，在家养状况下，我们看到由变化了的生活条件所引起的或者至少是所激起的大量变异性；但是它经常以这样暧昧的方式发生，以致我们容易把变异认为是自发的，变异性受许多复杂的法则所支配——受相关生长、补偿作用、器官的增强使用和不使用、以及周围条件的一定作用所支配，确定我们的家养生物曾经发生过多少变化，困难很大；但是我们可以稳妥地推论，变异量是大的，而且变异能够长久地遗传下去。只要生活条件保持不变，我们就有理由相信，曾经遗传过许多世代的变异可以继续遗传到几乎无限的世代。另一方面，我们有证据说，一旦发生作用的变异性在家养状况下便可在很久的时期内不会停止；我们还不知道它何时停止过，因为就是最古老的家养生物也会偶尔产生新变种。

变异性实际上不是由人引起的；他只是无意识地把生物放在新的生活条件之下，于是自然就对生物的体制发生作用，而引起它发生变异。但是人能够选择并且确实选择了自然给予他的变异，从而把变异按照任何需要的方式累积起来。这样，他便可以使动物和植物适应他自己的利益或爱好。他可以有计划地这样做，或者可以无意识地这样做，这种无意识选择的方法就是保存对他最有用或最合乎他的爱好的那些个体，但没有改变品种的任何企图。他肯定能够借着在每一连续世代中选择那些除了有训练的眼睛就不能辨识出来的极其微细的个体差异，来大大影响一个品种的性状，这种无意识的选择过程在形成最显著的和最有用的家养品种中曾经起过重大的作用。人所产生的许多品种在很大程度上具有自然物种的状况，这一事实已由许多品种在很大程度上具有自然物种的状况，这一事实已由许多品种究是变种或本来是不同的物种这一难以解决的疑难问题所示明了。

没有理由可以说在家养状况下曾经如此有效地发生了作用的原理为什么不能在自然状况下发生作用，在不断反复发生的生存斗争中有利的个体或族得到生存，从这一点我们看到一种强有力的和经常发生作用的“选择”的形式。一切生物都依照几何级数高度地增加，这必然会引起生存斗争。这种高度的增加率可用计算来证明——许多动物和植物在连续的特殊季节中以及在新地区归化时都会迅速增加，这一点就可证明高度的增加率。产生出来的个体比可能生存的多。天平上的些微之差便可决定哪些个体将生存，哪些个体将死亡——哪些变种或物种将增加数量，哪些将减少数量或最后绝灭。同一物种的个体彼此在各方面进行了最密切的竞争，因此它们之间的斗争一般最为剧烈；同一物种的变种之间的斗争几乎也是同样剧烈的，其次就是同属的物种之间的斗争。另一方面，在自然系统上相距很远的生物之间的斗争也常常是剧烈的。某些个体在任何年龄或任何季节比与其相竞争的个体只要占有最轻微的优势，或者对周围物理条件具有任何轻微程度的较好适应，结果就会改变平衡。

对于雌雄异体的动物，在大多数情形下雄者之间为了占有雌者，就会发生斗争。最强有力的雄者，或与生活条件斗争最成功的雄者，一般会留下最多的后代。但是成功往往取决于雄者具有特别武器，或者防御手段，或者魅力；轻微的优势就会导致胜利。

地质学清楚地表明，各个陆地都曾发生过巨大的物理变化，因此，我们可以预料生物在自然状况下曾经发生变异，有如它们在家养状况下曾经发生变异那样。如果在自然状况下有任何变异的话，那么要说自然选择不曾发生作用，那就是无法解释的事实了。常常有人主张，变异量在自然状况下是一种严格有限制的量，但是这个主张是不能证实的。人，虽然只是作用于外部性状而且其结果是莫测的，却能够在短暂的时期内由累积家养生物的个体差异而产生巨大的结果；并且每一个人都承认物种呈现有个体差异。但是，除了个体差异外，一切博物学者都承认有自然变种存在，这些自然变种被认为有足够的区别而值得在分类学著作中加以记载。没有人曾经在个体差异和轻微变种之间，或者在特征更加明确的变种和亚种之间，以及亚种和物种之间划出任何明显的区别。在分离的大陆上，在同一大陆上而被任何种类的障碍物分开的不同区域，以及在遥远的岛上，有大量的生物类型存在，有些有经验的博物学者把它们列为变种，另一些博物学者竟把它们列为地理族或亚种，还有一些博物学者把它们列为不同的虽然是密切近似的物种！

那么，如果动物和植物的确发生变异，不管其如何轻微或者缓慢；只要这等变异或个体差异在任何方面是有利的，为什么不会通过自然选择即最适者生存而被保存下来和累积起来呢？人既能耐心选择对他有用的变异，为什么在变化着的和复杂的生活条件下有利于自然生物的变异不会经常发生，并且被保存，即被选择呢？对于这种在悠久年代中发生作用并严格检查每一生物的整个体制、构造和习性——助长好的并排除坏的——的力量能够加以限制吗？对于这种缓慢地并美妙地使每一类型适应于最复杂的生活关系的力量，我无法看到有什么限制，甚至如果我们不看得更远，自然选择学说似乎也是高度可信的。我已经尽可能公正地复述了对方提出的难点和异议：现在让我们转来谈一谈支持这个学说的特殊事实和论点罢。

物种只是特征强烈显著的、稳定的变种，而且每一物种首先作为变种而存在，根据这一观点，我们便能理解，在普通假定由特殊创造行为产生出来的物种和公认为由第二性法则产生出来的变种之间，为什么没有一条界线可定。根据这同一观点，我们还能理解在一个属的许多物种曾经产生出来的而且现今仍为繁盛的地区，为什么这些物种要呈现许多变种；因为在形成物种很活跃的地方，按照一般的规律，我们可以预料它还在进行；如果变种是初期的物种，情形就确是这样。还有，大属的物种如果提供较大数量的变种，即初期物种，那么它们在某种程度上就会保持变种的性状；因为它们之间的差异量比小属的物种之间的差异量为小。大属的密切近似物种显然在分布上要受到限制，并且它们在亲缘关系上围绕着其他物种聚成小群——这两方面都和变种相似。根据每一物种都是独立创造的观点，这些关系就是奇特的，但是如果每一物种都是首先作为变种而存在的话，那么这些关系便是可以理解的了。

各个物种都有按照几何级数繁殖率而过度增加数量的倾向；而且各个物种的变异了的后代由于它们在习性上和构造上更加多样化的程度，便能在自然组成中攫取许多大不相同的场所而增加它们的数量，因此自然选择就经常倾向于保存任何一个物种的最分歧的后代。所以在长久连续的变异过程中，同一物种的诸变种所特有的轻微差异便趋于增大而成为同一属的诸物种所特有的较大差异。新的、改进了的变种不可避免地要排除和消灭掉旧的、改进较少的和中间的变种；这样，物种在很大程度上就成为确定的、界限分明的了。每一纲中属于较大群的优势物种有产生新的和优势的类型的倾向；结果每一大群便倾向于变得更大、同时在性状上更加分歧。但是所有的群不能都这样继续增大，因为这世界不能容纳它们，所以比较占优势的类型就要打倒比较不占优势的类型。这种大群继续增大以及性状继续分歧的倾向，加上不可避免的大量绝灭的事情，说明了一切生物类型都是按照群之下又有群来排列的，所有这些群都被包括在曾经自始至终占有优势的少数大纲之内。把一切生物都归在所谓“自然系统”之下的这一伟大事实，如果根据特创说，是完全不能解释的。

自然选择仅能借着轻微的、连续的、有利的变异的累积而发生作用，所以它不能产生巨大的或突然的变化；它只能按照短小的和缓慢的步骤而发生作用。因此，“自然界里没有飞跃”这一格言，已被每次新增加的知识所证实，根据这个学说，它就是可以理解的了。我们能够理解，为什么在整个自然界中可以用几乎无限多样的手段来达到同样的一般目的，因为每一种特点，一旦获得，就可以长久遗传下去，并且已经在许多不同方面变异了的构造势必适应同样的一般目的。总之，我们能够理解，为什么自然界在变异上是浪费的，虽然在革新上是吝啬的。但是如果每一物种都是独立创造出来的话，那么，为什么这应当是自然界的一条法则，就没有人能够解释了。

依我看来，根据这个学说，还有许多其他事实可以得到解释。这是多么奇怪：一种啄木鸟形态的鸟会在地面上捕食昆虫；很少或永不游泳的高地的鹅具有蹼脚；一种像鸽的鸟潜水并吃水中的昆虫；一种海燕具有适于海雀生活的习性和构造！还有无穷尽的其他例子也都是这样的。但是根据以下的观点，即各个物种都经常在力求增加数量，而且自然选择总是在使每一物种的缓慢变异着的后代适应于自然界中未被占据或占据得不好的地方，那么上述事实就不足为奇，甚至是可以料想到的了。

我们能够在某种程度上理解整个自然界中怎么会有这么多的美；因为这大部分是由选择作用所致。按照我们的感觉，美并不是普遍的，如果有人看见过某些毒蛇、某些鱼、某些具有丑恶得像歪扭人脸那样的蝙蝠，他们都会承认这一点。性选择曾经把最灿烂的颜色、优美的样式，和其他装饰物给予雄者，有时也给予许多鸟类、蝴蝶和其他动物的两性。关于鸟类，性选择往往使雄者的鸣声既可取悦于雌者，也可取悦于我们的听觉。花和果实由于它的彩色与绿叶相衬显得很鲜明，因此花就容易地被昆虫看到、被访问和传粉，而且种籽也会被鸟类散布开去。某些颜色、声音和形状怎样会给予人类和低于人类的动物以快感，——即最简单的美感在最初是怎样获得的，——我们并不知道，有如我们不知道某些味道和香气最初怎样变成为适意的一样。

因为自然选择由竞争而发生作用，它使各个地方的生物得到适应和改进，这只是对其同位者而言；所以任何一个地方的物种，虽然按照通常的观点被假定是为了那个地区创造出来而特别适应那个地区的，却被从其他地方移来的归化生物所打倒和排挤掉，对此我们不必惊奇。自然界里的一切设计，甚至像人类的眼睛，就我们所能判断的来说，并不是绝对完全的；或者它们有些与我们的适应观念不相容，对此也不必惊奇。蜜蜂的刺，当用来攻击敌人时，会引起蜜蜂自己的死亡；雄蜂为了一次交配而被产生出那么多，交配之后便被它们的不育的姊妹们杀死；枞树花粉的可惊的浪费；后蜂对于它的能育的女儿们所具有的本能仇恨；姬蜂在毛虫的活体内求食；以及其他这类的例子，也不足为奇。从自然选择学说看来。奇怪的事情实际上倒是没有发现更多的缺乏绝对完全化的例子。

支配产生变种的复杂而不甚理解的法则，就我们所能判断的来说，与支配产生明确物种的法则是相同的。在这两种场合里，物理条件似乎产生了某种直接的和确定的效果，但这效果有多大，我们却不能说。这样，当变种进入任何新地点以后，它们有时便取得该地物种所固有的某些性状。对于变种和物种，使用和不使用似乎产生了相当的效果；如果我们看到以下情形，就不可能反驳这一结论。例如，具有不能飞翔的翅膀的大头鸭所处的条件几乎与家鸭相同；穴居的栉鼠有时是盲目的，某些鼹鼠通常是盲目的，而且眼睛上被皮肤遮盖着；栖息在美洲和欧洲暗洞里的许多动物是盲目的。对于变种和物种，相关变异似乎发生了重要作用，因此，当某一部分发生变异时，其他部分也必然要发生变异。对于变种和物种，长久亡失的性状有时会在变种和物种中复现。马属的若干物种以及它们的杂种偶尔会在肩上和腿上出现条纹，根据特创说，这一事实将如何解释呢！如果我们相信这些物种都是从具有条纹的祖先传下的，就像鸽的若干家养品种都是从具有条纹的蓝色岩鸽传下来的那样，那么上述事实的解释将是如何简单呀！

按照每一物种都是独立创造的通常观点，为什么物种的性状，即同属的诸物种彼此相区别的性状比它们所共有的属的性状更多变异呢？比方说，一个属的任何一种花的颜色，为什么当其他物种具有不同颜色的花时，要比当一切物种的花都具有同样颜色时，更加容易地发生变异呢？如果说物种只是特征很显著的变种，而且它们的性状已经高度地变得稳定了，那么我们就能够理解这种事实；因为这些物种从一个共同祖先分枝出来以后它们在某些性状上已经发生过变异了，这就是这些物种彼此赖以区别的性状；所以这些性状比在长时期中遗传下来而没有变化的属的性状就更加容易地发生变异。根据特创说，就不能解释在一属的单独一个物种里，以很异常方式发育起来的因而我们可以自然地推想对于那个物种有巨大重要性的器官，为什么显著容易地发生变异；但是，根据我们的观点，自从若干物种由一个共同祖先分枝出来以后，这种器官已经进行了大量的变异和变化，因此我们可以预料这种器官一般还要发生变异。但是一种器官，如同蝙蝠的翅膀，可能以最异常的方式发育起来，但是，如果这种器官是许多附属类型所共有的，也就是说，如果它曾是在很长久时期内被遗传下来的，这种器官并不会比其他构造更容易地发生变异；因为在这种情形下，长久连续的自然选择就会使它变为稳定的了。看一看本能，某些本能虽然很奇异，可是按照连续的、轻微的、而有益的变异之自然选择学说，它们并不比肉体构造提供了更大的难点。这样，我们便能理解为什么自然在赋予同纲的不同动物以若干本能时，是以级进的步骤进行活动的。我曾企图示明级进原理对于蜜蜂可赞美的建筑能力提供了多么重要的解释。在本能的改变中，习性无疑往往发生作用；但它并不是肯定不可缺少的，就像我们在中性昆虫的情形中所看到的那样，中性昆虫并不留下后代遗传有长久连续的习性的效果。根据同属的一切物种都是从一个共同祖先传下来的并且遗传了许多共同性状这一观点，我们便能了解近似物种当处在极不相同的条件之下时，怎么还具有几乎同样的本能；为什么南美洲热带和温带的鸫像不列颠的物种那样地用泥土涂抹它们的巢的内侧。根据本能是通过自然选择而缓慢获得的观点，我们对某些本能并不完全，容易发生错误，而且许多本能会使其他动物蒙受损失，就不必大惊小怪了。

如果物种只是特征很显著的、稳定的变种，我们便能立刻看出为什么它们的杂交后代在类似亲体的程度上和性质上——在由连续杂交而相互吸收方面以及在其他这等情形方面——就像公认的变种杂交后代那样地追随着同样的复杂法则，如果物种是独立创造的，并且变种是通过第二性法则产生出来的，这种类似就成为奇怪的事情了。

如果我们承认地质纪录不完全到极端的程度，那么地质纪录所提供的事实就强有力地支持了伴随着变异的生物由来学说。新的物种缓慢地在连续的间隔时间内出现；而不同的群经过相等的间隔时间之后所发生的变化量是大不相同的。物种和整个物群的绝灭，在有机世界的历史中起过非常显著的作用，这几乎不可避免地是自然选择原理的结果；因为旧的类型要被新而改进了的类型排挤掉。单独一个物种也好，整群的物种也好，当普通世代的链条一旦断绝时，就不再出现了。优势类型的逐渐散布，以及它们后代的缓慢变异，使得生物类型经过长久的间隔时间以后，看来好像是在整个世界范围内同时发生变化似的。各个地质层的化石遗骸的性状在某种程度上是介于上面地质层和下面地质层的化石遗骸之间的，这一事实可以简单地由它们在系统链条中处于中间地位来解释。一切绝灭生物都能与一切现存生物分类在一起，这一伟大事实是现存生物和绝灭生物都是共同祖先的后代的自然结果。因为物种在它们的由来和变化的悠久过程中一般已在性状上发生了分歧，所以我们便能理解为什么比较古代的类型，或每一群的早期祖先，如此经常地在某种程度上处于现存群之间的位置。总之，现代类型在体制等级上一般被看做比古代类型为高；而且它们必须是较高级的，因为未来发生的、比较改进了的类型在生活斗争中战胜了较老的和改进较少的类型；它们的器官一般也更加专业化，以适于不同机能。这种事实与无数生物尚保存简单的而很少改进的适于简单生活条件的构造是完全一致的；同样地，这与某些类型在系统的各个阶段中为了更好的适于新的、退化的生活匀性而在体制上退化了的情形也是一致的。最后，同一大陆的近似类型——如澳洲的有袋类、美洲的贫齿类和其他这类例子——的长久延续的奇异法则也是可以理解的，因为在同一地区里，现存生物和绝灭生物由于系统的关系会是密切近似的。

看一看地理分布，如果我们承认，由于以前的气候变化和地理变化以及由于许多偶然的和未知的散布方法，在悠长的岁月中曾经有过从世界的某一部分到另一部分的大量迁徙，那么根据伴随着变异的生物由来学说，我们便能理解有关“分布”上的大多数主要事实。我们能够理解，为什么生物在整个空间内的分布和在整个时间内的地质演替会有这么动人的平行现象；因为在这两种情形里，生物通常都由世代的纽带所连结，而且变异的方法也是一样的。我们也体会了曾经引起每一个旅行家注意的奇异事实的全部意义，即在同一大陆上，在最不相同的条件下，在炎热和寒冷下，在高山和低地上，在沙漠和沼泽里，每一大纲里的生物大部分是显然相关联的；因为它们都是同一祖先和早期移住者的后代。根据以前迁徙的同一原理，在大多数情形里它与变异相结合，我们借冰期之助，便能理解在最遥远的高山上以及在北温带和南温带中的某些少数植物的同一性，以及许多其他生物的密切近似性；同样地还能理解，虽然被整个热带海洋隔开的北温带和南温带海里的某些生物的密切相似性。虽然两个地区呈现着同一物种所要求的密切相似的物理条件，如果这两个地区在长久时期内是彼此分开的，那么我们对于它们的生物的大不相同就不必大惊小怪；因为，由于生物和生物之间的关系是一切关系中的最重要关系，而且这两个地区在不同时期内会从其他地区或者彼此相互接受不同数量的移住者，所以这两个地区中的生物变异过程就必然是不同的。

依据谱系以后发生变化的这个迁徙的观点，我们便能理解为什么只有少数物种栖息在海洋岛上，而其中为什么有许多物种是特殊的即本地特有的类型。我们清楚的知道那些不能横渡广阔海面的动物群的物种，如蛙类和陆栖哺乳类，为什么不栖息在海洋岛上；另一方面，还可理解，像蝙蝠这些能够横渡海洋的动物，其新而特殊的物种为什么往往见于离开大陆很远的岛上。海洋岛上有蝙蝠的特殊物种存在，却没有一切其他陆栖哺乳类，根据独立创造的学说，这等情形就完全不能得到解释了。

任何两个地区有密切近似的或代表的物种存在，从伴随着变异的生物由来学说的观点看来，是意味着同一亲类型以前曾经在这两个地区栖息过；并且，无论什么地方，如果那里有许多密切近似物种栖息在两个地区，我们必然还会在那里发现两个地区所共有的某些同一物种。无论在什么地方，如果那里有许多密切近似的而区别分明的物种发生，那么同一群的可疑类型和变种也会同样地在那里发生。各个地区的生物必与移入者的最近根源地的生物有关联，这是具有高度一般性的法则。在加拉帕戈斯群岛、胡安·斐尔南德斯群岛（Juan Fernandez）以及其他美洲岛屿上的几乎所有的植物和动物与邻近的美洲大陆的植物和动物的动人关系中，我们看到这一点；也在佛得角群岛以及其他非洲岛屿上的生物与非洲大陆生物的关系中看到这一点。必须承认，根据特创说，这些事实是得不到解释的。

我们已经看到，一切过去的和现代的生物都可群下分群，而且绝灭的群往往介于现代诸群之间，在这等情形下，它们都可以归入少数的大纲内，这一事实，根据自然选择及其所引起的绝灭和性状分歧的学说，是可以理解的。根据这些同样的原理，我们便能理解，每一纲里的类型的相互亲缘关系为什么是如此复杂和曲折的。我们还能理解，为什么某些性状比其他性状在分类上更加有用；——为什么适应的性状虽然对于生物具有高度的重要性，可是在分类上却几乎没有任何重要性；为什么从残迹器官而来的性状，虽然对于生物没有什么用处，可是往往在分类上具有高度的价值；还有，胚胎的性状为什么往往是最有价值的。一切生物的真实的亲缘关系，与它们的适应性的类似相反，是可以归因于遗传或系统的共同性的。“自然系统”是一种依照谱系的排列，依所获得的差异诸级，用变种、物种、属、科等术语来表示的；我们必须由最稳定的性状，不管它们是什么，也不管在生活上多么不重要，去发现系统线。

人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍和马的腿都由相似的骨骼构成，——长颈鹿颈和象颈的脊椎数目相同，——以及无数其他的这类事实，依据伴随着缓慢的、微小而连续的变异的生物由来学说，立刻可以得到解释，蝙蝠的翅膀和腿，——螃蟹的颚和腿，——花的花瓣、雄蕊和雌蕊，虽然用于极其不同的目的，但它们的结构样式都相似。这些器官或部分在各个纲的早期祖先中原来是相似的，但以后逐渐发生了变异，根据这样观点，上述的相似性在很大程度上还是可以得到解释的。连续变异不总是在早期年龄中发生，并且它的遗传是在相应的而不是在更早的生活时期；依据这一原理，我们更可清楚地理解，为什么哺乳类、鸟类、爬行类和鱼类的胚胎会如此密切相似，而在成体类型中又如此不相似。呼吸空气的哺乳类或鸟类的胚胎就像必须依靠很发达的鳃来呼吸溶解在水中的空气的鱼类那样地具有鳃裂和弧状动脉，对此我们用不到大惊小怪。

不使用，有时借自然选择之助，往往会使在改变了的生活习性或生活条件下变成无用的器官而缩小；根据这一观点，我们便能理解残迹器官的意义。但是不使用和选择一般是在每一生物到达成熟期并且必须在生存斗争中发挥充分作用的时期，才能对每一生物发生作用，所以对于在早期生活中的器官没有什么影响力；因此那器官在这早期年龄里不会被缩小或成为残迹的。比方说，小牛从一个具有很发达牙齿的早期祖先遗传了牙齿，而它们的牙齿从来不穿出上颚牙床肉；我们可以相信，由于舌和颚或唇通过自然选择变得非常适于吃草，而无需牙齿的帮助，所以成长动物的牙齿在以前就由于不使用而缩小了；可是在小牛中，牙齿却没有受到影响，并且依据遗传在相应年龄的原理，它们从遥远的时期一直遗传到今天。带着毫无用处的鲜明印记的器官，例如小牛胚胎的牙齿或许多甲虫的连合鞘翅下的萎缩翅，竟会如此经常发生，根据每一生物以及它的一切不同部分都是被特别创造出来的观点，这将是多么完全不可理解的事情。可以说“自然”曾经煞费苦心地利用残迹器官、胚胎的以及同原的构造来泄露她的变化的设计，只是我们太盲目了，以致不能理解她的意义。

上述事实和论据使我完全相信，物种在系统的悠久过程中曾经发生变化，对此我已做了复述。这主要是通过对无数连续的、轻微的、有利的变异进行自然选择而实现的；并且以重要的方式借助于器官的使用和不使用的遗传效果；还有不重要的方式，即同不论过去或现在的适应性构造有关，它们的发生依赖外界条件的直接影响，也依赖我们似乎无知的自发变异。看来我以前是低估了在自然选择以外导致构造上永久变化的这种自发变异的频率和价值。但是因为我的结论最近曾被严重地歪曲，并且说我把物种的变异完全归因于自然选择，所以请让我指出，在本书的第一版中，以及在以后的几版中，我曾把下面的话放在最显著的地位——即《绪论》的结尾处：“我相信‘自然选择’是变异的最主要的但不是独一无二的手段。”这话并没有发生什么效果。根深柢固的误解力量是大的；但是科学的历史示明，这种力量幸而不会长久延续。

几乎不能设想，一种虚假的学说会像自然选择学说那样地以如此令人满意的方式解释上述若干大类的事实。最近有人反对说，这是一种不妥当的讨论方法；但是，这是用来判断普通生活事件的方法，并且是最伟大的自然哲学者们所经常使用的方法。光的波动理论就是这样得来的；而地球环绕中轴旋转的信念，直到最近还没有直接的证据。要说科学对于生命的本质或起源这个更高深的问题还没有提出解释，这并不是有力的异议。谁能够解释什么是地心吸力的本质呢？现在没有人会反对遵循地心吸力这个未知因素所得出的结果；尽管列不尼兹（Leibnitz）以前曾经责难牛顿，说他引进了“玄妙的性质和奇迹到哲学里来”。

本书所提出的观点为什么会震动任何人的宗教感情，我看不出有什么好的理由。要想指出这种印象是如何短暂，记住以下情形就够了：人类曾有过最伟大发现，即地心吸力法则，也被列不尼兹抨击为“自然宗教的覆灭，因而推理地也是启示宗教的覆灭”。一位著名的作者兼神学者写信给我说，“他已逐渐觉得，相信‘神’创造出一些少数原始类型，它们能够自己发展成其他必要类型，与相信‘神’需要一种新的创造作用以补充‘神’的法则作用所引起的空虚，同样都是崇高的‘神’的观念”。

可以质问，为什么直到最近差不多所有在世的最卓越的博物学者和地质学者都不相信物种的可变性呢。不能主张生物在自然状况下不发生变异；不能证明变异量在悠久年代的过程中是一种有限的量；在物种和特征显著的变种之间未曾有、或者也不能有清楚的界限。不能主张物种杂交必然是不育的，而变种杂交必然是能育的；或者主张不育性是创造的一种特殊禀赋和标志。只要把地球的历史想成是短暂的，几乎不可避免地就要相信物种是不变的产物；而现在我们对于时间的推移已经获得某种概念，我们就不可没有根据地去假定地质的纪录是这样完全，以致如果物种曾经有过变异，地质就会向我们提供有关物种变异的明显证据。

但是，我们天然地不愿意承认一个物种会产生其他不同物种的主要原因，在于我们总是不能立即承认巨大变化所经过的步骤，而这些步骤又是我们不知道的。这和下述情形一样：当莱尔最初主张长行的内陆岩壁的形成和巨大山谷的凹下都是由我们现在看到的依然发生作用的因素所致，对此许多地质学者都感到难于承认。思想大概不能掌握即便是一百万年这用语的充分意义；而对于经过几乎无限世代所累积的许多轻微变异，其全部效果如何更是不能综合领会的了。

虽然我完全相信本书在提要的形式下提出来的观点是正确的；但是，富有经验的博物学者的思想在岁月的悠久过程中装满了大量事实，其观点与我的观点直接相反，我并不期望说服他们。在“创造的计划”、“设计的一致”之类的说法下，我们的无知多么容易被荫蔽起来，而且还会只把事实复述一遍就想像自己已经给予了一种解释。无论何人，只要他的性情偏重尚未解释的难点，而不重视许多事实的解释他就必然要反对这个学说。在思想上被赋有很大适应性的并且已经开始怀疑物种不变性的少数博物学者可以受到本书的影响；但是我满怀信心地看着将来，——看着年轻的、后起的博物学者，他们将会没有偏见地去看这个问题的两方面。已被引导到相信物种是可变的人们，无论是谁，如果自觉地去表示他的确信，他就做了好事；因为只有这样，才能把这一问题所深深受到的偏见的重负移去。

几位卓越的博物学者最近发表他们的信念，认为每一属中都有许多公认的物种并不是真实的物种；而认为其他物种才是真实的，就是说，被独立创造出来的。依我看来，这是一个奇怪的结论。他们承认，直到最近还被他们自己认为是特别创造出来的、并且大多数博物学者也是这样看待它们的、因而具有真实物种的一切外部特征的许多类型，是由变异产生的，但是他们拒绝把这同一观点引伸到其他稍微不同的类型。虽然如此，他们并不冒充他们能够确定，或者甚至猜测，哪些是被创造出来的生物类型，哪些是由第二性法则产生出来的生物类型。他们在某一种情形下承认变异是真实原因，而在另一种情形下却又断然否认它，而又不指明这两种情形有何区别。总有一天这会被当做奇怪的例子来说明先人之见的盲目性。这些作者对奇迹般的创造行为并不比对通常的生殖感到更大的惊奇。但是他们是否真地相信，在地球历史的无数时期中，某些元素的原子会突然被命令骤然变成活的组织呢？他们相信在每次假定的创造行为中都有一个个体或许多个体产生出来吗？所有无限繁多种类的动物和植物在被创造出来时究竟是卵或种籽或充分长成的成体吗？在哺乳类的情形下，它们是带着营养的虚假印记从母体子宫内被创造出来的吗？毫无疑问，相信只有少数生物类型或只有某一生物类型的出现或被创造的人并不能解答这类问题的。几位作者曾主张，相信创造成百万生物与创造一种生物是同样容易的；但是莫波丢伊（Maupertuis）的“最小行为”的哲学格言会引导思想更愿意接受较少的数目；但是肯定地我们不应相信，每一大纲里的无数生物在创造出来时就具有从单独一个祖先传下来的明显的、欺人的印记。

作为事物以前状态的纪录，我在以上诸节和其他地方记下了博物学者们相信每一物种都是分别创造的若干语句；我因为这样表达意见而大受责难。但是，毫无疑问，在本书第一版出现时，这是当时一般的信念。我以前向很多博物学者谈论过进化的问题，但从来没有一次遇到过任何同情的赞成。在那个时候大概有某些博物学者的确相信进化，但是他们或者沉默无言，或者叙述得这么模糊以致不容易理解他们所说的意义。现在的情形就完全不同了，几乎每一博物学者都承认伟大的进化原理。尽管如此，还有一些人，他们认为物种曾经通过十分不能解释的方法而突然产生出新的、完全不同的类型：但是，如我力求示明的，大量的证据可以提出来反对承认巨大而突然的变化。就科学的观点而论，为进一步研究着想，相信新的类型以不能理解的方法从旧的、十分不同的类型突然发展出来，比相信物种从尘土创造出来的旧信念，并没有什么优越之处。

可以问，我要把物种变异的学说扩展到多远。这个问题是难于回答的，因为我们所讨论的类型愈是不同，有利于系统一致性的论点的数量就愈少，其说服力也愈弱。但是最有力的论点可以扩展到很远。整个纲的一切成员被一条亲缘关系的连锁连结在一起，一切都能够按群下分群的同一原理来分类。化石遗骸有时有一种倾向，会把现存诸目之间的巨大空隙填充起来。

残迹状态下的器官清楚地示明了，一种早期祖先的这种器官是充分发达的；在某些情形里这意味着它的后代已发生过大量变异。在整个纲里，各种构造都是在同一样式下形成的，而且早期的胚胎彼此密切相似。所以我不能怀疑伴随着变异的生物由来学说把同一大纲或同一界的一切成员都包括在内。我相信动物至多是从四种或五种祖先传下来的，植物是从同样数目或较少数目的祖先传下来的。

类比方法引导我更进一步相信，一切动物和植物都是从某一种原始类型传下来的。但是类比方法可能把我们导入迷途。虽然如此，一切生物在它们的化学成分上、它们的细胞构造上、它们的生长法则上、它们对于有害影响的易感性上都有许多共同之点。我们甚至在以下那样不重要的事实里也能看到这一点，即同一毒质常常同样地影响各种植物和动物；瘿蜂所分泌的毒质能引起野蔷薇或橡树产生畸形。在一切生物中，或者某些最低等的除外，有性生殖似乎在本质上都是相似的。在一切生物中，就现在所知道的来说，最初的胚胞是相同的；所以一切生物都是从共同的根源开始的。如果当我们甚至看一看这两个主要部分——即看一看动物界和植物界——某些低等类型如此具有中间的性质，以致博物学者们争论它们究竟应该属于哪一界。正如阿萨·格雷教授所指出的，“许多低等藻类的孢子和其他生殖体可以说起初在特性上具有动物的生活，以后无可怀疑地具有植物的生活”。所以，依据伴随着性状分歧的自然选择原理，动物和植物从这些低等的中间类型发展出来，并不是不可信的；而且，如果我们承认了这一点，我们必须同样地承认曾经在这地球上生活过的一切生物都是从某一原始类型传下来的。但是这推论主要是以类比方法为根据的，它是否被接受并无关紧要。正如刘易斯先生所主张的，毫无疑问，在生命的黎明期可能就有许多本同的类型发生；但是，倘真如此，则我们便可断定，只有很少数类型曾经遗留下变异了的后代。因为，正如我最近关于每一大界、如“脊椎动物”，“关节动物”等的成员所说的，在它们的胚胎上、同原构造上、残迹构造上，我们都有明显的证据可以证明每一界里的一切成员都是从单独一个祖先传下来的。

我在本书所提出的以及华莱斯先生所提出的观点，或者有关物种起源的类似的观点，一旦被普遍接受以后，我们就能够隐约地预见到在博物学中将会发生重大革命。分类学者将能和现在一样地从事劳动，但是他们不会再受到这个或那个类型是否为真实物种这一可怕疑问的不断搅扰。这，我确信并且我根据经验来说，对于各种难点将不是微不足道的解脱。有关的五十个物种的不列颠树莓类（bramble）是否为真实物种这一无休止的争论将会结束。分类学者所做的只是决定（这点并不容易）任何类型是否充分稳定并且能否与其他类型有所区别，而给它下一个定义；如果能够给它下一定义，那就要决定那些差异是否充分重要，值得给以物种的名称。后述一点将远比它现在的情形更加重要；因为任何两个类型的差异，不管如何轻微，如果不被中间诸级把它们混合在一起，大多数博物学者就会认为这两个类型都足以提升到物种的地位。

从此以后，我们将不得不承认物种和特征显著的变种之间的唯一区别是：变种已被知道或被相信现在被中间级进联结起来，而物种却是在以前被这样联结起来的。因此，在不拒绝考虑任何两个类型之间目前存在着中间级进的情况下，我们将被引导更加仔细地去衡量、更加高度地去评价它们之间的实际差异量。十分可能，现在一般被认为只是变种的类型，今后可能被相信值得给以物种的名称；在这种情形下，科学的语言和普通的语言就一致了。总而言之，我们必须用博物学者对待属那样的态度来对待物种，他们承认属只不过是为了方便而做出的人为组合。这或者不是一个愉快的展望；但是，对于物种这一术语的没有发现的、不可能发现的本质，我们至少不会再做徒劳的探索。

博物学的其他更加一般的部门将会大大地引起兴趣。博物学者所用的术语如亲缘关系、关系、模式的同一性、父性、形态学、适应的性状、残迹的和萎缩的器官等等，将不再是隐喻的，而会有它的鲜明的意义。当我们不再像未开化人把船看做是完全不可理解的东西那样地来看生物的时候；当我们把自然界的每一产品看成是都具有悠久历史的时候；当我们把每一种复杂的构造和本能看成是各各对于所有者都有用处的设计的综合，有如任何伟大的机械发明是无数工人的劳动、经验、理性以及甚至错误的综合的时候；当我们这样观察每一生物的时候，博物学的研究将变得——我根据经验来说——多么更加有趣呀！

在变异的原因和法则、相关法则、使用和不使用的效果、外界条件的直接作用等等方面，将会开辟一片广大的、几乎未经前人踏过的研究领域。家养生物的研究在价值上将大大提高。人类培育出来一个新品种，比起在已经记载下来的无数物种中增添一个物种，将会成为一个更加重要、更加有趣的研究课题。我们的分类，就它们所能被安排的来说，将是按谱系进行的；那时它们才能真地显示出所谓“创造的计划”。当我们有一确定目标的时候，分类的规则无疑会变得更加简单。我们没有得到任何谱系或族徽；我们必须依据各种长久遗传下来的性状去发现和追踪自然谱系中的许多分歧的系统线。残迹器官将会确实无误地表明长久亡失的构造的性质。称做异常的、又可以富于幻想地称做活化石的物种和物种群，将帮助我们构成一张古代生物类型的图画。胚胎学往往会给我们揭露出每一大纲内原始类型的构造，不过多少有点模糊而已。

如果我们能够确定同一物种的一切个体以及大多数属的一切密切近似物种，曾经在不很遥远的时期内从第一个祖先传下来，并且从某一诞生地迁移出来；如果我们更好地知道迁移的许多方法，而且依据地质学现在对于以前的气候变化和地平面变化所提出的解释以及今后继续提出的解释，那么我们就确能以令人赞叹的方式追踪出全世界生物的过去迁移情况。甚至在现在，如果把大陆相对两边的海栖生物之间的差异加以比较，而且把大陆上各种生物与其迁移方法显然有关的性质加以比较，那么我们就能对古代的地理状况多少提出一些说明。

地质学这门高尚的科学，由于地质纪录的极端不完全而损失了光辉。埋藏着生物遗骸的地壳不应被看做是一个很充实的博物馆，它所收藏的只是偶然的、片段的、贫乏的物品而已。每一含有化石的巨大地质层的堆积应该被看做是由不常遇的有利条件来决定的，并且连续阶段之间的空白间隔应该被看做是极长久的。但是通过以前的和以后的生物类型的比较，我们就能多少可靠地测出这些间隔的持续时间。当我们试图依据生物类型的一般演替，把两个并不含有许多相同物种的地质层看做严格属于同一时期时，必须谨慎。因为物种的产生和绝灭是由于缓慢发生作用的、现今依然存在的原因，而不是由于创造的奇迹行为；并且因为生物变化的一切原因中最重要的原因是一种几乎与变化的或者突然变化的物理条件无关的原因，即生物和生物之间的相互关系，——一种生物的改进会引起其他生物的改进或绝灭；所以，连续地质层的化石中的生物变化量虽不能作为一种尺度来测定实际的时间过程，但大概可以作为一种尺度来测定相对的时间过程。可是，许多物种在集体中可能长时期保持不变，然而在同一时期里，其中若干物种，由于迁徙到新的地区并与外地的同住者进行竞争，可能发生变异；所以我们对于把生物变化作为时间尺度的准确性，不必有过高的评价。

我看到了将来更加重要得多的广阔研究领域。心理学将稳固地建筑在赫伯特·斯潘塞先生所已良好奠定的基础上，即每一智力和智能都是由级进而必然获得的。人类的起源及其历史也将由此得到大量说明。

最卓越的作者们对于每一物种曾被独立创造的观点似乎感到十分满足。依我看来，世界上过去的和现在的生物之产生和绝灭就像决定个体的出生和死亡的原因一样地是由于第二性的原因，这与我们所知道的“造物主”在物质上打下印记的法则更相符合。当我把一切生物不看作是特别的创造物，而看作是远在寒武系第一层沉积下来以前就生活着的某些少数生物的直系后代，依我看来，它们是变得尊贵了。从过去的事实来判断，我们可以稳妥地推想，没有一个现存物种会把它的没有改变的外貌传递到遥远的未来。并且在现今生活的物种很少把任何种类的后代传到极遥远的未来；因为依据一切生物分类的方式看来，每一属的大多数物种以及许多属的一切物种都没有留下后代，而是已经完全绝灭了。展望未来，我们可以预言，最后胜利的并且产生占有优势的新物种的，将是各个纲中较大的优势群的普通的、广泛分布的物种。既然一切现存生物类型都是远在寒武纪以前生存过的生物的直系后代，我们便可肯定，通常的世代演替从来没有一度中断过，而且还可确定，从来没有任何灾变曾使全世界变成荒芜。因此我们可以多少安心地去眺望一个长久的、稳定的未来。因为自然选择只是根据并且为了每一生物的利益而工作，所以一切肉体的和精神的禀赋都有向着完善化前进的倾向。

凝视树木交错的河岸，许多种类的无数植物覆盖其上，群鸟鸣于灌木丛中，各种昆虫飞来飞去，蚯蚓在湿土里爬过，并且默想一下，这些构造精巧的类型，彼此这样相异，并以这样复杂的方式相互依存，而它们都是由于在我们周围发生作用的法则产生出来的，这岂非有趣之事。这些法则就其最广泛的意义来说，就是伴随着“生殖”的“生长”；几乎包含在生殖以内的“遗传”；由于生活条件的间接作用和直接作用以及由于使用和不使用所引起的变异：生殖率如此之高以致引起“生存斗争”，因而导致“自然选择”、并引起“性状分歧”和较少改进的类型的“绝灭”。这样，从自然界的战争里，从饥饿和死亡里，我们便能体会到最可赞美的目的，即高级动物的产生，直接随之而至。认为生命及其若干能力原来是由“造物主”注入到少数类型或一个类型中去的，而且认为在这个行星按照引力的既定法则继续运行的时候，最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端，过去，曾经而且现今还在进化着；这种观点是极其壮丽的。

谢选骏指出：上述《物种起源》的最终结论说了以下要点——1、当我把一切生物不看作是特别的创造物，而看作是远在寒武系第一层沉积下来以前就生活着的某些少数生物的直系后代，依我看来，它们是变得尊贵了。2、每一属的大多数物种以及许多属的一切物种都没有留下后代，而是已经完全绝灭了。3、最后胜利的并且产生占有优势的新物种的，将是各个纲中较大的优势群的普通的、广泛分布的物种。3、因为自然选择只是根据并且为了每一生物的利益而工作，所以一切肉体的和精神的禀赋都有向着完善化前进的倾向。4、从自然界的战争里，从饥饿和死亡里，我们便能体会到最可赞美的目的，即高级动物的产生，直接随之而至。认为生命及其若干能力原来是由“造物主”注入到少数类型或一个类型中去的，而且认为在这个行星按照引力的既定法则继续运行的时候，最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端，过去，曾经而且现今还在进化着；这种观点是极其壮丽的。

我看上述宣言虽然语无伦次，但却意图明晰，打响了“无神论的种族灭绝信号弹”。至少，也是为此前三百六十七年（1492—1859年）中，欧洲人在世界各地犯下的种族灭绝罪行，提供了最好的理论辩护。从达尔文发表《物种起源》以来一百五十余年，欧洲人变本加厉进行灭绝活动，揭开了“第六次物种大灭绝”的血腥一幕。

据这些科学家推测，自地球诞生以来，曾经出现过的生物98%均已灭绝。专家们警告，随着人类活动导致生物生存环境遭破坏、自然资源过度开发、污染和气候变暖，地球正在经历第六次物种大灭绝。距今最近的一次大灭绝发生在约6600万年前，当时统治地球表面2亿多年的恐龙和其他大量动植物可能因一次陨星撞击地球事件而灭绝。这次灭绝的更大的可能是来自人类的自作自受——以不同的方式重蹈恐龙的覆辙。

（另起一页）

书名

进化论——物种灭绝的号角

sThe Theory of Evolution—The Horn of Species

作者

谢选骏

Xie Xuanjun

出版发行者

Lulu Press, Inc.

3101 Hillsborough

St.Raleigh, NC 27607—5436 USA

免费电话1—888—265—2129

国际统一书号ISBN:

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2024年1月第一版

January 2024 First Edition 

谢选骏全集第269卷

Complete Works of Xie Xuanjun Volume 269